OROSEI, SARDEGNA CENTRO-ORIENTALE

Geologica Romana 41 (2008), 65-70
HUNTER-SCHEGER BANDS IN CYNOTHERIUM SARDOUS STUDIATI 1957
DI MONTE TUTTAVIASTA (OROSEI, SARDEGNA CENTRO-ORIENTALE)
Micaela Novelli*, Maria Rita Palombo*,**, Marisa Arca***, Caterinella Tuveri***
*Dipartimento
di Scienze della Terra, Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, Piazzale A. Moro 5, 00185 Roma, Italia
[email protected]
**CNR, Istituto di Geologia Ambientale e Geoingegneria, Piazzale A. Moro 5, 00185 Roma, Italia
[email protected]
***Soprintendenza per i Beni Archeologici della Province di Sassari e Nuoro, Servizio Geopaleontologico,
sede operativa di Nuoro, via Ballero 30, Nuoro, Italia
[email protected]
RIASSUNTO - Nelle faune endemiche del Pleistocene medio e superiore del massiccio Sardo-Corso sono segnalati canidi endemici i cui peculiari caratteri rendono difficile definirne i rapporti filetici con le specie continentali. La specie più nota, Cynotherium sardous Studiati 1857, è caratterizzata da caratteri apparentemente contraddittori del cranio e della dentatura che non consentono di stabilire se la specie progenitrice fosse o meno un ipercarnivoro. Per apportare nuovi dati al dibattito, è stato analizzato l’assetto dei prismi di smalto (Hunter-Schreger
bands, HSB) nei premolari e molari degli esemplari rinvenuti nelle fessure carsiche Cava VI banco 6 e Cava VII2 di Monte Tuttavista (Orosei, Sardegna centro-orientale). I risultati ottenuti indicano una sostanziale uniformità
nell’assetto delle HSB negli esemplari delle due fessure e in quelli coevi della grotta di Dragonara. La transizione da HSB ondulate e sottili ad angolari nei premolari e la presenza di HSB a zig-zag nel talonide del ferino e nel
secondo molare inferiore suggeriscono una dieta prevalentemente faunivora con moderata attitudine ossifraga.
PAROLE CHIAVE: Cynotherium sardous, Hunter-Scheger bands, Pleistocene, Sardegna
ABSTRACT - Cynotherium sardous Studiati, 1857, a medium-small sized endemic canid, lived in Sardinia and
Corsica from the latest Early Pleistocene to the Early Holocene. The species is characterized by peculiar dental
features, depressed and moderately elongated skull, and short legs. Its phyletic relationships, food habits and
hunting strategies are still under debate. To contribute to the debate, enamel structure of lower premolars and molars (Hunter-Schreger bands, HSB pattern) of Cynotherium sardous from karstic fissure fillings (Cava VI banco 6
and Cava VII-2) of Monte Tuttavista (Orosei, central eastern Sardinia) have been analysed, in the aim to improve
our knowledge on feeding and hunting behaviour of this endemic species. The HSB pattern of premolars (from ondulate to angulate HBS) suggest a prevalent soft food, whereas the presence of a zig-zag pattern in the talonid of
the first and in the second lower molar points towards a breaking of not thick bones.
KEY WORDS: Cynotherium sardous, Hunter-Scheger bands, Pleistocene, Sardinia
INTRODUZIONE
Cynotherium sardous Studiati, 1857, il canide endemico più noto e diffuso nel Pleistocene medio e superiore
della Sardegna e della Corsica, è una specie di media taglia, caratterizzata da cranio con caratteri compatibili
con una dieta ipocarnivora (cranio depresso, con cresta
sagittale e aree di origine dei muscoli masticatori ridotte), mentre alcuni tratti dentari si avvicinano alla morfologia tipica degli ipercarnivori (talonide del ferino inferiore ridotto ed unicuspidato; secondo molare inferiore
poco sviluppato) (Fig. 1). Il campione più ricco è quello
dei depositi della grotta di Dragonara (Alghero) (PostTirreniano, Malatesta, 1970); vari resti provengono dalla sala 4 di Grotta Corbeddu (Nuoro) (Tardiglaciale, 13
ka, Klein Hofmeijer, 1996) ed uno scheletro quasi completo è stato rinvenuto nei livelli superiori della sala 2
della stessa grotta (Eisenmann, 1990; Lyras & Van der
Geer, 2006). Esemplari che eccedono la variabilità dimensionale del campione di Dragonara sono stati segnalati nelle brecce di Capo Figari (Olbia) (Cynotherium
sp., Van der Made, 1999) e di grotta dei Fiori (Carbonia)
(Melis et al., 2002; Palombo dati inediti).
Vari resti di Cynotherium provengono da alcune delle
fessure di Monte Tuttavista (Orosei), la cui fauna, oltre
70 taxa, documenta l’evoluzione della fauna sarda dal
Pliocene superiore all’Olocene (Abbazzi et al., 2004,
2005; Marcolini et al., 2005, 2006; Palombo et al., 2006;
Angelone et al., 2008). La maggior parte dei reperti, con
dimensioni confrontabili con quelle degli esemplari di
Dragonara (Malatesta, 1970), proviene dalle fessure Cava VI banco 6 e Cava VII-2. Un cranio ed una mandibola, con dimensioni maggiori rispetto alla media del cam-
Fig. 1 - Cynotherium sardus Studiati 1857. Dragonara, Pleistocene
superiore. Ricostruzione delle scheletro (modificato da Malatesta,
1970).
- Cynotherium sardus Studiati 1857. Dragonara cave, Late
Pleistocene. Reconstruction of the skeleton (from Malatesta, 1970
modified).
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pione di Dragonara sono segnalati nelle fessure XI canide e IV-20 (Cynotherium sp., Abbazzi et al., 2005). I resti di queste fessure sono associati a micromammiferi
(Rhagamys orthodon e Microtus (Tyrrhenicola) henseli)
tipici del subcomplesso di “Dragonara”, il più recente
nell’ambito del complesso faunistico a Microtus
(Tyrrhenicola) (tardo Pleistocene inferiore-Olocene)
(Palombo, 2006). Dalla fessura Cava XI proviene una
prima falange di un individuo giovane, rinvenuta in associazione sia a specie presenti nel complesso faunistico a
“Nesogoral” (sensu Palombo, 2006) (Rhagapodemus
minor, Oryctolagus aff. O. lacosti, Macaca cf. M. majori, Pannonictis sp.), sia a specie (p.e. Microtus (Tyrrhenicola) sondaari, Marcolini et al., 2006) che caratterizzano il sub-complesso “Orosei 2”, il più arcaico nell’ambito del complesso faunistico a “Microtus (Tyrrhenicola)” (Palombo, 2006). L’età ontogenetica e lo stato di
conservazione di questa falange non consentono però
una sicura attribuzione a Cynotherium.
I caratteri peculiari e contraddittori del cranio e della
dentatura di Cynotherium sardous rendono dubbie le relazioni filetiche di questa specie (vedi Malatesta, 1970;
Eisenmann & Van Der Geer, 1999; Abbazzi et al., 2005;
Palombo, 2006; Lyras et al. 2006, Lyras & Van der Geer,
2006 per una discussione). Alcuni autori avvicinano
Cynotherium al genere Cuon, con il quale condivide un
ferino inferiore (M1) a talonide unicuspidato, mentre altri
(Malatesta, 1970; Eisenmann, 1990; Eisenmann & Van
der Geer, 1999) sottolineano come le caratteristiche craniche escludano ogni relazione con i cuonini. Inoltre, la
presenza di un talonide unicuspidato in M1 potrebbe rappresentare un caso di evoluzione iterativa (vedi Van Valkenburgh, 1991 per una discussione). L’insieme dei caratteri dentari, per alcuni autori (Bonifay, 1994; Eisenmann
& Van der Geer, 1999; Caloi & Palombo, 2000; Lyras et
al., 2006) potrebbe indicare una discendenza dai canidi
ipercarnivori pleistocenici quali Xenocyon lycaonoides (=
Lycaon lycaonoides), mentre altri autori (Abbazzi et al.,
2005) ritengono possibile un’origine da Canis arnensis o
da Canis mosbachensis.
L’incertezza nel definire la specie progenitrice deriva
anche dalla difficoltà di discriminare i caratteri apomorfi
e plesiomorfi di cranio e denti. E’ difficile stabilire, ad
esempio, quanto nella peculiare morfologia cranica sia
dovuto a fattori allometrici conseguenti la variazione di
taglia e quanto sia imputabile a modificazioni morfofunzionali connesse con l’acquisizione di nuove attitudini
trofiche.
Un supporto conoscitivo all’individuazione del tipo di
dieta può essere fornito dall’analisi dell’assetto dei prismi che costituiscono lo smalto di premolari e molari. La
struttura dello smalto dei denti riflette, infatti, la risposta
agli stress che si producono durante la masticazione ed è
quindi un indice indiretto da cui dedurre attitudini alimentari di carnivori estinti (Stefen 1997, 1999). Nei Carnivora, i prismi sono sistemati in strati, in ciascuno strato sono giustapposti paralleli tra loro e più o meno inclinati rispetto alla base della corona del dente. L’orientazione dei prismi si inverte in strati successivi (“decussa-
NOVELLI et al.
ting enamel”o smalto disposto a X). Dal momento che
stress durante la masticazione e tipo di cibo sono strettamente connessi, carnivori caratterizzati da diverse abitudini trofiche (ipercarnivori, “bone-cruschers”, “bonecrackers”) presentano peculiari assetti dei prismi che forniscono un diverso grado di resistenza agli sforzi di compressione e taglio. L’assetto viene evidenziato quando la
superficie di smalto del dente, osservata al microscopio,
viene colpita da luce radente: lo smalto risulta percorso
da linee chiare e scure note come Hunter-Schreger bands
(HSB), dai nomi degli autori che per primi le osservaro-
Fig. 2 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista,
Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel
secondo premolare inferiore (P2 es. ORVIb6991).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late
Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the second lower premolar (P2 es. ORVIb6991).
Fig. 3 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista,
Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel
terzo premolare inferiore (P3 es. ORVIb6991).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late
Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the third lower premolar (P3 es. ORVIb6991).
HUNTER-SCHEGER BANDS IN CYNOTHERIUM SARDOUS.....
no (Hunter, 1778; Schreger, 1800). Nei carnivori le HSB
presentano tre principali tipo di assetto, ondulato, acuto
(acute-angle) e a zig-zag, che forniscono al dente crescente resistenza allo stress causato dalla masticazione
(Koenigswald & Sander, 1997; Stefen, 1997).
Scopo di questa nota è illustrare l’andamento delle
HSB dello smalto di premolari e molari degli esemplari
di Cynotherium sardous di Monte Tuttavista, al fine di
verificare se l’assetto dei prismi presenti somiglianze e/o
differenze rispetto a quanto già evidenziato negli esemplari di Dragonara (Novelli & Palombo, 2007).
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MATERIALI E METODI
L’analisi è stata limitata ai soli denti inferiori, in quanto lo studio degli esemplari di Cynotherium di Dragonara ha dimostrato come l’assetto delle HSB dei denti inferiore sia quello che fornisce le informazioni più utili
alla definizione della resistenza dello smalto allo stress
causato dalla masticazione (Novelli & Palombo, 2007).
Le HSB sono state osservate con uno stereomicroscopio a luce radente, prodotta da fibre ottiche, senza sottoporre il dente ad alcuna preparazione preventiva. In ogni
dente le HSB sono state esaminate su entrambi i lati, linguale e labiale, e in diversi punti della corona dalla base
all’apice del dente per evidenziare un’eventuale rispondenza tra assetto delle HSB e stress a cui sono sottoposte le diverse parti di uno stesso dente durante la masticazione.
RISULTATI
Fig. 4 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista,
Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel
quarto premolare inferiore (P4 es. ORVIb6991).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late
Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the fourth lower premolar (P4 es. ORVIb6991).
La superficie esterna dello smalto nei premolari e molari inferiori di Cynotherium è liscia e le HSB sono chiaramente visibili su tutta la superficie. Nei premolari le
HSB mostrano un assetto uniforme sia sul lato linguale
sia sul labiale. In P1, P2 e P3, le HSB sono ondulate e
sottili in prossimità del colletto, mentre a circa metà della corona diventano angolari e si mantengono tali fino all’apice del dente (Fig.2,3). Questa variazione di assetto è
particolarmente evidente in P4 dove la transizione è da
ondulta a zig-zag (Fig.4).
Nel ferino inferiore, M1, il trigonide mostra un trend
di HSB simile a quello descritto nei premolari, con andamento ondulato alla base del dente che passa ad angolato a circa metà della corona e si mantiene tale fino al-
Fig. 5 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista,
Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band alla
base della corona del ferino inferiore ( M1 es.ORVII10031)
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late
Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the lower carnassials:
particular of the base of the tooth crown (M1 es.ORVII10031).
Fig. 6 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista,
Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel
talonide del ferino inferiore (M1 es.ORVII10031).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late
Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the talonid of the lower
carnassials (M1 es.ORVII10031).
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l’apice delle cuspidi (Fig. 5). Nel talonide, per contro,
l’assetto ondulato è osservabile solo in prossimità del
colletto, mentre la maggior parte della corona presenta
un assetto a zig-zag (Fig. 6). Un andamento analogo a
quello osservato nel trigonide caratterizza anche il secondo molare inferiore, M2 (Fig. 7).
Fig. 7 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista,
Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel
paracono del secondo molare inferiore, particolare de (M2 es.
ORVII10031).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late
Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the parocone of the
lower carnassials (M2 es.ORVII10031).
DISCUSSIONE
Lo studio della struttura dello smalto di molti gruppi di
mammiferi ha evidenziato come esista una correlazione
tra assetto dei prismi, funzionalità ed efficienza nel consumo di cibo e resistenza del dente alla rottura. In particolare, nei carnivori, l’assetto degli angoli dei prismi in
strati adiacenti, determina la resistenza dello smalto alla
compressione.
Le differenze tra i tre modelli principali di HSB riconosciuti per i carnivori, ondulato, angolare e a zig-zag
(Koenigswald & Sander, 1997; Stefen, 1997, 1999), dipendono dalla complessità di giustapposizione ed angolazione dei prismi che costituiscono la struttura tridimensionale. Le HSB ondulate corrispondono ad una struttura
semplice, le bande hanno andamento ondulato con decorso all’incirca parallelo tra bande adiacenti; in ciascuna
banda, l’angolo formato tra cresta e base dell’onda e
maggiore di 140°; la resistenza alla compressione è ridotta. L’assetto a zig-zag, per contro, è caratterizzato da forte ondulazione delle bande, con decorso caratterizzato da
ripetuti cambi di direzione che formano angoli acuti di
approssimativamente 50°-70°, con distanza verticale tra
angoli adiacenti decisamente maggiore della distanza che
separa le singole bande. L’assetto a zig-zag corrisponde
ad una struttura tridimensionale che resiste allo stress da
compressione, infatti il complesso incrociarsi di prismi in
diverse direzioni rende la struttura più resistente a forze
NOVELLI et al.
di trazione multidirezionali. La presenza di HSB a zigzag caratterizza, infatti, premolari e molari dei carnivori
ossifraghi abituali (Hyaenidae) ed è presente in specie
che integrano la loro dieta con ossa (“bone-crushing” Canidae, sensu Werdelin, 1996). L’andamento acuto, infine,
è caratterizzato da bande con base e cresta dell’onda ad
angolo ottuso, la cui distanza verticale è maggiore di
quella presente tra cresta e base dell’onda nelle HSB ondulate. Questo assetto corrisponde ad una struttura tridimensionale in grado di sopportare moderata compressione (Stefen, 1997).
I rappresentanti del genere Canis sono caratterizzati da
un modello di HSB relativamente complesso, che evidenzia il diverso ruolo svolto da premolari e molari nella masticazione. Infatti in alcune specie (ad esempio Canis mosbachensis, Novelli, dati inediti), nei premolari, P2 e P3
hanno in genere HSB ad andamento ondulato su entrambi i lati, labiale e linguale, mentre una maggior resistenza
allo stress caratterizza P4 ed il trigonide (paraconide e
protoconide) di M1, dove sono presenti HSB acute. Le
HSB acute sono ancor più estese nel talonide di M1 dove
si estendono per circa 2/3 della corona. Questo assetto è
coerente con un tipo di dieta differenziata che includa anche prede di piccola mole, di cui vengono consumate non
solo la carne ma anche le ossa. In Canis lupus, così come osservato negli esemplari di Cynotherium sardous di
Dragonara (Novelli & Palombo, 2007) e Monte Tuttavista, in P4 e nel talonide di M1 si ha la transizione da HSB
ondulate alla base della corona, a HBS a zig-zag. Questo
andamento non caratterizza solo Canis lupus, la cui attitudine e rompere e rosicchiare ossa è ben nota, ma anche
canidi ipercarnivori (sensu Van Valkenburgh, 1991) quali
Lycaon, ad indicare, secondo Stefen (1999), che nei canidi una dentizione con caratteri da ipercarnivoro non
esclude la possibilità di consumare ossa.
Nel genere Vulpes e Alopex, per contro, premolari e
molari hanno HSB ondulate su tutta la corona, ed anche
nel trigonide e talonide di M1 prevalgono HSB ondulate;
singole HSB acute sono osservabile solamente sul paraconide del ferino (Novelli dati inediti).
L’assetto delle HSB di Cynotherium sardous di Monte
Tuttavista, in analogia a quanto già osservato negli esemplari di Dragonara (Novelli & Palombo, 2007) indica,
quindi, una diversa funzionalità di premolari e molari. In
particolare il ferino ed il secondo molare inferiore, conservano un andamento delle HSB tipico di carnivori ossifraghi.
L’assetto delle HSB in Cynotherium potrebbe quindi
indicare che la specie progenitrice, una volta colonizzato
il massicccio sardo-corso, abbia subito processo di riduzione di taglia coerente con la taglia della preda più abbondante, l’ocotonide Prolagus sardus. Questo avrebbe
determinato modificazioni allometriche di cranio e mandibola, con riduzione della potenza dei muscoli masticatori, ma non avrebbe prodotto variazioni sulla struttura
dello smalto. Se questa supposizione fosse corretta, l’ipotesi di una possibile legame filetico con “Xenocyon”
lycaonoides (= Lycaon lycaonoides secondo Martinez
Navarro & Rook, 2003) troverebbe ulteriore conferma.
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CONCLUSIONI
I risultati ottenuti indicano una sostanziale uniformità
nell’assetto delle HSB negli esemplari di Cynotherium
sardous delle fessure Cava VI banco 6 e Cava VII-2 di
Monte Tuttavista e in quelli coevi della grotta di Dragonara. La presenza di HSB a zig-zag nel talonide del ferino e nel secondo molare inferiore suggeriscono una dieta prevalentemente faunivora, con consumo di ossa simile a quelli dei canidi “rosicchiatori/frantumatori” (bonecrushing) di ossa. E’ tuttavia possibile che l’assetto dell
HSB di Cynotherium sardous sia un carattere plesiomor-
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fo, presente nella specie antenata “Xenocyon” lycaonoides (= Lycaon lycaonoides), e che il canide endemico
sardo fosse specializzato alla predazione di Prolagus e
solo occasionalmente potesse cacciare giovani megaceri,
come confermato dalla scarsa potenza del morso indicata sia dalla morfologia cranica che mandibolare (Lyras &
Vander Geer, 2006; Lyras et al., 2006; Novelli & Palombo, 2007).
RINGAZIAMENTI - Si ringraziano T. Kotsakis e R. Sardella per la lettura critica del manoscritto.
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Accettato per la stampa: Ottobre 2008