breve rassegna sul ruolo di alcuni micronutrienti nella riproduzione

BREVE RASSEGNA SUL RUOLO DI ALCUNI
MICRONUTRIENTI NELLA RIPRODUZIONE DEI PESCI E SUI
FABBISOGNI ALIMENTARI STIMATI PER I RIPRODUTTORI
UMBERTO LUZZANA¹*, FRANCO VALFRȹ & JOHN E. HALVER²
¹ Università degli Studi di Milano, Facoltà di Medicina Veterinaria, Istituto di Zootecnica, via Trentacoste 2, 20134 Milano,
Italia;
² University of Washington, School of Fisheries, Box 355100, Seattle, WA 98195-5100, USA.
*Autore a cui dovrà essere spedita la corrispondenza
Riassunto
Il lavoro presenta una breve rassegna sul ruolo di vitamine, minerali, acidi grassi essenziali e pigmenti
carotenoidi nella riproduzione dei pesci, riportando anche i fabbisogni alimentari specifici disponibili
per i riproduttori. Diversi studi riportano fabbisogni qualitativi per alcuni micronutrienti, mentre è raro
trovare stime quantitative dei fabbisogni specifici. Vi è comunque molto interesse in una migliore
comprensione delle relazioni che intercorrono tra la nutrizione e la riproduzione dei pesci, dal
momento che la disponibilità di elevati quantitativi di uova vitali e di elevata qualità è chiaramente di
estrema importanza per un ulteriore sviluppo dell'acquacoltura, ed esiste certamente la possibilità di
ottenere significativi miglioramenti con conseguenti riduzioni nei costi di produzione. La necessità di
ulteriori studi in quest'area è evidente.
Introduzione
Il recente sviluppo della nutrizione dei pesci come scienza lascia ancora molte aree in cui vi è necessità
di ulteriori ricerche. Tra queste va annoverata senza dubbio l'alimentazione dei riproduttori: i fabbisogni
alimentari conosciuti per i pesci sono stati infatti per lo più stimati utilizzando animali giovani, nella fase
di rapida crescita, e vanno quindi considerati come fabbisogni per il massimo accrescimento. È quindi
evidente che, essendo la riproduzione un processo completamente diverso dal punto di vista
metabolico, l'applicazione di tali valori ai riproduttori potrebbe non soddisfare i fabbisogni specifici
dell'animale per la riproduzione (Hardy, 1985; Lall, 1991; DeSilva e Anderson, 1995). Vi sono alcune
intrinseche difficoltà nel condurre studi di nutrizione con pesci riproduttori che possono parzialmente
spiegare questa lacuna nella nostra conoscenza, in particolare quando lo scopo delle ricerche è arrivare a
definire fabbisogni qualitativi e quantitativi per specifici nutrienti in una data specie ittica: la
disponibilità di diete purificate o semipurificate adatte ai riproduttori, l'importanza della storia
nutrizionale del pesce e la carenza di metodi microchimici non invasivi per la determinazione dello stato
nutrizionale dell'animale sono di certo importanti fattori (Hardy, 1985). La storia nutrizionale del pesce
è particolarmente rilevante per le specie ittiche che smettono di alimentarsi nel periodo riproduttivo,
come i salmonidi (il salmone atlantico Salmo salar, per esempio, cessa di alimentarsi alcune settimane
prima della frega) (Lie e Mangor-Jensen, 1993): in questi casi è improbabile che modificazioni della
dieta in prossimità della frega abbiano qualche effetto sul successo riproduttivo, mentre sono le riserve
corporee dei nutrienti a giocare un ruolo critico. D'altro canto, vi sono specie ittiche che continuano ad
alimentarsi anche durante la frega, come l'orata giapponese (Pagrus major), e in questo caso modificazioni
nell'alimentazione a breve distanza dalla frega stessa possono avere effetti marcati sul successo
riproduttivo (Watanabe et al. , 1985).
Vi è comunque molto interesse, tanto dal punto di vista scientifico quanto da quello pratico, in una
migliore comprensione delle relazioni che intercorrono tra la nutrizione e la riproduzione dei pesci.
Infatti la disponibilità di elevati quantitativi di uova vitali e di elevata qualità è chiaramente di estrema
importanza per un ulteriore sviluppo dell'acquacoltura, ed esiste certamente la possibilità di ottenere
significativi miglioramenti con conseguenti riduzioni nei costi di produzione (Luquet e Watanabe,
1986). Scopo del presente lavoro è offrire una breve rassegna circa il ruolo di alcuni micronutrienti
essenziali nell'alimentazione dei riproduttori, con particolare attenzione ai fabbisogni stimati per le
vitamine, i minerali, gli acidi grassi essenziali ed i pigmenti carotenoidi. Rassegne più ampie circa la
nutrizione dei riproduttori sono state pubblicate da Cho et al. (1985), Hardy (1985), Watanabe (1985a),
Luquet e Watanabe (1986), Aceituno (1993), Bromage e Roberts (1995). Nell'esaminare la letteratura
esistente sull'argomento è difficile trovare stimati fabbisogni quantitativi, come è evidente dalle Tab. 1 e
2. Un'ulteriore problema che sorge nel mettere a confronto i risultati di differenti lavori è la varietà dei
parametri utilizzati dai diversi autori come misura del successo riproduttivo dei pesci. Infatti la capacità
delle uova di dare origine ad avannotti vitali dovrebbe essere considerato come il principale parametro
di qualità delle uova (Kjørsvik et al., 1990), ma anche molti altri parametri sono stati utilizzati per
valutare gli effetti della dieta sulla riproduzione dei pesci. Tra i vari criteri che Luquet e Watanabe
(1986) riportano essere stati utilizzati per la valutazione degli effetti di particolari nutrienti sul successo
riproduttivo dei pesci vi sono ad esempio l'indice gonado-somatico, la produzione assoluta o relativa di
uova, le dimensioni o il peso delle uova, il tasso di fecondazione, la percentuale di uova che
raggiungono la fase di embrionatura, il tasso di schiusa, la crescita iniziale degli avannotti, i livelli
tissutali dei nutrienti o il loro trasferimento dai tessuti materni agli ovociti; la proporzione di uova che
galleggiano normalmente è stata utilizzata come criterio di valutazione per l'orata giapponese, dal
momento che in questa specie le uova morte o non fecondate si depositano sul fondo mentre quelle
normali galleggiano in prossimità della superficie.
Tab. 1 -Fabbisogni vitaminici dei pesci riproduttori (rng/kg dieta secca)
SPECIE
VITAMINA
FABBISOGNO
FONTE
trota iridea
(Oncorhynchus mykiss)
acido ascorbico
100
400
Sandnes et al. (1984)
Blom e Dabrowski
(1995)
tilapia
(Oreochromis mossambicus)
acido ascorbico
1250
Soliman et al. (1986)
salmone atlantico
(Salmo salar)
α- tocoferolo
> 50
Waagbø et al. (1991)
orata giapponese
(Pagrus major)
α- tocoferolo acetato
2000
Watanbe et al.
(1991b)
ayu (Plecoglossus altivelis)
α- tocoferolo acetato
34
Takeuchi et al. (1981)
Fabbisogni vitaminici
La maggior parte degli studi riguardanti gli effetti del contenuto vitaminico della dieta sul successo dei
riproduttori sono relativi alle diverse forme di vitamina C. Il ruolo di questi composti nel migliorare la
qualità delle uova è probabilmente da mettere in relazione alla loro attività sinergica, insieme alla
vitamina E, nel mantenere i livelli intracellulari di antiossidanti e di trappole per i radicali liberi. La
vitamina C svolge anche un'azione sinergica con la vitamina E ed il selenio nel mantenimento
dell'attività della glutatione perossidasi e della superossido dismutasi (Halver, 1989). Levine e Morita
(1985) hanno anche suggerito che l'acido ascorbico possa agire come regolatore o cofattore nella
biosintesi degli steroidi nel follicolo e nelle cellule surrenali, e Waagbø et al. (1989) hanno in effetti
dimostrato che la vitamina C modifica il livello di 17 β-estradiolo circolante, indicando di conseguenza
un effetto sulla produzione di vitellogenina. Halver et al. (1975) hanno dimostrato la fissazione di acido
ascorbico marcato nella membrana dell'uovo di trota iridea (Oncorhynchus mykiss ) , indicando di
conseguenza un'attiva sintesi di collagene, processo in cui l'acido ascorbico gioca un ruolo importante
come cofattore nell'idrossilazione della prolina e della lisina (Halver, 1989).
Hilton et al. (1979) hanno dimostrato la presenza di elevati quantitativi di acido ascorbico nell'ovario di
trota iridea, con valori pari a 451 µg/g di ovario (sul tal quale) in pesci sessualmente maturi alimentati
con una dieta contenente 116 mg/kg di acido ascorbico (valore espresso sul secco). Sandnes e Braekkan
(1981) hanno riscontrato un incremento nel contenuto di acido ascorbico delle gonadi di merluzzo
(Gadus morhua) nel corso della maturazione sessuale. Un aumento del contenuto in acido ascorbico negli
oociti o nell'ovario e una deplezione delle riserve corporee di vitamina C durante lo sviluppo delle
gonadi sono anche state riportate per Vimba vimba (Dabrowski, 1976), carassio (Carassius carassius)
(Seymour, 1981) e salmerino alpino (Salvelinus alpinus ) (Dabrowski, 1991). Il contenuto in vitamina C
dei testicoli dei pesci è invece risultato inferiore rispetto ai valori riscontrati nell'ovario (Hilton et al. ,
1989; Agrawal e Mahajan, 1980; Seymour, 1981). Ridelman (1981) ha verificato la presenza di livelli più
elevati di acido ascorbico nelle uova di trote steelhead selvatiche rispetto a quelli riscontrati nelle uova di
trote iridee alimentate con diete contenenti 800 o 1200 mg/kg di acido ascorbico, e una migliore
percentuale di schiusa per le uova del gruppo sottoposto al livello più elevato di vitamina C. Dabrowski
e Blom (1994) hanno alimentato tre gruppi di trote iridee con diete prive di acido ascorbico o
contenenti quantitativi equivalenti (300 mg/kg) di acido ascorbico o di ascorbato monofosfato per un
periodo di 8 mesi. Il contenuto di acido ascorbico totale nelle uova, espresso sul tal quale, è risultato
pari a 82,276 e 316 µg/g nei tre rispettivi gruppi. Sulla base di questi risultati Blom e Dabrowski (1995)
hanno quindi utilizzato l'ascorbato-2-monofosfato come fonte di vitamina C per riproduttrici di trota
iridea lungo un periodo di l0 mesi fino alla frega. I livelli di acido ascorbico nel fegato, rene, ovario e
uova ovulate risultarono significativamente aumentati a seguito dell'aumento del contenuto di
ascorbato-monofosfato nella dieta, raggiungendo nelle uova un livello di saturazione pari al 91.2% del
massimo in corrispondenza della supplementazione vitaminica più elevata (870 mg/kg di ascorbato
monofosfato nella dieta) (Tab. 1). Significativi miglioramenti della fecondità e della sopravvivenza degli
embrioni accompagnarono la somministrazione delle dosi più elevate di ascorbato monofosfato.
Sandnes et al. (1984) hanno alimentato riproduttori di trota iridea con una dieta contenente 115 mg/kg
di acido ascorbico o con una dieta priva di vitamina C per un periodo di tre mesi, riscontrando una
migliore percentuale di schiusa nel primo gruppo (87% contro 62%). Questi autori quindi suggerirono
che il contenuto di vitamina C delle diete per i riproduttori di trota debba essere pari ad almeno 100
mg/kg, per ottenere un contenuto di acido ascorbico nelle uova superiore a 20 µg/g, al fine di ottenere
risultati ottimali nella schiusa (Tab. 1). Un elevato contenuto di vitamina C nella dieta (230 mg/kg)
sembra anche aver migliorato la sopravvivenza delle uova e degli avannotti nel salmone atlantico
(Eskelinen, 1989). Per ottenere dal merluzzo allevato uova con un contenuto di vitamina C simile a
quello riscontrato nei pesci selvatici (400-650 µg/g), Mangor-Jensen et al. (1994) hanno indicato come
necessario un livello alimentare di ascorbato-2-monofosfato di calcio pari a 500 mg/kg. In questo
studio non vennero comunque riscontrate differenze nella produzione totale di uova, nel tasso di
fertilizzazione e nella percentuale di uova normalmente galleggianti tra diversi gruppi alimentati con
diete contenenti 0-50-500 mg/kg di ascorbato monofosfato per tre mesi.
Soliman et al. ( 1986) hanno riscontrato un miglioramento nella percentuale di schiusa (89.35% contro
54.25%) e nello stato degli avannotti (percentuale di avannotti deformi 1.28% contro 56.9%) in tilapia
(Oreochromis niloticus) a seguito della supplementazione delle diete per i riproduttori con 1250 mg/kg di
acido ascorbico (Tab. 1).
Tra le vitamine liposolubili, gli effetti della vitamina A e della vitamina D hanno ricevuto poca
attenzione. Kinumaki et al. (1972) hanno riportato che il contenuto in queste vitamine delle uova di
trota iridea aumenta a seguito di supplementazione della dieta, ma non hanno valutato gli effetti sulla
fecondità, sulla percentuale di schiusa delle uova o sul tasso di sopravvivenza degli avannotti.
Un maggior numero di studi riguarda invece la vitamina E, data la relazione che esiste tra l'α-tocoferolo
ed il metabolismo lipidico (Luquet e Watanabe, 1986) ed il suo ruolo come antiossidante. Halver (1989)
ha suggerito che la vitamina E sia coinvolta nella permeabilità della membrana embrionale e nella
schiudibilità delle uova. È stato dimostrato che il livello di tocoferoli nella dieta ha un effetto
significativo sul contenuto in vitamina E delle uova di diverse specie ittiche (Sugii e Kinumaki, 1968;
King et al., 1985), ma i pesci sembrano immagazzinare in anticipo sufficiente α-tocoferolo per
soddisfare i fabbisogni dell'ovario in via di sviluppo: infatti la supplementazione della dieta
somministrata a riproduttrici di trota iridea per tre mesi fino alla frega con 90 mg/kg di DL-αtocoferolo acetato non ha avuto alcun effetto sullo sviluppo delle uova o sulla percentuale di schiusa
(King et al., 1985). Eskelinen (1989) non ha riscontrato miglioramenti nella sopravvivenza delle uova e
degli avannotti di salmone atlantico a seguito della supplementazione della dieta con elevati livelli di αtocoferolo (fino a 370 mg/kg), mentre Waagbø et al. (1991) hanno riscontrato una riduzione della
percentuale di schiusa e della sopravvivenza degli avannotti con livelli di α-tocoferolo nella dieta
inferiori a 50 mg/kg (Tab. 1). Nell'ayu (Plecoglossus altivelis) Takeuchi et al. (1981 ) hanno invece
dimostrato un effetto positivo della vitamina E sul successo riproduttivo, sul tasso di sopravvivenza
delle uova fino alla fase di embrionatura e sulla successiva sopravvivenza delle larve (Tab. 1). Watanabe
et al. (1991b) hanno riscontrato una migliore percentuale di uova normalmente galleggianti (95.1%
contro 65.6%) e una maggiore proporzione di larve normali (72.4% contro 33.4%) a seguito della
supplementazione delle diete per riproduttori di orata giapponese con 2000 mg/kg di DL-α- tocoferolo
acetato (Tab. 1). Nella carpa (Cyprinus carpio) Watanabe e Takashima (1977) hanno infine verificato che
una deficienza di α- tocoferolo portava ad una riduzione nella secrezione degli ormoni gonadotropi, in
tal modo ritardando lo sviluppo degli oociti, e modificava la composizione in acidi grassi dei lipidi
dell'ovario.
Tab. 2 -Fabbisogni in acidi grassi essenziali (EFA) dei pesci riproduttori (% della dieta secca)
SPECIE
EFA
FABBISOGNO
orata (Sparus aurata)
n-3 HUFA
1,6 %
FONTE
Fernandez-Palacios et al.
(1995)
Fabbisogni in minerali
I dati disponibili circa i fabbisogni in minerali dei riproduttori dimostrano che alcuni elementi giocano
un ruolo importante nella riproduzione. D'altra parte, la maggior parte dei lavori indicano anche che gli
ingredienti comunemente utilizzati nella preparazione delle diete commerciali contengono sufficienti
quantitativi degli elementi minerali essenziali.
Luquet e Watanabe ( 1986) hanno riportato che una carenza di fosforo conduce nell'ayu ad una minore
fecondità, senza che la composizione centesimale delle uova venga modificata. Gli effetti negativi di
una carenza di fosforo sulle prestazioni riproduttive sono risultati marcati anche nell'orata giapponese,
con una significativa riduzione del numero di uova prodotte, della percentuale di uova normalmente
galleggianti e del tasso di schiusa, e con un aumento della percentuale di anormalità nelle uova e nelle
larve (Watanabe et al. , 1984 a, b ). Il fosforo gioca un importante ruolo metabolico come costituente
degli acidi nucleici e delle membrane cellulari, ed è anche coinvolto nel metabolismo dei carboidrati, dei
lipidi e degli aminoacidi (Lall, 1989). Per verificare il ruolo dei microelementi nella riproduzione dei
pesci, Takeuchi et al. (1981) hanno somministrato a riproduttori di trota iridea una dieta priva di
microelementi per 2.5 anni fino alla frega, ottenendo un tasso di sopravvivenza delle uova (fino al
momento della schiusa) dello 0.4% in confronto all'87.2% riscontrato nel gruppo di controllo, che
aveva ricevuto una dieta contenente normali livelli di microelementi. Il manganese venne considerato il
principale responsabile di questi effetti negativi, essendo l'unico microelemento il cui contenuto nelle
uova risultò significativamente ridotto. Il manganese è un cofattore di numerosi enzimi, tra cui diverse
kinasi, transferasi, idrolasi e carbossilasi. Metalloenzimi contenenti manganese sono l'arginasi, la
piruvato carbossilasi e la superossido dismutasi, e alcuni enzimi come la glicosil transferasi richiedono
specificatamente manganese per l'attivazione (Lall, 1989). Hardy et al. (1984) non hanno riscontrato
effetti positivi sulle prestazioni riproduttive del salmone coho (Oncorhynchus kisutch) a seguito della
supplementazione della dieta con livelli di cobalto, rame, ferro, manganese e zinco oltre quelli
caratteristici delle diete pratiche impiegate normalmente nelle avannotterie. Ketola (1985), alimentando
salmoni atlantici con una dieta a base di farina di pesce, non ha riscontrato alcun effetto della
supplementazione con cloruro di sodio, magnesio, zinco, manganese, ferro, rame e iodio sulla
produzione di uova, sul tasso di fertilizzazione, sulla percentuale di uova embrionate, sul tasso di
schiusa o sulla sopravvivenza degli avannotti fino all'inizio dell'alimentazione esogena. Watanabe
(1985b ) ha invece riportato che la supplementazione in microelementi di alcune diete a base di farina di
pesce è indispensabile per la riproduzione della trota iridea.
Fabbisogni in acidi grassi essenziali
L'importanza dei lipidi nel corso della vitellogenesi è chiaramente dimostrata dalla mobilizzazione dei
depositi lipidici corporei nel corso della vitellogenesi e dalla loro incorporazione nell'ovario durante lo
sviluppo delle uova. Il contenuto lipidico delle uova varia dall'1.5 al 10% (sul tal quale) nei pesci d'acqua
dolce. Anche i lipidi di origine alimentare giocano comunque un ruolo importante, come è stato
riportato da Nassour e Leger (1989), che hanno verificato che fino al 50% dei lipidi totali degli oociti di
trota iridea sono di origine alimentare. Ancora una volta, occorre considerare le abitudini alimentari di
ciascuna specie ittica per comprendere le differenze interspecifiche nell'importanza relativa delle riserve
corporee e dei lipidi della dieta. Lèger et al. (1981) hanno riportato che le lipoproteine vengono
immagazzinate nel sacco vitellino (composto di lipovitellina e fosvitina), mentre la vitellogenina entra
preferenzialmente nel globulo lipidico, di cui i trigliceridi sono il costituente principale.
Gli acidi grassi essenziali (EFA) giocano certamente un ruolo importante, dal momento che gli acidi
grassi dei lipidi totali delle uova della maggior parte dei pesci hanno un contenuto in acidi grassi
polinsaturi della serie n-3 (n-3 PUFA) superiore a quello dei lipidi corporei tipici della specie (Sargent et
al., 1989). Gli EFA, specialmente gli acidi grassi altamente insaturi della serie n-3 (n-3 HUFA) giocano
ruoli importanti nel mantenimento della fluidità delle membrane cellulari e quindi nel corretto
funzionamento dei sistemi enzimatici di membrana (Bell et al. , 1986 ). Nell'halibut (Hippoglossus
hippoglossus) gli n-3 PUFA sono anche stati indicati come la principale fonte energetica utilizzata
dall'embrione nel corso del suo sviluppo (Falk-Petersen et al., 1989).
Yu et al. (1979) hanno riportato che l'acido linolenico (C 18:3 n-3) (1% della dieta) è risultato essere il
solo acido grasso essenziale necessario per soddisfare i fabbisogni della trota iridea per la riproduzione,
al termine di un esperimento durato 34 mesi. Watanabe et al. (1984c) non hanno riscontrato effetti
negativi sulla qualità delle uova a seguito della somministrazione a riproduttori di trota iridea per un
periodo di tre mesi fino alla frega di una dieta a basso contenuto di EFA (sego bovino venne utilizzato
per sostituire metà dell'olio di pesce), e addizionata con etil linoleato, nonostante una significativa
diminuzione del contenuto in acido docosaesaenoico (C 22:6 n-3) dei lipidi delle uova. Risultati
analoghi sono stati ottenuti anche da Corraze et al. (1991) che non hanno riscontrato effetti della fonte
lipidica (olio di mais o olio di fegato di merluzzo) utilizzata nella dieta somministrata per un anno a
riproduttori di trota iridea sulle dimensioni delle uova, contenuto lipidico, percentuale di uova
embrionate, tasso di schiusa e sopravvivenza degli avannotti fino all'inizio dell'alimentazione esogena.
Comunque il profilo degli acidi grassi delle uova è risultato ancora una volta fortemente influenzato
dalla fonte lipidica utilizzata nella dieta. Hardy et al. (1989) hanno anche riscontrato che la
modificazione della composizione in acidi grassi della dieta a seguito dell'utilizzo di fonti lipidiche
alternative di origine animale e vegetale (sego bovino e olio di soia) al posto dell'olio di aringa nella
formulazione delle diete per riproduttori di salmone coho portava a significative alterazioni del profilo
degli acidi grassi dei lipidi delle uova spremute, senza che la sopravvivenza delle uova stesse fino alla
fase di embrionatura venisse ridotta. Comunque, il contenuto in EFA n-3 delle diete in tutti questi
esperimenti venne mantenuto ad un livello pari almeno all' 1% della dieta, in tal modo soddisfacendo i
fabbisogni di base (NRC, 1993), e indicando che i fabbisogni in EFA per i riproduttori di salmonidi
non differiscono da quelli stimati per la massima crescita, come riportato da Yu et al. (1979).
Un effetto marcato del profilo degli acidi grassi dei lipidi della dieta su quello delle uova è stato anche
riscontrato per l'orata (Sparus aurata) (Mourente e Odriozola, 1990; Harel et al. , 1993). Questa specie,
comunque, sembra avere un fabbisogno più elevato in HUFA n-3 per la riproduzione rispetto a quello
riportato per la crescita, dal momento che Fernandez-Palacios et al. (1995) hanno riscontrato un effetto
positivo della somministrazione di diete ad elevato contenuto in HUFA n-3 (1.6% della dieta) per tre
settimane sulla fecondità, tasso di schiusa e sopravvivenza delle larve (Tab. 2). In questo studio,
comunque, il livello più elevato di HUFA n-3 (3.15% della dieta) ebbe un effetto negativo sulla
fecondità, risultando anche associato con ipertrofia del sacco vitellino delle larve, riducendone quindi la
sopravvivenza. Per spiegare l'effetto positivo degli HUFA n-3 sulle prestazioni riproduttive FernandezPalacios et al. (1995) hanno suggerito che questi composti possano avere un ruolo nel migliorare il tasso
di fecondazione nell'orata. Tale effetto potrebbe infatti derivare dal loro ruolo di precursori delle
prostaglandine (PG), alcune delle quali, come la PGF, agiscono come feromoni nel pesce rosso
(Carassius auratus), stimolando il comportamento sessuale del maschio e sincronizzando la frega dei
maschi e delle femmine (Sorensen et al., 1988). Harel et al. (1993) hanno confermato che la
modificazione di origine alimentare del profilo degli acidi grassi dei lipidi delle uova dell'orata è molto
rapida, dal momento che la composizione in acidi grassi dei lipidi dell'ovario raggiunge un equilibrio
con quella della dieta entro 15 giorni di alimentazione. Questi autori hanno anche verificato che quando
il livello di HUFA n-3 nelle uova scendeva al di sotto dei 20 mg/g (valore espresso sul secco) la
sopravvivenza delle uova, il tasso di schiusa e la proporzione di larve con un corretto sviluppo della
vescica natatoria diminuivano rispettivamente del 53%, 47% e 35.2%.
Anche nell'orata giapponese il profilo degli acidi grassi dei lipidi delle uova risulta marcatamente
influenzato da quello delle diete somministrate ai riproduttori a breve distanza dalla frega o perfino
durante la frega (Watanabe et al., 1985), e una carenza in EFA ha dimostrato avere effetti negativi sulle
prestazioni riproduttive dei pesci quando sego bovino o olio di mais sono stati impiegati come sostituti
dell'olio di calamaro nella formulazione della dieta (Watanabe et al., 1984a). I parametri presi in
considerazione per la valutazione di questi effetti sono stati la percentuale di schiusa delle uova e quella
di larve con deformazioni. In questa specie ittica la frazione lipidica del krill, somministrato ai
riproduttori poco prima della frega o durante la frega, ha migliorato significativamente la percentuale di
uova normalmente galleggianti (da 65.6% a 96.5%) e quella di larve normali (da 33.4% a 75.0%). I
componenti attivi sono stati identificati come la fosfatidilcolina tra i lipidi polari e le astaxantine
presenti nella frazione dei lipidi neutri, le quali avrebbero una funzione protettiva nei confronti dei
radicali liberi (Watanabe et al., 1991a).
Nella tilapia l'inclusione di olio di soia nella dieta ha condotto alle migliori prestazioni riproduttive
(numero di femmine in frega, frequenza della frega, numero di avannotti per ogni frega e produzione
totale di avannotti) in un periodo di 24 settimane, mentre l'utilizzo di olio di fegato di merluzzo come
unica fonte lipidica ha avuto un effetto negativo sul successo riproduttivo (Santiago e Reyes, 1993). Il
risultato non appare sorprendente, data l'essenzialità degli acidi grassi della serie n-6 per questa specie
ittica (NRC, 1993).
Pigmenti carotenoidi
È noto da tempo che pigmenti carotenoidi vengono depositati nell'ovario e nella cute dei maschi prima
della frega (Mikulin e Soin, 1975; Czezuga, 1979). Tacon (1981) ha suggerito che i carotenoidi possano
giocare un ruolo principale simile a quello dell'α-tocoferolo nel proteggere tessuti delicati e composti
reattivi dal danno ossidativo. Altri possibili ruoli dei carotenoidi indicati da Tacon (1981) includono un
coinvolgimento nella respirazione delle uova o nella loro capacità di tollerare condizioni ambientali
sfavorevoli, come ridotti livelli di ossigeno disciolto, elevati tassi di ammoniaca indissociata, o alte
temperature e intensità luminose.
La letteratura riporta risultati contraddittori circa gli effetti dei pigmenti carotenoidi sulla riproduzione
dei pesci. Deufel (1965) ha riscontrato un anticipo del raggiungi mento della maturità sessuale, del
momento della frega e un aumento della fecondità in trote iridee alimentate con diete contenenti 40
µg/kg di cantaxantina, mentre Morrison e Smith (1981) non hanno ottenuto alcun effetto nel salmerino
(Salvelinus fontinalis). Shnarevic e Sakhnenko (1972) hanno riportato una correlazione negativa tra il
contenuto in carotenoidi delle uova e il loro tasso di sopravvivenza, mentre nessun effetto è stato
riscontrato da Torrissen (1984) in uova di salmone atlantico incubate al buio. D'altra parte Torrissen
(1984) ha osservato un'aumentata sensibilità alla luce nelle uova con un maggiore contenuto di pigmenti
carotenoidi. Come riportato in precedenza, Watanabe et al. (1991a) hanno infine suggerito per
l'astaxantina un ruolo come antiossidante nelle uova dell'orata giapponese. Hardy (1985) e Luquet e
Watanabe (1986) hanno evidenziato la necessità di ulteriori studi in quest'area per chiarire il ruolo
biologico dei pigmenti carotenoidi nella riproduzione dei pesci.
Conclusioni
La presente rassegna dimostra chiaramente la scarsità di informazioni disponibili circa i fabbisogni
quantitativi dei pesci riproduttori per specifici micronutrienti. Come sottolineato in precedenza, una
migliore conoscenza dei fabbisogni alimentari dei riproduttori è invece di estrema importanza
economica e di notevole interesse per ottenere ulteriori miglioramenti delle produzioni di acquacoltura.
Dato infatti l'elevato valore economico dei riproduttori, delle uova e degli avannotti, una riduzione dei
costi associati con la riproduzione dei pesci ed un miglioramento della sopravvivenza della progenie
attraverso una più appropriata nutrizione dei riproduttori appare un importante obiettivo da perseguire.
Chiaramente vi è quindi necessità di ulteriori studi in quest'area.
Ringraziamenti
Umberto Luzzalla è grato al Prof. Luigi Guidobono Cavalchilli e al. Prof. Ettore Grimaldi per aver reso
possibile il suo programma di ricerca presso la University of Washington nell'ambito del Dottorato di
Ricerca in Zoocolture- Produzione ed Igiene (X ciclo, Università degli Studi di Milano). Si ringrazia
anche Selma Carney (Aquaculture Information Services, The Aquaculture Research Institute, University
of Idaho) per la paziente e preziosa assistenza.
Bibliografia
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