Variazione della conducibilità del sistema xilematico del frutto di

Variazione della conducibilità del sistema xilematico del frutto di actinidia
durante il ciclo di crescita.
D. Remorini
Dipartimento di Coltivazione
e Difesa delle Specie
Legnose, Università di Pisa,
Via del Borghetto, 80, 56124
Pisa, Italy.
B. Dichio
Dipartimento di Produzione
Vegetale, Università della
Basilicata, Via N. Sauro 85,
85100 Potenza, Italy.
S. Lang
HortResearch,
Private bag 11 030,
Palmerston North,
New Zealand.
Parole chiavi: vasi xilematici, microscopia, conduttanza, calcio,
Riassunto
Nel presente lavoro si riportano i risultati preliminari relativi allo studio della
conducibilità xilematica del frutto di actinidia cv Hayward durante il periodo di
crescita.
La conducibilità è stata misurata pressurizzando il frutto in una camera a
pressione e pesando la quantità di linfa che fuoriusciva dal peduncolo in un intervallo di
20 minuti. I frutti hanno mostrato valori di conducibilità xilematica che aumentavano
nei primi 35 gg e decrescevano drasticamente nei giorni successivi. Dopo i primi 100 gg
la conducibilità assumeva valori molto bassi e restavano costanti fino alla raccolta. La
perdita di conducibilità xilematica del frutto durante la stagione di crescita contribuisce
a spiegare la dinamica di accumulo del calcio nei frutti di actinidia riscontrata da altri
autori.
INTRODUZIONE
Nella maggior parte dei frutti la qualità dipende dal loro contenuto di calcio ed in
particolare per actinidia e melo i disordini fisiologici nella fase della conservazione sono
associati alla bassa concentrazione di calcio nei frutti (Poovaiah et al., 1988; Prasad et al.,
1992). Il frutto generalmente ha una concentrazione di calcio più bassa degli altri organi
(foglie, tralci, ecc.) in quanto il calcio è trasportato all’interno del frutto esclusivamente per
via xilematica (White, 2001) mentre il rifornimento del frutto è principalmente floematico.
L'accumulo avviene soprattutto nelle prime fasi di sviluppo del frutto quando viene
immagazzinato, attraverso il flusso di massa, il 70-80% del calcio totale che sarà presente
alla raccolta (Xiloyannis et al., 2001). Il trasporto del calcio dipende, di conseguenza, dal
tasso di traspirazione del frutto (Smith et al., 1987; Xiloyannis et al., 2001) e dall’efficienza
del sistema vascolare xilematico. Tuttavia, quest’ultimo aspetto non è stato fino ad oggi
attentamente indagato. Alcune ricerche hanno approfondito le caratteristiche anatomiche dei
vasi xilematici del frutto e del suo peduncolo (Biasi e Altamura, 1996), senza, tuttavia,
indagare circa l’effettiva capacità del sistema xilematico dell’insieme peduncolo-frutto di
trasportare acqua e quindi calcio. Nel presente si presenteranno i risultati preliminari di uno
studio effettuato per valutare la conducibilità del sistema xilematico del frutto durante l’intera
stagione di crescita.
MATERIALI E METODI
Le prove sono state condotte in un impianto di actinidia sperimentale (Massey
University a Palmerston North -Nuova Zelanda) della cultivar Hayward (Actinidia deliciosa
(A. Chev.) C.F. Liang. & A.R. Ferguson) allevata a pergoletta, con sesto d’impianto 5x6 m,.
Le misure di conducibilità xilematica dei vasi all’interno dei frutti sono state effettuate
durante tutta la fase di accrescimento dei frutti. In totale sono stati effettuati 13 rilievi: per i
primi 55 giorni dopo la piena fioritura (8/12) sono stati raccolti 10 frutti ogni 4-5 giorni;
successivamente, fino alla raccolta (140° giorno), i rilievi prevedevano la raccolta di 10 frutti
ogni 2 settimane. I campioni dei frutti, sono stati raccolti poco prima dell’alba, avendo cura
di recidere il peduncolo all’interno di un contenitore d’acqua, in modo da evitare la
formazione di embolia all’interno dei vasi xilematici. I frutti sono stati analizzati
modificando la tecnica utilizzata da Lang e collaboratori su frutti di melo (Lang and During,
1991; Lang and Ryan, 1994). I frutti sono stati pressurizzati a 1.38 MPa per 20 minuti ed è
stata raccolta, e successivamente pesata, la linfa che fuoriusciva dall’ago.
In prossimità della raccolta sono stati contati e misurati i vasi xilematici del
peduncolo di 10 frutti A questo scopo il peduncolo del frutto è stato sezionato alla metà della
sua lunghezza, le sezioni sono state colorate mediante incubazione in Floroglucina (12.5%
w/vv in 70% Etanolo) per 1 minuto seguita da shock acido in HCl glaciale. Tale trattamento
permette di visualizzare in rosso la lignina presente nei vasi xilematici. I preparati istologici
sono poi stati montati in glicerolo 80% ed analizzati con un microscopio (Kyowa Microlux11). Tutti i vasi presenti nella sezione sono stati contati e suddivisi in 10 classi in base alle
dimensioni del diametro dei vasi (Lang e Ryan, 1994). Il numero di vasi, il relativo diametro
e la lunghezza del peduncolo hanno permesso di stimare la conduttanza del sistema
xilematico del peduncolo del frutto che varia, secondo la legge di Hagen-Poiseuille, con la
quarta potenza del raggio (Comstock e Sperry, 2000).
RISULTATI
La conducibilità del sistema frutto ha presentato delle fluttuazioni durante la stagione
di crescita del frutto (Figura 1). Nelle prime settimane di accrescimento del frutto la
conducibilità aumenta progressivamente, fino a raggiungere un picco massimo 35 giorni
dopo la fioritura (circa 10 mg min-1) successivamente la conducibilità diminuisce
velocemente fino a circa 15 giorni dopo il picco registrato. Nel periodo successivo, fino a
circa 100 gg dalla fioritura, i valori presentano un lieve incremento, mentre nel periodo tra
100 e 120 gg si evidenzia una drastica riduzione della conducibilità fino a valori di 1 mg min1
. La conducibilità de frutto resterà tale fino al momento della raccolta .
Dall'analisi anatomica delle sezioni trasversali dei peduncoli è stato possibile
caratterizzare il numero, la dimensione e le classi di frequenza dei vasi xilematici. Il numero
medio di vasi xilematici per peduncolo è pari a 215. Le maggiori frequenze di distribuzione
dei diametri sono quelle relative ai vasi medio-piccoli (Figura 2). Tuttavia, nell’Hayward il
6% dei vasi esaminati appartiene alle due classi con il diametro maggiore. Nonostante la
percentuale molto bassa, il contributo alla conduttanza idraulica del sistema di trasporto
xilematico nel peduncolo del frutto dei vasi appartenenti alle due classi di raggio maggiore è
di circa il 64% del totale.
DISCUSSIONE
La conducibilità del sistema frutto e quindi la quantità di linfa che fuoriesce dal
peduncolo del frutto nell'unità di tempo è sicuramente connessa alle caratteristiche del
sistema vascolare (numero e dimensione dei vasi, superficie conduttiva totale) ed all’integrità
del sistema vascolare del peduncolo e del frutto stesso. Nelle prime settimane, dopo la piena
fioritura, si assiste ad una crescente conducibilità dovuta probabilmente alla formazione e
completamento del sistema vascolare sia del peduncolo che del frutto ed all'aumento del
volume dei frutti. La riduzione della conducibilità del sistema frutto è da imputare alla
diversa funzionalità del sistema di trasporto. Il sistema vascolare del peduncolo non sembra
mostrare delle variazioni in termini di funzionalità dal momento del suo completamento fino
al periodo della raccolta (dati non presentati). Pertanto la perdita di conducibilità del sistema
è associata alla funzionalità del sistema xilematico del frutto che come già visto da altri autori
decresce dopo il primo periodo di crescita del frutto (50-55 gg) (Dichio et al. lavoro presente
negli atti di questo convegno). La misura di conducibilità del sistema frutto (frutto
+peduncolo) di fatto, somma tutti gli effetti dei cambiamenti a livello morfo-anatomico del
sistema vascolare e può rappresentare uno strumento utile per meglio comprendere il
processo di rifornimento (xilematico-floematico) dei frutti durante la loro crescita.
La perdita di conducibilità xilematica del frutto durante la stagione di crescita
contribuisce a spiegare la dinamica di accumulo del calcio nei frutti di actinidia riscontrata
da Xiloyannis et al., 2001. Nella Figura 3 sono posti a confronto l’accumulo della linfa
calcolato con il metodo precedentemente descritto e la velocità di accumulo di calcio
all’interno del frutto rielaborata da Xiloyannis et al. (2001). Quest’ultima, in accordo con i
nostri dati, mostra un iniziale elevato tasso di accumulo, per poi diminuire nella parte
centrale della stagione fino ad arrestarsi circa 4 mesi dopo la fioritura.
Riferimenti bibliografici
DichioB. Remorini D.Lang S. Disfunzione xilematica in frutti di actinidia. In stampa negli atti di
questo convegno)
Biasi R., Altamura M.M. 1996. Light enhances differentiation of the vascular system in the fruit of
Actinidia deliciosa. Physiol Plant., 98: 28-35.
Comstock J.P., Sperry J.S. 2000. Theoretical considerations of optimal conduit length for water
transport in vascular plants. New Phytol., 148: 195-218.
Lang A., During H. 1991. Partitioning control by water potential gradient: evidence for
compartmentation breakdown in grape berries. Journal of Experimental Botany, 42: 11171122.
Lang A., Ryan K.G. 1994. Vascular development and sap flow in apple pedicels. Annals of Botany,
74: 381-388.
Poovaiah B.W., Glenn G.M., Reddy, A.S.N. 1988. Calcium and fruit softening: physiology and
biochemistry. Horticultural Reviews, 10: 107-152.
Prasad M., Spiers T.M., Warrington I.J., Greer D.H., Snowball A.M., Woolley D.J. 1992. The effect
of nutrition on the storage quality of kiwifruit (a review). Acta Hort., 297: 579-585.
White P.J. 2001. The pathways of calcium movement to the xylem. J. Exp. Bot., 52: 891-899.
Xiloyannis C., Celano G., Montanaro G., Dichio B., Sebastiani L., Minnocci A. 2001. Water
relations, calcium and potassium concentration in fruits and leaves during annual growth in
mature kiwifruit plants. Acta Hort., 564: 129-134.
14
Figura 1: Conducibilità
xilematica dei frutti di
Hayward, espressa
come velocità di
fuoriuscita della linfa
dal peduncolo di un
frutto posto alla
pressione di 1.38 MPa.
Le barre verticali
rappresentano l’errore
standard.
12
10
ni 8
m/
gm 6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
120
Giorni dalla piena fioritura
140
80
1.6e-9
ic
it
a 60
m
eil
xi
sa
vi 40
d
or
e 20
m
uN
0
160
1.4e-9
n° vasi
Kh
1.2e-9
1.0e-9
8.0e-10
6.0e-10
4.0e-10
2.0e-10
3
5
7
9
12 14 16 18 21 26
0.0
)h
K(
ac ]
il -1
ua s
rd 1- a
i P
az M
na 4 m
tt [
ud
no
C
Figura 2: Numero dei
vasi per ogni classe di
dimensione del raggio,
presenti in una sezione
di peduncolo del frutto
in Hayward (barre
verticali) e contributo
di ogni classe di raggio
alla conduttanza (Kh)
del sistema xilematico
(linea).
Raggio dei vasi (µm)
12
1.0
10
0.8
ni 8
m
/ 6
gm
4
0.6
2
0.0
0
0.4
0.2
0
20
40
60
80
100
120
Giorni dalla piena fioritura
140
-0.2
160
aC )
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mu -1 g
cc ot
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tic gm
ole (
V
+
2
Figura 3: Confronto tra
la conducibilità
xilematica misurata con
il metodo della camera
a pressione e la velocità
di accumulo del calcio
all’interno del frutto di
Hayward (calcolata da
Xiloyannis et al., 2001)
(linea tratteggiata).