Appendice

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Breve descrizione
dei generi
più frequentemente
riscontrati in vinificazione
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Candida
È un genere assai ampio, comprende oltre
160 specie, alcune delle quali si riscontrano
in ambiente enologico. Le cellule possono
essere sferoidali, ellittiche, cilindriche o
allungate, più raramente ogivali, triangolari
o a forma di luna, si moltiplicano per gemmazione e sono incapaci di formare spore.
Possono formare pseudoife anche settate;
alcune specie possono formare una pellicola
liscia o raggrinzita. Le caratteristiche enologiche sono assai variabili: molte specie
mostrano una ridotta o assente capacità di
fermentare gli zuccheri, ad esempio C. vini,
la specie più frequentemente associata alla
“fioretta” dei vini, la quale ossida etanolo,
glicerina e acidi non volatili, producendo
elevate concentrazioni di acetaldeide, acetato di etile ed esteri non desiderabili.
Tra le numerose altre specie, C. stellata riveste un certo interesse enologico per la sua buona capacità fermentativa: è capace di produrre fino a
10 gradi alcolici utilizzando preferenzialmente il fruttosio (lievito fruttosofilo). Inoltre, la specie è nota per produrre elevate quantità di glicerina
e talvolta di acido acetico. È un lievito frequente nelle aree viticole italiane, specialmente su uve attaccate da Botrytis cinerea, poiché è più resistente di altri lieviti ai presidi antibotritici.
Dekkera
Il genere Dekkera rappresenta la forma teleomorfa del genere asporigeno Brettanomyces, appartenente alla famiglia delle Candidaceae.
Comprende due specie, D. anomala e D. bruxellensis, entrambe di inte-
Candida stellata.
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resse enologico, che presentano cellule
ellissoidali, frequentemente ogivali o cilindriche, di dimensioni (2-5,5) × (3-22) μm,
singole, in coppia, in corte catenelle o a
grappoli; possono formare anche pseudomicelio. Le cellule vegetative diploidi si
trasformano direttamente in aschi deiscenti, contenenti da 1 a 4 spore, a forma di
cappello con anello tangenziale, che tendono ad aggregarsi dopo la liberazione dall’asco.
Entrambe le specie presentano, in genere, le seguenti proprietà enologiche:
Dekkera anomala.
• elevata alcol-tolleranza, fino a 15 gradi
alcolici;
• produzione di elevate quantità di acido acetico dalla fermentazione
degli zuccheri o per ossidazione dell’etanolo;
• produzione di elevate quantità di fenoli volatili, quali il 4-etil-fenolo e
il 4-etil-guaiacolo da acidi idrossicinnamici (acidi cumarico e ferulico);
• scarsa resistenza all’anidride solforosa.
Hanseniaspora
Hanseniaspora
guilliermondi.
Il genere Hanseniaspora, che comprende 6 specie, rappresenta la forma
teleomorfa del genere asporigeno Kloeckera, appartenente alla famiglia delle
Candidaceae. In ambito enologico costituiscono i cosiddetti lieviti “apiculati”, caratterizzati da cellule a tipica forma di limone. Le cellule sono apiculate, ovali o allungate, di dimensioni di (2,2-6) × (4,5-18) μm, singole o in
coppia; possono formare pseudomicelio rudimentale, raramente ramificato.
La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione bipolare. Le ascospore si formano direttamente dalle cellule diploidi, senza coniugazione,
sono da 2 a 4 a forma di cappello o di elmetto; a maturità possono rimanere
dentro l’asco (asco persistente), mentre se rilasciate formano spesso aggregati. Le specie di interesse enologico sono
frequentemente associate alle uve e ai mosti
durante le prime fasi di fermentazione.
Generalmente le specie sporigene sono tipiche dei climi caldi. La specie più frequente è
H. uvarum e la sua forma anamorfa K. apiculata.
Le principali proprietà enologiche sono:
• basso potere alcoligeno, generalmente
non oltre i 3-6 gradi alcolici;
• scarsa resistenza all’anidride solforosa,
anche se alcuni ceppi sono meno sensibili;
• elevata attività proteolitica e β-glucosidasica;
• osmofilia presente in alcuni ceppi.
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Metschnikowia
Il genere comprende 10 specie, tra cui l’unica di interesse enologico è M. pulcherrima, che presenta cellule globose o ellissoidali di dimensioni pari a (2,5-5) × (4-7) μm.
Caratteristiche sono la formazione all’interno delle cellule mature di un grosso globulo lipidico e la capacità di molti ceppi di produrre la pulcherrimina, pigmento di colore
rosso. In anaerobiosi si può formare un
rudimentale pseudomicelio. La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione
multilaterale, mentre la riproduzione sessuata si effettua mediante la formazione di
1 o 2 ascospore filiformi situate nel peduncolo cilindrico all’interno di un
asco sferopeduncolato. Questa specie si ritrova sulle uve, specialmente in
climi freddo-umidi.
In vinificazione presenta generalmente le seguenti proprietà:
Metschnikowia
pulcherrima.
• basso potere alcoligeno, generalmente non oltre i 3-4 gradi alcolici;
• capacità di crescere in presenza di elevate concentrazioni zuccherine
(50-60% p/v);
• bassa resistenza all’anidride solforosa.
Pichia
È un genere assai ampio, comprende ben 91 specie, molte delle quali possono ritrovarsi in ambiente enologico. Le cellule possono essere sferoidali,
ellittiche o allungate, singole, in coppia o in piccoli grappoli; alcune specie
possono formare un abbondante pseudomicelio ramificato; possono, inoltre, formare pellicole, sottili e lisce oppure spesse e pieghettate. La formazione delle spore nelle cellule diploidi avviene senza preventiva coniugazione, in aschi deiscenti con 1-4 spore con o senza orlatura, tuttavia alcune
specie necessitano di coniugazione.
Caratteristiche enologiche diffuse nel
genere sono:
• scarsa capacità di fermentare gli zuccheri;
• elevata alcol-tolleranza, anche fino a 14
gradi alcolici;
• buona resistenza all’anidride solforosa.
Il genere include le specie responsabili della
“fioretta” dei vini; in presenza di ossigeno
possono ossidare etanolo, glicerina e acidi
non volatili, alterando le caratteristiche chimiche e sensoriali del vino.
Pichia anomala.
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Saccharomyces
Saccharomyces
cerevisiae.
Saccharomyces
cerevisiae
(con spore).
È il genere enologicamente più importante, avendo tra le sue specie S. cerevisiae, il lievito che per eccellenza è responsabile della fermentazione vinaria.
La storia di questo genere ha inizio nel 1838, quando J. Meyen con il nome di
Saccharomyces cerevisiae indicò il lievito della birra. Successivamente, nel
1870, M. Reess definì due specie, S. ellipsoideus, che comprendeva lieviti
capaci di fermentare succhi di frutta, e S. cerevisiae, responsabile della fermentazione della
birra. Da allora, le numerosissime ricerche e
le numerose revisioni tassonomiche cui è stato
sottoposto questo genere hanno generato una
considerevole proliferazione di nomi di specie,
molti dei quali sono da considerare sinonimi.
Al riguardo, in tabella 1 sono riportati i sinonimi di S. cerevisiae.
Secondo quanto riportato da Kurtzman e
Fell (1998), il genere comprende 14 specie,
suddivise in due gruppi: Saccharomyces
sensu stricto, comprendente le specie con
caratteristiche ecologiche simili a S. cerevisiae, e Saccharomyces sensu lato, che include le altre specie. Recentemente, il primo
gruppo è stato integrato da tre nuove specie,
S. cariocanus, S. kudriavzevii e S. mikatae
(Naumov et al., 2000), mentre è stata proposta una nuova specie,
Saccharomyces bulderi (Middelhoven et al., 2000), da includere nel secondo gruppo.
Le specie enologicamente rilevanti sono S. cerevisiae e S. bayanus,
caratterizzate da cellule globose, ovoidali o allungate, rispettivamente di
dimensioni pari a (3-8) × (5-10) μm e (2,2-6) × (3,5-10,5) μm. Generalmente, le cellule sono singole o in piccoli gruppi; possono formare rudimentali pseudoife. Entrambe le specie formano le ascospore direttamente
dalle cellule vegetative, in numero compreso tra 1 e 4, di forma globosa o
ellissoidale corta, all’interno di aschi persistenti.
Le caratteristiche metaboliche rendono
queste due specie particolarmente adatte a
condurre e portare a termine le fermentazioni dei mosti d’uva.
In vinificazione, le due specie presentano generalmente le seguenti proprietà:
• elevato vigore fermentativo;
• elevato potere alcoligeno, anche fino a 20
gradi alcolici;
• buona resistenza all’anidride solforosa;
• capacità di fermentare mosti molto ricchi
in zuccheri (caratteristica di ceppo);
• capacità di fermentare a basse temperature (caratteristica di ceppo).
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Tabella 1 Nomi di specie da considerare sinonimi di S. cerevisiae.
Cryptococcus fermentans
S. cerevisiae
var. marchalianus
S. gaditensis
S. oviformis var. bisporus
Hormiscium cerevisiae
S. cerevisiae
var. onychophilus
S. hienipiensis
S. oviformis var. cheriensis
Mycotorula robusta
S. cerevisiae var. pelliculosus
S. hispalensis
S. oviformis var. oviformis
S. aceti
S. cerevisiae var. pulmonalis
S. hutensis
S. oxidans
S. acidosaccharophillii
S. cerevisiae var. turbidans
S. ilicis
S. panamensis
S. annulatus
S. chevalieri var. chevalieri
S. ispanica
S. pastorianus
subsp. arbignensis
S. batatae
S. chevalieri var. lindneri
S. italicus var. italicus
S. peka
S. beticus
S. chiodati
S. italicus var. melibiosi
S. prostoserdovi
S. boulardii
S. cordubensis
S. lindneri
S. pulmonalis
S. brasiliensis
S. coreanus
S. logos
S. robustus
S. busae asiaticae
S. diastaticus
S. mangini var. casei
S. shaoshing
S. capensis
S. ellipsoideus
subsp. alpestris
S. mangini var. mangini
S. steineri
S. carbajail
S. ellipsoideus
subsp. alpinus
S. mangini var. miso
S. thermantitonum
S. carlsbergensis
S. ellipsoideus
subsp. fulliensis
S. marchalianus
S. tokyo
S. carlsbergensis
var. alcoholophilus
S. ellipsoideus
subsp. montibensis
S. melibiosi
S. turbidans
S. carlsbergensis
var. manchuricus
S. ellipsoideus
subsp. thermophilus
S. muentzii
S. valesiacus
S. cerevisiae agavica silvestre
S. ellipsoideus
var. ellipsoideus
S. multisporus
S. veronae var. osloensis
S. cerevisiae f. pini
S. ellipsoideus var. major
S. norbensis
S. vordermanii, S. wildiersii
S. cerevisiae subsp. orsati
S. ellipsoideus var. umbra
S. nutensis
S. willianus
S. cerevisiae
subsp. vetrozensis
S. elongatus
S. odessa
S. yedo
S. cerevisiae var. cratericus
S. eryobotryae
S. oleaceus
Torula cerevisiae
S. cerevisiae var. ellipsoideus S. formosensis
S. oleaginosus
Torulopsis fermentans
S. cerevisiae var. fructuum
S. onubensis
Torulopsis sexta
S. fructuum
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Saccharomycodes
Saccharomycodes
ludwigii.
Al genere appartiene la sola specie S. ludwigii. Le cellule sono di dimensioni grandi, (4-7) × (8-23) μm, apiculate con apici arrotondati, o allungate con un rigonfiamento centrale, singole, in coppia e talvolta a gruppi di
tre; può essere formato uno pseudomicelio rudimentale. La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione bipolare, seguita da scissione delle
cellule. Le spore sono di forma sferoidale,
liscia con una stretta orlatura subequatoriale; in genere sono 4, in gruppi di 2, che si
coniugano alla germinazione; l’asco è persistente. In ambito enologico, la specie è
considerata assai dannosa, tale da meritarsi
l’appellativo di “incubo dei cantinieri”, in
quanto durante la fermentazione produce
elevate concentrazioni di acetaldeide, acetato di etile ed altri esteri, che alterano irrimediabilmente le caratteristiche organolettiche
del vino.
Altre proprietà di interesse enologico
sono:
• elevato potere alcoligeno, fino a 16 gradi alcolici;
• elevata resistenza all’anidride solforosa, fino a concentrazioni prossime ai 600 mg SO2/L.
Schizosaccharomyces
Schizosaccharomyces
pombe.
Il genere comprende tre specie che mostrano cellule di forma globosa, ellissoidale o cilindrica, aventi dimensioni di (3-5) × (5-24) μm, che si possono
disporre singolarmente, in coppia, o in piccoli gruppi; in alcuni casi possono formare pseudomicelio. La moltiplicazione vegetativa avviene per scissione. Le ascospore (da 2 a 8, di forma globosa o ellissoidale) si formano
tramite la coniugazione tra cellule e vengono rilasciate dall’asco deiscente.
La specie di maggiore interesse enologico è S. pombe, che presenta le seguenti proprietà di rilievo:
• elevato potere alcoligeno, fino a 15 gradi
alcolici;
• capacità di crescere in presenza di elevate concentrazioni zuccherine, fino al 60%
(p/v);
• elevata resistenza all’anidride solforosa,
anche oltre 400 mg SO2/L;
• responsabile della fermentazione maloalcolica.
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Torulaspora
Il genere comprende tre specie, tra le quali risulta di interesse enologico
solo Torulaspora delbrueckii, le cui cellule sono sferoidali o ellissoidali
con dimensioni di (2,1-5,6) × (3,0-6,6) μm, singole o occasionalmente in
coppia. La moltiplicazione vegetativa avviene mediante gemmazione multilaterale. Gli
aschi, che possono contenere da 1 a 4 spore
sferoidali, sono persistenti e spesso coniugati. La coniugazione può avvenire fra la
cellula e la sua gemma o fra cellule separate. Alcune cellule possono formare delle
protuberanze somiglianti a tubi di coniugazione.
Le principali caratteristiche enologiche
risultano essere:
• elevato vigore fermentativo;
• potere alcoligeno fino a 10 gradi alcolici;
• buona resistenza all’anidride solforosa;
• osmofilia presente in alcuni ceppi;
• ridotta produzione di acidità volatile e acetato di etile.
Torulaspora
delbrueckii.
Zygosaccharomyces
Al genere Zygosaccharomyces appartengono 9 specie, le cui cellule possono essere ovoidali, ellissoidali o cilindriche, con dimensioni di (3,1-7) ×
(3,6-11,8) μm, singole o disposte in coppia, in corte catene o a grappoli;
possono formare pseudoife. La moltiplicazione vegetativa avviene per
gemmazione. La coniugazione tra cellule porta alla formazione di aschi con
2-4 spore globose o ellissoidali, lisce.
Le proprietà fisiologiche più importanti
delle specie di interesse enologico sono:
• buon potere alcoligeno, in genere fino a
9 gradi alcolici;
• elevata osmofilia in alcuni ceppi;
• variabile resistenza all’anidride solforosa, da modesta a elevata (caratteristica di
ceppo).
Zygosaccharomyces
bisporus.