il richiamo di abbandono della pernice rossa

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Università degli Studi di Firenze
Facoltà di Scienze Matematiche Fisiche e Naturali
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
IL RICHIAMO DI ABBANDONO
DELLA PERNICE ROSSA:
VARIABILITÀ E STABILITÀ
CANDIDATO
Emilia Venturato
RELATORE
Prof. Francesco Dessì-Fulgheri
CORRELATORI
Dott. Paolo Cavallini
Dott. Laura Beani
Anno Accademico 1994/95
Si ringrazia:
-
la Provincia di Firenze che ha consentito l’utilizzazione delle
strutture dell’Allevamento dell’Ugolino e che ha fornito gli
animali per la ricerca
-
il Centro Agrario Sperimentale dell’Università di Firenze che
ha ospitato la ricerca nei periodi invernali
-
il dott. Leonida Fusani ed il dott. Paolo Galeotti per i
fondamentali
insegnamenti
e
consigli
sull’analisi
spettrografica
-
il sig. Francesco Bencini, tecnico del Dipartimento di
Biologia Animale e Genetica dell’Università di Firenze per il
prezioso aiuto
-
il dott. Bernardo Zilletti, Gianna Dondini e Simone Vergari
per l’aiuto offertomi durante le registrazioni.
Indice
1.
Introduzione................................................................................................. 1
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
2.
Metodi ........................................................................................................ 13
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.5.
2.6.
2.7.
3.
Richiami e canti.....................................................................................1
Cenni alla biologia pernice rossa...........................................................3
Repertorio vocale della pernice rossa....................................................4
Cenni alla biologia dei pulcini.............................................................10
Richiami dei pulcini ............................................................................11
Animali................................................................................................13
Registrazione.......................................................................................13
Scelta dei richiami da utilizzare per l’analisi ......................................14
Acquisizione e analisi spettrografica...................................................14
Canary 1.1 come strumento di analisi .................................................15
I parametri dell’analisi e le variabili considerate ................................19
Analisi statistica ..................................................................................21
Risultati ...................................................................................................... 22
3.1. Descrizione del richiamo di abbandono ..............................................22
3.1.1.
3.1.2.
3.1.3.
Il richiamo a 5 giorni di età ...................................................... 22
Il richiamo a 26 giorni di età .................................................... 25
Il richiamo a 42 giorni di età .................................................... 27
3.2. Analisi temporale e spettrale del richiamo..........................................30
3.2.1.
3.2.2.
3.2.3.
Misurazione delle note............................................................. 30
Il richiamo come ‘frase’........................................................... 32
Il metodo del ‘data pooling’: un’alternativa alle medie
individuali .............................................................................. 38
3.3. Confronto tra i sessi.............................................................................40
3.3.1. Differenze significative tra i sessi................................................... 40
3.3.2. Analisi discriminante tra i sessi...................................................... 48
3.4. Confronto tra i richiami ad età diverse................................................51
3.5. Confronto tra individui........................................................................58
3.5.1.
3.5.2.
4.
Variabilità tra individui............................................................ 58
Analisi delle componenti principali per la discriminazione tra
gli individui ............................................................................ 62
Conclusioni generali................................................................................. 69
4.1. Il richiamo di abbandono del pulcino: caratteristiche generali,
funzioni e localizzabilità nella pernice rossa e in altri galliformi .......70
4.2. Evoluzione del richiamo nel tempo e problemi di ontogenesi ............72
4.3. Riconoscimento individuale e sessuale attraverso il richiamo............74
5.
Bibliografia................................................................................................ 77
E. Venturato
Vocalizzazioni della pernice rossa
1.
1.1.
1
Introduzione
Richiami e canti
Nello studio delle vocalizzazioni degli uccelli si è tradizionalmente
mantenuta una suddivisione tra ‘canto’ e ‘richiamo’ (THORPE 1961). Di
fatto, con l’aumentare di studi analitici e quantitativi nel campo della
comunicazione animale, questa distinzione si sta dimostrando arbitraria o
almeno assai più sfumata (K ONISHI 1985). Mentre i richiami vengono
emessi da tutti gli uccelli (e da altre classi animali), il termine canto si
riservava inizialmente solo agli Oscini, i membri del sottordine Passeres
(ordine Passeriformes) che include quasi il 50% delle specie di uccelli.
Negli Oscini la siringe è molto più complessa rispetto al resto della classe,
presentando da quattro a nove coppie di muscoli intrinseci ed estrinseci. In
realtà la complessità della siringe, da sola, non sembra essenziale per la
capacità di emettere delle vocalizzazioni elaborate. Infatti tra i Passeriformi
Suboscini (che presentano solo due o tre coppie di muscoli siringei) ci sono,
accanto ad uccelli con capacità vocali non eccellenti, famiglie come i
Menuridae che manifestano delle capacità vocali notevoli e non attese in
base all’anatomia, relativamente semplice, del loro apparato vocale. Ad
esempio l’uccello lira (Menura novaehollandiae) è in grado di riprodurre
fedelmente i richiami dei gufi, la voce dell’uomo, i rumori e molti altri
suoni anche artificiali ( THORPE 1961). Anche la presenza di nuclei
telencefalici per il controllo del canto non risulta più un fattore
discriminante tra gli uccelli canori (Oscini) e non; nuclei telencefalici sono
stati recentemente descritti anche nell’ordine degli Psittaciformes, i
pappagalli (cfr KONISHI 1985, BALL 1994). Un criterio non sistematico per
distinguere il canto dal richiamo è rappresentato dal grado di complessità di
questi due tipi di vocalizzazioni. Il richiamo è generalmente breve,
composto per lo più da una nota isolata, e comunque da non più di quattro o
cinque ‘note’ (con questo termine in bioacustica si intende una singola
emissione sonora, la più elementare unità di una vocalizzazione cfr KONISHI
1985). Nel caso raro di richiami formati da molte note, queste sono simili
tra loro e non presentano una precisa organizzazione all’interno della
sequenza. I richiami di questo tipo sarebbero sollecitati da un preciso
stimolo e continuerebbero, senza interruzione, fino al cessare del fattore
scatenante (THORPE 1961) mentre i canti sarebbero spontanei (KONISHI
1985). Con il termine canto invece si intende una vocalizzazione più lunga
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ed articolata, organizzata in vere e proprie ‘frasi’, fatte di note generalmente
di tipo diverso tra loro, spesso associate in segmenti plurisillabici ripetuti.
In un canto quindi intere sequenze di note (e non singole note) possono
rappresentare unità strutturali distinte e riconoscibili. Tuttavia
l’elaborazione di alcuni richiami (ad esempio le vocalizzazioni del gallo
della salvia, Centrocercus urophasianus, durante il corteggiamento) e la
monotonia di molti canti, finiscono per avvicinare le due tipologie vocali
lungo un gradiente continuo di complessità. Inoltre il rapporto stimolorichiamo non è così strettamente deterministico (vedi ad esempio i richiami
di contatto in specie gregarie), né il canto è effettivamente spontaneo, ma
sollecitabile ad esempio dalla presenza di conspecifici di ambo i sessi.
Un ulteriore criterio è rappresentato dalla funzione biologica che questi
messaggi sonori assumono ( THORPE 1961). Si riconoscono come canti
quelli sotto il diretto controllo ormonale, strettamente legati al ciclo
riproduttivo. Secondo questa suddivisione apparterrebbe alla categoria
canto solo la vocalizzazione complessa emessa dal maschio durante il
periodo riproduttivo, in genere da un particolare posatoio e con una
determinata postura, che ha una funzione territoriale e di attrazione della
femmina. In contrapposizione, verrebbero classificate come richiami tutte
quelle vocalizzazioni che non sono dipendenti dalle stagioni né dai livelli
ormonali ma da stimoli specifici e che risultano avere una funzione di
coordinazione delle attività sociali, quali il mantenimento del contatto tra
gli individui che vivono in gruppo, la sollecitazione alla copula, l’emissione
di richiami di allarme per i conspecifici all’arrivo di un predatore, etc
(NOTTEBOHM 1975). Ma anche questa distinzione funzionale viene a cadere
se si considerano i richiami emessi durante il corteggiamento come il
‘canto’ del gallo (Gallus gallus) o il tubare delle colombe (Columba spp.).
Recentemente anche il criterio ontogenetico di canto che viene appreso
contro richiamo innato è diventato più incerto e labile, dato che in molte
specie alcuni richiami risulterebbero influenzati dalle esperienze precoci e
dai processi di apprendimento (cfr BALL 1994).
Oggetto di questa tesi è l’analisi del richiamo di abbandono dei pulcini
della pernice rossa (Alectoris rufa), una specie tipicamente non canora,
appartenente alla famiglia dei Fasianidi (Galliformi). Alcuni studi condotti
su una specie affine, la starna (Perdix perdix), hanno messo in evidenza una
complessità di struttura e di funzioni nel repertorio vocale che scoraggia
ogni netta demarcazione tra canto e richiamo in termini di elaborazione del
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segnale e ruolo nella riproduzione. Nel richiamo di abbandono dei pulcini
della starna (DESSÌ -FULGHERI et al. 1986) è stato descritto un incremento di
frequenza all’interno della sequenza delle note, con quella che precede
sempre più bassa delle seguenti, che dà alla serie di note l’aspetto di una
‘frase’ organizzata, sia pure molto semplice. E’ quindi un esempio di
vocalizzazione di un uccello non canoro più complessa della semplice
ripetizione di uno stesso elemento, in quanto la posizione della nota
all’interno della sequenza non è irrilevante. Nella starna anche la
distinzione tra canto e richiamo fatta in base alla stagionalità e al controllo
ormonale non appare così netta, in quanto il richiamo primaverile del
maschio è influenzato nella sua struttura dai livelli di testosterone (FUSANI
et al. 1994) e svolge un ruolo critico nella scelta del partner da parte della
femmina ( B EANI & DESSÌ-FULGHERI 1995) non molto diversamente dalle
elaborate melodie delle specie canore. Da qui l’utilità di un’analisi
approfondita di richiami monotoni e ripetitivi quali appunto quelli emessi
dai pulcini isolati dal resto della covata, per mettere in evidenza le
informazioni potenzialmente contenute in vocalizzazioni apparentemente
molto semplici.
1.2.
Cenni alla biologia pernice rossa
La pernice rossa fa parte dell’ordine dei Galliformi, tipici rappresentanti
degli uccelli non canori. Questo uccello emette un numero inaspettatamente
alto di richiami sebbene generalmente molto semplici. Il repertorio vocale
di una specie è condizionato principalmente dal contesto sociale in cui essa
vive. Gli animali gregari hanno un numero di richiami molto più elevato di
quelli che vivono isolati per tutto il ciclo biologico ad eccezione del periodo
degli accoppiamenti. Questo sembra essere il motivo per il quale in un
tacchino (Alectura lathami) che vive in isolamento fin dal momento della
schiusa, non esiste ad esempio un richiamo di contatto (cfr M ENZDORF
1977). L’alto numero di vocalizzazioni descritte per la pernice rossa è
certamente da mettere in relazione con la biologia della specie. Questi
uccelli vivono per tutto l’anno in stretto contatto con uno o più conspecifici.
Trascorrono l’inverno in brigate composte da 10-40 soggetti, fino a massimi
di 200-300 in inverni molto freddi (C RAMP & SIMMONS 1980). Nei primi
mesi dell’anno (febbraio-marzo in Inghilterra) si assiste alla formazione
delle coppie che rimangono unite per tutta la stagione primaverile ed estiva.
Dopo la deposizione delle uova la femmina inizia la cova e il maschio
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(quando non sia impegnato anch’esso nella cova delle uova deposte in un
secondo nido; G REEN 1984) rimane nella zona attorno al nido dove svolge
attività di sorveglianza. La cura dei piccoli viene effettuata, almeno nelle
prime settimane, dal genitore che si è occupato direttamente della cova,
anche se l’altro copre i piccoli in caso di sbalzi termici, conduce la nidiata
durante la ricerca del cibo, fa la guardia e rimane comunque unito alla
famiglia. In autunno più famiglie si riuniscono insieme a formare quella che
sarà la brigata invernale. Si tratta quindi di vero gregarismo più che della
formazione di stormi indifferenziati e mutevoli nella loro composizione, in
cui gli uccelli si riuniscono solamente per nutrirsi o per il riposo notturno.
Il tasso di mortalità invernale dovuto al freddo e alla predazione è molto
alto e questo rende facilmente comprensibile quanto la coordinazione del
gruppo sia importante per la sopravvivenza. Gli animali si alimentano
insieme, sfruttando delle risorse comuni, riposano durante la notte
appressati l’uno all’altro così da combattere il freddo, operano un’attività di
sorveglianza nei confronti dei predatori che, in quanto svolta da più
individui, permette loro di dedicare più tempo all’alimentazione e di avere
contemporaneamente una maggior sicurezza nel localizzare una eventuale
fonte di pericolo. Durante il periodo riproduttivo, oltre al sincronismo nelle
fasi del corteggiamento, formazione delle coppie e cura della prole, è
importante un forte grado di coordinazione tra i genitori e i pulcini che
necessitano di cure, di calore e di una dieta ricca di proteine animali per
superare soprattutto le prime settimane di vita, periodo in cui si riscontra
una mortalità infantile molto elevata (vedi paragrafo 1.4).
1.3.
Repertorio vocale della pernice rossa
La vita di gruppo richiede che gli animali abbiano gli strumenti necessari
per sincronizzare le loro attività e per definire in modo chiaro la propria
posizione nel contesto sociale così da ridurre al massimo gli scontri e le
competizioni, approfittando invece di tutti i vantaggi che la vita di gruppo
può offrire. Nella pernice rossa, come nella maggior parte delle specie
sociali, i richiami svolgono in questo senso un ruolo rilevante ed includono
messaggi di tipo sessuale, aggressivo, di contatto fra individui, di allarme,
di comunicazione con i pulcini, ecc.
Nell’ambito di un periodo di osservazioni preliminari, condotte nel 1992
e 1993 su alcuni gruppi di pernici rosse mantenute in condizioni seminaturali, abbiamo potuto rilevare la presenza, ed in alcuni casi compiere
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delle registrazioni, della maggior parte delle vocalizzazioni descritte per la
specie (GOODWIN 1953, PINTOS et al. 1985) e per la coturnice (Alectoris
graeca; specie filogeneticamente e comportamentalmente molto vicina alla
A. rufa) da (S TOKES 1961). Qui di seguito sono elencati i richiami più
comuni degli adulti. La trascrizione onomatopeica, molto utilizzata in
letteratura prima dell’avvento di tecniche di rappresentazione grafica del
suono, è ripresa da GOODWIN (1953) e da STOKES (1961).
1) Contact call (richiamo di contatto)
Questo richiamo è costituito da una serie ripetuta di note uguali ed è
emesso di frequente durante l’alimentazione e le altre attività di
mantenimento, soprattutto nel periodo gregario invernale.
La funzione è quella di mantenere gli individui in continuo contatto
uditivo e di dare loro una sorta di messaggio rassicurante. Al minimo segno
di pericolo infatti, si osserva, come prima reazione, il cessare del ‘chioccìo’
determinato appunto da questo richiamarsi quasi continuo tra i componenti
della brigata.
2) Rally call (richiamo di adunata)
E’ il richiamo tipico della specie e, con qualche variante, del genere
Alectoris (dal verso onomatopeico ‘Chuk chuk chukar’ prende il nome, non
a caso l’Alectoris Chukar). Come riportato (STOKES 1961) per l’Alectoris
graeca e da noi osservato per l’Alectoris rufa, il ‘rally call’ può variare in
base all’eccitazione dell’animale. Inizia con una seria di note uguali (‘chuk
chuk chuk’) che si trasformano poi in ripetizioni di due sillabe (‘per-chuk
per-chuk per-chuk ‘che possono variare in ‘chukar chukar chukar’) e che
arrivano, al massimo dell’eccitazione, ad essere composte da tre sillabe di
intensità molto alta (‘chukara chukara chukara’).
Il richiamo è emesso da entrambi i sessi generalmente da posatoi rialzati
che, nel nostro contesto di studio, erano costituiti da pali orizzontali e da
tronchi di legno posti in voliera. Nell’emettere questo richiamo la pernice
tiene inizialmente il becco quasi chiuso (cosa che rende difficile anche
l’individuazione dell’individuo che sta richiamando), per poi assumere, con
l’aumento dell’eccitazione, una posizione tipica con il becco aperto, il collo
protratto in avanti e la gola gonfia.
Le funzioni del ‘rally call’ sembrano essere tre (STOKES 1961). La prima
è di tipo territoriale, in quanto tende a far localizzare l’individuo che lancia
il richiamo a scopo intimidatorio nei confronti di eventuali pernici non
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facenti parte della brigata. La seconda funzione è legata all’attrazione del
partner sessuale, principalmente all’attrazione della femmina da parte del
maschio. Infine il ‘rally call’ può essere usato nel caso che la brigata sia
stata dispersa per cause esterne, quale l’arrivo di un predatore. In questo
ultimo caso il richiamo viene emesso per facilitare il ricongiungimento dei
membri del gruppo.
3) Cooing call (letteralmente: tubare)
Richiamo emesso dai genitori durante il periodo dell’allevamento dei
giovani. Varia molto in tono ed in enfasi. Viene usato dalla pernice per
richiamare i pulcini a se’, soprattutto in risposta al richiamo di abbandono
emesso dal pulcino che si trovi isolato rispetto al resto della famiglia (cfr
paragrafo 1.5). In caso di aumento dell’ansia da parte del genitore dovuta
alla non immediata ricongiunzione con il figlio, il ‘cooing call’ può
trasformarsi in un ‘rally call’. Il ‘cooing call’ sembra essere una
trasformazione delle normali note di contatto nel periodo dell’allevamento
della prole (GOODWIN 1953).
4) Food call (richiamo di alimentazione)
Leggero richiamo che suona come un ‘ti-ti-ti-ti’, emesso soprattutto dai
genitori durante il periodo di allevamento dei pulcini per indicare loro un
‘boccone prelibato’. L’adulto richiama l’attenzione puntando con il becco a
terra verso il cibo in questione, che è generalmente costituito da un insetto,
integrazione alimentare particolarmente importante per i pulcini che, nelle
prime due settimane di vita, necessitano di una dieta composta
prevalentemente da proteine di origine animale (vedi paragrafo 1.4). Questo
richiamo può essere usato anche dal maschio per indicare il cibo alla
femmina durante il periodo primaverile ed estivo.
5) Ground alarm call (allarme per un predatore terrestre)
E’ il richiamo usato per comunicare l’approssimarsi di un predatore
terrestre o di qualunque altra fonte di possibile pericolo che si avvicini via
terra. E’ costituito da una serie di note ripetute (‘tschrch! tschrch! tschrch!’)
ed è spesso accompagnato dall’approssimarsi cauto della pernice verso il
predatore così da localizzare meglio la sua posizione e poter tenere sotto
controllo i suoi movimenti.
La pernice rossa infatti, a differenza di quanto osservato frequentemente
in altri galliformi e in particolar modo nel fagiano comune, Phasianus
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7
colchicus ( GOODWIN 1953) e nella starna ( JENKINS 1961), non tende ad
acquattarsi all’arrivo di un possibile pericolo da terra per prendere poi
improvvisamente il volo quando questo si avvicini, ma si dimostra assai
attiva nel cercare una via di fuga. A volte si avvicina lentamente verso il
predatore così da non farsi notare ma da riuscire a vedere con precisione
quale sia, dove sia e a che distanza si trovi la fonte di pericolo, per poi
allontanarsi ‘di pedina’ nella direzione opposta, sfruttando eventualmente la
copertura erbosa come nascondiglio e rifugiandosi in qualche cespuglio
vicino. Solo in caso di pericolo veramente grande fugge in volo ma, anche
in questo caso, cerca prima di raggiungere un punto rialzato da cui volare
facilmente in direzione opposta a quella in cui si trova il predatore.
6) Flight-intention call (richiamo che precede il volo)
Molto simile al ‘ground alarm call’. Inizia nello stesso modo ma aumenta
poi di intensità diventando un ‘tschree-ash!’. Viene usato per comunicare
l’intenzione di volare; di norma è seguito da un frullo d’ali molto forte
determinato dalla brigata che si alza in volo. Gli animali in cattività
manifestano frequentemente questo comportamento all’entrata di un uomo
in voliera compiendo alcuni giri all’interno della gabbia prima di posarsi
nuovamente a terra e riprendere le normali attività pur mantenendo uno
stato di all’erta. Quando una pernice prende il volo, non per fuggire ad un
pericolo ma per spostarsi da una zona ad un’altra, emette un richiamo simile
ma più attenuato (GOODWIN 1953). La funzione del richiamo è quella di
sincronizzare il volo della brigata nel periodo invernale e della coppia (o
della famiglia) durante l’estate.
7) Hawk-alarm note (richiamo di allarme per un predatore aereo)
Questo richiamo viene emesso in seguito all’avvistamento di un
predatore in volo oppure di qualcosa che somigli ad un predatore. Può
essere scatenato anche da una sagoma sperimentale o da uccelli di fatto non
pericolosi ma che assumono un profilo simile a quello di un rapace. A
questo proposito GOODWIN (1953) riporta di aver osservato un chiaro
comportamento antipredatorio con emissione dell’ ‘hawk-alarm note’
scatenato da un gabbiano comune, Larus ridibundus, che si era gettato in
picchiata per alcuni metri assumendo la forma con il capo corto tipica di un
rapace in picchiata sulla preda.
Il richiamo è disillabico e suona onomatopeicamente come ‘krr(w)üü!’.
La reazione scatenata dall’udire queste note da parte delle pernici di una
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brigata o di una famiglia è quella di porre la propria attenzione verso
l’eventuale fonte di pericolo guardando in alto verso il predatore e
contemporaneamente immobilizzandosi, così da sfruttare le eccellenti
capacità mimetiche caratteristiche di tutto il genere Alectoris.
8) On guard note (richiamo di all’erta)
Una serie di note ripetute con un effetto ‘vibrato’ che denota un livello di
attenzione molto alto e che suona come ‘kwer-kwer-kwer-kwer’. Può essere
scatenato da varie cause, prima fra tutte il passaggio di un uccello in volo
non immediatamente riconoscibile come pericoloso. Nel caso che questo si
riveli un rapace in atteggiamento di caccia, l’ ‘on guard note’ lascia il posto
al richiamo di allarme per il predatore aereo.
Altri casi in cui può essere emessa questa serie di note sono
l’approssimarsi di una persona al nido oppure il disturbo su un gruppo di
pernici durante il riposo notturno (G OODWIN 1953). Questo richiamo può
durare anche alcuni minuti ed è emesso frequentemente da più pernici
insieme a bassa intensità. Viene a crearsi così un leggero coro di richiami,
spesso sincronizzati su un identico ritmo di ripetizione delle note, che
determina il diffondersi a tutta la brigata dello stato di all’erta che cesserà
solo al passato pericolo, generalmente accompagnato dalla ripresa del
‘contact call’.
9) Protest note (richiamo di protesta)
Questo verso (‘trrr’) è tipico del periodo di cova e di allevamento della
prole e può essere rivolto al partner o ad un conspecifico che si avvicina
troppo ai pulcini o al nido oppure, in caso di allevamento in cattività,
all’uomo che si approssimi troppo alla pernice in cova. Ho rilevato
l’emissione di questo richiamo da parte di un maschio in cova sul proprio
nido quando mi sono avvicinata con l’intenzione di controllare alcune uova
rotolate fuori dal nido.
10) Squealing note (strillo)
Grido acuto lanciato da un uccello quando un’altro, che si stia
alimentando accanto, sbatte contro di lui. La funzione potrebbe essere
quella di inibire un eventuale attacco ma, essendo generalmente utilizzato in
risposta ad un contatto fisico inaspettato piuttosto che in un contesto
aggressivo, non vengono manifestati né da parte dell’aggressore né da parte
dell’aggredito comportamenti o vocalizzazioni successive. In genere tutto si
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risolve con questo breve ma acuto grido, seguito dalla immediata ripresa
delle attività di mantenimento.
11) Fieldfare note (richiamo della cesena)
Richiamo che somiglia a quello della cesena (Turdus pilaris) e suona
come ‘chic-ick-chick’. E’ usato quando gli animali si trovano appressati
l’uno contro l’altro, ad esempio per accedere ad una stessa fonte di cibo
limitata.
Viene emesso anche da una pernice che, già ferita al capo, venga beccata
dalle altre sulle penne che stanno ricrescendo (comportamento tipico degli
animali mantenuti in voliera). Sembra quindi essere un messaggio che tende
a calmare gli altri componenti del gruppo e a ristabilire una distanza
interindividuale.
12) Steam engine call (richiamo della locomotiva a vapore)
Somiglia, in effetti, al rumore di una locomotiva. Il verso onomatopeico
che meglio lo descrive è ‘ko(t)k-chak! chak!’ con la prima sillaba (ko(t)k)
dura e forte e le altre aspre e graffianti. Generalmente il richiamo, preceduto
da una serie di note simili a schiocchi di lingua, risulta composto dalla
ripetizione delle due sillabe ‘ko(t)k-chak!’. Con l’aumentare
dell’eccitazione dell’animale, prende la ritmicità tipica del richiamo per
esteso ‘ko(t)k-chak! chak! ko(t)k-chak! chak!’ ripetuto molte volte.
Lo ‘steam engine call’ è il richiamo tipico del maschio in periodo
riproduttivo. E’ emesso mantenendo una postura eretta simile a quella del
‘rally call’ ed ha una funzione aggressiva e territoriale rispetto all’area di
nidificazione della coppia.
13) Coition-intention note (richiamo pre-copula)
Questo richiamo è composto da una serie di note di tono molto alto che il
maschio emette avvicinandosi alla femmina e seguendola durante il periodo
degli accoppiamenti per manifestare la propria intenzione al coito. La
femmina, quando è disposta all’accoppiamento, si fa seguire per un breve
tratto e, al momento in cui il maschio si trova molto vicino a lei, si acquatta
permettendo così il coito.
Un richiamo molto simile a questo (‘nest call’) viene emesso dal
maschio durante o al termine della preparazione del nido, per attirare su
quest’ultimo l’attenzione della femmina (GOODWIN 1953).
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14) All’s well call (tutto bene!)
E’ il richiamo usato dal maschio durante il periodo di vita in coppia
quando non sia occupato in alcuna competizione e niente lo disturbi. In
questo contesto il richiamo viene emesso circa ogni trenta secondi. La
funzione è quella di assicurare la compagna del fatto che tutto è sotto
controllo e che non ci sono pericoli.
1.4.
Cenni alla biologia dei pulcini
I pulcini della pernice rossa, come quelli dei galliformi in generale, sono
capaci di camminare già dal primo giorno di vita (prole precoce) e di
compiere i primi voli a soli dieci giorni ( JOHNSGARD 1988). Nascono coperti
di un fitto piumino che permette loro di allontanarsi subito per brevi periodi
dal corpo del genitore senza rischiare di morire per perdita di calore e sono
in grado di alimentarsi da soli beccando a terra fino dal primo giorno di
vita.
Pur essendo nidifughi e abbastanza indipendenti, i pulcini necessitano
della cura da parte dei loro genitori per un periodo piuttosto lungo, durante
il quale l’unità sociale della pernice rossa è composta appunto dalla
famiglia, intesa come madre, padre e piccoli dell’anno. I pulcini vengono
generalmente accuditi dal genitore che ha covato le uova e da lui scaldati,
quando necessario, per le prime cinque settimane di vita ( JOHNSGARD 1988).
Quando le uova siano state deposte in due nidi separati, covati uno dal
maschio (generalmente il primo nido che viene preparato) e l’altro dalla
femmina, i pulcini di ogni nido vengono seguiti per un primo periodo dal
genitore che si è occupato della cova; solo successivamente si raggruppano
insieme a costituire una sola famiglia che rimarrà unita ed isolata dai
conspecifici, fino all’autunno quando si formeranno le brigate (composte da
più famiglie e da adulti che non si sono riprodotti).
Vari studi suggeriscono che un alto tasso di mortalità infantile nella
pernice rossa (e in specie affini di galliformi) sia da attribuire alla morte dei
pulcini durante il primo mese di vita. In questo periodo risulta
frequentemente una riduzione del 25-30% rispetto alla dimensione della
nidiata iniziale (JOHNSGARD 1988). Studi effettuati usando dei radio-collari
a batterie solari su pulcini di starna, hanno dimostrato che più del 70% della
mortalità tra il momento della schiusa e il raggiungimento delle dimensioni
corporee tipiche dell’animale adulto è a carico dei primi 21 giorni di vita
(POTTS 1980).
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La morte dei pulcini è generalmente dovuta, nei primissimi giorni, al
freddo e all’umidità ma anche ad un clima troppo caldo e secco
(JOHNSGARD 1988) Un’altra causa di forte perdita, dimostrata in natura per
la starna (P OTTS 1970, POTTS 1974, POTTS 1977) e per il colino della
Virginia (Colinus virginianus; JOHNSGARD 1988), applicabile anche al caso
della pernice rossa, è la mancanza o la scarsa disponibilità di insetti durante
le prime settimane di vita. Per la pernice rossa infatti (POTTS 1980), come
per la starna (B IRKAN & JACOB 1988) e la coturnice (B ERNARD-LAURENT
1986), è stato dimostrato che i pulcini necessitano di una dieta fortemente
integrata con proteine di origine animale, che essi assumono appunto
nutrendosi di una discreta quantità di insetti. A questo proposito sono stati
compiuti anche degli studi in cattività che hanno confermato come
l’esclusione degli insetti dalla dieta dei pulcini porti ad una crescita ridotta e
ad un basso tasso di sopravvivenza (C ROSS 1966, POTTS 1980). Un’altra
causa di forte mortalità dei pulcini è data poi dalla predazione da parte di
Corvidi, volpi (Vulpes vulpes), gatti domestici (Felis catus), Mustelidi e di
alcuni rapaci (POTTS 1980).
Questa bassa sopravvivenza neonatale, riscontrata in genere nei
galliformi, permette di capire quanto sia importante per i pulcini il
mantenimento di un costante contatto visivo e uditivo con i genitori e con i
fratelli. Il genitore infatti può offrire un riparo con il proprio corpo così da
salvare il pulcino dalle condizioni climatiche estreme che possono essergli
dannose, può svolgere un’azione di sorveglianza antipredatoria e lanciare il
richiamo di allarme facendo immobilizzare o nascondere i propri figli
all’arrivo di un pericolo e può, grazie al ‘food call’ richiamare i giovani
ogni qual volta trovi un insetto, così da aiutarli nella importante attività di
ricerca del cibo.
1.5.
Richiami dei pulcini
Il pulcino della pernice sviluppa molto precocemente la maggior parte
dei comportamenti tipici dell’adulto. Ad esempio pulcini molto piccoli,
anche di sole tre ore dalla nascita (GOODWIN 1953), mostrano già tutti i
movimenti tipici del bagno di sabbia e li manifestano appena si vengano a
trovare a contatto con della terra morbida ed asciutta. Si tratta chiaramente
di moduli motori innati, con successive messe a punto dovute all’esperienza
diretta.
E. Venturato
12
Anche il repertorio vocale della specie compare presto e si sviluppa
molto velocemente. Il pulcino appena nato è in grado di emettere già due
tipi di richiamo: un richiamo di contatto costituito dalla ripetizione di note
simili e con la stessa funzione del ‘contact call’ degli adulti ed un richiamo
tipico del primo stadio di vita che è chiamato ‘lost call’ (richiamo di
abbandono; GOODWIN 1953), funzionalmente avvicinabile al ‘rally call’
dell’adulto che in fase gregaria serve per ritrovare e/o richiamare gli altri
membri del gruppo. Nelle nostre sessioni di registrazione abbiamo potuto
notare la presenza di richiami di allarme per il predatore aereo già in pulcini
di soli quindici giorni di vita. A circa un mese poi alcuni dei pulcini
emettevano, senza nessuno stimolo, un verso molto simile al ‘coitionintention note’ dell’adulto. G OODWIN (1953) inoltre descrive in alcuni
pulcini (probabilmente maschi) il richiamo ‘all’s weel’ fino dalla terza
settimana.
Il richiamo più comune nel repertorio vocale del pulcino della pernice
rossa rimane comunque il richiamo di abbandono, che viene emesso da tutti
i pulcini che perdano il contatto con i genitori e che è quindi facilmente
sollecitabile isolando un individuo dal gruppo. Si tratta di un tipico
richiamo di stress. Il richiamo è intenso, costituito dalla ripetizione di più
note simili tra loro come modulazione in frequenza, ma non nella banda di
frequenza in cui sono emesse. Infatti la prima nota presenta la frequenza più
bassa ed è seguita da altre in cui questa gradualmente cresce fino a
stabilizzarsi ad un determinato livello, per poi a volte calare di nuovo. Il
verso onomatopeico che meglio rende questo tipo di richiamo è ‘chweechwee-chwee-chwee’(GOODWIN 1953). L’analisi spettrografica del richiamo
di abbandono è stata effettuata per la coturnice (B EANI & DESSÌ -FULGHERI
1995) per il fagiano (H EINZ & GYSEL 1970 ), per il gallo selvatico e
domestico (COLLIAS & JOOS 1953, COLLIAS 1987) e per la starna (D ESSÌ FULGHERI et al. 1986). Non esistevano invece studi spettrografici su questo
tipo di richiamo, e sulla sua evoluzione nel tempo, per la pernice rossa.
Il richiamo di abbandono appare come un richiamo facilmente inducibile
ed identificabile per le sue caratteristiche strutturali, che sono nel complesso
stabili. Un’analisi più approfondita ha rivelato però una inaspettata
variabilità che suggerisce una possibile identificazione del pulcino
all’interno della nidiata. Per questi motivi la nostra attenzione si è rivolta a
questo tipo di richiamo, e in particolare alle variazioni dovute alla crescita,
alla sua ripetibilità, nonché alle eventuali differenze tra sessi e tra individui.
E. Venturato
2.
2.1.
13
Metodi
Animali
Le registrazioni dei richiami sono state effettuate nel periodo luglio settembre 1993 su un gruppo di venti pulcini di pernice rossa nati in
incubatrice presso l’allevamento provinciale dell’Ugolino (Firenze) e
successivamente mantenuti in un gruppo eterosessuale di circa quaranta
individui. Gli animali sono stati posti per le prime due settimane di vita in
una batteria calda costituita da due zone diverse: una con pareti di rete da
cui il pulcino poteva vedere all’esterno e l’altra chiusa. Alla parte chiusa il
pulcino poteva accedere passando tra le bande verticali di plastica nera che
dividevano le due zone della batteria. Nell’area chiusa era posta una
lampada ad infrarossi che riscaldava l’ambiente simulando la presenza della
madre presso cui i pulcini trovano calore e riparo per il primi giorni di vita.
Successivamente gli animali sono stati alloggiati all’esterno in una
voliera di 15 m2 anch’essa divisa in due parti di diversa grandezza; la più
piccola (circa 1/3 della superficie totale) era munita di un tetto e di una
lampada ad infrarossi che è stata mantenuta accesa per altre 2 settimane, i
restanti 2/3 della voliera erano invece privi di copertura e con un fondo di
ghiaia e terra. La voliera era in diretto contatto visivo ed acustico con le
voliere immediatamente adiacenti nelle quali erano alloggiati altri pulcini di
età diverse.
Il rapporto tra i sessi nel gruppo di animali scelti per le registrazioni,
determinato nella primavera successiva in base alla presenza o assenza del
bottone penico nella cloaca (AA. VV. 1985,) è risultato essere di 14
femmine per 6 maschi.
2.2.
Registrazione
Le registrazioni dei richiami sono state effettuate a tre età diverse: a 5, 26
e 42 giorni di vita. Le sessioni di registrazione dei periodi successivi non
hanno dato dei risultati analizzabili in quanto i pulcini crescendo cessano di
emettere, con la facilità tipica dei primi giorni di vita, il richiamo di
abbandono anche se separati dal gruppo.
Per stimolare il pulcino ad emettere i richiami lo si poneva in una piccola
gabbia circolare di 45 cm di diametro schermata lateralmente. In questo
apparato il pulcino era in contatto uditivo ma non visivo con il resto della
covata (in natura composta da genitori e fratelli, nel nostro caso solo dai
fratelli), situazione che lo induce ad emettere il richiamo di abbandono per
E. Venturato
14
ristabilire un contatto con gli altri (G OODWIN 1953, C RAMP & SIMMONS
1980). Un microfono direzionale Sony electret condenser ECM-33F,
collegato ad un registratore Marantz CP230, era posto immediatamente
fuori dalla piccola gabbia per i test ed orientato in modo da registrare solo
le emissioni vocali del pulcino all’interno della gabbia e non quelle degli
altri individui che venivano tenuti fuori dall’angolo di registrazione. La
registrazione è stata effettuata su cassette Sony UX-Pro da 90 minuti che
hanno, come caratteristica, la presenza di due guide indeformabili in
ceramica che tengono il nastro nella giusta posizione anche quando si lavori
con temperature esterne molto alte. Le sessioni di registrazione duravano
circa quindici minuti per ogni pulcino con variazioni anche notevoli, vista
la maggiore o minore propensione di ogni individuo a richiamare.
2.3.
Scelta dei richiami da utilizzare per l’analisi
Dei venti animali di cui sono state fatte le registrazioni solo dieci
individui sono stati poi utilizzati per le analisi in quanto, a causa della
maggiore o minore propensione a richiamare, tipica di ogni soggetto, non
siamo riusciti ad ottenere per tutti i pulcini un numero di richiami
sufficiente in tutte le sessioni di registrazione.
Gli individui di cui è stata fatta l’analisi sono cinque femmine e cinque
maschi e di ognuno di essi sono stati scelti, quando possibile, cinque
richiami composti da un numero di note uguale o il più possibile simile al
richiamo tipo per quell’età, ottenuto calcolando il numero medio di note per
tutti i richiami emessi dai dieci individui a una data sessione di
registrazione.
2.4.
Acquisizione e analisi spettrografica
L’acquisizione digitale dei richiami è stata fatta utilizzando un computer
Macintosh FX ed il pacchetto Sound Tools Digidesign, comprendente il
convertitore AD/IN, la scheda Sound Accelerator per l’elaborazione dei dati
in tempo reale e l’applicazione Sound Designer II.
La trasformazione del segnale analogico in digitale è stata effettuata
utilizzando una frequenza di campionamento di 18˙900 Hz che permette
una corretta riproduzione di segnali con frequenze minori di 9˙450 Hz in
accordo con il teorema di Nyquist (o del campionamento) secondo cui, per
riprodurre correttamente un dato segnale, è necessario campionarlo con una
frequenza che sia almeno il doppio di quella massima che si vuole
riprodurre (PIERCE 1987). Per evitare quindi problemi di ‘aliasing’ dovuti a
E. Venturato
15
frequenze non reali che possono essere riprodotte da una scelta scorretta
della frequenza di campionamento, abbiamo acquisito precedentemente una
serie di richiami a 44˙100 Hz (con una riproduzione corretta delle frequenze
fino a 22˙050 Hz) così da poter determinare la frequenza massima presente
nel tipo di richiamo da noi studiato. In questo modo abbiamo rilevato che le
frequenze dei nostri richiami erano sempre inferiori a i 6˙000-6˙500 Hz e
abbiamo deciso di utilizzare una frequenza di campionamento che ci
permettesse un discreto margine di sicurezza ma che non fosse
eccessivamente alta. L’uso di una frequenza di campionamento molto più
alta di quella minima necessaria infatti, oltre a non aggiungere alcuna
informazione utile, richiede molta più memoria essendo costituita da un
numero maggiore di campioni per un determinato segmento di onda; si
verrebbe così ad occupare uno spazio maggiore sul disco e si
rallenterebbero tutte le successive operazioni di analisi spettrografica.
Le registrazioni digitalizzate sono state esaminate sotto forma di
oscillogramma così da isolare i singoli richiami. Questi ultimi sono stati poi
normalizzati, ovvero le singole note componenti il richiamo sono state
amplificate tramite una specifica funzione del programma di analisi, così da
raggiungere tutte lo stesso limite massimo di ampiezza corrispondente al
valore di massima ampiezza rappresentabile dal programma Sound
Designer II. Questo accorgimento ci ha permesso di ottenere delle note più
facilmente confrontabili fra di loro, eliminando tutti i problemi relativi alla
presenza di registrazioni con ampiezza troppo bassa dovute ad una maggior
distanza del pulcino dal microfono o dal fatto che il pulcino stesso
richiamasse con il capo spostato rispetto alla direzione del microfono. Per
questo motivo non sono state poi fatte misure di intensità del segnale (cioè
di energia) che con la ‘normalizzazione’ vengono ovviamente falsate.
2.5.
Canary 1.1 come strumento di analisi
I richiami digitalizzati con il programma Sound Designer sono stati
successivamente importati per l’analisi spettrografica nel programma
Canary 1.1 (CHARIF et al. 1993).
La ricerca scientifica nel campo della comunicazione vocale ha subito un
forte incremento grazie all’avvento di sistemi di analisi su computer che
hanno, da una parte, reso molto più semplice ed affidabile l’acquisizione
delle misure di tempo e di frequenza e dall’altra ridotto gli alti costi legati
all’uso del sonografo analogico. Il programma da noi utilizzato per l’analisi
E. Venturato
16
spettrografica (Canary 1.1) è concepito per lo studio delle vocalizzazioni
animali ed in particolar modo per quelle degli uccelli (FUSANI 1994, MASSA
1994, W ILKINSON 1994). Questo programma, ormai utilizzato per molti
studi di comunicazione animale, è flessibile abbastanza da combinare una
analisi del suono sufficientemente accurata e rapida con una visualizzazione
soddisfacente dal punto di vista grafico di quelle che sono le caratteristiche
principali del segnale. Una volta digitalizzato il segnale, si possono ottenere
tre tipi di rappresentazioni grafiche: l’oscillogramma, ossia un grafico in
cui sono mostrate in ascisse i tempi e in ordinate l’ampiezza del segnale; lo
spettro, in cui sono mostrate le frequenze e le relative ampiezze di
emissione; lo spettrogramma (o sonogramma nella precedente
nomenclatura dei sonografi analogici), nel quale le tre informazioni
principali (tempo, ampiezza e frequenza) sono rappresentate in un grafico
tridimensionale nel quale la terza dimensione (quella delle ampiezze) è resa
grazie ad una scala di toni di grigio attribuiti ad ogni punto del grafico.
Il calcolo dello spettro e dello spettrogramma viene effettuato utilizzando
la trasformata di Fourier. Lo spettro viene calcolato tramite l’algoritmo
detto Fast Fourier Transform (FFT) mentre per lo spettrogramma viene
usata una procedura nota come Short-Time Fourier Transform (STFT). In
Canary 1.1 lo spettrogramma può essere fatto solo sull’intero file mentre lo
spettro può essere calcolato a scelta in un preciso punto del richiamo oppure
come spettro medio di una zona previamente selezionata.
L’operatore può poi decidere il tipo di risoluzione in frequenza e in
tempo che preferisce grazie alla possibilità di variare i parametri secondo
cui queste rappresentazioni del richiamo vengono calcolate dal computer.
Esiste la possibilità infatti di variare sia i parametri con cui deve essere fatta
l’analisi dei dati di tempo e frequenza del segnale sia i parametri di
‘griglia’, ossia quelli relativi alla rappresentazione grafica dell’analisi fatta.
Canary dà la possibilità di provare varie risoluzioni e salvare gli
spettrogrammi di uno stesso richiamo calcolati con parametri diversi, in
modo da avere così quelle informazioni che più interessano in base al tipo
di ricerca in corso.
Il programma necessita di un computer Macintosh con coprocessore
matematico, del sistema 6.0.7 (o più recente) e di un minimo di 1.8
Megabyte di RAM (Random Access Memory) sebbene siano consigliati 8
Mb per poter compiere un lavoro, non solo più veloce, ma anche completo
di tutte le possibilità offerte dal programma ( MASSA 1994). E’ senz’altro
E. Venturato
17
utile la possibilità di visualizzare e di memorizzare nello stesso file tre
finestre contenenti l’oscillogramma, lo spettrogramma e lo spettro di uno
stesso segnale digitale. Questo rende molto facile il confronto tra le diverse
rappresentazioni grafiche anche grazie alla presenza di opportuni puntatori.
Questi, mossi utilizzando il dispositivo di puntamento in una delle tre
rappresentazioni, si spostano contemporaneamente nelle zone
corrispondenti delle altre finestre, permettendo di determinare in ognuna di
esse la localizzazione del tratto selezionato (Fig. 1).
Figura 1. Lo schermo di Canary 1.1. Sono mostrati
contemporaneamente l’oscillogramma (in basso), lo spettrogramma (in
mezzo) e lo spettro (in alto) del richiamo da analizzare. I cursori, con i
quali è stata effettuata la selezione di un tratto dell’oscillogramma,
indicano i punti corrispondenti anche sugli altri due grafici.
Grazie ad un pannello di comando è possibile ingrandire a tutto schermo
un tratto selezionato, variare le scale degli assi cartesiani, riprodurre il
suono per ascoltarlo (playback) e attivare i cursori. Utilizzando la funzione
di playback, è possibile seguire con lo sguardo il cursore che, durante la
riproduzione (che può essere anche rallentata fino ad un ottavo e accelerata
fino a 10 volte), scorre lungo il tratto corrispondente dell’oscillogramma.
Questo accorgimento si rivela molto utile quando si voglia, ad esempio,
capire dove il richiamo inizi, finisca o manifesti una variazione percepibile
ad orecchio. I cursori, oltre a creare un collegamento grafico tra
E. Venturato
18
oscillogramma, spettrogramma e spettro, permettono una precisa misura di
tempi, frequenze e ampiezze in quanto leggono direttamente sugli assi
l’esatto valore delle coordinate del punto nel quale vengono posti. Canary
permette anche di confrontare più richiami dello stesso o di diversi
individui. Il numero di archivi che possono essere tenuti aperti dipende
esclusivamente dalla RAM disponibile. Il lavoro di misurazione del segnale
è reso possibile dall’esistenza di un elenco di misure prestabilite di
frequenza, tempi, ampiezza, ed energia che, una volta scelte dall’operatore
in base alle proprie necessità, vengono mostrate su un apposito pannello. Le
misurazioni vengono effettuate nel punto in cui è posizionato il dispositivo
di puntamento (quando si tratti di misure puntiformi) oppure all’interno
della selezione effettuata sul richiamo (quando si tratti di misure relative ad
un frammento del segnale quali possono essere la durata o l’intervallo di
frequenza). L’esistenza di un foglio importabile in programmi di analisi
statistica (tramite opportuna conversione) e nel quale possono essere
memorizzate automaticamente le misure via via che vengono prese,
permette poi di risparmiare molto tempo e soprattutto di evitare errori di
trascrizione.
E. Venturato
2.6.
19
I parametri dell’analisi e le variabili considerate
Con il programma Canary 1.1 sono stati calcolati gli spettrogrammi di
ogni richiamo utilizzando i parametri mostrati in figura 2.
Figura 2. Parametri utilizzati per l’analisi spettrografica dei richiami.
I parametri usati sono stati decisi considerando che la scomposizione di
un segnale attraverso la trasformata di Fourier implica la scelta tra due
opzioni; si può infatti ottenere una precisa determinazione delle frequenze
perdendo informazioni riguardo ai tempi oppure si può scegliere di avere
una precisa determinazione dei tempi e quindi delle durate dei fenomeni in
esame, perdendo però in precisione nella determinazione delle frequenze
(principio di indeterminazione; BEECHER 1988). Questo è dovuto al fatto
che la risoluzione in frequenza, Rf, è l’inverso matematico della risoluzione
in tempi, Rt.
Rf = 1/Rt = ordine della FFT/frequenza di campionamento
Nel nostro caso, avendo come scopo principale quello di confrontare tra
di loro richiami simili dello stesso o di diversi individui, abbiamo cercato
un compromesso tra le due possibilità. Dopo aver preso le prime misure di
prova con parametri più estremi, abbiamo ottenuto una approssimazione
E. Venturato
20
accettabile sia per quanto riguarda la frequenze (± 18 Hz) che per quanto
riguarda i tempi (± 13.5 ms).
Abbiamo considerato come ‘nota’ una singola emissione sonora
continua, divisa dalla precedente e dalla successiva da un tratto di silenzio
di qualche millisecondo e come ‘richiamo’ una successione di ‘note’ che
compongono una sequenza discreta e riconoscibile, sia all’ascolto che
all’analisi digitale, come il richiamo di abbandono del pulcino. Le misure
effettuate per l’analisi statistica sono state le seguenti (fra parentesi sono
riportate le abbreviazioni utilizzate nei risultati; Fig. 3):
Per l’intero richiamo e per ogni singola nota:
- Durata totale (Durata)
- Banda di frequenza (calcolata come differenza tra la massima e
minima) (Range)
- Frequenza minima (Min)
- Frequenza massima (Max)
- Durata degli intervalli tra nota e nota (Intervallo)
- Numero di note per richiamo (N° note)
Inoltre, solo per ciascuna nota:
- Frequenza del picco di massima ampiezza (Peak)
Figura 3. Variabili temporali e spettrali misurate sul richiamo. Le
frequenze massima e minima e la banda di frequenza del richiamo intero
sono date dalla massima frequenza della nota più alta, dalla minima
frequenza della nota più bassa e dalla differenza tra le due.
Le misurazioni così effettuate sono state salvate direttamente su disco e
importate poi nel programma di analisi statistica Systat (WILKINSON 1990).
E. Venturato
2.7.
21
Analisi statistica
Per le statistiche descrittive delle note componenti il richiamo di
abbandono sono state computate le medie individuali per tutte le variabili
misurate delle quali sono state poi calcolate le medie e le altre statistiche
(DS = deviazione standard, CV = coefficiente di variazione)..
La normalità delle distribuzioni delle variabili è stata valutata tramite il
test Kolmogorov-Smirnov con la correzione di Lilliefors (LILLIEFORS 1967).
Questa correzione rende automaticamente standard le variabili e valuta se
queste, così modificate, sono distribuita normalmente o meno. Viene cioè
effettuato un confronto che tiene conto solo della forma delle curve e non
della localizzazione della media ( WILKINSON 1990). Per le variabili che non
sono distribuite in modo normale è stata utilizzata una statistica di tipo non
parametrico (SIEGEL & CASTELLAN 1988).
Per il confronto tra note che occupano posizioni diverse all’interno della
sequenza, abbiamo utilizzato il test di Wilcoxon per dati appaiati, effettuato
sulle misure medie individuali. Per il confronto tra i sessi e tra i richiami ad
età diverse, ci siamo trovati di fronte alla possibilità di utilizzare due
metodi: uno in cui venivano confrontate le misure prese su tutti i richiami
registrati di ogni pernice, l’altro in cui venivano utilizzate le medie
individuali. Il primo metodo permette di mantenere la variabilità
intraindividuale presente in questo tipo di richiamo, ma comporta dei rischi
dovuti al fatto di trattare dei dati, di fatto non indipendenti, come se lo
fossero sovrastimando la reale dimensione del campione. Il secondo sistema
elimina del tutto i problemi relativi al primo ma, a causa della perdita della
variabilità intraindividuale, aumenta il rischio di compiere un errore di tipo
I (cioè di rigettare l’ipotesi h0 quando invece sia vera). Nel nostro studio
abbiamo deciso di utilizzare le misure prese su un numero massimo di
cinque richiami per individuo (cfr paragrafo 3.2.3 per una trattazione più
estesa del problema).
Il confronto tra maschi e femmine è stato fatto utilizzando il test di
Mann-Whitney. Quello tra vocalizzazioni di età diverse invece è stato
effettuato tramite l’analisi della varianza Kruskal-Wallis. Per l’analisi delle
differenze individuali abbiamo usato il test di Kruskal-Wallis facendo un
confronto tra gruppi costituiti dalle misure dei richiami di ogni soggetto.
Sulla base dei risultati di test univariati abbiamo poi effettuato analisi
multivariate per verificare la possibilità di distinguere sia i sessi che gli
individui attraverso l’uso contemporaneo di tutte le variabili misurate su
E. Venturato
22
uno stesso richiamo. Questo tipo di approccio statistico è da intendere come
una analisi a livello esplorativo e non come un formale test in quanto basato
su presupposti di tipo parametrico (normalità, omoscedasticità) non
realizzati nel nostro caso. Per la discriminazione dei richiami in base al
sesso abbiamo utilizzato l’analisi discriminante (‘stepwise backward
method’). Per verificare e visualizzare una eventuale distinzione tra i
soggetti sulla base delle caratteristiche del loro richiamo, abbiamo utilizzato
l’analisi delle componenti principali (PCA). Lo scopo di questa analisi è
quello di riassumere una serie di dati multivariati nel modo più accurato
possibile ricorrendo ad un numero limitato di nuove componenti che siano
combinazioni lineari delle variabili misurate. Una PCA ha successo quando
si individuano due o tre componenti in grado di spiegare la maggior parte
della varianza globale del campione, così che l’originale ‘nuvola di punti’
possa essere visualizzata in uno spazio bi- o tridimensionale senza alcuna
significativa perdita di informazione (FOWLER & COHEN 1993).
3.
Risultati
3.1.
Descrizione del richiamo di abbandono
3.1.1.
Il richiamo a 5 giorni di età
Il richiamo di abbandono del pulcino di 5 giorni è composto in media da
7.8 note (con un minimo di 3 e un massimo di 15), è situato in una banda di
frequenze che va da una minima di 1.200 kHz ad una massima di 6.120 kHz
e dura da 410 ms a 2500 ms. Il richiamo, pur essendo formato da una
ripetizione di elementi simili, mostra una struttura interna che lo rende
facilmente distinguibile come emissione discreta. Le note della sequenza
infatti risultano non identiche tra loro, in quanto la prima nota ha sempre la
frequenza più bassa e le successive salgono gradualmente a frequenze
maggiori fino a stabilizzarsi per poi talvolta calare nuovamente senza
raggiungere la bassa frequenza tipica della prima nota (Fig. 4). Questo
chiaro andamento, comune a tutti i richiami analizzati, dà al richiamo di
abbandono l’aspetto di una vera e propria ‘frase’(definita come una serie di
note ognuna con una sua struttura caratteristica, non intercambiabili tra di
loro). Il richiamo non ha una struttura armonica evidente, sebbene si noti
talvolta la presenza di sovratoni (Fig. 5).
E. Venturato
23
Figura 4. Spettrogramma di un richiamo della pernice M1 a 5 giorni di
età. Si notano l’andamento delle frequenze del richiamo di abbandono e la
sua struttura temporale.
Figura 5. Ingrandimento delle prime tre note di un richiamo di pernice
rossa di 5 giorni di età. Lo spettrogramma (in basso) mostra la presenza di
un sovratono. Lo spettro (in alto), calcolato nel punto in cui è situato il
cursore nella finestra inferiore, mostra invece i picchi di ampiezza dei due
tratti armonici.
La modulazione in frequenza che si riscontra nelle singole note ha un
andamento tendenzialmente fisso: la nota inizia con un tratto discendente,
E. Venturato
24
seguito da un segmento, di maggiore intensità in cui la frequenza può
rimanere stabile oppure può crescere per un breve intervallo ed infine
termina con un secondo tratto discendente. Non mancano esempi in cui
tutta la nota è costituita da una modulazione di frequenza discendente, ma
anche in questi casi esiste un tratto intermedio in cui il calo in frequenza
viene rallentato. Una variante piuttosto comune è rappresentata da un tratto
ascendente (di ampiezza piuttosto bassa) all’inizio della nota. Tutti gli
elementi hanno comunque, come caratteristica di base, un decremento in
frequenza tipico dei richiami di stress (COLLIAS 1987) ed in particolare dei
richiami di abbandono dei pulcini dei galliformi (C OLLIAS & JOOS 1953,
HEINZ & GYSEL 1970, DESSÌ -FULGHERI et al. 1986). Il tratto intermedio della
nota subisce a volte delle notevoli variazioni in quanto può presentare delle
modulazioni di frequenza più o meno accentuate oppure perché manifesta
dei sovratoni evidenti (Fig. 6). La prima nota si differenzia dalle altre non
solo perché ha la frequenza più bassa di tutto il richiamo ma anche perché
tende ad assumere una tipologia leggermente diversa.
Figura 6. Spettrogramma di un richiamo della pernice M6 all’età di 5
giorni. Sono evidenti dei sovratoni in alcune note.
E. Venturato
3.1.2.
25
A 26 giorni il pulcino emette un richiamo di abbandono che è molto
diverso sia all’ascolto che all’analisi spettrografica, rispetto a quello
registrato a 5 giorni. Il richiamo a questa età infatti ha un numero minore di
note (con un minimo di 3, un massimo di 9 ed una media di 6 note per
frase), una banda di frequenza che va da un minimo di 0.300 kHz ad un
massimo di 3.830 kHz, una durata che oscilla tra 560 e 1500 ms ed una
struttura delle singole note nettamente diversificata.
Sullo spettrogramma ogni nota è facilmente divisibile in due parti (Fig.
7). Nella prima parte della nota si ha una rapida modulazione di frequenza
con eventuale presenza di sovratoni, più o meno complessa. L’andamento
della modulazione, a questo stadio di vita, varia sia all’interno dello stesso
richiamo (Fig. 8) sia tra richiami diversi. La nota termina con una ‘coda’
discendente, che suona all’ascolto aspra e gracchiante e inizia ad introdurre
nel richiamo ‘musicale’ del pulcino le caratteristiche di quello di adunata
dell’adulto, ‘rumore’ (tendenzialmente costituito da un numero infinito di
componenti in frequenza) invece che tono puro.
E. Venturato
26
Figura 7. Spettrogramma di un richiamo della pernice F5 a 26 giorni di
età. La prima parte della nota è modulata in frequenza mentre la seconda
acquista le caratteristiche del ‘rumore’.
Figura 8. Spettrogramma di un richiamo della pernice F12 a 26 giorni
di età. Le note anche all’interno di uno stesso richiamo possono essere
molto variabili.
A questa età le note presentano una struttura armonica con sovratoni sia
superiori che inferiori alla frequenza principale ossia quella di massima
ampiezza, che in genere non coincide con la frequenza fondamentale del
richiamo, ovvero la frequenza a cui teoricamente vibrano le membrane
siringee dell’uccello. Per questa ragione è più corretto parlare di ‘formante’
E. Venturato
27
(riferendosi alla frequenza di maggior ampiezza) piuttosto che di
‘fondamentale’(Fig. 9).
Figura 9. Ingrandimento di tre note di un richiamo di pernice rossa di
26 giorni di età. Lo spettrogramma mostra la presenza di tratti armonici sia
inferiori che superiori. Lo spettro (in alto) calcolato nel punto in cui è
situato il cursore nella finestra inferiore, mostra i picchi di ampiezza dei
sovratoni.
3.1.3.
Il richiamo è composto da un numero appena maggiore di note rispetto
alla precedente età, in media 8.8 per ogni sequenza, con un minimo di 5 e
un massimo di 12. La banda di frequenza va da 0.170 kHz a 3.500 kHz e la
durata da 1˙320 ms a 1˙800 ms. Le note presentano la coda discendente già
tipica dello stadio precedente, ma la nota diviene nel suo complesso più
‘rumorosa’(Fig. 10). Anche il tratto centrale presenta infatti una serie di
frequenze più basse che rendono il suono più aspro. Lo spettrogramma
ricorda sempre di più gli elementi non modulati dell’adulto (in cui la
frequenza della formante varia nel tempo in modo irregolare e discontinuo;
Fig. 14). Si evidenziano ancora però sovratoni superiori e inferiori alla
formante che, a differenza di quanto avviene nel richiamo alle età
E. Venturato
28
precedenti, raggiungono un’intensità comparabile a quella della formante,
rendendone a volte non facile la determinazione (Fig. 11).
giorni. Le note a questo stadio di vita diventano più ‘rumorose’.
Figura 11. Ingrandimento di tre note di un richiamo di pernice rossa di
42 giorni di età. Lo spettrogramma (in basso) mostra la struttura armonica
sebbene ‘rumorosa’ delle note del richiamo a questa età.
All’interno dello stesso richiamo si intervallano note anche molto diverse
tra di loro, con struttura tendenzialmente armonica oppure ‘rumorose’, che
E. Venturato
29
possono a volte fondersi per formare degli elementi complessi, oppure
rimanere separate da brevi pause (Fig. 12).
giorni.
Figura 13. Spettrogramma di un richiamo della pernice F5 all’età di 42
giorni.
Rispetto alle vocalizzazioni dei periodi precedenti si nota una maggior
variabilità degli intervalli che contribuiscono così all’articolazione della
frase in sottogruppi di note. In alcuni richiami infatti (Fig. 13) si notano dei
raggruppamenti di note simili che potrebbero essere assimilati a sillabe.
Con questo termine però si intende in bioacustica non solo un’unità di
elementi che si ripete invariata all’interno di una stessa frase e in più
E. Venturato
30
richiami dello stesso tipo, ma anche un’unità che ricorre in richiami di tipo
diverso, variamente assortita con altre. Da questa età in poi i giovani di
pernice rossa cessano gradualmente di emettere il richiamo di abbandono,
tipico del periodo giovanile ed iniziano ad emettere dei richiami che
presentano delle caratteristiche intermedie tra questo e il richiamo di
adunata dell’adulto (Fig. 14). Il contesto da noi utilizzato non risulta più
appropriato per sollecitare i richiami. La pernice di due mesi di età infatti
non richiama i componenti del proprio gruppo appena si trovi isolata in una
gabbia. Mettendo le pernici in una voliera più ampia e a fondo erboso, si
osserva un comportamento esplorativo che si associa a vocalizzazioni di
tipo diverso, tra cui il richiamo di adunata con funzione di
ricongiungimento con gli altri.
Figura 14. Richiamo di adunata dell’adulto della pernice rossa.
3.2.
Analisi temporale e spettrale del richiamo
3.2.1.
Misurazione delle note
Nella tabella 1 sono riportate le statistiche descrittive della nota,
componente di base del richiamo di abbandono del pulcino di pernice rossa,
calcolate sui valori medi individuali. Il coefficiente di variazione
individuale è dato dalla media dei coefficienti di variazione dei vari
E. Venturato
31
soggetti, mentre il coefficiente totale è calcolato sull’intero campione di
richiami. Il numero di note per richiamo è stato calcolato su tutti i richiami
delle dieci pernici, compresi quelli più lunghi e più corti esclusi dall’analisi
successiva (cfr paragrafo 2.3).
Da un confronto tra i coefficienti di variazione individuale e totale risulta
che, per le misure di tempo e di frequenza, la variabilità tra note dello stesso
individuo è molto alta. Questi alti valori di variabilità intraindividuale,
soprattutto a carico delle misure di frequenza, sono in parte dovuti al fatto
che, considerando le note indifferentemente come unità dell’analisi, ci si
trova a mettere insieme elementi in realtà diversi tra loro a causa
dell’esistenza, come già descritto nel paragrafo precedente, di un
caratteristico andamento crescente e poi decrescente della sequenza. Infatti
all’interno di una singola vocalizzazione infatti le prime note hanno
frequenze basse rispetto alle successive e questo fa sì che risulti, da
un’analisi che non tiene conto di questa struttura, una grande differenza
interna al campione individuale.
Tabella 1. Durata frequenza e numero delle note e durata degli intervalli
tra note nel richiamo di abbandono. Tutti i valori sono calcolati a partire
dalle medie individuali. Il coefficiente di variazione (CV %) individuale è
stato calcolato come media dei coefficienti di variabilità di ogni soggetto
mentre quello totale è calcolato sull’intero campione dei richiami. Le
misure minime, massime e medie sono espresse per le frequenze in kHz e
per le durate in ms. Per le abbreviazioni cfr paragrafo 2.6. A), B), C),
tabelle relative a pernici di diverse età.
A) 5 GIORNI (N individui = 10; N richiami = 49)
media
Durata
Range
Min
Max
Peak
N° note
Intervallo
80
3.198
1.719
4.917
3.644
7.765
81
minimo massimo
60
2.257
1.366
4.081
3.190
4.875
64
96
3.823
1.909
5.498
3.858
11.813
93
DS
12
0.424
0.172
0.390
0.206
2.330
8
CV (%)
individual
totale
e
9
16.9
16.3
20.3
9
13.5
8.5
11.3
7.6
9.1
20.9
36
20.3
23.8
E. Venturato
32
B) 26 GIORNI (N individui = 9; N richiami = 42)
media
Durata
Range
Min
Max
Peak
N° note
Intervallo
Durata
Range
Min
Max
Peak
N° note
Intervallo
3.2.2.
122
2.350
0.566
2.917
2.131
5.729
79
minimo massimo
85
1.702
0.437
2.377
1.925
4.333
55
182
3.026
0.773
3.595
2.485
8.250
110
DS
31
0.397
0.114
0.366
0.219
1.434
17
CV (%)
individual
totale
e
19.1
32.5
23.2
30.1
32.1
45.2
13.5
18.6
13.7
17.4
11.7
23.8
31.3
38.9
C) 42 GIORNI (N individui = 8; N richiami = 28)
media minimo massimo
DS
CV (%)
individual
totale
e
100
67.
203
45
38
58.3
1.743
1.493
1.916 0.157
32
32.4
0.659
0.353
0.976 0.182
47.9
58.5
2.402
2.109
2.828 0.242
14.4
16.6
1.923
1.737
2.307 0.202
17.6
18.8
8.178
5.000
10.778 2.016
6.4
20.4
94
78
120
15
55.2
66.8
Il richiamo come ‘frase’
Il richiamo di abbandono del pulcino di pernice, come descritto
precedentemente, ha un andamento in frequenza caratteristico. Il fatto di
avere delle vocalizzazioni composte da un numero variabile di elementi,
con un preciso andamento, non ci ha permesso un confronto appaiato delle
note a seconda della loro posizione; prendendo ad esempio un richiamo di
cinque note e uno di nove, avremmo potuto considerare confrontare solo le
prime note di entrambi i richiami, perché la quinta nota del primo richiamo
ha valore di nota finale mentre la quinta del secondo richiamo è una nota di
mezzo e può avere un ruolo all’interno della sequenza molto diversa. Per
mettere in risalto la struttura interna del richiamo di abbandono, così senza
perdere le eventuali informazioni presenti nel suo particolare andamento
temporale, abbiamo scelto per ogni richiamo tre note che fossero indicative
di questa struttura:
prima nota: la prima nota della sequenza;
E. Venturato
33
nota intermedia: la nota che occupa la posizione di mezzo all’interno
del richiamo (quando le note erano in numero pari abbiamo preso una
volta quella prima del punto medio e l’altra quella dopo, in modo
casuale);
ultima nota: la nota con cui termina il richiamo.
Queste tre classi di note, oltre ad apparire diverse già ad una analisi
spettrografica preliminare, sono risultate differenti fra loro anche ad un
confronto statistico (test di Wilcoxon) compiuto sulle loro misure di durata
e frequenza; le differenze sono molto evidenti tra la prima e le altre due
note mentre risultano più simili tra loro, pur mantenendo alcune diversità, la
nota intermedia e l’ultima (Fig. 15).
Figura 15. Istogrammi di confronto tra le tre posizioni della nota
all’interno della frase. E’ riportato su ogni colonna il valore dell’errore
standard. Nelle tabelle sono riportati i risultati del confronto effettuato
tramite il test di Wilcoxon (per dati appaiati) tra le posizioni prima (p),
intermedia (m) ed ultima (u) delle note all’interno del richiamo di
abbandono del pulcino compiuto utilizzando per ogni misura le medie
individuali. A), B), C), figure relative a pernici di diverse età.
A) 5 GIORNI (N=10)
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
prima nota
nota intermedia
ultima nota
1
0
0
range
Durata
Range
Min
Max
Peak
min
max
peak
p vs m
z
p≤
-0.764
ns
2.803
0.005
-2.803
0.005
2.803
0.005
2.803
0.005
p vs u
z
p≤
-2.497
0.013
2.803
0.005
-2.701
0.007
2.803
0.005
2.803
0.005
durata
m vs u
z
p≤
-2.803
0.005
-0.051
ns
2.143
0.032
0.866
ns
-0.255
ns
E. Venturato
34
B) 26 GIORNI (N=9)
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
p vs m
z
p≤
1.718
0.086
2.666
0.008
-2.100
0.036
2.666
0.008
2.240
0.025
Durata
Range
Min
Max
Peak
p vs u
z
p≤
0.059
ns
2.666
0.008
-2.192
0.028
2.666
0.008
2.073
0.038
durata
m vs u
z
-2.666
1.718
-0.059
2.192
0.474
p≤
0.008
0.086
ns
0.028
ns
C) 42 GIORNI (N=8)
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
Durata
Range
Min
Max
Peak
min
max
peak
p vs m
z
p≤
1.680
0.093
2.521
0.012
-0.980
ns
2.521
0.012
2.521
0.012
p vs u
z
p≤
1.680
0.093
2.521
0.012
-2.521
0.012
2.521
0.012
2.521
0.012
durata
m vs u
z
p≤
-0.140
ns
2.380
0.017
-0.980
ns
2.524
0.012
1.120
ns
E. Venturato
35
I rapporti tra le durate delle tre note non seguono un andamento lineare
nel tempo, infatti la prima nota, che è la più lunga a 5 giorni, diviene uguale
all’ultima e più breve della media a 26 giorni, per essere poi, a 42 giorni, la
più breve delle tre. Per quanto riguarda le misure di frequenza, si vede come
i rapporti tra le tre note si mantengano fissi nel tempo, con il tipico aumento
di frequenza sul finale della frase.
Dall’analisi statistica emerge che le tre ‘posizioni’ all’interno della
sequenza possono essere trattate separatamente, in quanto sono
effettivamente note con caratteristiche diverse. In base ai risultati del test di
Wilcoxon abbiamo deciso di utilizzare, per valutare le differenze tra sessi,
individui e età, le durate e le frequenze misurate non solo sull’intero
richiamo ma anche sulla prima, sulla media e sull’ultima nota. Le statistiche
descrittive relative a queste variabili e calcolate a partire dalle medie
individuali, sono riportate in tabella 2. La normalità della distribuzione è
stata valutata con il test Kolmogorov-Smirnov (secondo la probabilità di
Lilliefors; se significativo, la distribuzione non è normale). Il coefficiente di
variazione totale per questa serie di misurazioni risulta sempre maggiore di
quello individuale.
E. Venturato
36
Tabella 2. Misure delle variabili temporali e spettrali ottenute tenendo
separate la prima nota, l’intermedia e l’ultima. Tutti i valori sono calcolati
sulle medie individuali. Il coefficiente di variazione individuale è stato
calcolato come media dei coefficienti di variabilità di ogni soggetto mentre
quello totale all’interno del campione dei richiami. Le misure minime,
massime e medie sono espresse per le frequenze in kHz e per le durate in
ms. La distribuzione (D) non è normale quando p è significativo (test di
Kolmogorov-Smirnov, probabilità di Lilliefors). A), B), C), tabelle relative
a pernici di diverse età.
media
Richiamo intero
Durata
1160
Range
3.691
Min
1.596
Max
5.287
Prima nota
Durata
86
Range
2.262
Min
1.923
Max
4.185
Peak
3.251
Nota intermedia
Durata
83
Range
3.420
Min
1.658
Max
5.079
Peak
3.740
Ultima nota
Durata
72
Range
3.411
Min
1.707
Max
5.118
Peak
3.714
A) 5 GIORNI (N=10)
minimo massimo DS
CV (%)
individual totale
e
D
p<
8.9
5.7
6.4
2.9
18.4 0.084
13 0.077
12.5
ns
7.8
ns
17
0.429
0.192
0.371
0.217
7.7
16.8
7.5
7
5.5
20.5 0.006
23.8
ns
12
ns
10.8 0.074
8.4
ns
100
4.181
1.892
5.747
3.994
12
0.493
0.182
0.418
0.230
5.2
8.4
6.5
4.2
4.2
14.9
ns
15.4 0.012
12.7 0.092
8.6
ns
6.9 0.003
86
3.945
1.960
5.662
3.913
9
0.441
0.176
0.438
0.179
5.4
7
5.9
3.8
5.3
13.2
ns
13.8
ns
11.6
ns
8.7 0.033
7 0.030
963
2.634
1.264
4.349
1576 196
4.347 0.475
1.783 0.173
5.856 0.419
57
1.423
1.499
3.489
2.909
105
2.766
2.158
4.569
3.588
61
2.364
1.352
4.168
3.248
59
2.511
1.408
4.273
3.405
E. Venturato
37
B) 26 GIORNI (N = 9)
media
Richiamo intero
Durata
1064
Range
2.823
Min
0.428
Max
3.251
Prima nota
Durata
108
Range
1.432
Min
0.791
Max
2.224
Peak
1.820
Nota intermedia
Durata
128
Range
2.539
Min
0.522
Max
3.061
Peak
2.207
Ultima nota
Durata
108
Range
2.701
Min
0.503
Max
3.204
Peak
2.246
minimo massimo
DS
CV (%)
individual totale
e
8.4
3.7
8.4
3
D
p<
793
2.211
0.343
2.698
1468 205
3.300 0.388
0.525 0.070
3.777 0.369
20.1 0.003
14 0.020
17.9
ns
11.6 0.087
46
0.622
0.450
1.506
1.329
223
2.736
1.493
3.276
2.414
60
0.659
0.332
0.507
0.351
9.8
18.7
19
6.9
8.7
55.3
48.2
46.7
22.8
20.1
0.001
0.079
0.001
0.003
ns
69
1.855
0.367
2.530
1.875
176
3.083
0.708
3.671
2.618
32
0.361
0.117
0.351
0.237
7.3
6.5
16.2
3.2
9.4
20.6
17.3
39.5
11.8
14.6
0.066
0.018
0.001
0.008
ns
74
1.980
0.349
2.679
1.907
153
3.247
0.698
3.709
2.687
26
0.453
0.123
0.382
0.280
6.5
5.6
8.9
3.9
10.4
23.9
ns
17.5 0.048
25.8 0.099
12.4 0.037
16.2
ns
E. Venturato
38
C) 42 GIORNI (N = 8)
media
Richiamo intero
Durata
1413
Range
2.544
Min
0.288
Max
2.832
Prima nota
Durata
73
Range
1.059
Min
0.789
Max
1.849
Peak
1.510
Nota intermedia
Durata
114
Range
1.888
Min
0.534
Max
2.422
Peak
1.967
Ultima nota
Durata
115
Range
2.310
Min
0.442
Max
2.752
Peak
2.095
minimo massimo
DS
CV (%)
individual totale
e
D
p<
1164
2.168
0.231
2.418
1521 126
2.993 0.293
0.398 0.056
3.282 0.312
7
4.3
10.2
3.8
11.7
13.4
19.7
12.7
ns
ns
ns
ns
38
0.566
0.313
1.349
0.701
250
1.580
1.301
2.373
2.058
72
0.315
0.363
0.358
0.394
6.5
15.3
11
5.6
4.1
85.8 0.001
40.1 0.044
35.7
ns
22 0.036
18.9
ns
66
1.493
0.319
2.115
1.661
195
2.463
1.012
2.782
2.344
52
0.319
0.241
0.227
0.268
22.2
10.7
30.6
2.7
6.8
58.7 0.003
22
ns
65.7 0.001
10.8
ns
16.2
ns
66
1.758
0.241
2.385
1.550
181
2.921
0.650
3.234
2.732
45
0.391
0.173
0.291
0.431
17.8
12.6
28
4.9
7.9
45.1 0.037
25.6
ns
66.8 0.001
13
ns
21 0.081
3.2.3.
Il metodo del ‘data pooling’: un’alternativa alle medie
individuali
Il rappresentare ogni individuo attraverso la media delle proprie
misurazioni (‘data aggregation’; cfr LEGER & DIDRICHSONS 1994) può non
dare una corretta rappresentazione della popolazione quando le
distribuzioni delle variabili misurate siano non normali o addirittura
bimodali, come succede per alcune delle nostre variabili. Inoltre
l’aggregazione può nascondere o sottostimare le discrepanze tra la
variabilità intra- e interindividuale. Questo aumenta la possibilità di
compiere un errore statistico di tipo I (ossia rigettare l’ipotesi nulla quando
questa sia invece vera).
Un’alternativa a questo metodo è quella di utilizzare più misure
effettuate sullo stesso individuo così da mantenere la variabilità del
fenomeno studiato, cosa che può avere una importanza biologica non
E. Venturato
39
trascurabile. La raccolta di un numero vario e spesso non omogeneo di
misurazioni effettuate sugli stessi soggetti è molto comune nello studio
etologico. Infatti, in lavori effettuati sul campo e quindi in situazione non
controllata, il numero di individui osservabili e quindi misurabili è sempre
relativamente ristretto e spesso non consente di raggiungere, con una sola
misurazione individuale, una dimensione di campione abbastanza grande da
descrivere la popolazione da cui sono stati presi. Altre volte il problema
consiste nell’impossibilità di individuare singolarmente gli animali.
Nel caso delle registrazioni delle vocalizzazioni degli animali, al basso
numero di individui disponibili si aggiungono due fattori importanti. Il
primo fattore da considerare è che non tutti gli individui mostrano la stessa
tendenza a richiamare. Questo porta ad avere spesso soggetti che in
situazione sperimentale non richiamano mai, oppure che non lo fanno in
tutte le sessioni di registrazione, rendendo impossibile analizzare la
variazione nel tempo delle loro vocalizzazioni. L’altro fattore consiste nel
fatto che il richiamo può non essere una struttura fissa che si ripete uguale a
se stessa ma una manifestazione che presenta una variabilità non
trascurabile anche all’interno dei richiami emessi da un soggetto (Tab. 2).
Per questo tipo di problemi si presenta spesso in studi di bioacustica la
necessità di compiere delle misure ripetute dello stesso fenomeno su un
numero ristretto di individui e di utilizzare i dati raccolti per l’analisi
statistica. L’utilizzo di misure ripetute (‘data pooling’), sebbene molto
comune, è stato contrastato da molti ricercatori in quanto può violare le
assunzioni statistiche ( MACHLIS et al. 1985, K ROODSMA 1989, B EAL &
KHAMIS 1990, KROODSMA 1990). In primo luogo le misure non sono tra loro
indipendenti, in secondo luogo l’utilizzo di molte misure per ogni soggetto
porta ad una sovrastima della dimensione effettiva del campione con il
risultato di aumentare i gradi di libertà e quindi la possibilità di rigettare
l’ipotesi nulla quando questa sia vera.
D’altra parte è stato recentemente dimostrato (L EGER & DIDRICHSONS
1994) che non sempre utilizzare le medie è il sistema più corretto di
procedere. Il ricorso al ‘data pooling’ dà infatti una stima della media e
della varianza di una popolazione che è attendibile quanto quella ottenuta
con l’uso dei dati aggregati quando il numero di misurazioni per soggetto è
uguale o quando la varianza intraindividuale è maggiore di quella
interindividuale. Quando la variabilità intraindividuale è minore di quella
interindividuale il fatto di utilizzare tutte le misurazioni esistenti, senza
E. Venturato
40
tenere conto dell’omogeneità nel numero delle ripetizioni tra i diversi
individui, porta a dei vizi nel calcolo statistico in quanto l’animale del quale
si hanno un alto numero di misurazioni ‘pesa’ più degli altri e sposta quindi
il valore medio verso il proprio, falsando il valore medio del campione in
esame. In questo caso quindi, utilizzare tutte le misure prese nella fase di
raccolta dei dati, se queste non sono omogeneamente distribuite tra i diversi
individui, può portare effettivamente ad errori di stima e conseguentemente
di interpretazione dei risultati. Il fatto di utilizzare le misure medie per ogni
individuo elimina senza dubbio questo problema ma, come detto, comporta
un livellamento della variabilità intraindividuale che è invece molto
frequente in campo comportamentale e non permette di avere un campione
di misure abbastanza ampio su cui compiere dei confronti.
Un sistema che può risolvere questo problema (LEGER & DIDRICHSONS
1994) è quello di utilizzare non tutti i richiami registrati per ogni individuo,
cosa che porterebbe ad uno squilibrio tra i soggetti a volte anche molto
grande, ma un numero di dati per individuo il più possibile omogeneo o che
non superi mai un limite prefissato. Nel nostro caso abbiamo preso per ogni
individuo un numero di richiami uguale, quando possibile, ed abbiamo
stabilito un limite superiore di cinque richiami così da non avere mai
pernici che ‘pesassero’ molto più delle altre. Come dimostrato questo
accorgimento (‘limited pooling’; LEGER & DIDRICHSONS 1994) permette di
avere una valutazione statistica corretta quanto quella calcolata con l’uso
delle medie, mantenendo però una misura della variabilità intraindividuale
esistente nel campione.
3.3.
Confronto tra i sessi
3.3.1. Differenze significative tra i sessi
Utilizzando le misure del richiamo preso per intero non si evidenziano
differenze significative (se non a carico della minima frequenza a 26
giorni). Considerando la posizione delle note all’interno del richiamo risulta
invece che le differenze significative tra i sessi sono a carico della prima
nota, un elemento critico per discriminare i sessi, praticamente a tutte le età,
in base alla sua banda di frequenza (eccetto per i 26 giorni in cui la
differenza è comunque al limite della significatività: p = 0.056), alla sua
massima frequenza e alla frequenza del picco di massima ampiezza. All’età
di 42 giorni anche la minima frequenza differenzia i due sessi. Nei pulcini
E. Venturato
41
di 5 giorni i sessi si diversificano anche per la durata, la banda di frequenza
e la massima frequenza della nota intermedia e per la durata dell’ultima
nota. Per i richiami delle pernici di 26 e di 42 giorni invece nessuna
variabile della nota intermedia né di quella ultima distingue i due sessi
(Figg. 16-18).
In conclusione, dove ci sono delle differenze significative tra i sessi, i
maschi hanno una banda di frequenza più ampia, la frequenza minima, la
frequenza massima e quella di massima ampiezza più elevate rispetto alle
femmine e una durata delle note maggiore (Figg. 16-18).
E. Venturato
42
Figura 16. Confronto tra i sessi in pulcini di 5 giorni di età. Le barre
sugli istogrammi rappresentano l’errore standard. In tabella sono riportati
i risultati del confronto tra i sessi effettuato tramite il test di Mann-Whitney
(N richiami maschili = 25; N richiami femminili = 24).
Richiamo intero
1600
6
1200
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
4
3
800
2
400
MASCHI
1
0
FEMMINE
0
range
min
max
durata
prima nota
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
range
min
max
peak
0
durata
E. Venturato
43
nota intermedia
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
range
min
max
0
peak
durata
ultima nota
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
range
5 giorni
Durata
Range
Min
Max
Peak
min
max
peak
0
durata
Richiamo intero Nota iniziale
Nota di mezzo
U
p≤
U
p≤
U
p≤
282
ns
383 0.097
432 0.008
335
ns
457 0.002 417.5 0.019
272.5
ns
254
ns 251.5
ns
341
ns 460.5 0.001
424 0.013
473 0.001 355.5
ns
Ultima nota
U
p≤
451.5 0.002
325
ns
298.5
ns
357.5
ns
325
ns
E. Venturato
44
Richiamo intero
1600
6
1200
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
800
400
1
0
range
min
0
max
durata
Prima nota
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
E. Venturato
45
Nota intermedia
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
durata
peak
Ultima nota
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
26 giorni Richiamo intero Nota iniziale
Nota di mezzo
U
p≤
U
p≤
U
p≤
Durata
216
ns
275
ns
257
ns
Range
231.5
ns
287 0.056 235.5
ns
Min
318.5 0.006
246
ns 287.5 0.054
Max
253.5
ns
347 0.001
280 0.083
Peak
295 0.034
277 0.098
Ultima nota
U
p≤
265
ns
209
ns
284 0.066
238
ns
268.5
ns
E. Venturato
46
Richiamo intero
1600
6
1200
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
800
400
1
0
0
range
min
max
durata
Prima nota
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
range
min
max
peak
0
durata
E. Venturato
47
Nota intermedia
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
range
min
max
0
peak
durata
Ultima nota
6
150
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
42 giorni Richiamo intero Nota iniziale
Nota di mezzo
U
p≤
U
p≤
U
p≤
Durata
80
ns
98
ns
85
ns
Range
121.5 0.076
128 0.036 113.5
ns
Min
72.5
ns
128 0.036
55.5
ns
Max
117
ns
152 0.001 115.5
ns
Peak
- 139.5 0.008
71
ns
Ultima nota
U
p≤
85
ns
81
ns
116.5
ns
101
ns
92
ns
E. Venturato
48
3.3.2. Analisi discriminante tra i sessi
Per identificare quali fossero la variabili maggiormente discriminanti i
due sessi, abbiamo in primo luogo condotto una ANOVA multivariata in
cui la variabile categorica era rappresentata dal sesso e le variabili
dipendenti erano tutte le misure sia temporali che spettrali di ogni singolo
richiamo. Il coefficiente di determinazione multivariato (r 2 ) è stato preso
come criterio per l’inclusione delle variabili nel modello definitivo. Solo le
variabili con r2 maggiore del valore corrispondente a p < 0.05 (per i
richiami a 5 giorni n = 49, r 2 ≥ 0.075; per i richiami a 26 giorni n = 42, r2 ≥
0.09; per i richiami a 42 giorni n = 28, r2 ≥ 0.13) sono state quindi usate per
calcolare le funzioni discriminanti (‘stepwise backward method’).
Per la discriminazione fra sessi dei richiami dei pulcini di 5 giorni di età
sono state incluse 7 variabili: le durate della prima nota e dell’ultima, le
bande di frequenza e le frequenze massime della prima nota e di quella
intermedia, la frequenza del picco di ampiezza della prima nota.
L’analisi discriminante, compiuta sulla base di queste variabili, ha
permesso di distinguere correttamente l’88% dei richiami (43 su 49) in base
al sesso dell’emettitore (Wilks’ λ = 0.524; F = 5.322, gl = 7, 41 p < 0.001;
Tab. 3). I sei richiami non correttamente classificati appartengono a quattro
pernici, due maschi e due femmine. La maggior parte dei richiami di ogni
individuo (≥ 60%) è identificata correttamente. Quindi l’analisi
discriminante riesce a predire sempre il sesso di una pernice a partire da
almeno cinque suoi richiami.
Tabella 3 Confronto tra i richiami maschili e femminili reali (riportati
sulle righe) e quelli attribuiti in base all’analisi discriminante (riportati in
colonna) in pernici di 5 giorni di età. Test della probabilità esatta di Fisher
a
due
code,
p <
0.001.
Richiami attribuiti a:
Femmine Maschi Totale
Richiami femminili
21
3
24
Richiami maschili
3
22
25
Totale
24
25
49
Le variabili più significative fra quelle incluse nel modello sono: la
frequenza del picco di massima ampiezza (r 2 = 0.255), la durata dell’ultima
nota (r2 = 0.213), la frequenza massima (r2 =0.188) e la banda di frequenza
(r2 = 0.188) della prima nota.
E. Venturato
49
Le funzioni discriminanti sono:
per le femmine:
0.148 D1 -27.559 R1 + 20.529 MA1 + 60.096 P1 -27.449 R2 + 45.319
MA2 + 0.657 D3 -203.03
per i maschi:
0.101 D1-26.220 R1 + 16.865 MA1 + 68.086 P1 -24.904 R2 + 42.491
MA2 + 0.935 D3 -227.28
Dove:
D1 =
R1 =
MA1 =
P1 =
durata della prima nota,
banda di frequenza della prima nota,
frequenza massima della prima nota,
frequenza del picco di massima ampiezza della prima
nota,
R2 =
banda di frequenza della nota intermedia,
MA 2 = frequenza massima della nota intermedia,
D3 =
durata dell’ultima nota.
Sulla base di queste funzioni è quindi possibile valutare il sesso di una
pernice, avendo a disposizione almeno cinque richiami, già a cinque giorni
di età. Inserendo infatti, nelle due equazioni sopra riportate, i valori relativi
a ciascun richiamo, si otterranno due valori, uno relativo all’equazione che
caratterizza i maschi e l’altro relativo alle femmine. Il più alto di questi due
valori indica il sesso dell’individuo. Se, ripetendo questa operazione su tutti
i richiami, la maggioranza risulta attribuita al tipo maschile, il soggetto sarà
un maschio, viceversa sarà una femmina.
Per l’analisi dei richiami delle pernici a 26 giorni sono state incluse 3
variabili: la frequenza minima del richiamo e le frequenze massima e del
picco di ampiezza della prima nota.
permesso di distinguere correttamente l’81% dei richiami (34 su 42) in base
al sesso dell’emettitore (Wilks’ λ = 0.642; F = 7.071, gl = 3,38 p < 0.001;
Tab. 4). Gli otto richiami non correttamente classificati appartengono a sei
pernici, quattro maschi e due femmine. Anche a questa età quindi la
maggior parte dei richiami di ogni individuo (≥ 60%) è identificata
correttamente. L’analisi discriminante riesce quindi a predire sempre il
sesso di una pernice.
E. Venturato
50
Tabella 4. Confronto tra i richiami maschili e femminili reali (riportati
sulle righe) e quelli predetti in base all’analisi discriminante (riportati in
colonna) in pernici di 26 giorni di età. Test della probabilità esatta di
Fisher a due code, p < 0.001.
Richiami femminili
14
3
17
Richiami maschili
5
20
25
Totale
19
23
42
La variabile più significative tra quelle incluse nel modello è la
frequenza massima della prima nota (r 2 = 0.279) mentre la frequenza
minima del richiamo (r2 = 0.155) e quella del picco di ampiezza della prima
nota (r2 = 0.137) risultano meno significative.
per le femmine:
67.663 MI + 1.582 MA1 + 10.177 P1 -24.032
per i maschi:
77.370 MI + 5.797 MA1 + 7.691 P1 -32.933
Dove:
MI =
frequenza minima del richiamo intero,
MA1 = frequenza massima della prima nota,
P1 =
nota,
Nell’analisi discriminante compiuta sui richiami all’età di 42 giorni sono
state incluse 6 variabili: la banda di frequenza del richiamo intero, la durata
della prima nota, le frequenze minime della prima e dell’ultima nota, la
frequenza massima e quella del picco di ampiezza della prima nota.
permesso di distinguere correttamente il 96% dei richiami (27 su 28) in
base al sesso del soggetto (Wilks’ λ = 0.316; F = 7.590, gl = 6,21 p < 0.001;
Tab. 5). L’unico richiamo non correttamente classificato appartiene ad un
maschio. A 42 giorni di vita quindi più dell’80% dei richiami di ciascun
individuo sono identificati correttamente.
E. Venturato
51
Tabella 5. Confronto tra i richiami maschili e femminili reali (riportati
sulle righe) e quelli predetti in base all’analisi discriminante (riportati in
colonna) in pernici di 42 giorni di età. Test della probabilità esatta di
Fisher a due code, p < 0.001.
Richiami femminili
Richiami maschili
Totale
9
0
9
1
18
19
10
18
28
Le variabili più significative sono la frequenza massima della prima nota
(r2 = 0.328), la frequenza del picco di ampiezza (r 2 =0.274) e la frequenza
minima dell’ultima nota (r 2 = 0.137).
per le femmine:
44.239 R -0.026 D1 -19.664 MI1 -30.932 MA1 + 41.747 P1 + 20.819
MI3 -52.315
per i maschi:
44.095 R -0.096 D1 -8.951 MI1 -27.725 MA1 + 44.561 P1 + 27.048
MI3 -68.524.
Dove: R=
D1=
MI1=
MA1=
P1=
nota,
MI3=
3.4.
banda di frequenza del richiamo intero,
durata della prima nota,
frequenza minima della prima nota,
frequenza massima della prima nota,
frequenza minima dell’ultima nota.
Confronto tra i richiami ad età diverse
I richiami registrati ai tre stadi di vita dei pulcini appaiono molto diversi
già a un primo raffronto spettrografico (Fig. 19). Abbiamo quindi effettuato,
tramite l’analisi della varianza non parametrica Kruskal-Wallis, un
confronto tra le variabili misurate, così da poter mettere in evidenza le
eventuali differenze significative. Il test ha mostrato delle differenze
E. Venturato
52
significative (Figg. 20-21) a carico di tutte le misure, sia temporali che
spettrali (con la sola eccezione della durata della prima nota nelle
femmine).
Figura 19. Confronto tra gli spettrogrammi dei richiami della pernice
M7 alle diverse età. In primo spettrogramma è di un richiamo all’età di 5
giorni, il secondo a 26 e il terzo a 42 giorni.
E. Venturato
53
Il richiamo dei pulcini di 5 giorni ha una durata totale ed un numero di
note (vedi paragrafo 3.1.1) intermedio rispetto a quelli delle altre età. Le
note risultano invece essere le più brevi. A 26 giorni, il richiamo è nel
complesso più corto, con un numero di elementi minore (vedi paragrafo
3.1.2) e con note più lunghe. Nel richiamo di 42 giorni infine la durata della
vocalizzazione è massima, con un numero di elementi più alto (vedi
paragrafo 3.1.3) di durata intermedia rispetto a quelli delle altre età.
Per tutte le misure di frequenza il richiamo dei pulcini più piccoli
differisce molto da quello degli stadi successivi. Il richiamo a 5 giorni
presenta infatti la massima variazione in frequenza e i valori più alti delle
frequenze minima, massima e di picco di ampiezza. Con la crescita del
pulcino la banda di frequenza diviene meno ampia e si ha un complessivo
abbassamento delle frequenze di emissione in entrambi i sessi.
E. Venturato
54
Figura 20. Confronto tra il richiamo a 5, a 26 e a 42 giorni di età del
pulcino di pernice rossa. Le barre sopra gli istogrammi rappresentano
l’errore standard. In tabella sono riportati i risultati dell’analisi della
varianza non parametrica di Kruskal-Wallis. (5 giorni N = 24; 26 giorni
N = 17; 42 giorni N = 9).
FEMMINE (N = 50)
Richiamo intero
6
1500
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
1000
500
1
0
range
min
0
max
durata
Prima nota
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
42 gg.
26 gg.
5 gg.
E. Venturato
55
Nota intermedia
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
Ultima nota
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
Richiamo
intero
H
p≤
20.105 0.001
H
5.007
0.001
0.001
0.001
-
24.069
36.750
38.232
38.018
Durat
a
Range 25.911
Min
38.939
Max
39.266
Peak
-
durata
Prima nota
Nota
Ultima nota
intermedia
p≤
H
p≤
H
p≤
0.082 25.692 0.001 25.749 0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
28.922
36.748
40.470
37.433
0.001
0.001
0.001
0.001
21.777
39.445
39.357
37.222
0.001
0.001
0.001
0.001
E. Venturato
56
Figura 21. Confronto tra il richiamo a 5, a 26 e a 42 giorni di età del
pulcino di pernice rossa. Le barre sopra gli istogrammi rappresentano
l’errore standard. In tabella sono riportati i risultati dell’analisi della
varianza non parametrica di Kruskal-Wallis. (5 giorni N = 25; 26 giorni
N = 25; 42 giorni N = 19).
MASCHI (N = 69)
Richiamo intero
6
6
1500
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
1000
500
1
0
0
min
range
max
durata
Prima nota
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
E. Venturato
57
Nota intermedia
150
6
FREQUENZA (kHz)
5
TEMPO (ms)
4
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
Ultima nota
150
6
4
TEMPO (ms)
FREQUENZA (kHz)
5
3
2
100
50
1
0
0
range
min
max
peak
durata
Richiamo
Prima nota
Nota
Ultima nota
intero
intermedia
H
p≤
H
p≤
H
p≤
H
p≤
19.167 0.001 29.213 0.001 18.545 0.001 22.809 0.001
Durat
a
Range 46.166
Min
60.253
Max
51.769
Peak
-
0.001
0.001
0.001
-
33.369
45.126
51.584
49.660
0.001
0.001
0.001
0.001
50.920
46.646
58.922
51.803
0.001
0.001
0.001
0.001
40.883
47.924
52.403
48.608
0.001
0.001
0.001
0.001
E. Venturato
3.5.
Confronto tra individui
3.5.1.
Variabilità tra individui
58
Gli spettrogrammi dello stesso pulcino presentano delle particolarità,
facilmente apprezzabili ad occhio, che permettono di riconoscere, anche se
non con la stessa facilità per tutti gli individui, le vocalizzazioni
appartenenti ad un soggetto sulla base del confronto dei loro spettrogrammi.
Questo fatto può far pensare alla possibilità di un riconoscimento
individuale basato sulla ‘forma’ delle note (ovvero sulla loro modulazione e
durata) e sulla disposizione di queste all’interno della frase (Figg. 22-24).
La stessa pernice quindi emette richiami tra loro abbastanza simili (anche
se l’alto coefficiente di variazione intraindividuale suggerisce comunque
una certa gamma di varianti nel proprio repertorio, cfr paragrafi 3.2.2) e
comunque molto diversi da quelli delle altre pernici. Per questo motivo
abbiamo verificato, attraverso l’analisi della varianza non parametrica di
Kruskal-Wallis, se la varianza interindividuale è significativamente
maggiore di quella intraindividuale. Ogni gruppo è rappresentato dai
richiami di un soggetto, mentre il confronto tra gruppi permette di
evidenziare eventuali differenze significative tra gli individui utilizzando le
misurazioni temporali e spettrali del richiamo di abbandono. Le differenze
sono risultate significative per quasi tutte le variabili considerate (Tab. 6).
E. Venturato
59
Figura 22. Confronto tra gli spettrogrammi di due richiami della pernice
F10 (i primi due) e due della pernice M8 (il terzo e il quarto) all’età di 5
giorni.
E. Venturato
60
M1 (i primi due) e due della perniceF12 (il terzo e il quarto) all’età di 26
giorni.
E. Venturato
61
M7 (i primi due) e due della perniceM8 (il terzo e il quarto) all’età di 42
giorni.
E. Venturato
62
Tabella 6. Confronto tra gli individui tramite l’analisi della varianza
non parametrica di Kruskal-Wallis (richiamo a 5 giorni gl = 9, richiamo a
26 giorni gl = 8, richiamo a 42 giorni gl = 7).
Richiamo
Nota iniziale Nota di mezzo Ultima nota
intero
U
p≤
U
p≤
U
p≤
U
p≤
5 giorni
Durata
35.653. 0.001 40.406 0.001 42.697 0.001 41.745 0.001
Range
36.094 0.001 23.093 0.001 32.536 0.001 34.05 0.001
Min
33.105 0.001 27.746 0.001 33.089 0.001 35.268 0.001
Max
38.128 0.001 29.825 0.001 33.658 0.001 36.049 0.001
Peak
- 29.417 0.001 29.609 0.001 21.12 0.012
26 giorni
Durata
34.276 0.001 37.955 0.001 35.319 0.001 37.457 0.001
Range
37.672 0.001 34.169 0.001 31.05 0.001 36.122 0.001
Min
31.78 0.001 26.816 0.001 30.811 0.001 35.203 0.001
Max
38.108 0.001 31.801 0.001 36.692 0.001 36.829 0.001
Peak
- 35.064 0.001 20.672 0.008 20.625 0.008
42 giorni
Durata
7.527
ns 19.541 0.007 11.298
ns 18.434
0.01
Range
23.002 0.002 17.379 0.015 14.032 0.051 14.625 0.041
Min
14.015 0.051 22.538 0.002 8.918
ns 10.322
ns
Max
23.388 0.001 23.447 0.001 24.241 0.001 17.931 0.012
Peak
- 21.959 0.003 15.511
0.03 17.835 0.013
3.5.2.
Analisi delle componenti principali per la discriminazione
tra gli individui
Per verificare e visualizzare una distinzione tra i soggetti sulla base delle
caratteristiche del loro richiamo abbiamo utilizzato un’analisi delle
componenti principali (PCA), partendo dalle 19 variabili misurate sul
richiamo intero e sulle tre note principali. La PCA è stata condotta a partire
dalle covarianze (in modo da prendere in considerazione anche le
deviazioni standard delle variabili considerate) e con una rotazione Varimax
allo scopo di aumentare la varianza spiegata (WILKINSON 1990).
All’età di cinque giorni le due componenti principali riescono a spiegare
la quasi totalità della varianza del campione (99.7%, il 98% della quale è
spiegato dalla prima componente e l’1.7% dalla seconda). Le componenti
sono fortemente influenzate dalle misure di durata sia del richiamo intero
che delle singole note. Sulla prima risulta un’influenza negativa molto forte
della durata del richiamo mentre le altre variabili hanno pesi decisamente
minori. La seconda componente è invece una combinazione più equa della
durata totale e delle durate delle singole note.
E. Venturato
63
Riportando in grafico (Fig. 25) i valori delle due componenti si riescono
a discriminare in modo piuttosto buono alcuni individui. I richiami di uno
stesso soggetto risultano per la maggior parte vicini tra loro ma esiste una
notevole sovrapposizione che non permette una distinzione chiara di tutti
gli individui. Le pernici che si differenziano nettamente dalle altre sono la
F12, la F13 e la M9 (due femmine e un maschio) e, sebbene meno
chiaramente la M8 e la M1.
Figura 25. Sugli assi sono riportate le due componenti principali
determinate tramite analisi della PCA (effettuata sulla covarianza e con
rotazione Varimax) per le pernici di 5 giorni. Per ogni richiamo è riportato
il sesso (M/F) ed il numero della pernice a cui appartiene.
2
COMPONENTE PRINCIPALE 2
M8
1
M6
F5
M7
F11
F10
0
M9
M1
-1
F13
F12
-2
-3
-2
-1
0
1
2
All’età di 26 giorni le due componenti principali spiegano il 99% della
varianza (di cui l’84% è spiegato dalla prima e il 15% dalla seconda). Come
già visto per i richiami dell’età precedente, entrambe le componenti sono
E. Venturato
64
molto influenzate dalle misure di durata. La prima è principalmente
influenzata dalla durata del richiamo, mentre sulla seconda hanno un peso
notevole e comparabile tra loro tutte le misure di durata. Dal grafico
disegnato con i valori delle due componenti si nota una migliore distinzione
delle ‘nuvole di punti’ relative ai richiami di ogni individuo migliore di
quanto avviene per i richiami a 5 giorni.(Fig. 26).
Figura 26. Sugli assi sono riportate le due componenti principali
rotazione Varimax) per le pernici di 26 giorni. Per ogni richiamo è
riportato il sesso (M/F) ed il numero della pernice a cui appartiene.
2
M8
1
M7
F5
F1
0
M9
M6
M1
-1
F12
F10
-2
-2
-1
0
1
2
Per l’analisi dei richiami a 42 giorni di età abbiamo dovuto compiere una
PCA con tre componenti per spiegare un’alta percentuale di varianza
(96.5%; la prima componente spiega infatti il 65%, la seconda il 19.7 % e la
3
E. Venturato
65
terza l’11.8 % della varianza dell’intero campione). Anche in questo caso
tutte le componenti sono altamente influenzate dalle misure di durata
piuttosto che da quelle di frequenza. La durata del richiamo intero influenza
maggiormente la prima componente, la durata della prima nota la seconda e
la durata della nota intermedia la terza.
Nei giovani di 42 giorni la sovrapposizione dei richiami di individui
diversi è molto più alta (Fig. 27). Si distinguono comunque ancora le
pernici F5, F12 e M7.
E. Venturato
66
Figura 27. Sugli assi sono riportate le componenti principali
rotazione Varimax) per le pernici di 42 giorni. A) componente 1 e
componente 2; B) componente 1 e componente 3; C) componente 2 e
componente 3. Per ogni richiamo è riportato il sesso (M/F) ed il numero
della pernice a cui appartiene
3
A
2
M7
1
M8
F5
0
F13
M1
F11
M9
F12
-1
M7
-2
-3
-2
-1
0
1
2
E. Venturato
4
B
F5
3
67
2
M7
1
M8
0
M1
M7
F12
M1
M9
-1
M8
M1
M8
F11
M7 M1
M1
M9
M7
F13 M9
M9
M9
M8
M7
-2
-3
-2
-1
0
1
2
E. Venturato
3
C
2
68
M7
1
M8
F5
F12
0
F13
F11
M9
-1
M1
-2
-2
-1
0
1
2
3
4
E. Venturato
4.
69
Conclusioni generali
Lo studio spettrografico delle vocalizzazioni degli uccelli permette di
visualizzare e di quantificare differenze fini nella struttura dei segnali
emessi dagli individui, cosa che, prima dell’avvento del sonografo
analogico e poi dei sistemi digitali, era impossibile. Se i tradizionali
oscillogrammi permettevano già una misurazione abbastanza accurata delle
durate, l’analisi acustica mediante computer ha reso non solo più facili e
veloci tutte le misurazioni ma ha permesso soprattutto un’accurata
risoluzione spettrale dei segnali. Il rilevamento delle frequenze e delle
ampiezze è diventato assai più attendibile rispetto ai sonogrammi tracciati
su carta dal pennino del sonografo analogico, dando un notevole contributo
allo studio della comunicazione animale. Un programma per l’analisi del
suono come quello utilizzato per questa ricerca (Canary 1.1) rende possibile
l’analisi dettagliata di una singola tipologia di richiamo. Oggetto
dell’indagine diventa quindi non tanto la molteplicità dei segnali e dei
messaggi specie-specifici, quanto la consistenza di un singolo segnale, le
sue modificazioni con l’età, la ripetibilità intraindividuale, la variabilità tra
soggetti (di sesso uguale o diverso), l’eventuale esistenza infine di ‘sigle’
individuali. Per questa capacità di dettaglio l’analisi spettrografica si sta di
fatto diffondendo non solo nel campo delle vocalizzazioni complesse degli
uccelli cosiddetti canori ma anche in quello dei ‘richiami’ semplici ed
apparentemente meno interessanti dei non canori, degli anfibi, dei
mammiferi ed infine degli insetti.
Per questo approccio occorreva dunque un richiamo semplice ed
evocabile con facilità in un contesto altamente omogeneo e ripetibile. Il
richiamo di abbandono emesso dai pulcini in isolamento presenta appunto
queste caratteristiche e risulta appropriato per un’analisi spettrografica fine.
Un richiamo molto semplice come quello del pulcino di pernice rossa, che
all’ascolto può sembrare monotono e ripetitivo, mostra, accanto ad una
effettiva stabilità di struttura, una notevole variabilità ed un certo grado di
complessità tra individui. Questa ricerca ha appunto messo in evidenza
come le singole note del richiamo di abbandono seguano un preciso
andamento spettrale e temporale, rappresentino cioè una ‘frase’ anche se
dalla sintassi molto elementare (paragrafo 3.2.2). Se la modificazione di un
richiamo giovanile durante un periodo di circa quaranta giorni (paragrafo
3.4) era in fondo un risultato abbastanza scontato (dati i sostanziali
E. Venturato
70
cambiamenti delle cavità di risonanza e forse anche della siringe in un
periodo critico dello sviluppo), meno ovvio è stato trovare una differenza
significativa tra sessi per molte variabili temporali e spettrali già a 5 giorni
di età (paragrafo 3.3). Un altro risultato da sottolineare è l’alta variabilità tra
pulcini che potenzialmente permetterebbe un riconoscimento individuale
nonostante le molte varianti introdotte dai soggetti anche in emissioni
consecutive (paragrafo 3.5.). Di seguito saranno discusse le caratteristiche
del richiamo di abbandono dei pulcini e i problemi inerenti al
riconoscimento attraverso un segnale acustico.
4.1.
Il richiamo di abbandono del pulcino:
caratteristiche generali, funzioni e localizzabilità nella
pernice rossa e in altri galliformi
Secondo il principio di antitesi nella comunicazione (DARWIN 1872),
stati d’animo opposti inducono negli animali atteggiamenti antitetici. La
funzione essenziale di questa fenomeno è quella di ridurre l’ambiguità del
segnale. Trasferendo questo concetto alla comunicazione sonora COLLIAS
(1987) ha analizzato il repertorio canoro di Gallus gallus, il progenitore del
gallo domestico (un fasianide come la pernice), evidenziando caratteristiche
del segnale che sono strettamente legate alla sua funzione e antitetiche per
stati motivazionali opposti. Nei richiami degli adulti i toni puri, le frequenze
basse, le note brevi e di bassa intensità ricorrono nei richiami che hanno
funzione di attrazione di un conspecifico; viceversa emissioni ‘rumorose’,
di grande intensità e di maggior durata hanno un effetto repulsivo sui
conspecifici, di minaccia se di bassa frequenza, di allarme se di alta
frequenza (cfr anche MORTON 1977 per le ‘motivation-structure rules’ nei
richiami). Per i richiami dei pulcini si distinguono invece i richiami di
stress, con frequenze discendenti, dai richiami di benessere che hanno un
tipico andamento ascendente.
Il richiamo di abbandono della pernice rossa rientra nella prima
categoria. Al di là delle differenze terminologiche, è funzionalmente simile
al ‘flock call’ del pulcino di fagiano ( HEINZ & GYSEL 1970), al ‘call of
abandonment’ della starna (D ESSÌ -FULGHERI et al. 1986), e della coturnice
(MENZDORF 1976, MENZDORF 1977) e al ‘distress cry’ del gallo selvatico e
domestico (C OLLIAS & JOOS 1953, COLLIAS 1987), tutti richiami che
manifestano lo stato di disagio di un pulcino isolato dal resto della covata.
Queste vocalizzazioni sono tipicamente costituite da una serie di note simili
E. Venturato
71
che presentano, in accordo con quanto descritto da Collias, una
modulazione di frequenza discendente. Le note dei pulcini della starna e
della coturnice si differenziano appena dagli altri richiami; appaiono sullo
spettrogramma come archi, con un primo tratto crescente (assente o di bassa
intensità nella pernice rossa, nel fagiano e nel gallo) seguito da un tratto
discendente (MENZDORF 1977, DESSÌ -FULGHERI et al. 1986.
A parte questo dettaglio, una caratteristica che avvicina molto il richiamo
di abbandono della starna a quello della pernice rossa è il fatto di non essere
composto da una semplice ripetizione di note simili, come descritto per le
altre specie, ma di possedere una sua struttura interna, con note di frequenza
progressivamente crescente, che lo rende riconoscibile come ‘frase’
(paragrafo 3.2.2). Inoltre anche nella starna la nota di attacco si differenzia
dalle altre. Si tratta quindi di un richiamo con almeno tre livelli di
complessità: le note sono raggruppate in serie discrete, in numero variabile
ma comunque intervallate da pause; ogni serie di note è formata da elementi
non identici; la tipologia della nota dipende dalla sua posizione nella
sequenza.
Queste considerazioni sulla struttura del richiamo di abbandono
acquistano significato in una prospettiva di segnale più o meno facilmente
localizzabile. E’ stato Marler a metà degli anni cinquanta (MARLER 1955,
1961) a sottolineare come il canto e i richiami degli uccelli siano strutturati
in modo da facilitare o impedire l’individuazione di chi ha emesso il
segnale. Quando un pulcino si trova isolato ed emette il richiamo di
abbandono, i genitori devono essere in grado di percepire facilmente il
messaggio e di localizzare con precisione la direzione da cui questo arriva
così da potersi ricongiungere con il figlio. La presenza delle tipiche note di
stress dà una chiara informazione sul fatto che il pulcino si trovi in una
situazione di disagio e quindi scatena la risposta vocale e comportamentale
del genitore (G OODWIN 1953). E’ stato dimostrato che il richiamo del
pulcino è uno stimolo indispensabile e molto efficace nello scatenare la
risposta di soccorso della madre. In esperimenti condotti con galline
domestiche ( BRÜCKNER 1933) si è visto infatti che le chiocce rispondevano
avvicinandosi nella direzione del richiamo di un pulcino non visibile ma
ignoravano del tutto un pulcino in vista ma posto dentro una campana di
vetro insonorizzata. Una chiara reazione di avvicinamento ad un pulcino
che richiama è stata osservata anche nel maschio e nella femmina della
pernice rossa che, in questa situazione, intervallano una tipica ‘cooing note’
E. Venturato
72
con il richiamo di adunata (G OODWIN 1953). Lo stesso è riportato per la
pernice bianca Lagopus lagopus (W ATSON & JENKINS 1964). Invece le
reazioni dei pulcini al richiamo di abbandono di un conspecifico possono
essere molto diverse. Nel fagiano, ad esempio, il ‘flock call’ non induce un
avvicinamento alla fonte sonora (HEINZ & GYSEL 1970) nonostante che la
banda di frequenza del richiamo rientri nella gamma di udibilità del pulcino
che va da 100 a 1˙2000 Hz (DOWLING 1952 citato in HEINZ & GYSEL 1970).
La struttura della vocalizzazione del pulcino di pernice permette poi una
corretta localizzazione del punto da cui viene emessa. La percezione della
direzionalità di un richiamo è infatti facilitata, entro una distanza moderata,
da una rapida successione di note brevi e regolarmente ripetute (H OPE
1980). Il pulcino di cinque giorni di età ha un richiamo costituito da brevi
emissioni modulate in frequenza, e poiché per quanto nidifugo non si
allontana mai molto dagli adulti, può essere localizzato facilmente dai
genitori. I pulcini di tre settimane ed oltre si allontanano di più dal nucleo
familiare e iniziano ad esplorare l’ambiente circostante anche da soli. La
struttura del richiamo ne facilita comunque la localizzazione. La banda di
frequenza diviene infatti gradualmente molto più stretta ed assume valori
inferiori. Richiami con queste caratteristiche, a parità di ampiezza di
emissione, si diffondono molto più lontano di quelli più alti e con una
ampia banda di frequenze (KREBS & DAVIES 1992).
4.2.
Evoluzione del richiamo nel tempo e problemi di
ontogenesi
Il richiamo di abbandono cambia gradualmente con l’età assumendo le
caratteristiche del ‘rumore’ (modulazioni di frequenza rapide e irregolari)
che lo avvicinano alle vocalizzazioni tipiche dell’adulto. Suoni più aspri nei
richiami dei giovani rispetto ai pulcini sono riportati anche per il gallo e per
molte altre specie (COLLIAS 1987). L’ipotesi che è stata avanzata per
spiegare l’emissione di rumori, oltre a fenomeni di risonanza legati a
cambiamenti configurazionali del cavo orale, è la vibrazione asincrona,
irregolare e molto veloce delle due membrane timpaniche della siringe
(GREENWALT 1968), che rende possibile la produzione di dissonanze.
A parte il cambiamento anatomico-funzionale dell’apparato fonatorio, lo
sviluppo di vocalizzazioni rumorose rende di fatto difficile l’essere
localizzati da un eventuale predatore in un età in cui lo ‘home range’ si
allarga notevolmente. I tratti di rumore nel richiamo sono infatti
E. Venturato
73
caratterizzati dall’energia distribuita su un’ampia banda di frequenze, non
hanno un attacco preciso né un andamento modulato, non sono
ritmicamente pausati, e quindi la sorgente del suono è meno facilmente
localizzabile. Mammiferi e uccelli fanno affidamento, per la localizzazione
del segnale, sulla percezione biaurale del suono, e utilizzano le differenze di
ampiezza, di fase e la struttura temporale del segnale per determinare la
direzione e la distanza della fonte di emissione. All’opposto, richiami
discontinui per la presenza di pause, modulati in frequenza come quelli del
pulcino della pernice, sarebbero invece facilmente localizzabili.
A partire dalle 3 settimane di età, si registrano sempre più
frequentemente forme transizionali verso il richiamo di adunata dell’adulto,
che viene utilizzato per riunire la brigata dopo una dispersione dovuta a
cause esterne, quali ad esempio un volo o il sopraggiungere di un predatore.
Dagli adulti con prole questo richiamo è emesso per comunicare
l’intenzione di spostarsi oppure dopo qualsiasi tipo di allarme, quando la
situazione sia tornata normale. Dal punto di vista funzionale, il richiamo di
adunata è molto simile a quello di abbandono che il pulcino usa per
ristabilire il contatto con i conspecifici, anche se in primavera il primo
assume connotati sessuali e territoriali. In letteratura per le specie nidicole
si individua nei richiami di richiesta del cibo (‘begging calls’) l’origine del
repertorio dell’adulto (THIELCKE 1976) mentre per le specie precoci si
stabilisce una continuità tra i richiami di isolamento del pulcino e di
adunata degli adulti (cfr per la starna GUYOMARC’H 1974). Nel colino della
Virginia il richiamo che serve a riunire la brigata o la coppia dopo che gli
individui siano stati dispersi per l’arrivo di un predatore si evolve dal
richiamo di abbandono dei pulcini (STOKES 1967). Questo può far pensare
che anche nella pernice rossa, specie gregaria e monogama come il colino,
succeda la stessa cosa e che il richiamo di abbandono si trasformi
gradualmente nel ‘rally call’.
Il nostro campione di richiami non permette di tracciare un’ipotesi
ontogenetica, prima di tutto per la progressiva estinzione del richiamo di
abbandono intorno alle sei settimane di età e in secondo luogo per la diversa
modalità e contesto sperimentale che caratterizzano il richiamo di adunata
(ambiente nuovo da esplorare, più ampio della gabbia usata per i pulcini,
maggiore latenza prima della vocalizzazione, stimolo acustico dei
conspecifici etc.). E’ peraltro comprensibile che il giovane di pernice non
richiami più con la stessa facilità dei primi giorni quando perde
E. Venturato
74
temporaneamente il contatto con gli altri, in quanto con la crescita, viene
gradualmente meno la dipendenza dai genitori e di conseguenza la necessità
di un urgente ricongiungimento con loro. L’interazione non è più di tipo
parentale, ma progressivamente si allarga ai conspecifici (membri della
covata, della brigata o anche estranei). Le diverse proprietà acustiche del
richiamo sembrano confermare anche in questo le ipotesi già discusse di
Marler, Morton, Krebs e altri di segnali sonori adattati al contesto e
all’ambiente.
4.3.
Riconoscimento individuale e sessuale attraverso il
richiamo.
Il riconoscimento individuale sulla base delle caratteristiche vocali è
stato dimostrato per molte specie di uccelli. Specie territoriali rispondono
con maggior aggressività a richiami di conspecifici sconosciuti piuttosto
che a segnali provenienti da individui con un territorio confinante (MARLER
1960, THORPE 1961, DHONDT & L AMBRECHTS 1992). Esiste anche un
riconoscimento tra ‘partner’ oltre che tra ‘vicini’. Nei galliformi le femmine
di fagiano rispondono solo al canto nuziale del maschio con cui sono
accoppiate (KOZLOWA 1947) mentre i maschi rispondono solo ai richiami di
allarme delle femmine del proprio harem (EDMINSTER 1954 vedi HEINZ &
GYSEL 1970) dimostrando, in entrambi i casi, di poter riconoscere le
caratteristiche vocali del proprio partner. Per la cinciallegra (Parus major) è
stata descritta anche la capacità di estrapolazione delle caratteristiche vocali
individuali dall’ascolto di alcuni richiami. Questi uccelli sono infatti capaci
di assegnare delle vocalizzazioni mai udite all’individuo che le ha emesse
sulla base di precedenti esperienze con richiami diversi dello stesso
soggetto (WEARY 1990).
Per quanto riguarda il precoce differenziamento dei sessi riscontrato
nella pernice non esistono invece molte evidenze in letteratura. Nella
quaglia giapponese (Coturnix coturnix japonica) maschi e femmine
emettono un diverso richiamo di contatto. I pulcini hanno, già 10-15 ore
prima della schiusa, un ‘cri de contact’ simile alla femmina e lo
mantengono per le prime quattro settimane, pur con una tendenza al
differenziamento sia sessuale che individuale (GUYOMARC’H 1966). Si parla
infatti per la quaglia di progressiva mascolinizzazione del richiamo, fino al
‘crowing’, che è sessualmente dimorfico. La possibilità di distinguere
individualmente gli animali per mezzo del richiamo ha senz’altro
E. Venturato
75
un’importanza pratica, perché dà al ricercatore il modo di riconoscere un
animale in natura senza doverlo marcare e ricatturare e addirittura senza
doverlo vedere (HEINZ & GYSEL 1970). Il significato biologico di questo
potenziale riconoscimento resta al momento oscuro; si potrebbe ipotizzare
un diverso investimento parentale mediato dalle caratteristiche del richiamo
o anche un epifenomeno di non chiaro adattamento evolutivo.
Un altro aspetto del problema del riconoscimento individuale attraverso i
richiami è il cosiddetto ‘riconoscimento parentale’. Esistono in letteratura
molte osservazioni di un riconoscimento dei genitori da parte dei figli sulla
base delle caratteristiche vocali (cfr HUTCHISON et al. 1968). Viceversa è più
difficile trovare delle prove certe di riconoscimento dei figli da parte dei
genitori. In genere si trovano casi di esibizioni vocali alternate, che
suggeriscono quindi un mutuo riconoscimento; gli esempi più frequenti
riguardano varie specie di pinguini, alcidi, rondini e ghiandaie; la
discriminazione è tanto più attenta e anticipata quanto più la specie è
nidifuga, cioè quanto più aumenta la probabilità di una precoce dispersione
dei pulcini (FALLS 1982). Nella pernice rossa le differenze individuali a
carico del richiamo di abbandono del pulcino (paragrafo 3.5) sono talmente
alte da rendere possibile un riconoscimento dei singoli pulcini da parte del
genitore. La distinzione tra i richiami dei vari soggetti sembra dipendere
principalmente dalle misure di durata del richiamo e delle singole note,
almeno in base ai risultati della PCA (paragarafo 3.5.2). In effetti le
frequenze di emissione sono strettamente legate alle proprietà anatomicofisiologiche dell’apparato fonatorio, prima fra tutte la membrana timpanica
siringea, mentre la durata del richiamo può essere più flessibile. In effetti
B AILEY & BAKER (1982) hanno dimostrato che le differenze significative
trovate tra i richiami di diverse covate di colino della Virginia sono a carico
delle durate e sono probabilmente apprese. L’ipotesi più probabile è
comunque il ricorso ad una molteplicità di parametri, con un ‘peso’ diverso
a seconda del segnale e della specie, per l’esatta decodificazione del
segnale, come è stato dimostrato sia per i canti (W EARY 1990) che per i
richiami (GAIONI & EVANS 1986, DOOLING et al. 1987).
MCGREGOR (1989) individua due condizioni essenziali per il
riconoscimento: il segnale deve essere variabile abbastanza da permettere la
codificazione delle caratteristiche individuali; le capacità percettive degli
uccelli devono essere raffinate abbastanza da discriminare tra piccole
differenze individuali. Mentre la prima condizione è senz’altro accertata per
E. Venturato
76
il richiamo di abbandono della pernice (cfr paragrafo 3.5), la seconda
potrebbe essere verificata solo con esperimenti di playback. Una chiara
dimostrazione del riconoscimento individuale della propria prole è stata
fornita da esperimenti di playback condotti su coppie di storno (Sturnus
vulgaris) con piccoli di 15-17 giorni di età. Genitori di ritorno al nido per
alimentare la propria prole infatti, risultavano attratti dal richiamo di un
proprio pulcino a terra (simulato attraverso l’emissione del richiamo tramite
un registrazione nascosto tra l’erba in prossimità del nido) ma non da quelli
di pulcini diversi ( CHAIKEN 1992). In conclusione, l’analisi del richiamo di
abbandono nella pernice rossa riserva ampi spazi d’indagine ad esempio
ricorrendo ad esperimenti di playback. Proprio la semplicità di questo
richiamo, la sua stabilità (intraindividuale) e la variabilità (interindividuale)
lo rendono appropriato per indagare il problema del riconoscimento
individuale e, in generale, la codificazione dell’informazione in un segnale
sonoro.
E. Venturato
5.
77
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