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Struttura e
funzione
nelle piante
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Dello stesso Editore:
Adamo et al. – Istologia per le lauree sanitarie
Arienti – Le basi molecolari della nutrizione
Arienti – Un compendio di biochimica
Arienti/Fiorilli – Biochimica dell’attività motoria
Atkinson – Introduzione alla psicologia
di Hilgard
Bellini/Manuzio – Fisica per le scienze della vita
Bernabeo/Pontieri/Scarano – Elementi di storia
della medicina
Bruni/Nicoletti – Dizionario di erboristeria e di fitoterapia
Cabras/Martelli – Chimica degli alimenti
Carlson – Fisiologia del comportamento
Carlson – Psicologia: la scienza del comportamento
Catani/Savini/Guerrieri/Avigliano –
Appunti di biochimica
Cevenini – Microbiologia clinica
Cevenini/Sambri – Microbiologia e microbiologia
clinica per le lauree triennali
Chiarelli – Dalla natura alla cultura
Chiarelli/Bigazzi/Sineo – Lineamenti di antropologia
per le scienze motorie
Cinti – Quiz a scelta multipla
di anatomia umana normale
Colton – Statistica
Conner/Hartl – Elementi di genetica ecologica
Cooper/Hausman – La cellula:
un approccio molecolare
Cozzani/Dainese – Biochimica degli alimenti
e della nutrizione
Cromer – Fisica (per Medicina,
Farmacia e Scienze biologiche)
Cunningham – Anatomia umana
De Felici et al. – Embriologia umana
Del Gobbo – Immunologia per le lauree sanitarie
Dizionario Medico Enciclopedico illustrato a colori
Esposito et al. – Anatomia umana
Evangelisti/Restani – Prodotti dietetici
Fantoni et al. – Biologia cellulare e genetica
Fessenden/Fessenden – Chimica organica
Foye – Chimica farmaceutica
Fumagalli – Atlante fotografico di anatomia umana
(3 volumi)
Furlanut – Farmacologia generale e clinica
per le lauree triennali
Galzigna – Elementi di enzimologia
Ganong – Fisiologia medica
Garrett/Grisham – Principi di biochimica
Giannazzo – Lezioni di biofisica e
tecnologie biomediche
Gigliotti/Verga – Biotecnologie alimentari
Gilman/Newman – Neuroanatomia
e neurofisiologia
Giudice et al. – Biologia dello sviluppo
Goglia – Anatomia per le lauree triennali
Goglia – Citologia ed istologia generale
Goglia – Embriologia umana
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Janeway – Immunobiologia
Jawetz – Microbiologia medica
Judd et al. – Botanica sistematica
Junqueira – Compendio di istologia
Katzung – Farmacologia generale e clinica
Katzung/Trevor – Farmacologia: quesiti
a scelta multipla e compendio della materia
Kent – Anatomia comparata dei vertebrati
Köning/Liebich – Anatomia
dei mammiferi domestici
Lanz/Wachsmuth – Anatomia pratica.
Vol. I: Arto superiore
Lang/Wachsmuth – Anatomia pratica.
Vol. II: Arto inferiore
Lewis – Genetica umana
Mader – Biologia: l’essenziale
Mangia/Bevilacqua – Basi biologiche
dell’attività psichica
Mariuzzi – Anatomia patologica
e correlazioni anatomo-cliniche
Massari – Elementi di biofisica
Masterton/Hurley – Chimica
Matthews – Neurobiologia
Maugini/Maleci Bini/Mariotti Lippi –
Botanica farmaceutica
McMurry – Chimica organica
Merighi – Anatomia applicata
e topografia regionale veterinaria
Mezzogiorno – Anatomia dell’uomo
Midrio et al. – Fisiologia umana per le lauree sanitarie
Minelli/Del Grande – Atlante di anatomia
dei vertebrati
Mita/Feroci – Fisica biomedica
Monesi – Istologia (VI edizione)
Pasqua/Abbate/Forni – Botanica generale
e diversità vegetale
Petrucci/Harwood – Chimica generale
Pier/Lyczak/Wetzler – Immunologia,
Infezione e Immunità
Pipkin/Trent/Hazlet – Geologia ambientale
Pontieri – Patologia generale e Fisiopatologia generale
per le lauree triennali
Pontieri/Russo/Frati – Patologia generale
Rhoades/Pflanzer – Fisiologia generale umana
Rizzoli/Brunelli/Gastaldini –
Guida illustrata all’istologia
Rohen/Yokochi/Lütjen-Drecoll – Atlante di anatomia
umana. Uno studio fotografico del corpo umano
Rubini – Fisiologia per le lauree triennali
Saladin – Anatomia umana
Samaja – Biochimica per le lauree triennali
Senatore – Biologia e botanica farmaceutica
Siliprandi/Tettamanti – Biochimica medica
Taiz/Zeiger – Biologia vegetale
Vigué/Martín – Atlante a colori di anatomia umana
Waxman – Neuroanatomia clinica
Whitten – Chimica generale
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Struttura e
funzione
nelle piante
Estratto da
K.A. Mason, J.B. Losos, S.R. Singer
Biologia
basata sull’opera di
P.H. Raven
Director, Missouri Botanical Gardens; Engelmann
Professor of Botany, Washington University
G.B. Johnson
Professor Emeritus of Biology, Washington University
Edizione italiana rivista a cura di
Marcello Nicoletti e Mauro Serafini
Professori Ordinari di Biologia Farmaceutica
Dipartimento di Biologia Ambientale
Sapienza - Università di Roma
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Titolo originale:
P.H. Raven, G.B. Johnson, K.A. Mason, J.B. Losos, S.R. Singer
BIOLOGY, Ninth Edition
Copyright © 2011 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved
Tutti i diritti sono riservati.
È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA
E IN QUALSIASI ALTRA FORMA
È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma
o con qualsiasi mezzo elettronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte
di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore. Ogni violazione sarà perseguita
secondo le leggi civili e penali.
ISBN 978-88-299-2211-6
Stampato in Italia
Copyright © 2013 by Piccin Nuova Libraria S.p.A. - www.piccin.it
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Notizie sugli Autori
Kenneth Mason è docente di Biologia generale all’University
of Iowa. In passato ha insegnato per 6 anni alla Purdue University
dove era responsabile del corso più frequentato del campus e,
assieme ai docenti di chimica e fisica, teneva un nuovo corso
integrato, appoggiato dalla National Science Foundation, che univa
la biologia, la chimica e la fisica. Prima della Purdue, ha insegnato
per 11 anni all’University of Kansas, dove ha svolto attività di ricerca
sulla genetica della pigmentazione negli anfibi e ha pubblicato sia
opere originali che recensioni sull’argomento. In questa università
ha tenuto vari corsi, si è occupato di problematiche inerenti il
curriculum e ha scritto il manuale di laboratorio per un corso
avanzato di genetica.
Da sinistra a destra: Susan Rundell Singer, Jonathan Losos,
Kenneth Mason
Jonathan Losos detiene attualmente la carica di Monique
and Philip Lehner Professor per lo studio dell’America Latina
del Dipartimento di Biologia Evoluzionistica ed è il curatore
dell’erpetologia al museo di Zoologia Comparata dell’Harvard
University. Le ricerche di Losos sono concentrate sullo studio
dei pattern della radiazione adattativa e sulla diversificazione
evoluzionistica delle lucertole. Ha ricevuto diversi riconoscimenti,
compresi i prestigiosi Premi Theodosius Dobzhansky e David Starr
Jordan e l’Edward Osborne-Wilson Naturalist Award. Losos ha
pubblicato più di 100 articoli scientifici.
Susan Rundell Singer detiene attualmente la carica di Laurence
McKinley Gould Professor di Scienze Naturali nel Dipartimento
di Biologia del Carleton College a Northfield, Minnesota, dove ha
insegnato biologia generale, biologia vegetale, genetica, sviluppo
vegetale e genetica dello sviluppo per 23 anni. I suoi interessi di ricerca
sono concentrati sullo sviluppo e l’evoluzione delle angiosperme.
Singer è autrice di numerose pubblicazioni scientifiche sullo sviluppo
vegetale, ha scritto dei capitoli per testi di biologia dello sviluppo e
collabora dal punto di vista didattico con varie società professionali.
Ha ricevuto l’American Society of Plant Biology’s Excellence in Teaching
Award, fa parte del National Academies Board on Science Education ed
è stata presidente del comitato di studio del National Research Council
che ha preparato l’America’s Lab Report.
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Prefazione
Q
uesta edizione è un ulteriore passo nell’evoluzione del
nuovo Biologia di Raven & Johnson. Tutti gli autori
hanno uno scopo comune: migliorare continuamente
il testo dal punto di vista dello studente e dell’apprendimento. Abbiamo migliorato il design e aggiornato le caratteristiche
pedagogiche, di pari passo col nuovo programma iconografico e il contenuto completamente rivisto della già trasformata
ottava edizione di Biologia. Questa nona edizione mantiene lo
stile chiaro, accessibile e accattivante delle scorse edizioni, continuando a sottolineare l’importanza dell’evoluzione e del metodo scientifico, una delle caratteristiche che hanno reso questo
libro di testo il più diffuso tra gli studenti che si laureano in biologia. L’enfasi sul potere organizzativo dell’evoluzione è abbinata all’importanza della biologia cellulare e molecolare e della
genomica, per offrire ai nostri lettori un testo che sia facilmente
utilizzabile dagli studenti e contenga un contenuto aggiornato
discusso dalla prospettiva più moderna possibile.
Il nostro scopo è produrre il miglior testo possibile, sia
per gli studenti che i docenti. L’autore principale, Kenneth Mason (University of Iowa) ha insegnato agli studenti che scelgono la biologia come corso di studio principale in tre diverse importanti università per più di 15 anni. Jonathan Losos (Harvard
University) è all’avanguardia nelle ricerche di biologia evoluzionistica e ha insegnato biologia evoluzionistica sia a studenti
che hanno scelto la biologia come corso di studio principale che
a chi studia biologia in altri corsi di laurea. Susan Rundell Singer (Carleton College) è molto impegnata nel campo dell’educazione scientifica a livello nazionale.
La già ampia revisione dell’ottava edizione ha permesso
l’inserimento di contenuti il più aggiornati possibile in tutto il
testo. Per questa nuova edizione abbiamo continuato su questa
linea. I vari concetti sono introdotti in modo più coerente, per
evitare che il lettore trovi una marea di dettagli in un capitolo e
in un altro gli vengano dei dubbi su come funzioni qualcosa. In
tutti i capitoli, forniamo una prospettiva moderna, mettendo in
risalto la struttura e la funzione delle macromolecole e il processo evoluzionistico che ha portato a questa struttura e funzione.
Questo approccio moderno è illustrato da due esempi.
Primo, la genomica non è trattata in un capitolo e ignorata
negli altri. Al contrario, i risultati dell’analisi dei genomi sono
presentati in tutto il testo. È importante che questi risultati siano forniti nel contesto dei nostri approcci tradizionali e non
siano semplicemente raggruppati in un singolo capitolo. Non
ignoriamo le caratteristiche particolari di questo approccio e
quindi nel testo vi sono due capitoli dedicati alla genomica e
all’evoluzione dei genomi.
Un secondo esempio è l’ampio spazio dedicato all’RNA
non codificante. È difficile credere quanto rapidamente i miRNA
siano passati da essere una semplice curiosità a costituire un argomento importante dell’espressione genica. Abbiamo inserito
sia del nuovo testo che una nuova grafica per questo importante
argomento. I risultati del sequenziamento completo del genoma
hanno messo in luce questa importante categoria dell’RNA, che
era stata largamente ignorata nei testi precedenti.
La parte di fisiologia rivista è stata ulteriormente aggiornata per rafforzare la base evoluzionistica per la comprensione
di questa sezione. Il capitolo sulla circolazione e la respirazione
è stato diviso in due per fornire allo studente una quantità più
ragionevole di materiale in ogni capitolo. La regolazione della
temperatura è stata parimenti spostata nel capitolo 43: Il corpo
animale e i principi di regolazione per fornire un esempio concreto della regolazione. Tutto questo dovrebbe facilitare lo studio
per lo studente e integrare questo materiale ancora più strettamente col resto del testo.
L’approccio globale del testo serve a enfatizzare i concetti
biologici importanti. Questo approccio concettuale è sostenuto da una prospettiva evoluzionistica e dall’enfasi sul metodo
scientifico per le indagini. Invece di presentare solo i meri fatti,
la nostra visione concettuale associa l’enfasi sul metodo scientifico.
Tematiche coerenti
È importante avere delle tematiche coerenti che organizzano e
unificano un testo. Un certo numero di tematiche sono usate in
tutto il libro per unificare il materiale della biologia moderna,
che spazia tra vari argomenti. Lo scopo primario di questo libro
di testo è fornire una comprensione globale e esauriente della
teoria evoluzionistica e le relative basi scientifiche. Attraverso
vari esperimenti uniamo esempi di ricerche sia storiche che
contemporanee, per aiutare gli studenti ad apprezzare la natura
progressiva e integrata della scienza.
La biologia è basata sulla comprensione dell’evoluzione
Quando Peter Raven e George Johnson iniziarono a lavorare
su Biologia nel 1982, volevano scrivere un testo che presentasse
la biologia nello stesso modo in cui la presentavano in classe ai
loro studenti: come il prodotto dell’evoluzione. Noi teniamo
sempre presente che tutta la biologia “ha un senso solo alla luce
dell’evoluzione”, pertanto questo testo ha il pregio di avere un
tema evoluzionistico costante, che è presente in tutto il testo e,
nella nona edizione, abbiamo accentuato ancora questa caratteristica.
Il tema evoluzionistico si può trovare in esempi ovvi come
i due capitoli sull’evoluzione molecolare, ma si può vedere anche in tutto il resto del testo. Dato che ogni sezione prende in
considerazione lo stato delle attuali conoscenze, il “cosa” del
fenomeno biologico, si considera anche come ogni sistema può
essersi formato grazie all’evoluzione, il “da dove deriva” del fenomeno biologico.
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Abbiamo aggiunto una prospettiva filogenetica esplicita
per la comprensione della forma e della funzione animale. Questo è palese nelle numerose figure che contengono filogenie
nei capitoli sulla forma e la funzione. Il materiale sulla diversità è coadiuvato dal più aggiornato approccio alle filogenie sia
delle piante che degli animali. Questi approcci attuali rendono
ancora più evoluzionistico un testo basato fin dalla sua nascita
sull’integrazione dell’evoluzione nella biologia.
Il nostro approccio consente di trattare l’evoluzione nel
contesto nel quale è rilevante. Il materiale, in tutto il libro, è
considerato non solo in termini di struttura e funzione presente, ma su come la struttura e la funzione possono essere sorte
tramite l’evoluzione per selezione naturale.
La biologia usa il metodo scientifico per le sue indagini
Un altro tema unificante all’interno del testo è che la conoscenza deriva dal lavoro sperimentale che ci fa procedere in modo
progressivo. L’uso di approcci storici e sperimentali in tutto il
libro permette allo studente non solo di vedere la stato attuale
delle cose, ma soprattutto capire come ci siamo arrivati. L’incredibile espansione delle conoscenze nel campo della biologia
ha creato delle sfide per gli autori, che hanno dovuto decidere
che contenuti tenere e a che livello dovrebbe mirare un testo
introduttivo. Abbiamo cercato di mantenere il più possibile i
contesti storici e di fornirli all’interno di una cornice sperimentale in modo coerente in tutto il testo.
Usiamo una varietà di approcci per esporre allo studente
il metodo scientifico di indagine. Usiamo le nostre nuove figure Ragioniamo scientificamente per esaminare in dettaglio un
esperimento e le sue implicazioni. Queste figure usano sempre
materiale che è rilevante per la storia raccontata. In tutto il testo si forniscono anche dati e altre figure che illustrano come
siamo arrivati alla nostra attuale visione degli argomenti che
compongono le diverse sezioni. Forniamo agli studenti in tutto
il testo le Domande di valutazione che li stimolano a riflettere
sul materiale. Le domande spesso riguardano dei dati che sono
presentati nelle figure, ma non si limitano a questo approccio,
inducono anche lo studente a mettere in discussione il materiale del testo.
Questo capitolo tratta uno dei settori in più rapida
espansione della biologia. Si deve occupare di
argomenti fondamentali e anche di una ampia
gamma di applicazioni, reali e potenziali, della
tecnologia. E ci riesce bene. C’è continuità tra le
varie parti, il che a mio parere è importante per
rendere il testo di agevole lettura.
Michael Lentz
University of North Florida
La biologia è una scienza integrata
L’esplosione delle informazioni molecolari ha avuto dei riflessi
su tutte le aree dello studio biologico. Gli scienziati riescono a
descrivere sempre meglio complicati processi basandosi sull’interazione di molecole specifiche, e questa conoscenza della vita
a livello molecolare ha illuminato relazioni prima sconosciute.
Usando queste nuove importanti informazioni, in questa edizione le varie aree della biologia sono interconnesse in modo
più stretto.
Un esempio di questa integrazione riguarda la struttura e la
funzione delle molecole biologiche – un punto molto sottolineato della biologia moderna. Questa edizione pone attenzione
su questo aspetto in tutto il libro, usandolo come un tema che
intreccia i diversi aspetti del contenuto con una prospettiva moderna. Data l’enorme quantità di informazioni che si è accumulata negli ultimi anni, questa enfasi sulla struttura e la funzione
rappresenta un filo che unisce e integra queste nuove prospettive nel tessuto del testo di biologia tradizionale.
Anche se tutti i testi attuali di biologia hanno aggiunto un
capitolo sulla genomica, il nostro testo è stato uno dei primi a
farlo. Questo capitolo è stato aggiornato e abbiamo aggiunto
un capitolo sull’evoluzione dei genomi. Soprattutto, i risultati
delle analisi genomiche e proteomiche sono stati aggiunti in
tutto il libro, ovunque tale informazione sia rilevante. Questo
consente una prospettiva più moderna in tutto il libro piuttosto
che limitarla a pochi capitoli. Esempi si possono trovare nei
capitoli sulla diversità, dove la classificazione di alcuni organismi è stata aggiornata in base alle nuove scoperte rivelate dalle
tecniche molecolari.
Questo approccio per sistemi alla biologia è evidente anche a livello dell’organizzazione dei capitoli. Introduciamo i genomi nella sezione di genetica nel contesto dell’insegnamento
del DNA e della genomica. Poi torniamo a questo argomento
con un capitolo intero alla fine della parte relativa all’evoluzione, dove ci occupiamo dell’evoluzione dei genomi, seguita da
un capitolo sull’evoluzione dello sviluppo, che porta alla parte
sulla diversità degli organismi.
In modo simile, introduciamo l’argomento dello sviluppo
con un capitolo nella sezione di genetica, ci ritorniamo nella
parte dell’evoluzione e dedichiamo dei capitoli a questo argomento nelle parti sui vegetali e sugli animali. Questa stratificazione dei concetti è importante perché crediamo che gli
studenti capiscano meglio l’evoluzione, lo sviluppo, la fisiologia
e l’ecologia se possono riflettere sulle connessioni tra i livelli
microscopici e macroscopici dell’organizzazione.
Siamo entusiasti per come abbiamo fatto progredire in modo
significativo un testo, già di buona qualità, per una nuova generazione di studenti. Tutti noi abbiamo una vasta esperienza
come docenti universitari di biologia e abbiamo utilizzato le
nostre conoscenze per produrre un testo che è aggiornato, ben
illustrato e pedagogicamente valido per lo studente. Abbiamo
anche lavorato per fornire degli obiettivi per lo studio chiari ed
espliciti e per integrare più strettamente il testo con i materiali mediatici ausiliari, in modo da fornire ai docenti un ottimo
complemento per il loro insegnamento.
Ken Mason, Jonathan Losos, Susan Rundell Singer
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Revisori della IX edizione
Tamarah Adair Baylor University
Gladys Alexandre-Jouline University of
Tennessee at Knoxville
Gregory Andraso Gannon University
Jorge E. Arriagada St. Cloud State
University
David Asch Youngstown State University
Jeffrey G. Baguley University of
Nevada — Reno
Suman Batish Temple University
Donald Baud University of Memphis
Peter Berget Carnegie Mellon University
Randall Bernot Ball State University
Deborah Bielser University of Illinois—
Champaign
Wendy Binder Loyola Marymount
University
Todd A. Blackledge University of Akron
Andrew R. Blaustein Oregon State
University
Dennis Bogyo Valdosta State University
David Bos Purdue University
Robert Boyd Auburn University
Graciela Brelles-Marino California State
Polytechnic University—Pomona
Joanna Brooke DePaul University
Roxanne Brown Blinn College
Mark Browning Purdue University
Cedric O. Buckley Jackson State
University
Arthur L. Buikema, Jr. Virginia Tech
Sharon Bullock UNC — Charlotte
Lisa Burgess Broward College
Scott Carlson Luther College
John L. Carr University of Louisiana — Monroe
Laura Carruth Georgia State University
Dale Cassamatta University of North
Florida
Peter Chabora Queens College—CUNY
Tien-Hsien Chang Ohio State University
Genevieve Chung Broward College
Cynthia Church Metropolitan State
College of Denver
William Cohen University of Kentucky
James Collins Kilgore College
Joanne Conover University of
Connecticut
Iris Cook Westchester Community
College
Erica Corbett Southeastern Oklahoma
State University
Robert Corin College of Staten
Island — CUNY
William G. R. Crampton University of
Central Florida
Scott Crousillac Louisiana State
University—Baton Rouge
Karen A. Curto University of Pittsburgh
Denise Deal Nassau Community
College
Philias Denette Delgado Community
College
Mary Dettman Seminole Community
College—Oviedo
Ann Marie DiLorenzo Montclair State
University
Ernest DuBrul University of Toledo
Richard Duhrkopf Baylor University
Susan Dunford University of Cincinnati
Andrew R. Dyer University of South
Carolina — Aiken
Carmen Eilertson Georgia State
University
Richard P. Elinson Duquesne University
William L. Ellis Pasco-Hernando
Community College
Seema Endley Blinn College
Gary Ervin Mississippi State
University
Karl Fath Queens College — CUNY
Zen Faulkes The University of Texas —
Pan American
Myriam Feldman Lake Washington
Technical College
Melissa Fierke State University of
New York
Gary L. Firestone University of
California — Berkeley
Jason Flores UNC — Charlotte
Markus Friedrich Wayne State University
Deborah Garrity Colorado State
University
Christopher Gee University of North
Carolina-Charlotte
John R. Geiser Western Michigan
University
J.P. Gibson University of Oklahoma
Matthew Gilg University of North Florida
Teresa Golden Southeastern Oklahoma
State University
Venkat Gopalan Ohio State
University
Michael Groesbeck Brigham Young
University
Theresa Grove Valdosta State
University
David Hanson University of
New Mexico
Paul Hapeman University of Florida
Nargess Hassanzadeh-Kiabi California State University—
Los Angeles
Stephen K. Herbert University of
Wyoming
Hon Ho State University of New York at
New Paltz
Barbara Hunnicutt Seminole Community
College
Steve Huskey Western Kentucky
University
Cynthia Jacobs Arkansas Tech
University
Jason B. Jennings Southwest Tennessee
Community College
Frank J. Jochem Florida International
University—Miami
Norman Johnson University of
Massachusetts
Gregory A. Jones Santa Fe Community
College
Jerry Kaster University of Wisconsin—
Milwaukee
Mary Jane Keith Wichita State
University
Mary Kelley Wayne State University
Scott Kight Montclair State
University
Wendy Kimber Stevenson University
Jeff Klahn University of Iowa
David S. Koetje Calvin College
Olga Kopp Utah Valley University
John C. Krenetsky Metropolitan State
College of Denver
Patrick J. Krug California State
University — LA
Robert Kurt Lafayette College
Marc J. LaBella Ocean County College
Ellen S. Lamb University of North
Carolina — Greensboro
David Lampe Duquesne University
Grace Lasker Lake Washington Technical
College
Kari Lavalli Boston University
Shannon Erickson Lee California Sate
University- Northridge
Zhiming Liu Eastern New Mexico
University
J. Mitchell Lockhart Valdosta State
University
David Logan Clark Atlanta University
Thomas A. Lonergan University of New
Orleans
Andreas Madlung University of Puget
Sound
Lynn Mahaffy University of Delaware
Jennifer Marcinkiewicz Kent State
University
Henri Maurice University of Southern
Indiana
Deanna McCullough University of
Houston—Downtown
Dean McCurdy Albion College
Richard Merritt Houston Community
College—Northwest
Stephanie Miller Jefferson State
Community College
Thomas Miller University of California,
Riverside
Hector C. Miranda, Jr. Texas Southern
University
Jasleen Mishra Houston Community
College
Randy Mogg Columbus State
Community College
Daniel Moon University of North Florida
Janice Moore Colorado State University
Richard C. Moore Miami University
Juan Morata Miami Dade College—
Wolfson
Ellyn R. Mulcahy Johnson County
Community College
Kimberlyn Nelson Pennsylvania State
University
Howard Neufeld Appalachian State
University
Jacalyn Newman University
of Pittsburgh
Margaret N. Nsofor Southern Illinois
University — Carbondale
Judith D. Ochrietor University of North
Florida
Robert O’Donnell SUNY—Geneseo
Olumide Ogunmosin Texas Southern
University
Nathan O. Okia Auburn
University — Montgomery
Stephanie Pandolfi Michigan State
University
Peter Pappas County College of Morris
J. Payne Bergen Community College
Andrew Pease Stevenson University
Craig Peebles University of Pittsburgh
David G. Pennock Miami University
Beverly Perry Houston Community
College
John S. Peters College of
Charleston, SC
Stephanie Toering Peters Wartburg
College
Teresa Petrino-Lin Barry University
Susan Phillips Brevard Community
College—Palm Bay
Paul Pillitteri Southern Utah University
Thomas Pitzer Florida International
University—Miami
Uwe Pott University of Wisconsin—
Green Bay
Nimala Prabhu Edison State College
Lynn Preston Tarrant County College—
NW
Kelli Prior Finger Lakes Community
College
Penny L. Ragland Auburn Montgomery
Marceau Ratard Delgado Community
College
Michael Reagan College of St. Benedict/
St. John’s University
Nancy A. Rice Western Kentucky
University
Linda Richardson Blinn College
Amanda Rosenzweig Delgado
Community College
Cliff Ross University of North Florida
John Roufaiel SUNY—Rockland
Community College
Kenneth Roux Florida State University
Ann E. Rushing Baylor University
Sangha Saha Harold Washington
College
Eric Saliim North Carolina Central
University
Thomas Sasek University of
Louisiana — Monroe
Leena Sawant Houston Community
College
Emily Schmitt Nova Southeastern
University
Mark Schneegurt Wichita State
University
Brenda Schoffstall Barry University
Scott Schuette Southern Illinois
University
Pramila Sen Houston Community College
Bin Shuai Wichita State University
Susan Skambis Valencia Community
College
Michael Smith Western Kentucky
University
Ramona Smith Brevard Community
College
Nancy G. Solomon Miami University
Sally K. Sommers Smith Boston
University
Melissa Spitler California State
University—Northridge
Ashley Spring Brevard Community
College
Moira Van Staaden Bowling Green State
University
Bruce Stallsmith University of
Alabama — Huntsville
Susan Stamler College of DuPage
Nancy Staub Gonzaga University
Stanley Stevens University of Memphis
Ivan Still Arkansas Tech University
Gregory W. Stunz Texas A&M
University — Corpus Christi
Ken D. Sumida Chapman University
Rema Suniga Ohio Northern University
Bradley Swanson Central Michigan
University
David Tam University of North Texas
Franklyn Tan Te Miami Dade College—
Wolfson
William Terzaghi Wilkes University
Melvin Thomson University of
Wisconsin—Parkside
Martin Tracey Florida International
University
James Traniello Boston University
Bibit Halliday Traut City College of San
Francisco
Alexa Tullis University of Puget Sound
Catherine Ueckert Northern Arizona
University
Mark VanCura Cape Fear CC/University
of NC Pembroke
ix
raven pagine iniziali modulo 4.indd 9
19-11-2012 14:23:29
Charles J. Venglarik Jefferson State
Community College
Diane Wagner University of Alaska —
Fairbanks
Maureen Walter Florida International
University
Wei Wan Texas A&M University
James T. Warren, Jr. Penn State Erie
Delon Washo-Krupps Arizona State
University
Frederick Wasserman Boston
University
Raymond R. White City College of San
Francisco
Stephen W. White Ozarks Technical
Community College
Kimberlyn Williams California State
University-San Bernardino
Martha Comstock Williams Southern
Polytechnic State University
David E. Wolfe American River College
Amber Wyman Finger Lakes Community
College
Robert D. Young, Jr. Blinn College
Logan Donaldson York University
Theo Elzenga University of Groningen
Neil Haave University of Alberta,
Augustana
Louise M. Hafner QUT
Clare Hasenkampf University of Toronto,
Scarborough
Annika F. M. Haywood Memorial
University of Newfoundland
Rong-Nan Huang National Central
University
William Huddleston University of
Calgary
Wendy J. Keenleyside University of
Guelph
Chris Kennedy Simon Fraser University
Alex Law Nanyang Technical University,
Singapore
Richard C. Leegood University of
Sheffield
R. W. Longair University of Calgary
Thomas H. MacRae Dalhousie University
Rolf W. Matthewes Simon Fraser
University
R. Ian Menz Flinders University
Todd C. Nickle Mount Royal College
Kirsten Poling University of Windsor
Jim Provan Queen’s University Belfast
Roberto Quinlan York University
Elsa I. Colón Reyes University of Puerto
Rico, Aguadilla Campus
Richard Roy McGill University
Liliane Schoofs Katholicke Universiteit
Leuren
Joan Sharp Simon Fraser University
Julie Smit University of Windsor
Nguan Soon Tan Nanyang Technological
University
Fleur Tiver University of South Australia
Llinil Torres-Ojeda University of Puerto
Rico, Aguadilla Campus
Han A. B. Wösten University of Utrecht
H. H. Yeoh National University of
Singapore
Dr. Khaled Abou-Aisha German
University in Cairo
Revisori internazionali
Mari L. Acevedo University of Puerto
Rico, Arecibo
Heather Addy University of Calgary
Heather E. Allison University of Liverpool
David Backhouse University of New
England
Andrew Bendall University of Guelph
Tony Bradshaw Oxford Brookes
University
D. Bruce Campbell Okanagan College
Clara E. Carrasco University of Puerto
Rico, Ponce
Ian Cock Griffith University
Margaret Cooley University of New
South Wales
R. S. Currah University of Alberta
Nota degli Autori
Una revisione di questa portata si basa sul talento e gli sforzi di molte
persone che lavorano dietro le quinte. La loro revisione ci è stata di
grande aiuto.
voluto a causa della necessità di terminare per tempo la revisione.
Si sono adattate alle molte ore che questo libro ha sottratto loro e,
ancora più di noi, non vedevano l’ora che fosse terminato.
Jody Larson, la nostra caporedattrice, ha lavorato molte ore e ha
fornito innumerevoli suggerimenti per migliorare l’organizzazione e
la chiarezza del testo. Il suo è stato un grandissimo contributo per la
qualità del prodotto finale.
Come per ogni edizione, non possiamo fare a meno di ringraziare le
generazioni di studenti che hanno usato le molte edizioni di questo
testo. Ci hanno insegnato almeno quanto noi abbiamo insegnato loro
e le loro domande e suggerimenti continuano a migliorare il testo e i
materiali supplementari.
Abbiamo avuto la fortuna di lavorare ancora con gli Electronic
Publishing Services per aggiornare il programma iconografico e
migliorare l’impaginazione del testo. La nostra stretta collaborazione
ha prodotto un testo che è didatticamente efficace e più bello di
qualsiasi altro testo di biologia sul mercato.
Lo staff della McGraw-Hill ci ha sempre aiutato.
Rose Koos e Lisa Bruflodt hanno seguito gli autori durante la fase di
sviluppo. Sheila Frank, project manager, e David Hash, designer, hanno
fatto in modo che il testo uscisse entro i tempi prestabiliti e avesse un
design elegante. Patrick Reidy, marketing manager, e molte altre persone
dietro le quinte hanno tutte contribuito al successo del nostro testo.
Anche per questa edizione abbiamo avuto l’appoggio delle nostre
mogli e dei nostri figli, che ci hanno visto meno di quanto avrebbero
Dobbiamo infine ringraziare i nostri revisori e collaboratori. Docenti
da tutti gli Stati Uniti sono continuamente invitati a condividere le
loro conoscenze e la loro esperienza con noi, attraverso recensioni e
gruppi di discussione. Il feedback che abbiamo ricevuto ha plasmato
questa edizione, producendo nuovi capitoli, riorganizzando l’indice
e allargando la trattazione di aree importanti. Abbiamo richiesto a
vari docenti universitari di fornire dei progetti preliminari di capitoli
per essere sicuri che il contenuto fosse il più possibile aggiornato
e accurato e ad altri abbiamo richiesto di fornire dei sommari del
capitolo e delle domande di valutazione. Tutte queste persone
hanno dedicato del tempo togliendolo alle loro vite già indaffarate
per aiutarci a fare un’edizione migliore di Biologia per la prossima
generazione di studenti, e a loro va il nostro grazie di cuore.
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Indice generale
Parte
VI Struttura
e funzione
nelle piante
36 Struttura delle piante 781
36.1 Organizzazione della struttura delle piante: una
panoramica 782
36.2 I tessuti delle piante 785
36.3 Le radici: strutture che permettono l’ancoraggio
e l’assorbimento dei nutrienti 791
36.4 I fusti: funzione di supporto per organi
epigei 796
36.5 Le foglie: gli organi fotosintetici 800
37 Sviluppo vegetativo della pianta 807
37.1
37.2
37.3
37.4
Lo sviluppo dell’embrione 808
I semi 814
I frutti 816
La germinazione 818
38 I meccanismi di trasporto
nelle piante 823
38.1
38.2
38.3
38.4
38.5
38.6
I meccanismi di trasporto 824
L’assorbimento dell’acqua e dei minerali 829
Il trasporto xilematico 830
Il tasso di traspirazione 832
Le risposte allo stress idrico 834
Il trasporto floematico 836
39 La nutrizione nelle piante 841
39.1 Il terreno: il substrato da cui dipendono le piante 842
39.2 I nutrienti delle piante 845
39.3 Strategie nutritive speciali 847
39.4 Il bilanciamento carbonio-azoto e
i cambiamenti globali 850
39.5 Il fitorisanamento 853
40 I meccanismi di difesa
delle piante 859
40.1
40.2
40.3
40.4
Meccanismi fisici di difesa 859
Meccanismi chimici di difesa 862
Animali che proteggono le piante 866
Reazioni sistemiche contro agenti esterni 867
41 Sistemi sensoriali
nelle piante 872
41.1
41.2
41.3
41.4
41.5
Risposte alla luce 873
Risposte alla gravità 877
Risposte agli stimoli meccanici 879
Risposte all’acqua e alla temperatura 881
Ormoni e sistemi sensoriali 884
42 La riproduzione nelle piante 899
42.1
42.2
42.3
42.4
42.5
42.6
Lo sviluppo riproduttivo 900
La produzione del fiore 902
Struttura ed evoluzione dei fiori 908
Impollinazione e fecondazione 912
La riproduzione asessuata 918
Durata della vita della pianta 920
Appendice A A-1
Crediti C-1
Indice analitico I-1
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