Progetto triennale di ricerca “Cancro batterico dell`actinidia

Progetto triennale di ricerca “Cancro batterico dell’actinidia (Pseudomonas
syringae pv. actinidiae): messa a punto di strategie di difesa “
Stato dell’arte
La coltura del kiwi (Actinidia deliciosa Liang et Ferguson), in Italia, occupa circa 22 000
ettari e le principali zone di coltivazione sono nel Lazio, Piemonte, Emilia Romagna, Veneto e
Campania. Dopo la Cina, infatti, l’Italia rappresenta uno dei maggiori produttori di Kiwi: circa 470
000 ton rispetto a 1.6 milioni di tonnellate prodotte annualmente in tutto il mondo. La cultivar
Hayward è la più diffusa nel nostro Paese, anche se negli ultimi 10 anni c’è stato un incremento
nella coltivazione di kiwi giallo (Actinidia chinensis Planchon) in particolare delle cultivar Jin Tao
(Kiwi Gold) e Hort 16 A (Zespri Gold) (Testolin and Ferguson, 2009) specialmente in Lazio e in
Emilia Romagna. Recentemente, sintomi riconducibili alla malattia nota come cancro batterico
dell’actinidia sono stati segnalati su kiwi giallo (Ferrante e Scortichini, 2009; Balestra et al., 2008)
in impianti di coltivazione in provincia di Latina e di Roma, in particolare a carico della cv. Hort 16
A. L’agente causale di questa malattia è il batterio Pseudomonas syringae pv. actinidiae Takikawa
et al. In Italia il batterio è stato segnalato 15 anni fa, sempre in provincia di Latina, su A. deliciosa
(Scortichini et al., 1994), e successivamente, in maniera sporadica sempre nella stessa area.
Importanti perdite economiche sono state causate da questo batterio in Giappone, dove è stato
isolato per la prima volta (Serizawa et al., 1989; Takikawa et al., 1989), in Cina [Pseudomonas
syringae. (Distribution map)] e in Korea (Koh et al., 1994), dove la malattia è considerata una delle
più pericolose per il kiwi. Oltre ad A. deliciosa ed A. chinensis sono suscettibili al batterio anche le
specie A. arguta e A. kolomikta (Ushiyama et al., 1992).
La malattia si manifesta, tipicamente, all’inizio della ripresa vegetativa con la produzione di
un essudato rosso-ruggine fuoriuscente dai tagli di potatura, dalle cicatrici fogliari e dalle gemme. I
rami colpiti presentano la corteccia rossastra, umida al tatto, mentre i tessuti sottostanti mostrano
decolorazioni rossastre e imbrunimenti; tronco e rami possono presentare delle fessurazioni della
corteccia e formazione di cancri; i fiori e le gemme fiorali risultano imbruniti e vanno incontro ad
avvizzimento e cascola; su foglia inizialmente si osservano piccole maculature idropiche a contorno
poligonale che evolvono in macchie necrotiche circondate da alone clorotico; in taluni casi la foglia
avvizzisce completamente; i frutti collassano e nei casi più gravi l’intera pianta muore nel corso di
una stagione vegetativa. In generale la batteriosi compromette gravemente tutti gli organi vegetativi
della pianta, determinando gravi ripercussioni economiche a carico dei produttori del settore. Fattori
-1-
predisponenti la malattia sono un optimum di temperatura intorno 15 °C (Serizawa and Ichikawa,
1993), pioggia, vento ed elevata umidità ambientale (Serizawa et al., 1989).
Un patogeno venendo a contatto con il proprio ospite naturale in un nuovo ambiente deve
adattarsi alla nuova nicchia ecologica e va soggetto ad una pressione selettiva offerta da numerosi
fattori, naturali e antropici (Rohmer et al., 2004; Pallen and Wren, 2007). Un organismo epifita
come P. s. pv. actinidiae si troverà a confrontarsi e ad interagire con microrganismi residenti della
fillosfera che in certi casi potranno dar luogo ad antagonismi o sinergismi. La massima espressione
dei fattori di virulenza è conseguente al perfetto adattamento del patogeno alla nuova nicchia.
L’insieme dei microrganismi residenti sulle o nelle parti aeree delle piante di actinidia in frutteto è
in larga parte sconosciuto (Balestra e Varvaro, 1998). E’ verosimile che la gamma dei
microrganismi potenziali antagonisti o competitori di P. s. pv. actinidiae sia variabile nel tempo
(stagioni) e nello spazio (territori regionali). Con l’applicazione di interventi biologici mirati la
fitoiatria può modificare la nicchia epifita di P. s. pv. syringae in modo da prevenire le infezioni o
interferire sulla loro evoluzione.
Al fine di contenere la diffusione della malattia è importante l’applicazione tempestiva di
misure di controllo, che ad oggi sono per lo più di natura preventiva. A questo proposito è
importante sottolineare che in Giappone sono stati individuati ceppi batterici resistenti ad antibiotici
(il cui uso non è permesso in Italia, ma è autorizzato in altri paesi) e al rame (Nakajima et al., 2002).
Infine, studi effettuati in Cina su Actinidia chinensis per l’identificazione di resistenze alla malattia
hanno rilevato la presenza di cultivar resistenti (cultivars Jinkui, Zhonghua Soft and Meiwei Hard)
(Li Miao et al., 2004).
In considerazione dell’elevata pericolosità del patogeno per la coltura del kiwi nella
provincia di Latina e per il rischio di disseminazione del patogeno in altre aree di coltivazione è
possibile che il batterio Pseudomonas syringae pv. actinidiae sarà preso in considerazione per
l’inserimento nel processo cosiddetto di ‘Pest Risk Analysis’ (PRA) da parte degli organi
competenti.
Soggetti coinvolti
Il progetto triennale di ricerca “Cancro batterico dell’actinidia (Pseudomonas syringae pv
actinidiae): messa a punto di strategie di difesa “ sarà svolto in collaborazione tra la Regione Lazio
e la Regione Emilia Romagna, e ciascuna Regione si avvarrà del contributo dei seguenti Istituti:
Regione Lazio
Centro di Ricerca per la Patologia Vegetale (CRA-PAV);
Consiglio per la Ricerca e Sperimentazione in Agricoltura (CRA-FRU);
-2-
Università degli Studi della Tuscia di Viterbo- Dipartimento di Protezione
delle Piante.
Regione Emilia-Romagna Dipartimento di Scienze e Tecnologie Agroambientali (DiSTA)Università di Bologna;
Dipartimento di Coltivazioni Arboree (DCA)- Università di Bologna;
Dipartimento di Scienze Agrarie e degli Alimenti (DIPSAA)Università di Modena e Reggio Emilia.
Per la suddivisione dei compiti tra gli Istituti di Ricerca coinvolti, sono individuate le seguenti
Unità operative:
Unità Operative Partecipanti:
UO1: (CRA – PAV, RM)
UO2: (CRA – FRU, RM)
UO3: (DIPROP – UTUSCIA, VT)
UO4: (DiSTA – UNIBO, BO)
UO5: (DCA – UNIBO, BO)
UO6: (DIPSAA - UNIMORE, RE)
Ogni
ricerca
sarà
effettuata
dall'Unità citata in parentesi.
Obiettivi del Progetto
L’attuazione del
progetto
triennale di ricerca “Cancro batterico dell’actinidia
(Pseudomonas syringae pv actinidiae): messa a punto di strategie di difesa” consentirà di
migliorare le conoscenze del batterio Pseudomonas syringae sotto l’aspetto biomolecolare ed
epidemiologico, e dell’interazione con la pianta ospite, al fine di mettere a punto corrette strategie
di prevenzione e lotta per garantire ai terzi importatori l’assenza del batterio sui frutti.
In particolare, nel primo anno di attività, si metteranno a punto schemi diagnostici di
rilevamento e identificazione precoce del patogeno che consentiranno di accertarne la presenza sul
territorio e verificarne la sopravvivenza anche su materiale asintomatico, quale frutti e polline.
Saranno contestualmente messi a punto interventi di carattere preventivo, quali applicazione di
prodotti naturali ad attività biostimolante e attivatori di resistenza e selezione di cultivar resistenti,
curativo, attraverso l’effettuazione di prove comparative di taglio e trattamento delle ferite per
consentire un possibile risanamento delle piante colpite, e selezione varietale, per ottenere fonti di
resistenza nei confronti Pseudomonas syringae. Ciò consentirà di impostare opportune strategie di
controllo ecocompatibili necessari a limitare il rischio di diffusione e ulteriore propagazione del
batterio, e contrastare pertanto efficacemente la malattia.
-3-
Il raggiungimento dei suddetti obiettivi avrà principalmente delle ripercussioni positive in
termini socio-economici, in quanto consentirà un mantenimento della qualità e quantità delle
produzioni agricole a beneficio degli operatori del settore (organizzazioni di produttori,
imprenditori agricoli, tecnici specializzati, ecc).
La messa a punto di sistemi eco-compatibili permetterà di ridurre l’uso di prodotti chimici
favorendo un’agricoltura a basso impatto ambientale.
Contenuto del progetto
Le attività del progetto di ricerca “Cancro batterico dell’actinidia (Pseudomonas syringae pv.
actinidiae): messa a punto di strategie di difesa” sono riassunte nei seguenti punti:
1) Messa a punto e validazione di schemi diagnostici.
Tale attività è ritenuta propedeutica all’attuazione del programma triennale e pertanto sarà
svolta nel primo anno.
La diagnosi del cancro batterico dovrà basarsi su due schemi di flusso: per materiali
sintomatici e asintomatici. Ciascuno schema comprenderà una fase di rilevamento ed una fase di
conferma e di identificazione, in armonia con procedure diagnostiche presenti nelle attuali direttive
europee. Gli schemi dovranno permettere di discriminare P. s. pv. actinidiae da altri batteri patogeni
dell’actinidia quali P. s. pv. syringae e P. viridiflava.
Per la fase di rilevamento sarà approntata una serie di saggi:
-
isolamento diretto su substrato differenziale o possibilmente semi-selettivo;
-
colorazione indiretta di immunofluorescenza (UO 4, 6), PCR (UO 1, 4, 6), Bio-PCR (UO 1,
4, 6).
Per la PCR si farà riferimento anzitutto ai protocolli già descritti in letteratura (Koh and Nou,
2002) e qualora il protocollo disponibile non risulti efficace nel rilevamento del batterio, si
provvederà al disegno di nuovi inneschi e alla messa a punto dei saggi con le nuove coppie di
inneschi e/o alla impostazione di protocolli di Real-time PCR (UO 1, 4, 6). Per ogni saggio sarà
approntato un protocollo tecnico comprendente la valutazione della soglia di sensibilità e il grado di
specificità. L’esito dei saggi di rilevamento porterà alla definizione di casi sospetti, ovvero presunti
positivi, secondo criteri da definire, dai quali esiti discenderà la necessità o meno di passare alla
fase successiva di conferma .
La fase di conferma, basata sull’ottenimento di colture pure, e la conseguente identificazione,
comprenderà una serie di saggi fenotipici tradizionali (morfologici e biochimici) e molecolari:
analisi genomiche e geniche mediante RFLP (UO 4,6), AFLP (UO 4,6), rep-PCR (UO 1,4,6) e
-4-
sequenziamento (UO 4,6). Al termine della fase di conferma sarà valutata la patogenicità su ospite
omologo, preferibile, oppure eterologo o secondario, vantaggioso nel caso l’esecuzione delle
diagnosi sia effettuata nei periodi dell’anno con assenza di piante ospiti omologhe o per accelerare i
tempi di risposta. La ricerca di ospiti eterologhi o secondari è un aspetto importante della ricerca
(UO 4).
Inoltre, lo schema di flusso per materiali asintomatici, quali frutti (UO 1,4) e astoni e polline
(UO 4), e prevederà, oltre alle fasi di rilevamento e di conferma, la messa a punto di protocolli per
il campionamento e l’ estrazione dei batteri per l’ottenimento di un concentrato finale per il
rilevamento.
La messa a punto di due schemi diagnostici affidabili per materiali sintomatici e asintomatici
rispettivamente è essenziale per l’attività dei Servizi Fitosanitari per accertare la presenza del
patogeno nel territorio e nei materiali in commercio (frutti e loro contenitori, plantule e astoni,
polline), importati o esportati.
L’applicazione di metodi di diagnosi efficaci per il rilevamento e l’identificazione del
patogeno è un pre-requisito per l’impostazione di un adeguato programma di monitoraggio sul
territorio, per l’impostazione di opportune strategie di controllo, per l’accertamento dello stato
sanitario del materiale di propagazione e per lo svolgimento di studi di tipo epidemiologico (verifica
della sopravvivenza del patogeno su materiale asintomatico, disseminazione e trasmissibilità per
polline).
I protocolli tecnici inclusi negli schemi dovranno essere validati da almeno tre laboratori. I
due schemi diagnostici saranno proposti per l’applicazione su scala nazionale ed europea.
Nella validazione dovranno essere compresi tutti i gruppi di ricerca.
2) Raccolta di batteri residenti epifiti ed endofiti di actinidia.
Nei territori regionali saranno raccolti in frutteto materiali di piante sintomatiche e
asintomatiche di actinidia da sottoporre ad analisi microbiologica al fine di isolare batteri residenti
antagonisti o competitori di P. s. pv. actinidiae. L’estrazione dei microrganismi dai campioni
vegetali sarà fatta in prevalenza mediante lavaggio delle superfici degli organi o dei vasi xilematici
(UO 1,2,3,4,6).
I batteri epifiti o endofiti isolati dalle diverse unità operative, saranno conservati in
collezione e sarà valutata l’attività antagonista o di competizione per l’utilizzo in prove di lotta
biologica in vitro e in vivo.
Tale attività consentirà di conoscere e di avere a disposizione microrganismi e soprattutto
batteri viventi nella stessa nicchia di Pseudomonas siringae pv. actinidiae. I batteri potrebbero
avere determinanti antigenici e sequenze genomiche comuni con il patogeno e dar luogo a false
-5-
reazioni positive nel corso delle diagnosi oltre ad essere partner del patogeno nel trasferimento
orizzontale di geni. Una collezione regionale di batteri residenti delle actinidie sono essenziali per la
messa a punto dei protocolli diagnostici. L’attività avrà luogo per tutto il triennio.
3) Epidemiologia di Pseudomonas syringae pv. actinidiae.
L’epidemiologia sarà studiata attraverso gli aspetti tradizionali e molecolari.
Nell’ambito dell’epidemiologia tradizionale l’attività di ricerca riguarderà le sedi di
penetrazione, con particolare attenzione alle lenticelle (UO 1,2,5) e alle ferite di caduta delle foglie
(UO 1,2).
Lo studio della penetrazione sarà effettuato su piante singole allevate in vaso in ambiente
controllato applicando dosi note di inoculo di ceppo virulento marcato con resistenza antibiotica;
per le ferite di raccolta dei frutti saranno fatte prove in frutteti in produzione su piante e
appezzamenti opportunamente selezionati.
La sopravvivenza per un anno nei materiali vivaistici sarà studiata su astoni di actinidia e
inoculati in autunno (2010), prima della messa a dimora in vasi singoli. L’inoculazione sarà fatta
per ferita trasversale sulla parte apicale dei fusti. Le piante saranno tenute in stretta osservazione per
assenza di sintomi durante l’inverno e la primavera successiva (2011) e analizzate per la presenza
endofita del batterio in autunno (2011). Per l’analisi saranno usati sottili dischetti di fusto preparati
con tagliatrice pneumatica resa disponibile da analoga ricerca su Erwinia amylovora. Una parte
delle piante asintomatiche non sarà analizzata e mantenuta in osservazione per rilevare la comparsa
di sintomi durante l’inverno o la primavera successiva (UO 4).
I movimenti endofiti del batterio saranno studiati su piante singole allevate in vaso in
ambiente controllato. Apici o tratti di fusto saranno inoculati per ferita con un ceppo virulento
marcato per resistenza antibiotica o con proteina fluorescente. In tempi successivi sezioni di fusto o
di columelle di frutti a distanza crescente dal punto di inoculazione saranno sottoposti ad analisi
batteriologica o ad osservazioni con microscopio a fluorescenza o confocale. Particolare attenzione
sarà rivolta ai movimenti dal fusto all’interno dei frutti (UO 4).
Nell’ambito dell’epidemiologia molecolare saranno fatte analisi genomiche o geniche sulle
popolazioni di P. s. pv. actinidiae presenti nel territorio italiano confrontandole con ceppi autentici
del patogeno isolati all’estero. Le tecniche applicate per la caratterizzazione saranno: rep-PCR (UO
1, 2, 3), M13-PCR (UO 1), AFLP (UO 4, 6), analisi di sequenza di geni housekeeping (es. gyrB,
gltA, gapA e rpoD mediante MLST ) (UO 2), geni altamente conservati (es. 16S, girasi) e geni
codificanti fattori di virulenza (es. tossine, geni avr) (UO 4, 6).
-6-
Uno studio sulla localizzazione cromosomica o plasmidica della resistenza al rame verrà
effettuato su tutti gli isolati di P. s. pv. actinidiae della collezione, indagando anche la sua
trasferibilità orizzontale tra popolazioni batteriche epifite della fillosfera di actinidia (UO 6).
Particolare attenzione sarà rivolta ai ceppi più virulenti e tossigenici in relazione ai territori
di provenienza e alle cultivar già presenti in Italia o di futura introduzione.
Le ricerche epidemiologiche saranno svolte prevalentemente nel secondo e nel terzo anno
sia per l’evoluzione temporale degli esperimenti, sia per la necessità di disporre di un adeguato
numero di ceppi italiani del patogeno.
Le attività sopra elencate forniranno informazioni utili per contrastare la disseminazione del
patogeno sul territorio, per la selezione di germoplasma resistente alla malattia, per l’impostazione
di misure efficaci di controllo (resistenza dei batteri al rame) e per la messa a punto di metodi di
diagnosi molecolare (fingerprinting). I risultati degli studi epidemiologici consentiranno di
approntare proposte legislative aggiornate e più appropriate per gestire il commercio dei materiali
vivaistici e dei frutti di actinidia.
4) Controllo della malattia
Il progetto dovrà mettere a punto strategie di difesa di carattere preventivo e curativo.
Gli interventi preventivi consisteranno nell’utilizzo di prodotti naturali ad attività
biostimolante con effetti sull’efficienza vegeto-produttiva e sulla resistenza alla malattia. Esistono
in commercio biostimolanti e attivatori di resistenza, sia per l’agricoltura tradizionale, sia per
l’agricoltura biologica. Una serie di queste sostanze saranno saggiate comparativamente in prove di
campo e in ambiente controllato con principi attivi usati tradizionalmente nella lotta contro le
batteriosi (agrofarmaci a base di rame) (UO 3).
Sarà verificata l’efficacia in campo di prodotti di origine vegetale (estratti di parti di pianta,
acidi umici) di uso consentito in agricoltura biologica ed ufficialmente registrati nel contenere la
penetrazione e la diffusione del batterio (UO 2).
Anche le concimazioni possono condizionare la suscettibilità al cancro batterico. Durante i
tre anni di attività del progetto saranno realizzate, su piante in vaso e in ambiente controllato, prove
comparative di concimazione per la resistenza, con particolare attenzione al tipo di formulato, ai
tempi e alle dosi di applicazione (UO 5).
Per il controllo della malattia ruolo essenziale riveste l’uso di cultivar resistenti al cancro
batterico. L’attività di ricerca sarà rivolta all’individuazione di resistenza a P. s. pv. actinidiae nel
germoplasma di Actinidia spp. Le specie di Actinidia sono comunemente soggette ad intenso
miglioramento genetico per la qualità del frutto; poco è noto sul grado di resistenza del vasto
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germoplasma nei confronti di P. s. pv. actinidiae. Al fine di individuare germoplasma resistente al
batterio saranno inoculate a dose d’inoculo nota di ceppi virulenti, in ambiente controllato, nuove
cultivar, selezioni e semenzali di A. chinensis e A. deliciosa (UO 2). Di particolare interesse gli
effetti della poliploidia delle specie di Actinidia. La disponibilità di una collezione presso il
Dipartimento di Coltivazioni Arboree dell’Università di Bologna di specie aventi diversi gradi di
poliploidia consentirà un confronto per la resistenza con A. deliciosa esaploide e A. chinensis
tetraploide (UO 5).
Gli interventi curativi relativi all’attività di ricerca consisteranno nell’effettuazione di
prove comparative di taglio e trattamento delle ferite ai fini di un possibile risanamento delle piante
colpite.
Le prove potranno essere fatte in pieno campo (su piante naturalmente infette) o su piante in
vaso in ambiente controllato usando inoculazioni artificiali con ceppi virulenti a dose di inoculo
nota (UO 3).
Le prove di lotta in campo saranno effettuate durante tutto il triennio.
I risultati che emergeranno da tale attività di ricerca saranno cruciali al fine di contrastare
efficacemente la malattia e trovare risoluzioni soddisfacenti per gli operatori del settore.
L’ottenimento di fonti di resistenza nei confronti di P. s. pv. actinidiae nell'ambito del germoplasma
di Actinidia spp., è un requisito fondamentale per iniziare su tali specie programmi di
miglioramento genetico volti ad introdurre il carattere di resistenza al batterio.
5) Elaborazione Linee-Guida
A conclusione del progetto, le misure di prevenzione e contenimento al cancro batterico
dell’actinidia ed i risultati ottenuti, saranno riportati in apposite Linee-Guida destinate agli operatori
del settore.
Bibliografia citata
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-9-
CANCRO BATTERICO DELL’ACTINIDIA
PROGRAMMA TRIENNALE
Regioni Lazio e Emilia-Romagna
Unità di ricerca coinvolte, argomenti delle ricerche e anni di svolgimento del programma
triennale di ricerca sul cancro batterico dell’actinidia finanziato dalle regioni Lazio e EmiliaRomagna.
Numero
attività
Tipo di attività
Anni
Unità Operative
coinvolte
Messa a punto e validazione di schemi diagnostici:
materiali sintomatici e asintomatici
2009
2010
1, 4, 6
2
Raccolta di batteri epifiti ed endofiti dell'actinidia
2009
2010
2011
1, 2, 3, 4, 6
3
Epidemiologia tradizionale e molecolare del
patogeno
2010
2011
1, 2, 3, 4, 5, 6
4
Controllo della malattia e individuazione di
germoplasma resistente
2009
2010
2011
2, 3, 5
1
Legenda
UO1: Centro di Ricerca per la Patologia Vegetale (CRA-PAV) – Roma
UO2: Centro di Ricerca per la Frutticoltura (CRA-FRU) – Roma
UO3: Dipartimento di Protezione delle Piante (DIPROP), Università della Tuscia di Viterbo
UO4: Dipartimento di Scienze e Tecnologie Agroambientali (DiSTA), Università di Bologna
UO5: Dipartimento di Coltivazioni Arboree (DCA), Università di Bologna
UO6:
Dipartimento di Scienze Agrarie e degli Alimenti (DIPSAA), Università di Modena e
Reggio Emilia
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