Il crossing over - Italo Bovolenta Editore

DIDATTICA ATTIVA - Materiali integrativi - APPROFONDIMENTO
Il crossing over
ricombinazione dei caratteri e variabilità
P
La variabilità all’interno della stessa specie è stata
Ab
aB
AaBb
aabb
ab
ab
Gameti
AB
F1
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
25%
25%
25%
25%
Sottili
Sottili
Everse
Everse
Staccato
Attaccato
Staccato
Attaccato
spiegata dalla legge dell’indipendenza di Mendel (cfr
lezione 42):
i caratteri si assortiscono indipendentemente da come sono
associati nei genitori.
LABBRA
Significa semplicemente che da un padre alto e bion-
LOBO DELL’ORECCHIO
do e una madre bassa e bruna possono nascere figli alti
e biondi e bassi e bruni, ma anche alti e bruni e bassi e
figura 1 Il risultato dell’incrocio secondo la legge dell’indipendenza di Mendel.
biondi.
Il fenomeno prende il nome di ricombinazione ed
AaBb
facile osservarlo semplicemente guardando i figli di
aabb
una coppia di genitori: essi ereditano una parte dei caratteri dal padre e una parte di caratteri dalla madre,
formando nuove combinazioni (ricombinazioni).
P
geni associati
AaBb
aabb
aaBb
Aabb
In realtà la ricombinazione è sempre vera, ma non
avviene quantitativamente nello stesso modo: ci sono caratteri che ricombinano secondo le previsioni di
F1
Mendel e caratteri che ricombinano molto meno. Fac-
ciamo un esempio teorico con caratteri che conoscia-
mo per averli studiati nella lezione 41. Se un genitore
NON RICOMBINANTI
la maggioranza
RICOMBINANTI
la minoranza
Labbra sottili
Labbra everse
Lobo staccato
Lobo attaccato
con le labbra sottili (allele A) e con il lobo dell’orecchio
staccato (allele B), eterozigote per entrambi i caratteri
(genotipo AaBb) mette al mondo dei figli con una don-
na con le labbra everse e il lobo dell’orecchio attaccato
(genotipo aabb), ci aspetteremmo (figura 1) che i figli
presentino al 25% tutti e quattro i fenotipi dovuti alla
ricombinazione. In realtà (figura 2) i figli con le labbra sottili e il lobo dell’orecchio attaccato e quelli con
le labbra everse e il lobo dell’orecchio attaccato sono in
numero molto minore.
La spiegazione del fenomeno diviene molto sempli-
ce se si ipotizza che gli alleli A e B del padre si trovino
sullo stesso cromosoma (e naturalmente sul cromosoma
omologo si trovino gli alleli a e b). in questo caso si parla
di geni associati.
I geni associati sono quelli che si trovano sullo stesso cromosoma.
figura 2 Per alcuni geni la ricombinazione non avviene nella quantità prevista dalla legge dell’indipendenza di Mendel.
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di biologia - © Italo Bovolenta editore - 2011
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Il crossing over è lo scambio di porzioni di cromatidi provenienti
Per gli alleli dei geni associati non dovrebbe esserci
ricombinazione. Quando due coppie di geni (Aa e Bb)
da comosomi omologhi.
stanno sulla stessa coppia di cromosomi omologhi (figura 3) è possibile soltanto la formazione di due tipi di
Il crossing over avviene nella profase della meiosi I.
sono presenti insieme gli alleli A e B, nell’altro cromo-
da due cromatidi ciascuno, ogni cromosoma si appaia
Quando i cromosomi sono duplicati e quindi costituiti
gameti (AB, ab). Se in uno dei due cromosomi omologhi
al suo omologo. Si origina così la tetrade, una struttu-
soma devono esserci, nei loci corrispondenti, necessa-
ra formata da quattro cromatidi (tetra- in greco significa
riamente, gli alleli a e b.
quattro). È possibile a questi punto che due cromatidi,
appartenenti ciascuno a uno dei due cromosomi omo-
il crossing over
loghi, si sovrappongano e, nel punto in cui avviene la
I dati sperimentali dimostrano, però, che anche per ca-
riattacchino scambiando le loro posizioni (figura 4).
sovrapposizione, si stacchino pezzi di un cromatidio si
ratteri controllati da geni associati avviene la ricombi-
cromosomi che si forma alla fine della meiosi I non è
nazione, pure se il numero dei ricombinanti è minore
più formato da due cromatidi perfettamente uguali. La
di quello che avremmo se i geni si trovassero su coppie
meiosi II produrrà perciò, quattro tipi di gameti diversi.
di cromosomi distinti (cfr. figura 1).
La conseguenza di questo fenomeno è che uno dei due
In questo modo anche se le due coppie di geni si tro-
La formazione di gameti con un allele di un cromoso-
vano sulla stessa coppia di cromosomi avviene la ricom-
ma e una allele del suo omologo è dovuta a un fenomeno
binazione dei caratteri.
che prende il nome di crossing over.
a
a
A
Cellula diploide
A
Cellula diploide
b
b
B
B
PROFASE
a
A
A
B
B
b
PROFASE
Crossing over
a
b
B
Senza crossing over
A
B
B
b
a
B
b
Con crossing over
MEIOSI I
A
Aa
A
MEIOSI I
a
b
MEIOSI II
a
A
A
a
a
b
B
b
B
b
MEIOSI II
A
A
B
B
a
b
MEIOSI II
MEIOSI II
a
A
A
a
a
b
B
b
B
b
Si formano 4 diversi gameti
figura 3 Per i geni associati non ci divrebbe essere ricombinazione.
figura 4 Il crossing over, con lo scambio di porzioni di cromatidi provenienti da
cromosomi omologhi, permette la ricombinazione anche per i geni associati.
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crossing over e mappe cromosomiche
sing over tra due geni associati è proporzionale alla distanza fra i
due geni sul cromosoma.
Il fenomeno del crossing over ci permette di individuare
un metodo per costruire una mappa cromosomica. La
Si opera nel modo seguente:
• si individuano un certo numero di geni associati;
mappa cromosomica stabilisce la posizione dei geni sui
• si effettuano incroci in cui si calcola la percentuale di
cromosomi. Il metodo si basa su una considerazione: se
ricombinazione dei geni associati;
i due geni sono molto vicini, c’è ricombinazione solo se
• tenendo conto che il crossing over (la ricombinazione) è
il crossing over avviene nel breve tratto di cromosoma tra i
tanto più probabile quanto più i geni sono reciproca-
due geni associati perciò:
mente lontani;
• si stabiliscono le posizioni dei geni sui cromosomi.
la frequenza di ricombinazione (la probabilità che avvenga il cros-
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