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RICERCHE NATURALISTICHE A BOSCO DELLA FONTANA - QUADERNI CONSERVAZIONE HABITAT - 3/2004: 41-47.
ASPETTI DI SISTEMATICA E MORFOMETRIA
DI VIPERA ASPIS (REPTILIA,VIPERIDAE)
Augusto Gentilli, Fabio Pupin, Mauro Fasola
RIASSUNTO
La rivisitazione della posizione sistematica delle specie di Vipera del gruppo aspis rende necessario aggiornare le informazioni sui singoli
taxa. Questa ricerca si è proposta di analizzare i principali caratteri morfometrici e meristici della popolazione di vipera comune di Bosco
della Fontana (Mantova, Lombardia), al fine di chiarirne la attribuzione specifica effettuando anche confronti con popolazioni di vipera
comune di Piemonte e Friuli. Le vipere comuni di Bosco della Fontana sono risultate riferibili a Vipera aspis francisciredi Laurenti, 1768.
ABSTRACT
Morphometric and systematic aspects of Vipera aspis (Reptilia, Viperidae)
In order to review the systematics of the Vipera aspis group, updated information on the different taxa that compose this group is needed. The
aims of this paper are to analyze the morphometric and meristic characters of the asp vipers of “Bosco della Fontana” (Po plain, northern Italy)
and to clarify their systematic status. This population is compared with ones from Piedmont and Friuli. The asp vipers of “Bosco della Fontana”
belong to Vipera aspis francisciredi Laurenti, 1768.
Key words: Vipera aspis, systematics, morphometrics, northern Italy.
INTRODUZIONE
Vipera aspis (Linnaeus, 1758) è uno dei serpenti più
studiati al mondo (Mallow et al. 2003) ma, nonostante ciò, molti aspetti della sua sistematica e distribuzione non sono ancora sufficientemente noti.
La sistematica e la distribuzione delle specie del
gruppo di Vipera aspis è attualmente oggetto di
profonde revisioni (Zuffi & Bonnet 1999; Conelli
2002; Zuffi 2002; Ursenbacher et al. 2003; Conelli
et al. 2004; Golay et al. 2004). Recentemente sono
state riconosciute quattro specie (Zuffi 2002): V.
aspis (Linnaeus, 1758) (Francia con esclusione della
porzione sud-occidentale e sud-orientale ed Italia
centro settentrionale ad est della linea Ticino - Val
Staffora - Golfo di Genova e a nord della linea Gargano - Vesuvio), V. atra Meisner, 1820 (Italia settentrionale a ovest della linea Ticino - Val Staffora Golfo di Genova, Svizzera centrale ed occidentale e
Francia sud orientale fino alla Valle del Rodano), V.
hugyi Schinz, 1833 (Italia meridionale a sud della linea Gargano - Vesuvio e Sicilia) e V. zinnikeri Kramer, 1958 (Pirenei e Francia sud-occidentale). Secondo Zuffi (2002) le popolazioni italiane di V. aspis
sarebbero state da ascriversi ad una forma italiana
della sottospecie nominale.
La distinzione tra le diverse specie è stata effettuata
da Zuffi (2002) su basi morfologiche utilizzando caratteri meristici, quali numero di squame ventrali e
di barre dorsali, e la morfologia degli emipeni: V.
atra ha una numero significativamente più alto di
squame ventrali, sottocaudali e barre dorsali rispetto
a V. aspis. Inoltre questi due taxa hanno un maggior
numero di squame ventrali e sottocaudali e di barre
dorsali rispetto a V. hugyi. Le popolazioni delle aree
di contatto sono attualmente oggetto di studio per
approfondire il loro status sistematico, la morfologia
e la micro-distribuzione (Zuffi et al. 2003).
Recenti indagini genetiche sulla base del DNA mitocondriale hanno prodotto risultati che sembrano
in parziale contrasto con quelli degli studi morfologici sopra riportati. Da tali analisi V. a. aspis e V. atra
non sembrerebbero distinguibili tra loro, mentre
sembrerebbero emergere nette differenze tra V. a.
aspis + V. atra e V. aspis francisciredi (Conelli 2002;
Ursenbacher et al. 2003; Conelli et al. 2004; Golay
et al. 2004). Inoltre, le distanze genetiche tra la forma nominale e i taxa elevati a rango specifico da
Zuffi (2002) suggeriscono di riportarli a rango sottospecifico (Conelli et al. 2004).
In sintesi, sono attualmente da ritenersi validi i seguenti taxa: V. a. aspis, V. a. francisciredi, V. a. hugyi
e V. a. zinnikeri (fig. 1).
Notevole interesse scientifico e di conservazione ri41
AUGUSTO GENTILLI, FABIO PUPIN, MAURO FASOLA
Fig. 1. Distribuzione europea ed italiana dei diversi taxa del gruppo aspis (da Zuffi 2002).
vestono, inoltre, le poche popolazioni sopravvissute
in Pianura Padana, spesso isolate da molti decenni.
In particolare, Bosco della Fontana, noto fin dal secolo scorso per l’abbondanza di vipere (Bendiscioli
1826) e isolato ormai da alcuni secoli, mantiene ancora oggi un ricca popolazione di vipera comune.
Scopo di questa ricerca è stato di analizzare la
morfometria e alcuni caratteri meristici delle vipere comuni presenti nel Bosco della Fontana al fine
di fornire indicazioni sulla loro posizione sistematica e di permettere un confronto con altre popolazioni planiziali di Vipera gruppo-aspis, quali quelle
di Baragge di Piano Rosa (Piemonte, provincia di
Novara) e di Bosco Baredi (Friuli, provincia di
Udine). Sono anche fornite alcune indicazioni sull’ecologia termica.
MATERIALI E METODI
La ricerca è stata condotta tra marzo e ottobre 20022003 per un totale di 79 giornate di lavoro sul campo.
La raccolta dei campioni è stata effettuata a vista lungo gli ecotoni (Donà et al. 1991) catturando gli esem42
plari a mano o tramite un’apposita pinza metallica. La
ricerca sul campo è stata svolta durante le ore centrali
della giornata in primavera ed in autunno, le prime
del mattino o il tardo pomeriggio in estate, in relazione alle esigenze termiche dei serpenti (Donà et al.
1991). Di ogni individuo catturato sono stati rilevati i
seguenti parametri: sesso, lunghezza muso cloaca
(SVL) in millimetri, lunghezza della coda (TL) in millimetri, peso in grammi, temperatura cloacale, numero di squame ventrali, numero di squame sottocaudali, stato fisiologico (in muta, in digestione, gravidanza). L’eventuale gravidanza è stata accertata mediante
palpazione ventrale. Il sesso è stato rilevato mediante i
caratteri tipici del dimorfismo sessuale esterno: le femmine hanno la coda più corta e mostrano una netta
strozzatura della stessa, dovuta alla mancanza degli
emipeni, subito a valle della cloaca. Sono stati inoltre
rilevati il preciso punto di cattura, la temperatura dell’aria e del suolo, l’habitat, l’esposizione, l’ora solare, la
copertura del cielo. I pesi sono stati misurati tramite
bilance a dinamometro Pesola da 10 g, da 100 g e da
1000 g. Le temperature sono state rilevate per mezzo
di un termometro digitale a sonda con precisione al
decimo di grado centigrado. Le lunghezze sono state
ASPETTI DI SISTEMATICA E MORFOMETRIA DI VIPERA ASPIS (REPTILIA,VIPERIDAE)
misurate tramite un metro flessibile. Ogni adulto è
stato marcato per mezzo dell’asportazione di una porzione a forma di V di una squama ventrale secondo
quanto proposto da Blanchard & Finster (1933).
I dati raccolti sono stati analizzati mediante tecniche
parametriche (Test t di Student, ANOVA e relativi
post hoc) e non parametriche (test binomiale). È stato utilizzato il pacchetto statistico SPSS per Windows vers. 10.0.
AREA DI STUDIO
La Riserva Naturale di Bosco della Fontana si trova
nel comune di Marmirolo a pochi chilometri da
Mantova, in un contesto ambientale caratterizzato
da intenso sfruttamento agricolo. Gli innumerevoli
rimaneggiamenti del bosco che si sono susseguiti nel
tempo hanno portato l’area, da una superficie che
nel 1776 era ancora di 1200 ha, agli attuali 233 (cfr.
Mason 2002; Mason et al. 2002).
Il suolo è pianeggiante e degrada leggermente verso
sud ad una quota media di 25 m s.l.m. La sua composizione è quella tipica della media Pianura Padana
e si è formato in massima parte grazie ai depositi alluvionali messi in posto dal fiume Mincio. I terreni
sono quindi caratterizzati da un substrato ciottoloso
e sabbie grossolane (Longo & Nadali 2001).
Il clima di Bosco della Fontana è quello tipico della
Pianura Padana con lunghi inverni freddi ed estati
calde e afose. La temperatura media annua è di circa
13°C e le precipitazioni si attestano intorno ad un
Tab. 1. Dati morfometrici: statistiche descrittive degli individui di vipera comune a Bosco della Fontana. (N =
numero di individui; D.S. = Deviazione standard).
SVL (mm)
TL (mm)
Peso (g)
Squame ventrali
Squame caudali
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Maschi
464,5
22
56,9
335
560
82,9
22
14,5
50
110
87,7
21
30,6
37
165
147,5
8
2,4
145
151
40,7
18
3,7
33
46
Femmine
508,9
19
68,3
370
630
69,9
19
9,1
48
80
163,9
20
62,9
48
330
146,5
8
4,4
138
152
34,4
11
2,1
31
39
43
AUGUSTO GENTILLI, FABIO PUPIN, MAURO FASOLA
Tab. 2. Dati morfometrici. Statistiche descrittive degli individui di Piano Rosa.
SVL (mm)
TL (mm)
Peso (g)
Squame ventrali
Squame caudali
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
valore medio annuo di 658 mm con un’umidità relativa sempre piuttosto elevata a cui corrispondono
nebbie frequenti e persistenti nella stagione invernale (Longo & Nadali 2001).
Il bosco è rappresentato da un Querco-carpineto,
composto principalmente da Quercus robur e Carpinus betulus ad eccezione della porzione nord dove
domina Quercus cerris, per la maggiore profondità
della falda freatica. I bordi della radura centrale sono
quasi del tutto delimitati da una spessa siepe a Rubus
sp. (Longo & Nadali 2001; Mason 2002).
La Baraggia di Piano Rosa (Novara) è caratterizzata
da un mosaico di ambienti boschivi, baraggivi e di
coltivi situati ad una quota media di 280 m s.l.m.
(Mondino 1997; Montacchini & Arri 1997).
Bosco Baredi (Udine) rappresenta un lembo residuo
di bosco planiziale sito a una quota compresa tra il
livello del mare ed i 4 m s.l.m. (Sguazzin 1991).
44
Maschi
379,0
14
113,6
190
555
66,3
14
22,6
36
105
57,0
14
40,6
7
144
143,5
14
4
138
152
41,9
14
3,4
36
47
Femmine
411,3
9
118,7
555
565
54,9
9
12,5
28
67
86,1
9
68,0
6
215
142,5
9
0,5
142
143
33,6
9
2,5
30
38
RISULTATI E DISCUSSIONE
Nel corso della presente indagine sono stati catturati 43 individui di cui 22 maschi, 19 femmine e due
giovani a cui non è stato possibile attribuire il sesso.
Il rapporto sessi degli adulti, utilizzando il test binomiale, è risultato non discostarsi significativamente
dal rapporto teorico di 1:1 (p=0,755).
La specie è risultata frequentare principalmente i
margini della radura centrale e la sua presenza all’interno del bosco è da ritenersi sporadica e in gran parte limitata alle piazzole lungo i viali.
I dati morfometrici delle vipere di Bosco della Fontana sono riportati in tab. 1.
Utilizzando il test t di Student i maschi risultano significativamente più corti (t= -2,27, p=0,029), con
code più lunghe (t= 3,38, p=0,002) e di peso inferiore (t= -4,98, p<0,001) rispetto alle femmine.
ASPETTI DI SISTEMATICA E MORFOMETRIA DI VIPERA ASPIS (REPTILIA,VIPERIDAE)
Tab. 3. Dati morfometrici. Statistiche descrittive
degli individui maschi del Friuli.
Maschi
SVL (mm)
TL (mm)
Peso (g)
Squame ventrali
Squame caudali
Media
488,3
N
6
D.S.
102,9
Minimo
360
Massimo
635
Media
89,7
N
6
D.S.
18,0
Minimo
59
Massimo
110
Media
122,8
N
5
D.S.
54,6
Minimo
58
Massimo
202
Media
145
N
6
D.S.
2,5
Minimo
142
Massimo
149
Media
41,7
N
6
D.S.
2,7
Minimo
39
Massimo
46
Si confrontano di seguito i dati morfometrici delle vipere di Bosco della Fontana con quelli delle popolazioni della Baraggia di Piano Rosa e di Bosco Baredi.
Le statistiche descrittive inerenti le principali variabili morfometriche degli individui delle Baraggia di
Piano Rosa e di Bosco Baredi sono riportate nelle tabelle seguenti (tabb. 2-3).
L’Analisi della Varianza ad una via (ANOVA) evidenzia differenze significative tra tutte le variabili
(con l’esclusione delle squame caudali) fra i maschi
delle tre popolazioni (tab. 4).
Mediante il test HSD di Tukey si evidenziano differenze significative soprattutto per quanto riguarda la
popolazione delle Baragge che differisce dalle altre
per SVL, TL e peso, e da Bosco della Fontana per le
squame ventrali (tab. 5).
Inoltre, i maschi della Baraggia di Piano Rosa sono
più corti, di peso inferiore e con un minor numero
di squame ventrali rispetto a quelli delle altre popolazioni esaminate. Per quanto riguarda le femmine il
confronto è possibile solo fra la popolazione della
Baraggia e quella di Bosco della Fontana. Utilizzando il test t di Student le femmine di Bosco della FonTab. 4. ANOVA tra le variabili morfometriche dei
maschi delle tre popolazioni considerate (gl = gradi
di libertà; p = livello di significatività).
SVL
TL
PESO
VENTRALI
CAUDALI
gl
2
2
2
2
2
p
0,009
0,012
0,004
0,041
0,605
F
5,368
5,017
6,321
3,643
0,510
Tab. 5. Risultati del test HSD di Tukey inerente le differenze morfometriche tra i maschi delle tre popolazioni.
In tabella sono riportati solo i confronti risultati significativi.
SVL (mm)
(I) area code
Baragge
TL (mm)
Baragge
PESO (g)
Baragge
Squame ventrali
Baragge
(J) area code
B. Fontana
B. Baredi
B. Fontana
B. Baredi
B. Fontana
B. Baredi
B. Fontana
Differenza
fra medie (I-J)
Errore std.
p
-85,62
-109,40
-16,67
-23,38
-30,74
-65,87
-4,00
29,41
41,98
6,17
8,81
12,94
19,54
1,48
0,016
0,034
0,027
0,030
0,058
0,005
0,032
45
AUGUSTO GENTILLI, FABIO PUPIN, MAURO FASOLA
Tab. 6. Temperature di attività: statistiche descrittive.
Temperatura
aria (°C)
Temperatura
suolo (°C)
Temperatura
cloacale (°C)
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Media
N
D.S.
Minimo
Massimo
Maschi
22,9
22
4,1
15,0
30,6
24,2
22
4,4
15,8
31,0
26,5
13
3,9
19,8
32,8
Femmine
23,4
21
3,0
16,0
27,6
25,0
21
3,4
17
33,4
26,6
16
3,5
21,0
32,6
tana risultano avere un valore significativamente
maggiore per quanto riguarda SVL (t=2,77;
p=0,01), TL (t=3,61; p=0,001), Peso (t=3,01;
p=0,006) e Ventrali (t=2,57; p=0,02).
Le dimensioni degli individui catturati sono simili a
quelle di altre popolazioni di ambienti analoghi, come ad esempio a Bosco Baredi, e maggiori di quelle
degli individui della Baraggia di Piano Rosa. L’esistenza del dimorfismo sessuale è concorde con quanto riportato da Shine (1994) ma in contrasto con
quanto riportato da Saint Girons (1978).
Il numero di squame ventrali, sottocaudali e barre
dorsali sono stati recentemente utilizzati per la revisione sistematica del gruppo di Vipera aspis e per la
rivalutazione a rango specifico di gran parte delle
sue sottospecie (Zuffi 2002). I valori di riferimento
sono riportati nel lavoro citato. I dati raccolti nel
corso di questa ricerca ben si accordano con quelli
di Zuffi (2002) e Conelli (2004) per quanto con-
cerne la popolazione di Bosco della Fontana, che è
quindi ascrivibile a Vipera aspis francisciredi. La popolazione della Baraggia di Piano Rosa, in teoria attribuibile a V. a aspis o ad una sua forma intermedia
con V. a. francisciredi, mostra un numero di squame
ventrali e barre dorsali decisamente inferiore e più
simile a quello riportato per V. hugyi. Le vipere di
Bosco Baredi mostrano valori di lepidosi intermedi
fra quelli di Bosco della Fontana e della Baraggia di
Piano Rosa e, pertanto, compatibili con quanto
pubblicato da Zuffi (2002) e Conelli (2004) per V.
aspis francisciredi.
I dati riguardanti le temperature di attività (°C) delle vipere di Bosco della Fontana sono riportati nella
tab. 6.
Utilizzando il test t di Student non sono emerse differenze significative nelle temperature di attività tra i
due sessi (p>0,05), in contrasto con Lippi & Zuffi
(1994) che riportano temperature ambientali di attività più alte per le femmine in una popolazione della Toscana costiera.
Le femmine riproduttive, pur essendo attive con le
medesime temperature ambientali di quelle non riproduttive, mostrano una temperatura cloacale media significativamente più alta. [T. cloac. media ££
non riproduttive 24,2 °C (N=7); T. cloac. media ££
riproduttive 28,5°C; t=-3,07; p=0,01 (N=7)] in accordo con Lippi & Zuffi (1994). Le femmine gravide risultano anche di peso superiore, ma non più lunghe, di quelle non gravide, contrariamente a quanto
affermato da Lippi & Zuffi (1994), che riporta femmine gravide più lunghe di quelle non gravide.
Ringraziamenti
Si ringraziano per la cortesia e la disponibilità dimostrate il Corpo Forestale dello Stato nelle persone di
Maurizio Zillich e Franco Mason e tutto lo staff del
Centro Nazionale per lo Studio e la Conservazione
della Biodiversità Forestale del Bosco della Fontana.
Un ringraziamento particolare è dovuto a Luca Longo e Sönke Hardersen per avere fornito alcune segnalazioni personali.
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Indirizzo degli autori
AUGUSTO GENTILLI
Dipartimento di Biologia Animale • Università degli Studi di Pavia
Piazza Botta, 9 • I-27100 Pavia • <[email protected]>
MAURO FASOLA
Dipartimento di Biologia Animale • Università degli Studi di Pavia
Piazza Botta, 9 • I-27100 Pavia
FABIO PUPIN
Dipartimento di Biologia Animale • Università degli Studi di Pavia
Piazza Botta, 9 • I-27100 Pavia
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