Etologia Sistemi nuziali

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Etologia Sistemi nuziali
Massolo Alessandro
[email protected]; Tel. 347-9403330
Biologia generale
Alessandro Massolo
Dip. Biologia Animale e Genetica
c/o Prof. F. Dessì-Fulgheri (Via Romana 17)
[email protected]
Facoltà di Psicologia
Corso di Laurea in Scienze e Tecniche di
Psicologia Generale e Sperimentale
dispense integrate a partire da quelle della
Prof.ssa Laura Beani
BIOLOGIA GENERALE
19 dicembre 2006
Modulo 3
Biologia generale
intra-individuo!
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ci sono STRATEGIE ALTERNATIVE DI
ACCOPPIAMENTO intra-specie, intra-popolazione e
la maggior parte della popolazione attua quella strategia
riproduttiva!
sono classificazioni PROBABILISTICHE: indicano che
sono plastici e nascondono spesso una situazione di
PROMISCUITA’.
I SISTEMI NUZIALI
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Biologia generale
• Poliandria e inversione dei ruoli sessuali
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corsa competitiva (“scramble competition”), lek negli uccelli e negli
ungulati
• Poliginia con difesa delle femmine (harem), delle risorse (territorio),
Il dilemma dei maschi monogami: rarità delle femmine recettive + controllo
della compagna + assistenza al partner + cure parentali (10% nei
mammiferi, 90% negli uccelli) + EPC = extra-pair copulation
• ESISTE LA MONOGAMIA?
• Il caso degli uccelli del paradiso
distribuzione delle risorse ⇒ delle femmine ⇒
cure mono- o bi-parentali ⇒ sistemi nuziali
diversi
Cap 13 - L’evoluzione dei sistemi di
accoppiamento: differenze nella
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Biologia generale
• Promiscuità
– Poliginia
– Poliandria
• Monogamia
• Poligamia
Tipi di sistemi nuziali
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(Extra Pair Copulations in birds - shows that they are not "truly"
monogamous)
• C. Very rare in reptiles, amphibians, fish, insects (e.g. carrion
beetles)
– I maschi aiutano a fornire nutrimento ai piccoli - canidi, marmosets
– Females solitary and males can only defend 1 female - many rodents
un maschio che si accoppia con una sola femmina e viceversa nella
stessa stagione riproduttiva - 1 femmina/maschio (può comparire
quando i piccoli nati richiedono la presenza di entrambi i genitori per
la loro sopravvivenza)
• Mate-assistance, mate-guarding (of male), female-enforced (keeps
others away)
• > 90% degli Uccelli – le femmine disperdono maggiormente per
raggiungere I siti con risorse migliori
• < 10% dei Mammiferi - (e.g. canidi, castoro, pipistrelli carnivori)
Monogamia
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Hippocampus whitei
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Hymenocera picta
Esiste la monogamia?
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Nicrophorus defodiens
Il dilemma dei maschi monogami
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La monogamia nei mammiferi
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Plectrophenax nivalis
Il valore dell’assistenza paterna
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DNA fingerprint
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sistema nuziale che coinvolge più di due partner
sessuali
• Poliginia: un maschio che feconda le uova di molte
femmine nella stessa stagione riproduttiva (Harem:
controllo diretto sulle femmine)
• Poliandria: una femmina che si accoppia con molti
maschi nella stessa stagione riproduttiva
Poligamia
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(Paradiseidae)
Il caso degli
uccelli del
paradiso
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Paradisea di Raggi
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"Le belle piume degli uccelli del paradiso sono di impaccio quando soffia il
vento” (Cap.VIII).
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Le femmine sono
criptiche (allevano la
prole). Confrontano
possibili partner e
scelgono con chi
accoppiarsi
Paradisea dell’Arciduca
Rodolfo
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Paradisea di Raggi
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fichi: risorsa
effimera
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Cure
monoparentali
dellaMassolo
prole
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insetti:
risorsa
ricca
Dimorfismo sessuale variabile nei
Paradiseidi
frutti del mogano, noce
moscata: risorse ricche
e perenni
Cure
biparentali
della prole
Cure monoparentali
della prole
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1990
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Il sistema nuziale rinvia alla
STRATEGIA ALIMENTARE
(Bruce Beehler et al. : BES
1983, Emu 1987)
Dimorfismo sessuale
accentuato nelle SPECIE
POLIGINICHE (33 delle 42
che compongono la famiglia),
mentre le 9 SPECIE
MONOGAME sono
monomorfe.
Uccelli del paradiso
(Australia e Nuova Guinea)
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Dieta insettivora, ricca
di proteine: risorsa
ricca.
Cure parentali solo
femminili
Dieta generalista (frutti
con involucro): risorsa
ricca di proteine e lipidi,
sempre disponibile.
Cure parentali solo
femminili
Dieta specialistica (fichi):
risorsa povera di nutrienti,
a maturazione
imprevedibile. Cure
biparentali
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Piumaggio vistoso e parate come
effetto della scelta sessuale e
della nicchia alimentare
“Le femmine rimangono più
eccitate e preferiscono maschi
più adorni, abili cantori, o che fanno
atti più buffi; ma così nello stesso
tempo scelgono i maschi più
vivaci e vigorosi.”
(Cap. VIII)
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tratti fisici e comportamentali
I maschi più pronti ad esibirsi
quando arriva una femmina
(P<0.001) e con le penne
filiformi sulla testa più lunghe
(P<0.01) si assicurano un
numero più alto di
accoppiamenti.
choice in Parotia lawesii, a lek-mating bird of paradise (Evolution,
44)
S.G. Pruett-Jones, 1990 - Sexual Selection through female
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when females are grouped OR
when females have smaller territories than males
Females widely dispersed, breeding season short - 13-lined ground squirrel
Large numbers become reproductive simultaneously - horseshoe crab, wood frog
–
–
–
Example: many insects that lek
Example: grouse (sage and black)
•
Example: kob (antelope)
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Female preference hypothesis - Males congregate because females are attracted to groups of males.
•
Hotshot hypothesis - Males congregate around a few very attractive males in attempt to gain matings by
association / proximity.
•
Hotspot hypothesis - Males congregate where females are likely to travel, compete for best sites.
(In both cases, males with greatest success are those that move around the most)
Lek Polygyny (arena within area called a LEK)
Male doesn't defend resource, but a small territory in a display area called a LEK
E.g. Bowerbirds, manakins, some mammals (epauletted bat, some antelope)
–
–
Resource defense polygyny - common in birds (example: orange-rumped honeyguide)
Males defend a resource needed by females. Resource is exchanged for matings.
Scramble competition polygyny
–
–
Female defense polygyny - mammals (common) - elk, some bats, gorillas, oropendulas, some marine
amphipods
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Biologia generale
•
•
•
•
Poliginia in dettaglio
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Biologia generale
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Sistema nuziale che evolve quando le femmine si
muovono su ampi home-range che i maschi non
riescono a controllare.
Esibizione sincrona entro micro-territori simbolici,
possibilità di confronto e di scelta, risparmio di
tempo ed energia per le femmine.
Arena nuziale, priva di risorse, dove i maschi si
aggregano per attrarre le femmine. Compatto ⇔
Espanso.
Lek: linguaggio venatorio, parola scandinava che significa
“gioco, esibizione”
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Tetrao tetrix
Modello hotshot (”persona di successo”): le femmine preferiscono i
maschi più attraenti, gli altri prendono posto intorno.
Arene che si spostano intorno ai maschi più attraenti nel gallo
forcello.
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Kobus leche kafuensis
Modello hotspot (“punto
caldo”): le arene si trovano
nei punti di passaggio
delle femmine.
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Guardia sulla compagna
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Poliginia selettiva
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Parus caeruleus
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maschio
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Phyllostomus
hastatus
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Poliginia con difesa delle femmine
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Poliginia con difesa delle femmine
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Lamprologus callipterus
Poliginia con difesa delle risorse
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Marmota flaviventris
Poligamia o monogamia?
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Poligamia maschile e successo riproduttivo
femminile
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Citellus tredecimlineatus
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Poligamia nella corsa competitiva
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Citellus tredecimlineatus
Poligamia nella corsa competitiva e
apprendimento dei maschi
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Poligamia nella corsa competitiva: i
limuli
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Poligamia nei lek
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Manacus manacus
trinitatis
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Epomophorus monstruosus
Poligamia nei lek
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Tetrao tetrix
Poligamia nei lek: maschi attraenti
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Poligamia nei
lek: preferenza
delle femmine
Kobu leche kafuensis
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Poligamia nei lek punti caldi
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Kobus kob
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Philomanchus pugnax
Poligamia nei lek:
maschi attraenti e punti caldi
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Variazioni del sistema di accoppiamento nella
passera scopaiola
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Sollecitazioni all’accoppiamento
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• Sequenziale - sanderling, spotted sandpiper (piccoli precoci, maschi extra)
• Simultanea - jacana, phalarope (difende I maschi da altre femmine)
– Maggiore variabilità nella morfologia degli spermi, maggiori
vantaggi materiali, maggiori cure parentali da parte dei maschi
– Rara negli uccelli, molto rara nei mammmiferi, comune nei pesci
– Compare negli uccelli, quando le risorse sono frammentate e
disponibili solo per brevi periodi di tempo
• Poliandria: una femmina che si accoppia con molti maschi
nella stessa stagione riproduttiva
Poliandria
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Biologia generale
(Falaropo beccosottile (Phalaropus lobatus)
Sanderling
Jacana jacana
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Spotted sand piper Actitis macularia
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Biologia generale
Poliandria
Cordyluchernes scorpioides
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Poliandria e benefici
materiali
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Biologia generale
Poliandria con
difesa delle risorse
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ActitisMassolo
macularia
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Phalaropus lobatus
Poliandria con difesa del compagno
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– Comune negli insetti
– E’ presente in alcuni mammiferi (p.es. pipistrelli), pesci
• Entrambi i sessi si accoppiano più volte con +
partner
Promiscuità
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Biologia generale
• Blue-headed wrasse - protogynous
• Anemone fish - protandrous
– B. Changing sex: fish
• Different types of males (Isopods)
• Satellite males (toads) - "sneakers" - American toad microclimate ex.
– A. Previous examples:
Alternative Breeding Strategies
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• Males usually do better with polygyny, but may do better with polyandry if environmental
quality is poor (less conflict in that case)
• Females do better with polyandry, but difference greatest in poor environment
– C. Reproductive success in different systems depends on environmental quality
• Ejection of sperm from previous matings
• Frequent interruption by (esp. alpha) males
– A. Dunnocks may show monogamy, polygyny, polyandry, and polygynandry
– B. Cloaca pecking precedes copulation
Polygynandry (not promiscuity)
Example: Dunnock
CONFLICTS BETWEEN THE SEXES CAN LEAD TO A
DIVERSITY OF MATING SYSTEMS
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