Diapositiva 1 - Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie

UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA
Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie
Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Corso di ECOLOGIA
Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html
Alessandro Ludovisi
Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi
Tel. 075 585 5712
e-mail address: [email protected]
5.1
LA COMUNITA’ E LA SUA STRUTTURA
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE
DEI SISTEMI NATURALI E UMANI
SISTEMI
ECOLOGICI
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Struttura
•Dimensione: Numerosità, biomassa totale e misure equipollenti degli organismi che la compongono, espressi in termini
assoluti o relativi all’unità spaziale (superficie, volume)
•Composizione : Biodiversità e distribuzione delle abbondanze relative degli individui appartenenti alle diverse popolazioni.
Si può studiare tramite indici di diversità (es. indice di Simpson, indice di Shannon, indici di equipartizione) e curve di
distribuzione (es. curve abbondanza/rango)
•Organizzazione spaziale: disposizione degli organismi nello spazio e subcomunità
•Rete di interazioni: numero e tipologia di interazioni interspecifiche (competizione, predazione, ecc.) attive all’interno della
comunità. Connettanza
•Reti alimentari o trofiche
•Piramidi alimentari o trofiche
BIODIVERSITA’ - LIVELLI DI DIVERSITA’ BIOLOGICA
I LIVELLI DI DIVERSITA’ SPECIFICA
- a-diversità: è la diversità della composizione specifica
di una comunità o di un suo campione (A, B, C)
- b-diversità: è il grado di cambiamento della diversità
specifica tra comunità in un dato paesaggio
(A-B; B-C; A-C)
- g-diversità: è la diversità specifica totale di un
paesaggio
- -diversità: è il cambiamento della diversità
specifica da un paesaggio a un altro
(Paesaggio 1- Paesaggio 2)
- -diversità: è la diversità specifica totale di
paesaggio(Paesaggio 1+ Paesaggio 2)
Paesaggio 2
Paesaggio1
A
C
B
Biodiversità – stima della ricchezza di specie sulla base di campioni
Relazione tra numero di specie (S) e area campionata (A)
S  C  Az
log S  C  zA
0.1 < z < 0.4
Approcci statistici impiegati per la stima della ricchezza di specie sulla base di dati di
campionamento:
•Estrapolazione di curve di accumulazione di specie;
•Stimatori non-parametrici.
Biodiversità – stima della ricchezza di specie sulla base di campioni
Curve di accumulazione e rarefazione – Le curve di accumulazione si ottengono cumulando il
numero di specie trovate in n campioni in sequenza. Esistono perciò tante curve di accumulazione
quante sono le sequenze possibili di campioni
N. specie osservate
Stima asintotica della
ricchezza di specie
Curva di rarefazione (media di
tutte le curve di accumulazione)
Curve di accumulazione
Inconvenienti:
Numero di campioni o area campionata
• elevato sforzo sperimentale
• non raggiunge l’asintoto se l’ambiente è eterogeneo
RICCHEZZA DI SPECIE DEL FITOPLANCTON NEL LAGO TRASIMENO
Curva di rarefazione
Taxa (95% confidence)
55
50
45
40
35
30
25
20
15
Maglia 1 km
10
4
8
12 16 20 24 28 32 36
Samples
- DISEGNO CAMPIONARIO:
- CAMPIONAMENTO CON BOTTIGLIA DI RUTTNER
- RETICOLO UTM DI MAGLIA 1KM (120 PARCELLE)
- DATA CAMPIONAMENTO: 12-13 LUGLIO 1991
- ESTRAZIONE CASUALE DI 12 PARCELLE
- DETERMINAZIONE E CONTEGGIO CON METODO UTHERMOL
- STAZIONI POSTE AL CENTRO DELLE PARCELLE
- 3 REPLICHE PER OGNI STAZIONE POSTE NEI VERTICI DI UN TRIANGOLO DI 50M DI LATO
Ludovisi et al., 2005. Ecological Modelling 181: 247-262
Curve di rarefazione per alcuni gruppi di invertebrati censiti in 18 lagune italiane incluse nel database
LifeWatch. Le curve di regressione, basate su un modello esponenziale negativo ,sono estrapolate fino al
numero approssimativo di lagune italiane (250)
a
No. species
1000
100
Total Invertebrates
Anellida
Artropoda
Mollusca
Other Invertebrates
10
1
10
No. pooled samples
100
Biodiversità – stima della ricchezza di specie sulla base di campioni
Indici non parametrici
La stima del numero di specie totale è basato sulla frequenza delle specie rare
Chao 2:
Jack-knife 1:
S  S obs
S  S obs
Q12

2Q 2
Sobs= numero di specie osservate
Q1= n. di specie rinvenute in un singolo campione
Q2 = n. di specie rinvenute in due campioni
m -1
 Q1
m
Sobs= numero di specie osservate,
Q1 = n. di specie rinvenute in un singolo campione
m = n. totale di campioni
Sobs
Bootstrap: S  S obs  (1- p k )
k 1
m
Sobs= numero di specie osservate,
pk= frazione di campioni contenenti la specie k
m = n. totale di campioni
Inconvenienti:
• sovrastima della ricchezza di specie rispetto alle curve di accumulazione
La misura dell’a-diversità
Indici qualitativi di a-diversità, basati sulla presenza/assenza di specie
Indici quantitativi di a-diversità, basati sulla distribuzione delle abbondanze specifiche
frazione numerica della specie i nel campione (pi )
Warning!
Indici quantitativi di a-diversità, basati sulla distribuzione delle abbondanze specifiche
•H rappresenta una misura della “incertezza” di attribuzione specifica;
•ovvero la “complessità potenziale” in termini di informazione
•L’indice varia tra 0 (dominanza esclusiva di una specie – diversità minima) e un valore
massimo (logS)
•aumenta all’aumentare delle specie presenti e della equi-ripartizione nell’abbondanza
specifica relativa.
Warning!
Indici di a-diversità - confronto tra indici qualitativi e quantitativi
Numero
individui ni
Specie
Sobs
N
Sobs
r
C
H'
E
A
B
C
D
E
F
G
Campione
1 2 3
10 40 8
10 5 1
10 5 1
10 5 1
10 5 1
10 5 1
10 5 1
4 5
3 10
3 1
3 1
3 0
0 0
0 0
0 0
7 7 7 4 3
70 70 14 12 12
1
7
3.25
0.14
1.95
1
2
7
3.25
0.36
1.45
0.75
3 4 5
7 4 3
5.24 2.78 1.85
0.36 0.25 0.71
1.45 1.39 0.57
0.75 1 0.52
Abbondanza
relativa ni/N
A
B
C
D
E
F
G
Somma
Campione
1
2
3
0.143 0.571 0.571
0.143 0.071 0.071
0.143 0.071 0.071
0.143 0.071 0.071
0.143 0.071 0.071
0.143 0.071 0.071
0.143 0.071 0.071
1
Sobs - 1
r
log N
1
4 5
0.25 0.833
0.25 0.083
0.25 0.083
0.25 0
0 0
0 0
0 0
1
n
C    i 
i 1  N 
 ni   ni 
H ' -   ln 
i 1  N   N 
Sobs
100%
Sobs
1
2
H'
E
logSobs
1
80%
A
B
40%
C
D
20%
E
0%
F
G
60%
1
-0.28
-0.28
-0.28
-0.28
-0.28
-0.28
1
2
-0.28
2
-0.32
-0.19
-0.19
-0.19
-0.19
-0.19
3
-0.19
Sobs
r
3
-0.32
-0.19
-0.19
-0.19
-0.19
-0.19
4
-0.19
C
G
4
-0.35
-0.35
-0.35
-0.35
5
-0.15
E
-0.21
D
-0.21
F
C
B
A
5
H'
E
6.4
3.2
1.6
0.8
0.4
0.2
0.1
1
2
3
4
5
Pieris rapae
Polyommatus
icarus
Gli indici di a-diversità e l’equipartizione (evenness) sono spesso usati come indicatori di qualità
dell’ambiente, assumendo che maggiore biodiversità sia indice di maggiore “naturalità” dell’ambiente
SELEZIONE ALLOGENA
Disturbo frequente
Disturbo intenso
Fase pioniera
---- DISTURBO INTERMEDIO
BIODIVERSITA’
Tuttavia, occorre sottolineare che essi possono aumentare al variare di diversi fattori, in
particolare:
•Eterogeneità ambientale: una maggiore eterogeneità consente la formazione di più nicchie
ecologiche potenziali, che potranno essere occupate da un numero maggiore di specie;
•Fattori di disturbo (naturale o antropico) con frequenza ed intensità tali da non consentire
alla comunità una selezione naturale autogena massimale (teoria del disturbo intermedio –
Connell, 1978)
SELEZIONE AUTOGENA
infrequente
Disturbo lieve
Fase tardiva
La misura della b-diversità
La diversità tra 2 o più comunità a confronto può essere misurata tramite :
•misure di distanza: valori compresi tra 0 (identità) e ∞ (completa dissimilarità)
•Indici di similarità: valori compresi tra 0 (completa dissimilarità) e 1 (completa similarità),
Misure di b-diversità: misure di distanza:
la b-diversità di Whittaker (1968):
g
bW  - 1
a
Nel caso in cui la diversità sia misurata come ricchezza di specie, bw diventa:
2  S P Q
SP+Q : numero di specie totale nelle comunità P e Q (g –diversità)
bW 
- 1 S , S : numero di specie nella comunità P e Q rispettivamente (a-diversità)
P Q
S P  SQ
La misura di distanza di Kullback-Leibler
S
pi
J P : Q    p i - q i ln
qi
i 1
pi , qi : frazione della specie i nelle comunità P e Q rispettivamente
Misure di b-diversità – Indici di similarità
Indici di sovrapposizione di specie (qualitativi), basati sulla presenza/assenza di specie
Indice di Sorensen
2  S P -Q
CS 
S P  SQ
SP-Q : numero di specie comuni alle comunità P e Q
SP , SQ : numero di specie nella comunità P e Q rispettivamente
Indici di similarità (quantitativi), basati sulla similarità tra le distribuzioni di abbondanza
relativa
Indice di Morisita-Horn
C mH 
 N
i
Indice sJ
2i N iP N iQ 
2
iP

N P 2  i N iQ 2 N Q 2 N P N Q
J P : Q 
s J  1J P : Q max
NiP , NiQ : numero individui della specie i nelle comunità P e Q
NP , NQ : numero totale di individui nelle comunità P e Q
J(P:Q) : distanza di Kullback-Leibler
J(P:Q)max : distanza massima di Kullback-Leibler,
funzione della copertura campionaria
Diversità fitoplanctonica nel Lago di Piediluco
Staz. Staz. Staz. Staz. Staz. Staz. Staz. Staz.
Specie
1
2
3
4
5
6
7
8
Cyclotella sp.
409 403 411 459 313 270 413 117
Rhodomonas minuta
300 275 34 403 471 452 183 427
Monoraphidium arcuatum 36 17 14 28 52 14
4 10
Gleocapsa sp.
30 12 38 13 21 27
14
Hyaloraphidium contortum 15
1
7
9 15
4 15 12
Mixosarcina spectabilis
12
13 31
2
Dinobrion cilindricum
4
7 16
2
9
3
3
Chryptomonas erosa
3
1
1
5
6
6
Microcistis sp.
1
2
3
6
1
1
4
Lagheremia genevensis
2
1
1
2
3
1
6
Xenococcus kerneri
14
Merismopedia punctata
8
Pseudokephyrion sp.
1
3
1
2
4
5
………
6
7
Indici di similarità 1-2
Sorensen
Morisita-Horn
sJ
N. individui
N. specie
H Shannon
Evenness
8
2-4
4-5
5-6
6-8
1-8
0,65 0,73 0,71 0,73 0,65 0,52
0,94 0,99 0,96 0,98 0,94 0,72
0,98 0,98 0,98 0,97 0,98 0,90
1299 882 660 1153 1163 1031 845 745
28 24 20 22 19 24 22 19
1,84 1,62 1,51 1,69 1,73 1,74 1,61 1,63
0,55 0,51 0,50 0,55 0,59 0,55 0,52 0,56
Diversità fitoplanctonica nel Lago di Piediluco
Staz. Staz. Staz. Staz. Staz. Staz. Staz. Staz.
Specie
1
2
3
4
5
6
7
8
Cyclotella sp.
409 403 411 459 313 270 413 117
Rhodomonas minuta
300 275 34 403 471 452 183 427
Monoraphidium arcuatum 36 17 14 28 52 14
4 10
Gleocapsa sp.
30 12 38 13 21 27
14
Hyaloraphidium contortum 15
1
7
9 15
4 15 12
Mixosarcina spectabilis
12
13 31
2
Dinobrion cilindricum
4
7 16
2
9
3
3
Chryptomonas erosa
3
1
1
5
6
6
Microcistis sp.
1
2
3
6
1
1
4
Lagheremia genevensis
2
1
1
2
3
1
6
Xenococcus kerneri
14
Merismopedia punctata
8
Pseudokephyrion sp.
1
3
1
2
4
Wittaker
alpha
22,25
gamma
49
beta
2,20
5
………
N. individui
N. specie
H Shannon
Evenness
6
7
8
p ij
1
-  p ij ln p ij    p ij - p ij ' ln

Z j  j '1 i 1
p ij ' Z
j 1 i 1
Z
S
a- Diversità
1
Z
S
b- Diversità
1299 882 660 1153 1163 1031 845 745
28 24 20 22 19 24 22 19
1,84 1,62 1,51 1,69 1,73 1,74 1,61 1,63
0,55 0,51 0,50 0,55 0,59 0,55 0,52 0,56
Z
S
p ij ln p ij


j j
i
, '1 1
g- Diversità
'
a 13.38
b  2.73
g  16.11
Whittaker (qualitativo)
amedio 22.25
b  1.20
g  49
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Struttura
•Dimensione: Numerosità, biomassa totale e misure equipollenti degli organismi che la compongono, espressi in termini
assoluti o relativi all’unità spaziale (superficie, volume)
•Composizione : Biodiversità e distribuzione delle abbondanze relative degli individui appartenenti alle diverse popolazioni.
Si può studiare tramite indici di diversità (es. indice di Simpson, indice di Shannon, indici di equipartizione) e curve di
distribuzione (es. curve abbondanza/rango)
•Organizzazione spaziale: disposizione degli organismi nello spazio e subcomunità
•Rete di interazioni: numero e tipologia di interazioni interspecifiche (competizione, predazione, ecc.) attive all’interno della
comunità. Connettanza
•Reti alimentari o trofiche
•Piramidi alimentari o trofiche
Abbondanza % (scala logaritmica)
Curve abbondanza-rango e modelli di prelazione delle risorse
Curve abbondanza-rango in varie comunità
1
2
3
4
5
6
..S
rango
Le curve abbondanza-rango si costruiscono
ordinando in grafico l’abbondanza delle specie vs il
loro “rango” ovvero la loro posizione di dominanza
Le curve possono essere interpretate come frutto
della “prelazione di nicchia”, ovvero della
occupazione di frazioni decrescenti della nicchia
totale disponibile nello spazio delle risorse
Modelli di prelazione di nicchia
Modello geometrico (gerarchico)
Nr
 k (1- k )r -1
N t ot
Modello “broken-stick” (casuale)
Nr =Numero di individui della specie di rango r;
k =frazione delle risorse “prelata” dalle specie in sequenza
Nr
1 S 1
 
N t ot S r r
S = Numero totale di specie
r =2
r =2
r =3
r =1
r =1
Spazio delle risorse
Spazio delle risorse
k =0.7
k =0.3
rango
Abbondanza % (log)
Abbondanza % (log)
r =3
S =10
S =20
rango
Le curve abbondanza-rango in comunità reali possono rispondere a modelli di prelazione di nicchia
prossimi ai modellli teorici, ma spesso evidenziano strutture intermedie
Curve abbondanza-rango in varie comunità
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Struttura
•Dimensione: Numerosità, biomassa totale e misure equipollenti degli organismi che la compongono, espressi in termini
assoluti o relativi all’unità spaziale (superficie, volume)
•Composizione : Biodiversità e distribuzione delle abbondanze relative degli individui appartenenti alle diverse popolazioni.
Si può studiare tramite indici di diversità (es. indice di Simpson, indice di Shannon, indici di equipartizione) e curve di
distribuzione (es. curve abbondanza/rango)
•Organizzazione spaziale: disposizione degli organismi nello spazio e subcomunità
•Rete di interazioni: numero e tipologia di interazioni interspecifiche (competizione, predazione, ecc.) attive all’interno della
comunità. Connettanza
•Reti alimentari o trofiche
•Piramidi alimentari o trofiche
Organizzazione spaziale delle comunità e subcomunità
Le comunità più complesse sono caratterizzate da
una zonazione spaziale (verticale e/o orizzontale)
che individua subcomunità tra loro interconnesse
Organizzazione spaziale delle comunità acquatiche lentiche
ZONA LITORANEA
ZONA PELAGICA
ZONA
EUFOTICA
Le comunità più complesse
sono caratterizzate da una
zonazione spaziale
(verticale e/o orizzontale)
che individua subcomunità
tra loro interconnesse
ZONA
AFOTICA
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Struttura
•Dimensione: Numerosità, biomassa totale e misure equipollenti degli organismi che la compongono, espressi in termini
assoluti o relativi all’unità spaziale (superficie, volume)
•Composizione : Biodiversità e distribuzione delle abbondanze relative degli individui appartenenti alle diverse popolazioni.
Si può studiare tramite indici di diversità (es. indice di Simpson, indice di Shannon, indici di equipartizione) e curve di
distribuzione (es. curve abbondanza/rango)
•Organizzazione spaziale: disposizione degli organismi nello spazio e subcomunità
•Rete di interazioni: numero e tipologia di interazioni interspecifiche (competizione, predazione, ecc.) attive all’interno della
comunità. Connettanza
•Reti alimentari o trofiche
•Piramidi alimentari o trofiche
Rete di interazioni in
un ambiente litorale
PREDAZIONE
COMPETIZIONE
COMPETIZIONE PER LE RISORSE – UNA RISORSA ESSENZIALE
R*
k 1/ 2m
(rmax - m )
R* è tanto più bassa (R tanto meno
limitante per la specie) quanto minore
è la costate di semisaturazione e
quanto maggiore r max
Synedra ulna
Asterionella formosa
Tasso di crescita
r1 max
r2 max
m
R2* R1*
Risorsa R
La specie con minore fabbisogno di risorsa (più basso valore di R*) escluderà competitivamente tutte le
altre allo stato stazionario
m
COMPETIZIONE PER RISORSE ESSENZIALI – GLI ESPERIMENTI DI TILMAN
Coesistenza
Synedra
Asterionella
R*
0
10
20
Temperatura
Il fabbisogno di risorsa (R*) varia in funzione
delle condizioni ambientali, per cui anche l’esito
della competizione per una risorsa essenziale è
vincolato dal complesso dei fattori limitanti

24° C
COMPETIZIONE PER LE RISORSE
DUE RISORSE ESSENZIALI
R1*
A esclude competitivamente B
A
VC
ZNGI (Zero Net Growth Isocline)
VCA
VCB
B
Risorsa R2
R2
ZNGI di B
ZNGI di A
R1
R2*
Esclusione o coesistenza
VCA
Risorsa R1
VC = vettore di consumo
La coesistenza di specie in competizione per le
stesse risorse essenziali è possibile a patto che
le specie siano più competitive (R* più basso)
per risorse diverse, ovvero che le ZNGI si
incrocino nello spazio delle risorse
A
R2
VCB
A+B
B
ZNGI di A
ZNGI di B
R1
COMPETIZIONE PER RISORSE ESSENZIALI – GLI ESPERIMENTI DI TILMAN
Tabellaria fenestrata
Fragilaria crotonensis
Cyclotella meneghiniana
Asterionella formosa
Esito della competizione per due risorse essenziali (fosfato e silicato) tra due specie di diatomee
COMPETIZIONE PER LE RISORSE – GLI ESPERIMENTI DI GAUSE
COMPETIZIONE PER LE RISORSE ESSENZIALI – NUMERO DI SPECIE MASSIMO
A
C
D
ZNGI di D
R2
B
ZNGI di C
ZNGI di A
Il numero di specie (in
competizione per le stesse
risorse essenziali ) che può
essere realizzato in una comunità
all’equilibrio stazionario in un
ambiente omogeneo non può
superare il numero di risorse
limitanti
ZNGI di B
R3
R1
R4
Come si spiega allora l’elevato numero di
specie che coesistono spesso in natura ?
Paradosso del plancton
(Hutchinson, 1960)
COMPETIZIONE PER LE RISORSE ESSENZIALI – EFFETTO DELL’ETEROGENEITA’ AMBIENTALE
VCA
1
Variabilità
disponibilità
risorse
A
A+B
VCB VCB
B
2
B+C
C
C+D
R2
VCD
D
3
ZNGI
A,B, C, D
R1
L’eterogeneità ambientale, in termini di distribuzione
delle risorse, può permettere la coesistenza di un
numero elevato di specie, soprattutto in ambienti
contemporaneamente limitanti per più risorse
Ricchezza di specie
H’ di Shannon
R1
VCC
VCC
Ri*
Ricchezza di risorsa
Paradosso dell’arricchimento
COMPETIZIONE PER LE RISORSE ESSENZIALI – EFFETTO DEL DISTURBO AMBIENTALE
Fattori di disturbo (naturale o antropico) possono impedire ad una comunità di raggiungere lo stato
stazionario e quindi impedire il completamento della esclusione competitiva tra le specie.
Eventi di disturbo con frequenza ed intensità “intermedi” possono consentire la coesistenza di molte
specie in competizione per le medesime risorse
(teoria del disturbo intermedio – Connell, 1978)
BIODIVERSITA’
A
SELEZIONE
ALLOGENA
C
B
R2
SELEZIONE
AUTOGENA
R1
Disturbo frequente
Disturbo intenso
Fase pioniera
infrequente
Disturbo lieve
Fase tardiva
Paradosso del
plancton
(Hutchinson,
1960)
COMPETIZIONE PER LE RISORSE – IL PRINCIPIO DI GAUSE O DI ESCLUSIONE COMPETITIVA
B
A
C
R2
ZNGI
R1
Cosa accade se più specie hanno
identici fabbisogni di risorsa?
…ovvero identiche nicchie
ecologiche?
COMPETIZIONE PER LE RISORSE – IL PRINCIPIO DI GAUSE O DI ESCLUSIONE COMPETITIVA
In situazioni reali non si osserva mai una
completa identità tra fabbisogni di risorsa e
nicchie ecologiche per più specie
… da cui discende il principio di Gause
(1934), secondo il quale:
•non esiste competizione “completa” tra due
specie
•ovvero, due specie in competizione non
possono occupare un’identica nicchia
ecologica
R2
•ovvero, due specie con ecologia identica non
possono coesistere in uno stesso luogo
R1
La tendenza in natura a realizzare nicchie diverse suggerisce che organismi in competizione
tendano a minimizzare la sovrapposizione di nicchia per massimizzare la propria fitness
distanza tra le nicchie
Espansione di nicchia con esclusione
competitiva
Espansione con differenziamento di nicchia
sovrapposizione tra le nicchie
Ampiezza di nicchia
L’espansione con esclusione competitiva può scaturire da
modificazioni ambientali (es. riduzione delle risorse disponibili)
L’espansione con differenziamento di nicchia presuppone la
disponibilità di risorse non ancora sfruttate.
La specializzazione presuppone che l’abbondanza delle risorse
privilegiate sia sufficiente a sostenere ogni popolazione
Contrazione di nicchia (specializzazione)
DIFFERENZIAMENTO DI NICCHIA E SPOSTAMENTO DI CARATTERI
IN SINTESI, QUANDO CI SI PUÒ ASPETTARE ELEVATA BIODIVERSITÀ DI SPECIE IN COMPETIZIONE?
Ambienti ad elevata eterogeneità
Ambienti sottoposti a disturbo “intermedio”
Ambienti stabili e ricchi di risorse
Ambienti limitanti per più risorse