Modelli di evoluzione di una popolazione isolata. Il modello di

Modelli di evoluzione
di una popolazione isolata.
Il modello di Malthus.
Il modello di Malthus risale al 1798 e si propone di costruire un modello
matematico della evoluzione di una popolazione in presenza di risorse illimitate
e in assenza di predatori o antagonisti per l’utilizzo delle risorse.
Sotto queste ipotesi, i fattori di evoluzione sono essenzialmente il tasso di
natalità e il tasso di mortalità. Introduciamo quindi le funzioni:
N (t)
λ
µ
=
=
=
=
=
numero di individui al tempo t.
tasso di natalita0
numero di nati per individuo per unita0 di tempo.
tasso di mortalita0
numero di morti per individuo per unita0 di tempo.
In un tempo h avremo λhN (t) nuovi nati e µhN (t) morti. Dunque la
differenza di popolazione in un intervallo di tempo h sarà:
N (t + h) − N (t) = λhN (t) − µhN (t).
Dividendo per il tempo trascorso abbiamo un tasso di crescita:
N (t + h) − N (t)
= λN (t) − µN (t) = (λ − µ)N (t).
h
Assumiamo a questo punto che N (t) vari con continuità, vale a dire che
possa assumere tutti i valori reali. Questo tipo di ipotesi è ragionevole quando
la popolazione è composta da un numero molto alto di individui. Possiamo
allora passare al limite per h che tende a 0:
lim
h→0
N (t + h) − N (t)
= N 0 (t) = (λ − µ)N (t).
h
Chiamiamo ε = λ − µ il potenziale biologico della popolazione.
Si può vedere che questa equazione (equazione differenziale lineare del
primo ordine) ha come soluzioni tutte le funzioni N (t) = keεt , per k ∈ R.
In particolare, se la popolazione all’istante t0 è composta di N (t0 ) individui,
la sua evoluzione nel tempo è data dalla soluzione
N (t) = N (t0 )eε(t−t0 ) .
Se ε > 0, vale a dire se i nati superano i morti, la popolazione cresce
esponenzialmente. Se invece ε < 0, la popolazione tende ad estinguersi rapidamente.
Questo è un modello molto semplice: ha una qualche aderenza alla realtà?
In effetti questo modello si adatta bene allo sviluppo di molte specie. Sorprendentemente, si adatta anche alla crescita della popolazione umana negli ultimi
quarant’anni.
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Sia N (t) la popolazione umana sulla terra: si è stimato che questa sia
cresciuta del 2% annuo nella decade 1960-1970. A metà di questa decade, nel
1965, la popolazione umana terrestre era stimata nell’ordine di 3.34 miliardi
di persone. Dunque, poniamo l’origine dei tempi t0 = 0 nel 1965; sappiamo
che N (t0 ) = 3.34 × 109 , ε = 0.02 = 2 × 10−2 . La soluzione dell’equazione di
Malthus ci dice dunque che la popolazione umana terrestre dovrebbe evolversi
secondo la funzione:
N (t) = 3.34 × 109 e0.02t .
Un modo per verificare l’accuratezza di questa formula è di calcolare il
tempo necessario affinché la popolazione terrestre raddoppi (tempo di raddoppio), e confrontarla con il valore osservato, che è di 35 anni.
Per calcolare il tempo di raddoppio T secondo la nostra formula, procediamo cosı̀:
N (T ) = 3.34 × 109 e0.02T = 2N (0) = 2 × 3.34 × 109 .
Se ne deduce che e0.02T = 2 e quindi
T = 50 log 2 ' 34.6 anni.
Troviamo quindi un valore assai vicino a quello osservato di 35 anni. D’altra
parte,se la popolazione terrestre continuerà a crescere in questo modo, presto
la superficie terrestre non sarà più sufficiente a contenerci tutti (si vede che,
pensando di poter vivere anche sull’acqua, nel 2625 ci sarebbe a malapena
spazio per stare tutti in piedi, e nel 2660 bisognerebbe stare in piedi uno sulle
spalle dell’altro). Ora, questo è evidentemente impossibile: sembra allora che
questo non sia un buon modello. Come già detto prima, però, è aderente alla
realtà in molti casi.
Quello che possiamo dire è che una popolazione cresce esponenzialmente,
seguendo la legge di Malthus, fintantoché la popolazione non è troppo grande.
Quando la popolazione cresce troppo, gli individui della stessa specie entrano
in competizione l’uno con l’altro per lo sfruttamento delle risorse disponibili:
in questo caso, diventa necessario introdurre nell’equazione un termine che
tenga conto della competizione.
L’equazione logistica o di Verhulst.
Nel 1837 il matematico-biologo olandese Verhulst propose di introdurre un
termine che tenesse conto della competizione fra individui della stessa specie.
Si utilizza un termine −bN 2 , dove b è una costante, dato che la media statistica
del numero di incontri fra due individui per unità di tempo è proporzionale a
N 2 . Si considera cosı̀ l’equazione modificata (detta equazione logistica):
N 0 = εN − bN 2 .
In generale, la costante b sarà molto piccola rispetto a ε, dimodoché quando
N non è troppo grande il termine −bN 2 è trascurabile rispetto a εN , e la
popolazione cresce esponenzialmente. Quando N diventa molto grande, il
termine −bN 2 non è più trascurabile, e determina il rallentamento del rapido
tasso di crescita della popolazione.
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Siamo in grado di calcolare le soluzioni di quest’equazione:
N (t) =
εN0 eε(t−t0 )
εN0
=
.
ε(t−t
)
0
ε − bN0 + bN0 e
bN0 + (ε − b)N0 e−ε(t−t0 )
Analizzando questa funzione, osserviamo che
lim N (t) =
t→+∞
ε
εN0
= .
bN0
b
Ciò significa che, indipendentemente dal suo valore iniziale, la popolazione
tende al suo valore limite ε/b.
Maggiori informazioni, verifiche sperimentali e altri modelli di evoluzione di
una popolazione possono essere trovati nel paragrafo 1.5 di:
Martin Braun, Differential Equations and Their Applications, Springer-Verlag,
New York, 1993.
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