Maturazione gonadica e consumo energetico di Sparus aurata L

MATURAZIONE GONADICA E CONSUMO ENERGETICO DI SPARUS
AURATA L. DURANTE LA FASE CRITICA INVERNALE IN
ALLEVAMENTO SEMI-INTENSIVO
MARIA VALLISNERI ¹* - OTELLO CATTANI² & ANNA MARIA STAGNI¹
¹Dipartimento di Biologia Evoluzionistica Sperimentale, Via Selmi 3, 40126 Bologna, Italia
²Dipartimento di Biochimica, sez. Biochimica Veterinaria, via Tolara di Sopra, 50; 40064 Ozzano E. (BO), Italia
* Autore per la conispondenza
tel. 051/354244; Fax:051/251208; E-mail: [email protected]
Riassunto
Su orate dell'allevamento semi-intensivo della valle Smarlacca (a nord del fiume Reno in provincia di
Ravenna) sono stati valutati: la maturazione gonadica e il consumo energetico durante il periodo di
permanenza nelle "serre di sverno" in condizioni di digiuno. Questo periodo è considerato critico a causa
della stagione, dell'età e della fase riproduttiva. I risultati ottenuti hanno evidenziato che i parametri
utilizzati (maturazione gonadica e consumo energetico) sono dei buoni indicatori dello stato fisico delle
orate e dell'ambiente.
Introduzione
L'orata è un pesce di notevole interesse economico e perciò è tradizionalmente allevato nelle valli e nelle
lagune costiere dell'Adriatico. Soltanto di recente sono stilte istituite forme di allevamento intensivo e
semi-intensivo parallelamente allo sviluppo di impianti di riproduzione artificiale (Gandolfi et al., 1991);
l'allevamento semi-intensivo rappresenta un punto d'incontro fra i due tipi di allevamento in quanto
interviene solo parzialmente sull'ambiente naturale con l'integrazione alimentare e l'ossigenazione
artificiale. La validità tecnica ed economica dell'allevamento semi-intensivo è stata confermata anche di
recente per la valle Smarlacca con una produzione di 407,73 Kg/ha e una sopravvivenza di 51,8% per
l'anno 1992 (Ponticelli et al., 1993). L'orata è una specie fortemente eurialina, all'epoca della riproduzione
(generalmente da ottobre a dicembre in Adriatico) migra dalle acque interne verso il mare. In febbraio gli
avannotti risalgono verso le zone lagunari e di estuario ove si accrescono velocemente grazie alle
condizioni trofiche ottimali per poi tornare nell'autunno successivo in mare, mal tollerando le basse
temperature; si registra infatti una diminuzione dell'accrescimento e un'elevata mortalità di orate rimaste
durante l'inverno nei pascoli vallivi dell'alto Adriatico (Giordani e Melotti, 1984). In coincidenza col calo
di temperatura (7- 10°C) le orate riducono anche l'assunzione di cibo rallentando il metabolismo e
cadendo in una sorta di "letargo fisiologico" (Pitt et al. , 1977; Arias, 1980). La specie è un ermafrodita
proterandrico perchè dapprima matura la parte testicolare, più tardi la parte ovarica della gonade. L'orata
raggiunge la prima completa maturità sessuale fra 1 e 2 anni e funziona da maschio producendo
spermatozoi, poi la parte maschile della gonade regredisce e l'animale funziona da femmina deponendo
uova mature negli anni successivi (D'Ancona, 1941; Ben-Tuvia, 1979). L'età e la maturazione sessuale
variano notevolmente a seconda dell'ambiente, essendo anticipate in laguna rispetto al mare aperto e alle
basse latitudini rispetto alle alte; infatti, secondo Zohar et al. (1978) negli allevamenti lagunari l'80% degli
individui è femmina già alla fine del 2° anno di vita, mentre secondo Chauvet (1978) il 100% non ha
ancora invertito il sesso al 5° anno nel Mediterraneo sud. Il ciclo riproduttivo annuale si estende per un
periodo variabile in dipendenza dalla latitudine: da novembre a febbraio nel Mediterraneo orientale e da
ottobre a dicembre nel Mediterraneo occidentale (Lasserre, 1972; Sua e Lopez, 1976). Le condizioni
ambientali giocano un ruolo importante nella maturazione gonadica dell'orata sia per i tempi che per la
percentuale di inversioni sessuali: in allevamento con temperatura dell'acqua relativamente alta e costante
durante l'anno e cibo giornaliero la maturazione gonadica è più precoce (Chauvet, 1978; Zohar et al, 1978;
Ben-Tuvia, 1979; Micale e Perdichizzi, 1990).
Scopo della ricerca è la valutazione della maturazione gonadica e del consumo energetico delle orate
tenute nelle "serre di sverno" in allevamento semi-intensivo. In esse la temperatura è costante fra i 7° e i
10°C, l'ossigenazione dell'acqua è su valori prossimi alla saturazione e non viene somministrato cibo. Con
questo tipo di stabulazione si cerca di superare l'ostacolo dell'inverno, estremamente critico per questa
specie a causa della scarsa tollerabilità alle basse temperature (letali al di sotto dei 5°C) e della
concomitanza con la delicata fase riproduttiva coincidente con l'età (1+) di prima deposizione. Appare
attuale ed importante la conoscenza esatta della maturazione gonadica correlata ai fattori ambientali della
popolazione analizzata, sia perchè è indicativa dello stato di salute del pesce che della situazione
ambientale. Inoltre ciò è indispensabile per potere intervenire in modo appropriato con eventuali
trattamenti ormonali atti a modificare artificialmente sex ratio e deposizione (Micale e Perdichizzi, 1990).
Materiali e metodi
Analisi morfologiche
Su 144 animali sacrificati, ad intervalli mensili fra novembre e marzo, sono stati rilevati i parametri
biometrici lunghezza totale (LT in cm) e peso corporeo (P in g). Il range dimensionale è riportato nella
Fig. 1
Fi
g. 1 -Relazione lunghezza-peso di Sparus aurata durante il periodo di digiuno nelle serre di sverno.
Su ciascun animale sono state prelevate alcune scaglie in posizione costante (successivamente predisposte
per l'analisi microscopica degli anelli di accrescimento) (Fig. 2) e sono state pesate le gonadi per costruirne
il profilo di variazione mensile (Fig. 3). Per lo studio della maturazione gonadica sono stati allestiti
preparati di individui della medesima taglia (LT ≈ 18 cm) ed età (1+) onde evitare differenze attribuibili a
tali fattori. Come "controllo" sono state analizzate gonadi di orate alimentate tenute in bacini a terra
(tempo 0).
Le gonadi, fissate in formalina, sono state incluse in paraffina, tagliate con fette di 7 µm di spessore e
colorate secondo il metodo emallumeeosina. I dati sono stati elaborati con computer Macintosh e
programmi Excel 4, Statwork e Cricket Graph.
Fig. 2 -Scaglia di Sparus aurata; lunghezza corporea LT=18 cm, età: l+; notare l’annulus.
Fig. 3 -Indice gonado-somatico (in cg) in serra di svemo.
Nal: novembre-alimentate; nd: novembre-digiune; d: dicembre; g: gennaio; f: febbraio.
Analisi biochimiche
Le orate sono state prelevate (dal 19/11/93 al 21/3/94) direttamente dai bacini di sverno con una
periodicità di circa 20- 30 giorni. Ad ogni campionamento sono stati prelevati circa 10- 12 esemplari.
Dopo la pesca, per ridurre al minimo lo stress delle successive manipolazioni, gli animali sono stati
anestetizzati con MS 222 (etil-maminobenzoato) aggiunto gradualmente all'acqua fino ad una
concentrazione di 100 ppm. Quindi i pesci sono stati accuratamente misurati, pesati e rapidamente
dissezionati, prelevando fegato e muscolo bianco (alla base della pinna dorsale). I tessuti sono stati
rapidamente congelati per schiacciamento fra due blocchi di alluminio preventivamente portati alla
temperatura dell'azoto liquido e sono stati conservati in azoto liquido fino alla effettuazione delle analisi.
Quando necessario, per avere sufficiente materiale per le successive analisi biochimiche, i tessuti di tre
animali sono stati riuniti in un unico pool. Aliquote di tessuto sono state pesate e macinate in un mortaio
(in azoto liquido) insieme a 4 volumi (p/v) di una soluzione di acido perclorico (PCA) al 6%.
La polvere ottenuta è stata trasferita in una provetta da centrifuga e lasciata scongelare in un bagno di
ghiaccio. Dopo lo scongelamento il campione è stato omogeneizzato con Ultraturrax alla massima
velocità per un minuto. Aliquote (0,2 ml) di omogenato sono state prelevate e congelate a -20°C per
l'analisi del glicogeno e glucosio. Il restante è stato conservato per la determinazione delle proteine e dei
lipidi. Il glicogeno è stato determinato come glucosio, in seguito ad idrolisi enzimatica con
amiloglucosidasi, con il metodo di Keppler e Decker (1974). Le proteine sono state misurate con il
metodo di Lowry et al. (1951). I lipidi totali sono stati determinati gravimetricamente previa estrazione del
tessuto (secco) con una miscela di esano: etere etilico ( 1: 1 v/v) in Soxhlet per 10 ore.
Risultati
Analisi morfologiche
Durante il periodo di permanenza nelle serre di sverno (novembre- marzo), considerato "critico", sono
state analizzate le gonadi da un punto di vista sia macro che microscopico e la loro maturazione è stata
correlata alla taglia e all'età. Tale periodo risulta infatti particolarmente delicato ed interessante per la
coincidenza con l'epoca riproduttiva (fase di spermatogenesi) e la prima deposizione, trattandosi di
animali di età 1+. Come "controllo" sono stati utilizzati animali regolarmente alimentati per tutto il mese
di novembre e tenuti nei bacini a terra (ciò crea però notevoli costi e perdite); i risultati sono stati inoltre
confrontati coi dati bibliografici. Gli animali sacrificati hanno la medesima taglia ed età onde evitare
differenze attribuibili a tali fattori. I quadri istologici evidenziano la gonade ermafrodita con l'esile lamella
ovarica a ridosso della parte dorsale e la parte testicolare matura che riempie la gonade nella parte ventrale.
A novembre (nelle orate a digiuno da un mese) si nota un'attiva spermatogenesi con tutti gli stadi
maturativi; ben evidenti gli spermatogoni in quantità rilevante. Rispetto agli animali di controllo mostrano
un'attività spermatogenica ugualmente rilevante anche se in tono leggermente minore, ossia con meno
spermi e più cellule spermatogeniche iniziali, soprattutto spermatogoni (Fig. 4).
Fig. 4 -Gonade di Sparus aurata; A) controllo novembre alimento nei bacini. Attiva spermatogenesi con tutti gli stadi
maturativi, compresi spermatogoni; H) novembre digiuno in serra: il quadro è simile al controllo.
A dicembre i testicoli presentano una ancor più attiva spermatogenesi con netta prevalenza di spermi
rispetto a spermatociti e spermatidi sulle altre fasi (Fig. 5 A, E, C); evidente l'esigua porzione ovarica
limitata ad un sottile margine di ovogoni e piccoli ovociti previtellogenici situati vicino alla cavità centrale
(Fig. 5 C). Ciò non appare strano dal momento che gonadi con tessuto ovarico possono osservarsi in
orate di tutte le classi di età, benchè femmine mature con ovociti ben sviluppati si ritrovino in orate di 3
anni di età (Alcazar e Martinez, 1989). A gennaio e febbraio (13 e 14 mesi) si osservano gruppi di spermi
residui nei lobuli ormai svuotati (Fig. 5 D). Tale andamento istologico, con picchi maturativi a dicembre,
trova esatta corrispondenza con l'indice gonado-somatico IGS (Fig. 3), entrambi specchio dell'attività
riproduttiva che si svolge in inverno, evidenziando un normale andamento riproduttivo.
Fig. 5 -Gonade di Sparus aurata; A) dicembre digiuno in serra; i lobuli seminiferi sono ormai rigonfi di soli
spermatozoi; B) dicembre digiuno in serra; ovogoni ed ovociti previtellogenetici coesistono con spermi maturi; C)
particolare di B); D) gennaio digiuno in serra: i lobuli seminiferi sono ormai svuotati.
Analisi biochimiche
Il glicogeno nei vertebrati si accumula ampiamente nel fegato e in concentrazione minore nel muscolo. I
livelli di glicogeno misurati nel fegato e nel muscolo bianco durante il digiuno sono riportati in Figg. 6 e 7.
I valori di glicogeno epatico sono passati, nel corso del digiuno, da 583,69 µmoli/g di peso fresco del
tempo 0 (controllo) a 70,67 µmoli/g di peso fresco dopo 122 giorni, con una diminuzione complessiva
dell'86,3% rispetto al valore iniziale (Fig. 6).
Fig. 6- Concentrazione di glicogeno nel fegato di Sparus aurata durante il digiuno nelle serre di sverno. I valori sono
riportati in µmoli/g di peso fresco. I livelli rilevati dopo 73,96 e 122 giorni di digiuno sono significativamente diversi
dal controllo (0 giomi) con p< 0,05 (*) e p< 0,01 (**).
Le concentrazioni di questa riserva glucidica nel muscolo sono risultate nettamente più basse rispetto a
quelle del fegato (Fig. 7). Occorre rilevare che i valori di glicogeno al tempo 0 (9,82 µmoli/g p.f.) sono
risultati stranamente bassi, probabilmente a causa di una rapida idrolisi della riserva per condizioni di
stress dovuto alla manipolazione. Infatti nel successivo prelievo, nonostante il digiuno, si è notato un
notevole recupero del contenuto della riserva (18,63 µmoli/g p.f.). A partire da questo valore è stata
osservata una notevole diminuzione (di circa il 50%) delle concentrazioni anche nel muscolo bianco,
essendo il valore alla fine del digiuno di 8,89 µmoli/g p.f. (Fig. 7).
Fig. 7 -Concentrazioni di glicogeno nel muscolo bianco di Sparus aurata durante il digiuno fisiologico nelle serre di
svemo. I valori sono espressi in llmoli/g di peso fresco. I livelli di glicogeno rilevati dopo 73, 96 e 122 giorni di
digiuno sono diversi da quelli del controllo con p< 0,01 (**)
I livelli di lipidi totali (espressi in % del peso secco) all'inizio del digiuno raggiungono nel fegato il 61,5%
del peso secco. L'andamento dei valori dei lipidi sembra registrare un aumento nella prima parte del
digiuno; la diminuzione di questa riserva non inizia che al 52 giorno di digiuno. Alla fine del periodo di
permanenza nelle vasche di sverno il contenuto di lipidi si attesta sul valore del 53,5% del peso secco
(Tab. 1). Nel muscolo bianco l'andamento del contenuto di lipidi nel corso del digiuno presenta delle
fluttuazioni di difficile interpretazione. In ogni caso, se si esclude il valore misurato al 52° giorno, che si
rivela anormalmente basso, un chiaro indizio del consumo di lipidi muscolari si ha a partire dal 73° giorno
di digiuno.
Alla fine della stabulazione nelle vasche di sverno la concentrazione dei lipidi totali è di 17,65% p.s. (Tab.
1). In ogni caso le variazioni fra i valori nei vari tempi di digiuno ed i controlli non sono risultate
statisticamente significative. Relativamente alle proteine i dati del presente studio si riferiscono al loro
contenuto nel muscolo bianco. I valori rilevati durante lo sverno (dal 19,98% al 18,91% p.f.) non
mostrano apprezzabili variazioni (Tab. 1), suggerendo che in questa fase non si abbia consumo di
proteine.
Digiuno
(giorni)
0
31
52
73
96
122
FEGATO
Glucosio
(µmoli/g p.f.)
1,62 ± 0,5
0,53 ± 0,1
1,28 ± 0,9
1,03 ± 0,2
1,73 ± 0,7
1,28 ± 0,5
Lipidi*
(% p.s.)
61,47
66,18
74,34
59,07
53,55
TESSUTO MUSCOLARE
Glucosio
Lipidi
Proteine
(µmoli/g p.f.)
(% p.s.)
(% p.f.)
0,31 ± 0,01
22,02 ± 12,2
19,98 ± 3,2
0,69 ± 0,1
23,07 ± 5,3
22,11 ± 2,0
0,55 ± 0,02
5,97 ± 1,3
19,73 ± 2,0
0,77 ± 0,06
34,96 ± 14,2
21,03 ± 0,9
1,05 ± 0,05
30,32 ± 0,8
18,37 ± 1,5
0,68 ± 0,07
17,43 ± 7,5
18,91 ± 2,6
* lipidi totali del fegato sono stati determinati in doppio
Tab 1- Contenuto di glucosio, lipidi totali e proteine nel fegato e nel muscolo bianco di esemplari di Sparus aurata
durante il digiuno in peso fresco (glucosio), in % del peso secco (lipidi totali), in % del peso fresco (proteine) ±
deviazione standard.
Discussione
Analisi morfologiche
Nell'impianto della valle Smarlacca (in provincia di Ravenna, a nord del fiume Reno) gli avannotti di orata
(età 0+ ) provenienti da riproduzione artificiale vengono seminati in bacini a terra con regime di
allevamento semi-intensivo ove si alimentano sia con cibo naturale che artificiale da marzo fino a
novembre quando le temperature troppo basse comportano il trasporto in "serre di sverno". Ivi le orate di
età 1+ rimangono fino al febbraio- marzo quando sono rilasciate in valle aperta in condizioni di
allevamento totalmente estensivo che porta al raggiungimento della taglia commerciale di 300 g. attorno al
dicembre successivo (età 2+). Il periodo di stabulazione nelle "serre di sverno" ha rappresentato l'oggetto
di studio della presente occasione perchè coincidente col momento critico per l'età, per la fase riproduttiva
(prima fase spermatogenica) e per la stagione, infatti (la temperatura critica letale delle orate è di 5 °C per
cui l'inverno rappresenta la stagione killer (Ravagnan, 1992). Per ovviare a tali inconvenienti, nelle "serre
di sverno" si mescola l'acqua di origine valliva con acqua dolce per mantenere la temperatura tra 7 e 10
°C. A tali valori la specie conserva un buon grado di vitalità pur non avvertendo gli stimoli alimentari (la
soglia termica alimentare è infatti attorno ai 12- 13°C). Le condizioni ambientali giocano un ruolo molto
importante sulla manifestazione della sessualità nei Teleostei anche in relazione all'accrescimento (Micale e
Perdichizzi, 1990; Stagni et al. , 1994 a, b, 1996; Rizzoli et al., in stampa). Differenze riguardo all'età di
prima maturità sessuale, in riferimento al tempo, alla lunghezza della stagione riproduttiva ed all’età di
inversione sessuale, dipendono soprattutto dalle popolazioni, se di allevamento o naturali e, in
quest’ultimo caso, dall’area (Chauvet, 1978; Zohar et al., 1978; Ben- Tuvia, 1979; Micale e Perdichizzi,
1990; Gandolfi et al., 1991, Janssen et al.,1995). Le condizioni ambiantali controllate in ambienti lagunari
(temperatura dell’acqua relativamente alta e costante a 21 °C e cibo giornaliero) accelerano lo sviluppo
gonadico e la maturità sessuale delle orate rispetto a quelle libere in mare; nelle prime ed all'età di
inversione sessuale, dipendono infatti la completa maturità sessuale è per lo più soprattutto dalle
popolazioni, se di allevamento raggiunta già alla fine del 1° anno di vita quando i pesci funzionano come
maschi: la parte ventrale del testicolo prolifera originando un testicolo maturo e già a 17 mesi inizia il
processo di inversione sessuale (Zohar et al., 1978; Micale Perdichizzi, 1990), mentre nelle orate libere in
mare la maturità sessuale è in genere raggiunta solo alla fine del 2 ° anno (Pasquali, 1941; D'Ancona,
1941). Di conseguenza, a seconda dell'ambiente varia la risposta, che è la più idonea per quelle
determinate condizioni. Molti Teleostei che riducono naturalmente l'assunzione di cibo durante la
deposizione, non subiscono però grosse perdite in peso perchè l'accrescimento e l'attività locomotoria si
riducono; al contrario una forte attività locomotoria, come si ha durante le migrazioni, causa notevoli
consumi di proteine (Horwood, 1993). Nelle nostre condizioni sperimentali le orate non mangiano, ma
dato che la temperatura è bassa, risparmiano energia adattandosi ad un minimo fisiologico (Perrucci et al. ,
1995) e possono quindi maturare la gonade utilizzando solo glicogeno. Le proteine muscolari non sono
consumate. Infatti il peso corporeo rimane su valori simili a quelli precedenti il digiuno (P medio ≈ 100 g).
La prima fase della maturazione gonadica spermatogenica analizzata nella presente occasione non appare
influenzata dal digiuno forzato (almeno limitatamente ai tempi considerati) probabilmente perchè
coincidente col "letargo fisiologico", durante il quale si attua una riduzione naturale dell'alimentazione e
dell'attività locomotoria e di conseguenza si riduce il metabolismo. D'altra parte anche variazioni di
fotoperiodo sembrano non avere effetto durante la fase spermatogenica e averlo invece durante la
successiva fase di inversione (Kadmon et al., 1985), quasi ad indicare nella prima fase di maturazione
spermatogenica un processo non facilmente influenzabile contrariamente al periodo ovogenetico (Micale
e Perdichizzi, 1990).
Analisi biochimiche
I livelli di glicogeno, lipidi e proteine, rilevati nel fegato e nel muscolo di S. aurata nella presente ricerca,
sono confrontabili con quelli riportati in letteratura per altri Teleostei marini (Stirling, 1976 in Dicentrarchus
labrax; Morata et al., 1982 in Salmo gairdneri; Pastoureaud, 1991 in D. labrax). Durante il digiuno fisiologico i
pesci adottano diverse strategie per far fronte alle richieste energetiche in assenza di nutrimento. In molte
specie marine il glicogeno epatico è la prima riserva mobilizzata, seguita dai lipidi, mentre per altre le
proteine rappresentano la maggior fonte di energia. Il consumo di proteine muscolari è stato messo in
evidenza durante le i11igràzioni riproduttive di Onchorynchus nerka (Chang e ldler, 1960; Walton e Cowey,
1982). Anche per Carassius auratus (Stimpson, 1965) ed Anguilla rostrata (Butler, 1968) le proteine
rappresentano la principale riserva utilizzata nel digiuno. Al contrario Inui e Oshima (1966) trovarono che
in Anguilla japonica il glicogeno epatico veniva mobilizzato più rapidamente rispetto ai lipidi. Simili
conclusioni sono state raggiunte in studi su D. labrax (Stirling, 1976; Cattani, dati non pubblicati). Nella
stessa specie Pastoureaud (1991) pur confermando la primaria importanza della mobilizzazione del
glicogeno epatico rileva un netto effetto della temperatura sull'utilizzazione dei diversi substrati. A basse
temperature (3 °C) le richieste energetiche erano soddisfatte dai lipidi, mentre alla temperatura tra 7 e 13°
C il glicogeno rappresentava il principale substrato energetico. Si può ipotizzare, pertanto, che durante il
digiuno S. aurata si comporti come D. labrax in quanto alla temperatura di 7- 10 ° C, mantenuta nelle
vasche per tutto il periodo di sverno, si è registrata una netta preferenza per la mobilizzazione del
glicogeno ed i lipidi sono stati utilizzati solo a digiuno avanzato. Tuttavia occorre precisare che il calo dei
lipidi totali nel fegato e nel muscolo non è confermato dall'analisi statistica, non essendo i livelli ai vari
tempi di digiuno significativamente diversi sia fra di loro che dal tempo 0. Pertanto i nostri dati, sebbene
in accordo con quelli riportati da diversi autori, non indicano chiaramente un consumo dei lipidi epatici e
muscolari.
Si può concludere che per l'orata, nelle condizioni di digiuno invernale, il glicogeno epatico rappresenta il
substrato energetico principale con un calo costante e imponente ed altamente significativo, rispetto al
tempo 0, alla fine del periodo di sverno (Fig. 6). Dai dati ottenuti risulta evidente anche il consumo di
glicogeno nel muscolo bianco (Fig. 7). La buona concentrazione tissutale di glucosio conferma la
mobilizzazione del glicogeno. Non Vi sono indicazioni di una utilizzazione delle proteine a scopo
energetico mentre probabilmente i lipidi non vengono consumati che nell'ultima parte del periodo di
digiuno (Tab.1). Occorre ricordare che nelle condizioni sopra indicate (digiuno a bassa temperatura) i
pesci generalmente instaurano condizioni di rallentamento metabolico, che abbassano le esigenze
energetiche e consentono il risparmio delle riserve (Perrucci et al., 1995). La coincidenza di un buon
andamento della maturazione gonadica e di una buona situazione energetica (con valori sufficientemente
buoni di glicogeno, lipidi e proteine) nelle serre di sverno, nonostante il digiuno, è attribuibile: alla fase
naturale di digiuno fisiologico e di "letargo", alla temperatura controllata e all'ossigenazione dell'acqua,
oltre al buono stato di salute precedente l'immissione nelle serre di sverno e considerato tempo 0 o
"controllo". Durante il "letargo fisiologico", coincidente col periodo riproduttivo, le orate riducono
l'assunzione di cibo e l'accrescimento, per cui le riserve energetiche precedentemente accumulate sono
utilizzate per la sopravvivenza e la maturazione gonadica (Lizuka et al., 1985); l'accrescimento rallenta con
l'inizio del periodo riproduttivo (luglio- novembre), si arresta durante la deposizione (dicembre- marzo),
per decollare rapidamente con l'arresto riproduttivo (marzo- agosto) (Zoharetal., 1978; Kadmonetal., 1985).
Ringraziamenti
Si ringraziano per la gentile collaborazione il Dott. Andrea Ponticelli e tutti i collaboratori dell'impianto di
acquacoltura della Valle Smarlacca (Ravenna).
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