La scelta sessuale nelle tartarughe di terra (Testudo hermanni)

La scelta
sessuale nelle
tartarughe di
terra (Testudo
hermanni )
PHYLUM
Chordata
CLASSE
Reptilia
ORDINE
Chelonia
FAMIGLIE
11
SPECIE
Ca. 294
BREVE EXCURSUS SULLA RIPRODUZIONE
NELL’ORDINE DEI CHELONI.
• Non sono animali territoriali né presentano comportamenti gregari o
sociali (non esistono cure parentali né da parte della femmina né da
parte del maschio).
• Esibiscono un comportamento di accoppiamenti promiscui (multiple
mating) all’interno della medesima stagione riproduttiva, per cui si
riscontra un’elevata percentuale di paternità multiple per ogni covata.
• Nelle Testudo in particolare si hanno due stagioni riproduttive:
primavera (maggio-giugno) e autunno (settembre-ottobre).
• Le femmine hanno la capacità di immagazzinare lo sperma anche per
lunghi periodi (fino a diversi anni).
CHE VANTAGGI PUO’ DARE LA CONSERVAZIONE
SPERMATICA?
• Servirebbe come scorta per fecondare uova future (sarebbe quindi
una strategia evoluta da specie solitarie).
• Funzionerebbe come un supplemento di gameti per fecondare le
seconde e le seguenti covate (ovvero lo sperma appena incamerato
verrebbe usato per la conseguente prima deposizione mentre quello
conservato sarebbe mobilitato in seguito).
• Avrebbe lo scopo di sincronizzare la copulazione, la fecondazione
e la deposizione (avvengono infatti in periodi diversi).
• Il periodo di immagazzinamento dello sperma servirebbe alle
femmine per operare una successiva scelta dello sperma da usare
per incrementare la loro fitness nella progenie in base alle
informazioni ricavate dalla qualità dello sperma stesso.
Testudo hermanni.
E’ una specie endemica dell’Europa sudorientale, è diffusa anche nelle isole del
Mediterraneo.
Presenta dimorfismo sessuale abbastanza
marcato: i maschi sono più piccoli delle
femmine, hanno la coda più lunga e il
piastrone concavo che permette loro la
monta. Le femmine sono di dimensioni
maggiori, hanno la coda corta e il piastrone
convesso (devono alloggiare le uova).
femmina
Coda femmina
maschio
Coda maschio
… MA COME AVVIENE LA SCELTA SESSUALE IN
TESTUDO HERMANNI?
• Molti animali ottengono importanti informazioni attraverso l’olfatto
(ex: riconoscimento sessuale del partner, sua maturità sessuale, grado
di parentela …).
• I CHELONI hanno un organo vomero-nasale particolarmente
sviluppato. Due paia di ghiandole all’estremità anteriore e posteriore
del piastrone secernono un particolare odore (simile a quello del
muschio).
QUINDI → ESPERIMENTI PER EVIDENZIARE IL RUOLO DI
QUESTO SENSO NELLA LORO RIPRODUZIONE SESSUALE
(Galeotti et al., 2007).
TEST:
1. ODORE CONSPECIFICO VS ETEROSPECIFICO
2. ODORE MASCHIO VS ODORE FEMMINA
3. ODORE INDIVIDUO MATURO VS IMMATURO
4. ODORE DI PESCA VS ACQUA DISTILLATA (CONTROLLO)
RISULTATI:
• ENTRAMBI I SESSI DI T. HERMANNI DISCRIMINANO BENE TRA
L’ODORE DI CONSPECIFICO E DI ETEROSPECIFICO.
• I MASCHI DISCRIMINANO MEGLIO DELLE FEMMINE, IN BASE
ALL’ODORE, IL SESSO E LA MATURITÀ SESSUALE DEL POTENZIALE
PARTNER .
I risultati indicano l’esistenza di un DIMORFISMO SESSUALE nella
sensibilità olfattiva di questa specie probabilmente evolutosi con la
SELEZIONE SESSUALE.
Mentre i MASCHI si basano sull’olfatto, le FEMMINE utilizzano altri
sensi, in particolare, l’udito (Galeotti et al., 2004).
IMPORTANZA DELLE VOCALIZZAZIONI MASCHILI IN
TESTUDO HERMANNI.
• E’ noto che i maschi di questa specie, nel periodo riproduttivo,
oltre ad effettuare un display abbastanza violento fatto di assalti e
morsi alla femmina emettono, durante la copula, particolari
richiami.
• Poiché le vocalizzazioni differiscono da maschio a maschio, esse
devono essere implicate nella comunicazione intrasessuale e
intersessuale.
SONO STATE QUINDI EFFETTUATE RICERCHE IN TAL
SENSO …
IPOTESI SUL POSSIBILE RUOLO DELLE VOCALIZZAZIONI:
1. VALENZA INTRASESSUALE: SEGNALARE AD ALTRI MASCHI CHE STA
AVVENENDO UN ACCOPPIAMENTO (SIGNIFICATO DI MATEGUARDING).
2. VALENZA INTERSESSUALE: CONVINCERE LA FEMMINA A
COLLABORARE, EVITARE CHE IL PROPRIO SEME SIA ESPULSO DOPO
L’ACCOPPIAMENTO, CONVINCERE LA FEMMINA DELLA PROPRIA
“BONTÀ” GENETICA (LE VOCALIZZAZIONI SONO INFATTI COSTOSE
DA ESEGUIRE), ATTIRARE ALTRE FEMMINE PER SUCCESSIVE
COPULE.
TEST:
1. RICHIAMO DI LUNGA DURATA VS BREVE.
2. RICHIAMO DI TONO ALTO VS TONO BASSO.
3. ALTA MODULAZIONE VS BASSA.
4. SUONO EMESSO VELOCEMENTE VS SUONO EMESSO LENTAMENTE.
Esempio di
sonogramma che
mostra la
vocalizzazione di un
maschio di Testudo
hermanni durante una
copula
Galeotti, P. et al. Behav. Ecol. 2005 16:301-308; doi:10.1093/beheco/arh165
RISULTATI:
• Le femmine mostrano una preferenza per i suoni dai toni alti e una
tendenza a dirigersi verso i suoni di breve durata.
• I maschi non manifestano comportamenti significativamente diversi ai
vari suoni proposti loro dagli sperimentatori.
QUINDI:
LE VOCALIZZAZIONI SI SONO EVOLUTE A SCOPO DI
COMUNICAZIONE INTERSESSUALE PIÙ CHE INTRASESSUALE!
IN OLTRE ….
• Le vocalizzazioni preferite dalle femmine sono presentate dai
maschi di dimensioni più piccole.
MANTENIMENTO DEL DIMORFISMO SESSUALE
• I maschi di piccole dimensioni hanno maggior mobilità, maggior
energia e vi è una correlazione positiva tra il richiamo emesso e il
valore dell’ematocrito.
SONO POSSESSORI DI BUONI GENI
Un’altra ipotesi sul ruolo delle vocalizzazioni dei maschi:
INDICANO I MOVIMENTI COPULATORI MASCHILI DIFFICILI
DA DECIFRARE PER LA PRESENZA DEL GUSCIO.
RICHIAMI BREVI → MOVIMENTI VELOCI DI PENETRAZIONE.
(Sacchi et al., 2003)
La qualità del maschio viene poi valutata anche sulla base del n° di
morsi che esso infligge alla femmina (più esso è elevato maggiore è il
successo della copula e la durata dell’accoppiamento).
CORRELAZIONE CON I LIVELLI DI TESTOSTERONE E
GENERALE BUONO STATO DI SALUTE DEL MASCHIO!
FILMATO RIEPILOGATIVO DEL COMPORTAMENTO SESSUALE NELLE
TARTARUGHE DI TERRA TESTUDO HERMANNI.
Per vedere il filmato su youtube:
http://www.youtube.com/watch?v=f3n56Mr_a74
BIBLIOGRAFIA.
1. Galeotti, P., Sacchi, R., Pellitteri Rosa, D., Fasola, M., 2004: Female
preference for fast-rate, high-pichted calls in Hermann’s tortoises Testudo
hermanni. Behavioral Ecology 301:308
2. Galeotti, P., Sacchi, R., Pellitteri Rosa, D., Fasola, M., 2007: Olfactory
discrimination of species, sex and sexual maturity by the Hermann’s tortoises
Testudo hermanni. Copeia 980:985
3. Sacchi, R., Galeotti, P., Fasola, M., Ballassina D., 2003: Vocalisations and
courtship intensity correlate with mounting success in marginated tortoises
Testudi marginata. Behavioral Ecology 55:95-102