Diapositiva 1 - Dipartimento di Biologia

Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004)
In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale.
impero Eukaryota
Regno Protozoa
Sottoregno Excavata
Phylum Euglenozoa
altri Phyla
Sottoregno Rhizaria
Phylum Cercozoa
Classe Chlorarachniophyceae
Regno Animalia
Regno Fungi
Regno Chromista
Sottoregno Alveolata
Phylum Myzozoa
altri Phyla
Sottoregno Cryptista
Phylum Cryptophyta
altri Phyla
Sottoregno Chromobiota
Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o
funghi)
Phylum Haptophyta
Regno Plantae
Regno Plantae (Phytobiota, da alcuni definito Primoplantae)
Sottoregno Glaucobiotina
Divisione Glaucophyta
Sottoregno Rhodobiotina (o Rhodoplantae)
Divisione Cyanidiophyta
Divisione Rhodophyta
Sottoregno Phytobiotina (da alcuni chiamato Viridiplantae o “streptophytes”)
Divisione Chlorophyta
Divisione Charophyta
Divisione Glaucophyta (Sottoregno Glaucobiotina)
Poche specie (ca. 13) di acqua dolce, unicellulari, flagellate o coccoidi.
Di estremo interesse evoluzionistico per il fatto che i loro cloroplasti (denominati
cianelle), presentano ancora un residuo di peptidoglicano tra le due membrane, a
testimonianza di un evento di endosimbiosi primaria. Le cianelle contengono clorofilla a
e ficobiline (formanti ficobilisomi sulla superficie esterna dei tilacoidi). La sostanza di
riserva è l’amido, che si accumula nel citoplasma.
Le due specie più note sono Cyanophora paradoxa (a) e Glaucocystis nostochinearum
(b)
Alghe rosse
Come abbiamo visto, le alghe rosse (rodofite) sono state recentemente (2004) elevate a
rango di Sottoregno, e suddivise in due Phyla:
Cyanidiophyta
Rhodophyta
Divisione Cyanidiophyta (Sottoregno Rhodobiotina)
Alghe unicellulari di ambienti estremi. Apparato del Golgi in continuità con il reticolo
endoplasmatico. Possibilità di divenire eterotrofe.
es. generi Cyanidium e Galdieria
Divisione Rhodophyta (Sottoregno Rhodobiotina)
Ampio gruppo (680 generi e 4000-6000 specie) particolarmente comune in acque
marine calde
generalmente pluricellulari con tallo complesso
Normalmente attaccate a un substrato anche a oltre 200 m di profondità
Fotosintetiche; clorofilla a e ficobiline, pigmenti adatti ad assorbire la luce blu-verde e
verde del mare profondo
Cloroplasti simili a quelli delle Glaucophyta, ma senza peptidoglicano tra le due
membrane
Prive di flagelli in qualsiasi stadio del ciclo vitale
Sostanza di riserva = granuli di amido delle floridee, simile al glicogeno
Calcificazione algale (alghe coralline)
cellule spesso interconnesse tramite pit-connections
riproduzione asessuale per mitospore
Cicli sessuali complessi, spesso con gametofito, carposporofito e tetrasporofito
Fonte di carboidrati (agar e carragenine)
Inquadramento tassonomico
Sottodivisione Rhodellophytina
Classe Rhodellophyceae (unicellulari, no riproduzione sessuale)
Sottodivisione Metarhodophytina
Classe Compsogonophyceae (ciclo vitale digenetico, se conosciuto)
Sottodivisione Eurhodophytina
(pit connections presenti in almeno una fase del ciclo vitale)
Classe Bangiophyceae
cellule uninucleate
gametofito macroscopico, sporofito filamentoso con pit-connections
1-3 cloroplasti (stellati) in posizione assiale (con poche eccezioni)
tallo uni-o pluricellulare
accrescimento del tallo per divisioni cellulari intercalari
assenza di plasmodesmi
tutte le cellule conservano la capacità di dividersi (crescita diffusa)
ciclo digenetico con concospore (omologhe delle tetraspore)
Classe Florideophyceae (sistemi rispoduttivi più evoluti)
cellule plurinucleate in molte specie (mai però la cellula apicale)
cloroplasti numerosi, discoidali e periferici
tallo sempre pluricellulare, tricale
accrescimento di norma per mezzo di una cellula apicale
presenza di plasmodesmi
riproduzione sessuale
ciclo fondamentalmente trigenetico con gametofito, carposporofito e tetrasporofito
Ciclo trigenetico
isomorfo:
es. Polysiphonia
In alcuni casi
gametofito e
sporofito sono
completamente
diversi (ciclo
trigenetico
eteromorfo) es.
Nemalion
In alcuni casi, il ciclo è digenetico es.
Batrachospermum
(uno dei pochi generi di acqua dolce)
B. moniliforme
Rhodophyta
Bangiales
Bangiaceae
Bangia atropurpurea
(Roth) Greville
Filamenti formanti ciuffi
che aderiscono
fortemente alla roccia per
mezzo di dischi basali e
di rizoidi discendenti
dalle cellule basali. I
filamenti sono uniseriati
nello stadio giovanile e
successivamente
diventano multiseriati a
seguito di divisioni
longitudinali e radiali
delle cellule.
Rhodophyta
Ceramiales
Ceramiaceae
Ceramium comptum
Boergesen
Porzione apicale del tallo
con tetrasporocisti.
Rhodophyta
Rhodophyta
Ceramiales
Delesseriaceae
Hypoglossum
hypoglossoides
(Stackhouse) Collins et
Hervey
Particolare di un tallo
tetrasporofitico
mostrante le
tetrasporocisti localizzate
in un'area fertile (soro).
Gigartinales
Halymeniaceae
Halymenia
floresia
(Clemente) C.
Agardh
Alga fogliacea,
larga fino a 20
cm e alta fino a
10 cm, di colore
rosso chiaro.
Rhodophyta
Corallinales
Corallinaceae
Lithophyllum frondosum
(Dufour) Furnari, Cormaci
et Alongi
Esempio di popolamento
sciafilo di ambiente
calmo.
Le alghe verdi: introduzione
Circa 17.000 specie per lo più acquatiche, ma anche in habitat terrestri come superficie
delle nevi, tronchi d'albero, suolo. Presenti in simbiosi (licheni, protozoi d'acqua dolce,
spugne e celenterati)
Unicellulari, coloniali e pluricellulari anche di grandi dimensioni
Codium magnum (Messico) può raggiungere 8 m di lunghezza
I pigmenti sono clorofille a, b e carotenoidi
Il materiale di riserva è amido, accumulato nei plastidi
In alcuni gruppi la parete cellulare è costituita da cellulosa, emicellulose e sostanze
pectiche
In alcuni gruppi le cellule riproduttive hanno dettagli ultrastrutturali simili a quelli degli
anterozoidi delle piante
In due generi si ha produzione di fitocromo
Sono considerate il ceppo dal quale si sono evolute le piante superiori e per questo
incluse assieme ad esse nel Sottoregno Phytobiotina
Principali gruppi sono le Chlorophyta e le Charophyta
Divisione Chlorophyta (Sopradivisione Chlorophytanae)
cellule (o gameti) con 2-4 flagelli posti anteriormente. Radice flagellare doppia (a
croce). Formazione di ficoplasto e celluloso-sintasi lineare (a parte in Caulerpales,
Dasycladales e Siphonocladales)
Classe Prasinophyceae (5 ordini) – unicellulari, planctoniche marine
Classe Trebouxiophyceae (4 ordini) – unicellulari di acque dolci
Classe Ulvophyceae (6 ordini)
Classe Chlorophyceae (5 ordini)
Classe Ulvophyceae
Essenzialmente marine
Filamentose o laminari, anche plurinucleate
ciclo aplodiplonte o diplonte
Cladophora, filamentosa di acqua dolci e salate a cellule plurinucleate con un solo
cloroplasto
specie marine con generazioni isomorfe:
es. Ulva, comune lungo le coste temperate
tallo appiattito dello spessore di due cellule, lungo fino a 1m, a cellule uninucleate con
cloroplasto unico riproduzione anisogama con generazioni isomorfe
specie di acqua dolce generalmente diplonti
le alghe sifonacee (cioè con cellule cenocitiche molto grandi e ramificate) formano pareti
solo per produrre gameti; sono tutte diplonti (Codium, Ventricaria, Acetabularia e
Halimeda
Ordine Ulothrichales
Ordine Ulvales (Ulva)
Ordine Cladophorales (Cladophora)
Ordine Dasycladales (Acetabularia)
Ordine Caulerpales (Codium, Halimeda)
Ordine Siphonocladales (Ventricaria)
Ulva
Ventricaria
Codium
Acetabularia
Halimeda
Classe Chlorophyceae
Principalmente di acqua dolce, alcune terrestri (su neve, suolo, tronchi d'albero)
Unicellulari flagellate e non, coloniali mobili e immobili, filamentose e
pseudoparenchimatose.
Ciclo aplonte
Chlamydomonas, unicellulare biflagellata
cloroplasto con macchia oculare
riproduzione asessuale per mezzo di spore
riproduzione sessuale indotta da carenza di azoto
Chlorococcum,
unicellulare immobile
comune costituente della
microflora del suolo
riproduzione asessuale
per zoospore biflagellate
riproduzione sessuale
per gameti flagellati
Volvox, coloniale mobile
aggregato di cellule biflagellate (sferoide), fino a 60.000
cellule (non flagellate per la riproduzione asessuale)
riproduzione sessuale
Hydrodictyon (rete d'acqua), colonia immobile
cellule plurinucleate
riproduzione asessuale per zoospore biflagellate uninucleate, che si dispongono
geometricamente all'interno della cellula madre e perdono i flagelli per poi svilupparsi
come colonie figlie
riproduzione sessuale isogama a meiosi zigotica
Oedogonium filamentosa non ramificata, ancorata al substrato o galleggiante.
riproduzione asessuale per zoospore con 120 flagelli
riproduzione sessuale oogama
Fritschiella
cresce sulle superfici umide, come i
tronchi d’albero, i muri e le superfici
fogliari
Divisione Charophyta
cellule (o gameti) con 2 flagelli asimmetrici, mitosi aperta con formazione di
fragmoplasto, celluloso-sintasi a rosetta. Radice flagellare unica (tutto ciò come nelle
piante terrestri). Essenzialmente di acque dolci.
E' il gruppo più affine alle briofite e alle piante vascolari
Unicellulari, coloniali, filamentose o pseudoparenchimatiche. Ciclo aplonte.
Classe Mesostigmatophyceae – unica specie: M.
viride, precedentemente considerato
appartenente alle Prasinophyceae
Classe Chlorokybophyceae – monotipica: 1 sola
famiglia. Talli con gruppi di cellule che crescono
in habitat sub-aereo
Classe Zygnemophyceae
Classe Coleochaetophyceae
Classe Charophyceae
Classe Embryopsida
Es. Spirogyra, filamentosa di acqua
dolce con uno o più cloroplasti
nastriformi disposti elicoidalmente
non ha cellule flagellate; la
riproduzione asessuale avviene per
frammentazione e divisione, quella
sessuale tramite un tubo di
coniugazione tra due filamenti
adiacenti, attraverso cui passano gli
isogameti
gli zigoti si circondano di una spessa
parete di sporopollenina, un
biopolimero molto resistente.
affini a Spyrogyra (Zygnematales)
sono le Desmidiales, prevalentemente
unicellulari, abbondanti nelle torbiere e
negli stagni oligotrofici
Classe Zygnemophyceae
Es. Colochaete vive su rocce o piante sommerse
ha cellule uninucleate con un grande cloroplasto e un
pirenoide, simili a quelli di alcune briofite
riproduzione asessuale tramite zoospore
riproduzione sessuale oogama
gli zigoti stimolano nel tallo parentale la formazione di
uno strato di cellule di rivestimento, che in una specie
presentano invaginazioni della parete simili alle transfer
cells delle briofite
Classe Coleochaetophyceae
Es. Chara è un genere d'acqua dolce
con pareti fortemente calcificate
forme fossili (girogonite) note dal
tardo Siluriano (410 Milioni di anni)
accrescimento apicale e
organizzazione del tallo in nodi e
internodi
gameti maschili prodotti in anteridi
complessi
gameti femminili (oosfere) circondati
da più cellule tubulari disposte a
spirale (oogemma). Tali strutture in
alcuni strati geologici fungono da
fossili guida
i gameti maschili sono le uniche
cellule flagellate
Classe Charophyceae
Introduzione alle piante terrestri (Embryopsida)
Difficoltà dell'ambiente terrestre rispetto a quello acquatico:
Perdita di acqua attraverso la parete cellulare
Perdita di sostegno idrostatico
Gravi restrizioni al movimento di cellule flagellate quali zoospore o gameti
Impossibilità di approvvigionamento di CO2 disciolta in H2O
Adattamenti alla vita in ambiente terrestre:
Rivestimenti cerosi e cutinizzazione
Regolazione della pressione di turgore; tessuti meccanici
Anemocoria, zoocoria (nelle piante più evolute)
Stomi
Protezione della cellula uovo e poi dello zigote (archegonio)
Sporangi anzichè sporocisti
Formazione di un embrione
Organizzazione di un cormo, con differenziazione di una superficie assorbente e di una
superficie traspirante
A cavallo tra Siluriano e Devoniano (ca. 400 milioni di anni fa) prime testimonianze fossili
con “stomi”
Tutte le embriofite oggi conosciute sono ad alternanza di generazione, mentre tutte le
alghe verdi attualmente viventi alle quali si fa riferimento come ancestori sono aplonti.
Teoria omologa (o della trasformazione)
L’ancestore sarebbe stato un’alga verde a ciclo aplodiplonte con le due generazioni
isomorfe, ognuna delle quali lentamente si sarebbe indirizzata a colonizzare le terre
emerse con tendenza dei gametofiti a restare aderenti al terreno e degli sporofiti ad
innalzarsi.
Teoria dell’interpolazione (Bower, 1908) chiamata anche antitetica.
In un gametofito che aveva ciclo aplonte la meiosi ritarda e permette – tramite mitosi – la
crescita prima di poche cellule e poi di un’intera generazione interposta prima della
meiosi. E’ ormai la più accolta dagli studiosi
Parka: struttura fossile laminare crostosa in relazione con Coleochaete
Embriofite non vascolari: origine filogenetica e classificazione
Le embriofite non vascolari rappresentano un gruppo di transizione tra alghe verdi
(particolarmente Charophyta) e piante vascolari
Caratteristiche in comune sono:
- cloroplasti con grana ben sviluppati
- cellule mobili asimmetriche con flagelli laterali
- mitosi aperta con successiva formazione del fragmoplasto
- riproduzione oogama
Caratteristiche distintive delle piante rispetto alle alghe verdi:
- gametangi maschili (anteridi) e femminili (archegoni) con strato protettivo sterile
- formazione di un embrione all'interno dell'archegonio
- sporangi pluricellulari con strato esterno di protezione e tessuto sporigeno interno
- spore con parete rivestita da sporopollenina
Riguardo ai legami tra piante non vascolari e vascolari, la presenza di stomi sullo
sporofito delle antocerote e dei muschi è considerata la prova di una vicinanza evolutiva
con le piante vascolari
archegoni
anteridi
anteridi
archegoni
embrione all’interno dell’archegonio
sporofito quasi maturo
Embriofite non vascolari: riproduzione e ciclo biologico
Sviluppano un cormo
La cellula uovo fecondata (zigote) dà origine a un embrione
Hanno alternanza di generazioni chiaramente eteromorfa
il gametofito è la parte saliente, perenne del ciclo biologico, ancora dipendente
parzialmente dalla presenza di acqua specialmente per la fase riproduttiva
lo sporofito è effimero e vive a spese del gametofito, non necessita di acqua per la
riproduzione, che avviene per spore liberate in aria
La spore, appena germinate, producono un esile filamento: il protonema, che ricorda un
filamento algale o un'ifa fungina (in questo stadio non sono visibili cloroplasti); i setti
intercellulari sono obliqui
alcune cellule del protonema, indotte da ormoni di tipo chinetina, cominciano a dividersi
e originano una struttura globulare dalla quale si forma un caulidio, su cui sono inserite
le foglioline
protonema che sta formando un
caulidio
Il protonema e i molti caulidi che esso forma costituiscono il gametofito
Sui caulidi, detti anche gametofori, si differenziano gametangi
la riproduzione è oogama
i gameti maschili sono spermatozoidi biflagellati; essi sono prodotti in anteridi,
generalmente di forma ovata, con parete dello spessore di una o più cellule
i gameti femminili immobili (oosfere), prodotte in archegoni dalla caratteristica
forma a fiasco, nei quali si distinguono un collo e un ventre
anteridi e archegoni sono circondati da peli uni- o pluricellulari, detti parafisi, di
fondamentale importanza per raccogliere e trattenere l'acqua necessaria ai processi
fecondativi
Esistono specie monoiche e dioiche
gli spermatozoidi raggiungono l'oosfera nuotando in un velo d'acqua
in seguito alla fecondazione si forma uno zigote che si divide mitoticamente, dando
origine a un embrione composto da poche cellule, che a sua volta darà origine allo
sporofito
due cellule embrionali rivolte verso il gametofito sui cui è impostato l'archegonio
danno origine a un piede, struttura di connessione trofica tra gametofito e sporofito
due cellule rivolte verso l'alto danno origine a una seta e a un'urna, detta anche
capsula, che rappresenta il tipico sporangio delle piante non vascolari
la capsula può essere sormontata dalla caliptra e può presentare un ostiolo
a maturità, la capsula contiene le spore (rivestite di sporopollenina un biopolimero
altamente resistente alla decomposizione e agli agenti chimici), dalla cui
germinazione si produce un nuovo protonema
Marchantiidae
Bryiidae
Crittogame vascolari: introduzione
Piante prive di semi, con tessuti conduttori, xilema e floema, i quali trasportano acqua,
sali minerali e zuccheri in ogni parte della pianta.
Le più antiche erano costituite solo da fusti, dai quali hanno avuto origine le radici e le
grandi fronde delle felci
Alternanza di generazioni eteromorfa, con sporofito di grandi dimensioni, complesso e
indipendente dal punto di vista nutritivo dal gametofito
Cormi costituiti quasi interamente da tessuti primari; tessuti conduttori associati in tre
disposizioni principali
- protostele
- sifonostele
- eustele
Alle disposizioni dei tessuti conduttori corrispondono espressioni fogliari differenti:
microfilli - foglie uninervie non associate a lacune; legati alla protostele, sono
caratteristici della sottodivisione Lycopodiophytina. La loro genesi è correlabile alla
insorgenza di emergenze squamiformi o da sporangi divenuti sterili
megafilli - con vernazione complessa, evolutisi da sistemi di rami e associati a
sifonostele o eustele, con lacune, sono caratteristici della sottodivisione Pterophytina
(nell’ambito della quale si sono poi formate le fanerogame o spermatofite)
In maggior parte sono isosporee, cioè danno origine - tramite isospore - a gametofiti
monoici; vi sono però anche gruppi eterosporei, cioè che generano - tramite megaspore
e microspore - gametofiti dioici.
I gametofiti delle isosporee sono grandi e autotrofi; quelli delle eterosporee sono piccoli
e a sviluppo endosporico.
I gameti si formano in anteridi e archegoni e sono flagellati.
Per favorire la gamia tra individui diversi, c’è di norma uno sfasamento nella
maturazione dei gametangi e oltretutto gli spermatozoidi attratti da oosfere di altri
gametofiti.
I fossili più antichi risalgono al Siluriano (410 milioni di anni), le riniofite (estinte), con
assi semplici a ramificazione dicotomica, privi di radici e foglie.
Licopodi, sfenofite e felci (gruppi ancora esistenti) erano le crittogame vascolari che
dominavano gli acquitrini del Carbonifero assieme a due gruppi di gimnosperme.
La capacità di sintetizzare lignina permette la costruzione dei sistemi vascolari, che
supportano sporofiti grandi e molto ramificati, con un gran numero di sporangi
Nelle prime piante vascolari, parti sotterranee ed epigee differivano poco.
L’efficienza dei sistemi di conduzione fu un fattore chiave .
Le piante vascolari primitive sono costituite interamente da tessuti primari
(l'accrescimento secondario compare nel Devoniano medio, circa 380 milioni di anni fa).
Le piante fossili del Siluriano e del Devoniano hanno tracheidi come elementi di
conduzione; esse forniscono anche un certo sostegno meccanico
Crittogame vascolari: gruppi fossili
Diversi gruppi ebbero la massima diffusione nel Devoniano: tra i più importanti riniofite,
zosterofillofite e le trimerotofite, tutte estinte. Nel Carbonifero hanno la massima
espansione psilotofite, licopodiofite, equisetofite e felci, che hanno tuttora rappresentanti
viventi
protracheofite (non vascolari)
trimerotofite
zosterofillofite
licopodiofite
riniofite
Devoniano inferiore: 400-380 Mya
Carbonifero: 362-200 Mya
licopodiofite
felci
prime fanerogame
equisetofite
Lycopodiidae (Lycopodiales)
Lycopodiidae (Selaginellales)
Isoetes storkii
Lycopodiidae (Isoetales)
Psilotidae
assenza di vernazione circinnata
Botrychium
Ophioglossum
Botrychium
Ophioglossidae
Ophioglossum
Equisetidae
Marattidae
Marattidae
Polypodiidae
Polypodiidae
SPERMATOFITE: Evoluzione dell’ovulo (e quindi del seme) - Ritenzione del
megagametofito sulla pianta madre
Strobili
Riduzione del gametofito femminile, con graduale scomparsa dell’archegonio
Riduzione del gametofito maschile, con graduale scomparsa delle cellule protallari
Origine telomica dei tegumenti dell’ovulo
i granuli
pollinici
sono privi di
sacche
aerifere
Pinidae (Cycadales)
NOTA: La fecondazione (e questo vale anche
per le Cycadales, avviene solo DOPO che
l’ovulo è caduto a terra e comunque diversi
mesi dopo l’impollinazione)
Pinidae (Ginkgoales)
Pinidae (Pinales)
Pinidae (Gnetales)