Ilaria Paparella

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Ilaria Paparella
Dottorato di Ricerca in Scienze della Terra - XXVIII Ciclo
Progetto di ricerca di Ilaria Paparella
Anno Accademico 2012/2013
Convergent evolutionary trends in the aquatic adaptations of some groups of Mesozoic and Upper
Palaeozoic sauropsids: how natural selection leads to evolutionary convergence.
Trend evolutivi convergenti negli adattamenti acquatici di alcuni gruppi di sauropsidi del Mesozoico e del
Paleozoico Superiore: come la selezione naturale determina il fenomeno della convergenza adattativa.
1. Obiettivo della ricerca
Questo progetto di ricerca ha come obiettivo quello di ricostruire quali sono le principali
modificazioni strutturali, morfo-funzionali, fisiologiche e comportamentali che hanno caratterizzato la
maggior parte dei gruppi di sauropsidi del Mesozoico e del Paleozoico Superiore che si sono adattati a vivere
nell’ambiente acquatico. L’idea è quella di individuare tutti i caratteri che rendono i taxa coinvolti
nell’analisi adatti a sopravvivere, muoversi e nutrirsi in acqua, cercando di evincere i modelli evolutivi che
accomunano gruppi filogeneticamente distanti e adattati allo stesso tipo di ambiente. Oltre, quindi, ad
affrontare tematiche più sperimentali, come la morfologia funzionale, la biomeccanica e l’analisi statistica
dei caratteri funzionali, verranno affrontati anche questioni più teoriche, quali il conflitto tra selezione
naturale e vincoli biomeccanici e fisiologici negli adattamenti convergenti e come il fenomeno della
convergenza adattativa venga determinato dall’azione della selezione naturale. Il lato teorico della ricerca
verrà comunque supportato costantemente da fasi sperimentali, per confutare o confermare le ipotesi via via
formulate, e da confronti e collaborazioni con esperti che trattano o hanno trattato le stesse tematiche.
L’indagine condotta in questa ricerca si concentrerà essenzialmente sui caratteri funzionali dei taxa
inclusi, che sono strettamente legati all’adattamento ad un certo tipo di ambiente e per questo risultano
spesso analoghi in differenti gruppi sistematici. In quanto appunto analogie e non omologie, questi caratteri
non hanno un valore filogenetico, per cui non possono essere presi in considerazione per stabilire i rapporti
di parentela tra i taxa. Sono infatti determinati dal fenomeno della convergenza adattativa. Un esempio di
convergenza è quello della cosiddetta “forma a pesce”, riscontrata, oltre ovviamente che nei pesci, anche tra i
mammiferi (nei cetacei) e i rettili marini (in ittiosauri e mosasauri). Attraverso questa ricerca verranno
stabilite quali sono, ad esempio, le caratteristiche che determinano lo sviluppo di questa forma e come tali
caratteristiche sono state raggiunte dai diversi taxa. Ma la forma a pesce non è l’unica soluzione per vivere in
acqua, per cui l’indagine verrà estesa a tutte le soluzioni proposte dal record fossile.
2. Risultati attesi
Ciò che ci si aspetta da questi 3 anni di ricerca consiste:
 nell’individuazione di tutti i caratteri convergenti (quindi funzionali) che riguardano
l’adattamento alla vita in ambiente acquatico;
 nella classificazione e descrizione dei nuovi esemplari inclusi nel progetto;
 nella ricostruzione dei movimenti principali dei taxa considerati;
 nella comprensione delle soluzioni proposte dai taxa considerati per problematiche quali la
respirazione (poiché essendo “rettili” respirano ossigeno, per cui hanno bisogno di uscire
periodicamente dall’acqua per respirare) e la riproduzione (oviparità o ovoviviparità);
 nella formulazione di ipotesi sui possibili antenati da cui deriverebbero le differenti linee
filetiche di sauropsidi acquatici;
 nella costruzione di un “albero di convergenza”: una topologia ramificata ottenuta tramite
apposito software per l’analisi di cluster (PAST), che raggruppi i taxa considerati in base alla
tipologia di adattamenti acquatici (stile di nuoto simile, morfologia degli arti simile, struttura del
cinto pelvico simile, ecc.);
 nell’individuazione di “associazioni di adattamenti” (com’è la coda quando gli arti sono di tipo
paddle-like oppure flipper-like, come sono invece il muso e la sclerotica, ecc.);
 nell’estrapolazione di pattern che spieghino i trend evolutivi per l’adattamento all’ambiente
acquatico nei taxa scelti tra i sauropsidi del Mesozoico e del Paleozoico Superiore, con confronto
tra i diversi gruppi di appartenenza di tali taxa.
3. Tipologia dei dati
I taxa inclusi nella ricerca appartengono ai seguenti gruppi sistematici: tra gli anapsidi, la famiglia
Mesosauridae; tra i diapsidi, i sauropterigi (Nothosauria, Pachypleurosauria, Plesiosauria e Placodontia), gli
ittiopterigi (Ichthyosauria, Ichthyopterygia), l’ordine Choristodera, la famiglia Pleurosauridae
(Sphenodontia, Lepidosauria) e la superfamiglia Mosasauroidea (Squamata, Lepidosauria). Il rango
tassonomico d’indagine scelto è il genere. Non si esclude comunque la possibilità di aggiungere gruppi per
ora non previsti, in base anche ai dati che verranno raccolti dalla letteratura nel corso del primo anno.
La ricerca verrà condotta sia in attraverso un approfondito studio della letteratura che tramite
l’analisi diretta di alcuni esemplari custoditi nel Museo di Serrapetrona (MC), nel Museo di Paleontologia
della Sapienza, nel Museo Civico di Milano e nel Museo di Genga (AN). I reperti che verranno analizzati
durante i primi due anni di dottorato ammontano in totale a 25, di cui però 8 già sono stati descritti nel corso
delle tesi triennale e specialistica, ma solo per 4 di essi si ha già classificazione a livello specifico.
I taxa selezionati andranno inseriti in una matrice costituita da valori quantitativi dei caratteri
funzionali, inclusi nella lista degli adattamenti acquatici che verrà stilata nel corso del primo anno di ricerca.
4. Metodologie
Lo studio della letteratura consentirà di individuare i caratteri che determinano l’adattamento alla
vita acquatica già descritti in precedenza, i quali potranno essere eventualmente revisionati. L’analisi dei
nuovi reperti consentirà invece di verificare i caratteri noti e individuarne eventualmente degli altri.
Qualora si ritenga opportuno, si procederà ad un confronto degli esemplari in studio con il
materiale custodito in musei esteri, dopo aver formulato una prima ipotesi di classificazione.
La matrice costituita dai valori dei caratteri funzionali per ogni taxon considerato sarà sottoposta ad
analisi multivariata di cluster, tramite apposito software di paleontologia statistica (PAST).
Per quanto riguarda la parte di morfologia funzionale e biomeccanica, verranno effettuate
sperimentazioni in vasca idrodinamica, utilizzando modellini in scala che rispecchino l’assetto strutturale
ipotizzato per l’animale in studio. Qualora fosse impossibile ricorrere alla sperimentazione pratica, verranno
utilizzati dei moderni software di simulazione in digitale per testare le ipotesi formulate nel corso della
ricerca sulle tecniche di nuoto e sui movimenti principali dei sauropsidi acquatici inclusi nel progetto. Negli
Stati Uniti soprattutto, queste tecniche di simulazione sono altamente in voga e i programmi più utilizzati a
tale scopo sono Rhinoceros, Ansys e Avizo, per cui sarà uno di questi ad essere scelto per la sperimentazione
in digitale.
5. Realizzabilità
Lo scopo di questo progetto rappresenta un lavoro impegnativo per la grande quantità di dati e
riferimenti bibliografici da analizzare in maniera approfondita e da ampliare con nuove osservazioni. Già
nel corso della preparazione della tesi di Laurea Triennale, incentrata sugli adattamenti acquatici dell’ordine
Mesosauria, sono emersi ad esempio nuovi caratteri riguardanti lo scheletro appendicolare.
È possibile che nel corso della ricerca le prospettive di partenza subiscano dei forti cambiamenti e si
arrivi a considerazioni sui vari taxa diverse rispetto alle aspettative iniziali. Ciò che non può succedere è che
la ricerca non produca comunque dei risultati: per fare un esempio, se all’inizio, in base alla conformazione
degli arti, si pensa che un plesiosauro particolarmente derivato nuoti in maniera molto simile a quella di un
ittiosauro basale, al termine della sperimentazione e dell’analisi dei caratteri funzionali si potrebbe
concludere piuttosto che il nuoto del plesiosauro in questione sia molto più simile a quello di un placodonte.
La sperimentazione delle ipotesi relative alla biomeccanica e alla morfologia funzionale dei taxa
considerati potrebbe rivelarsi problematica dal punto di vista della pratica, per la difficoltà di avere a
disposizione una vasca idrodinamica, ma in alternativa è già prevista la simulazione in digitale, che a livello
internazionale molto più utilizzata, poiché consente di effettuare un numero decisamente maggiore di prove e
soprattutto vagliare molte più ipotesi in maniera più immediata. Nel migliore dei casi, sarà possibile
effettuare entrambe le prove, pratica e virtuale.
Anche la fattibilità dell’analisi multivariata di cluster non è in discussione, poiché già si ha a
disposizione il programma di paleontologia statistica scelto (PAST = PAleontological STatistics) e se ne
conoscono già le caratteristiche e la funzionalità; per cui anche in questo caso quello che può succedere è che
i risultati forniti dal processamento della matrice inserita non corrispondano esattamente alle aspettative.
Come specificato nel cronogramma che segue, sono previsti anche confronti e collaborazioni con
altri studiosi che trattano di rettili acquatici e che si dedicano in particolare alla biomeccanica e alla
filogenesi di questi gruppi. Già con due di questi esperti è stata avviata una collaborazione e sono già stati
presi accordi per trascorrere un periodo di studio presso le Università dove lavorano, soprattutto per l’analisi
dei reperti conservati nei musei di tali università (Field Museum di Chicago e Royall Tyrell Museum
dell’Alberta). Non si esclude che nel corso della ricerca emerga la possibilità di ulteriori collaborazioni, utili
ai fine del raggiungimento degli obiettivi finali.
6. Cronogramma
Il lavoro di ricerca prevede un primo anno dedicato soprattutto allo studio approfondito della
documentazione bibliografica (in buona parte già raccolta nel corso della preparazione delle tesi triennale e
specialistica) e alla stesura della lista di caratteri che determinano gli adattamenti acquatici. Inizierà anche la
scelta dei generi da includere nell’analisi di cluster, per ognuno dei gruppi selezionati. Inoltre, verranno
descritti e classificati gli esemplari di rettili acquatici custoditi nei musei sopracitati.
I risultati attesi per la fine del primo anno sono fondamentalmente la descrizione morfologica di tutti
gli esemplari inclusi nella ricerca e lista dei caratteri funzionali all’adattamento acquatico, in base soprattutto
alla letteratura. Se necessario, la classificazione verrà confermata durante il secondo anno, attraverso il
confronto dei reperti con il materiale conservato in musei esteri.
È prevista anche la realizzazione di due pubblicazioni, una sulla revisione sistematica dell’Ordine
Mesosauria (lavoro iniziato a seguito della tesi di Laurea Triennale e che verrà completato con lo studio dei
reperti del Museo Civico di Milano) e una su un nuovo esemplare di Tethysaurus nopcsai Bardet et al. 2003
che presenta numerosi caratteri aggiuntivi rispetto agli altri esemplari finora descritti per questa specie
(lavoro estrapolato dalla tesi di Laurea Specialistica e che verrà completato con il confronto del materiale
disponibile con quello conservato presso il Museo di Storia Naturale di Parigi e il Museo dell’Università
dell’Alberta).
Nel secondo anno inizierà la fase di analisi dei caratteri determinanti l’adattamento acquatico sia
negli esemplari in studio che per i generi selezionati. La lista dei generi in questa fase può essere ancora
ampliata, in base sempre ai dati della letteratura e in base anche alla classificazione dei nuovi reperti
coinvolti nella ricerca. Di pari passo con questa analisi, verranno compilate le stringhe degli stati dei caratteri
per ogni taxon inserito nella matrice.
A questo punto avranno inizio anche gli studi di morfologia funzionale e biomeccanica che
serviranno a formulare nuove ipotesi sulle modalità di locomozione di ogni taxon, le quali verranno
successivamente confrontate con le ipotesi presenti in letteratura, in vista della successiva fase sperimentale.
Parte del secondo anno prevede un periodo di studio all’estero, diviso tra il Field Museum di Chicago
e l’Università dell’Alberta (Edmonton, Canada). Presso il Field Museum verranno confrontati gli esemplari
studiati con quelli del museo e, in collaborazione col Prof. O. Rieppel, si procederà alla revisione dei
caratteri funzionali inclusi nella lista compilata il primo anno e verranno trattati più approfonditamente il
significato della convergenza adattativa e la tipologia di mutazioni (semplici o complesse) che possono
portare allo sviluppo dei caratteri adattativi convergenti, arrivando a formulare ipotesi sui possibili antenati
da cui deriverebbero le differenti linee filetiche di sauropsidi acquatici. Anche durante la permanenza in
Alberta si procederà ad un confronto del materiale disponibile con quello del museo dell’Università di
Edmonton. La ricerca in questa fase si concentrerà, oltre che sull’analisi dei reperti del museo canadese,
anche sulla discussione dei caratteri funzionali allo stile di vita acquatico inclusi nella lista compilata il
primo anno e soprattutto sulla morfologia funzionale e la biomeccanica della locomozione dei sauropsidi
acquatici considerati, in collaborazione con il Prof. M. Caldwell. È prevista, durante la permanenza in
Alberta, una visita anche al Royal Tyrell Museum (Drumheller, Canada), dove è conservata una delle
collezioni più ricche di rettili marini del Mesozoico.
I risultati attesi al termine del secondo anno comprendono: la classificazione a livello specifico degli
esemplari studiati, la caratterizzazione del tema della convergenza adattativa come risultato dell’azione della
selezione naturale sull’evoluzione dei taxa considerati e la ricostruzione degli stili di nuoto degli stessi.
Una possibile pubblicazione al termine di questa fase potrebbe riguardare il tema della convergenza
adattativa, sviluppando la questione del conflitto tra selezione naturale e vincoli biomeccanici e fisiologici
negli adattamenti convergenti (“how natural selection leads to evolutionary convergence”). Inoltre, è
prevista la realizzazione di un lavoro sulla biomeccanica dei sauropsidi del Mesozoico e del Paleozoico
Superiore, con modalità di locomozione (in acqua e/o fuori dall’acqua), principali fonti di spinta durante il
nuoto, stile di nuoto (assiale o parassiale), ecc., revisionando e ampliando uno studio precedente condotto da
Bardet (1994).
Al terzo anno verranno sottoposte a sperimentazione in vasca idrodinamica e/o con simulazioni in
digitale, le ipotesi formulate per i movimenti in acqua dei taxa considerati. Inoltre, verrà completata la
matrice dei caratteri funzionali per tutti i taxa scelti e si procederà al processamento della stessa tramite
apposito software (PAST). Dopo opportuna discussione dei risultati dell’analisi multivariata, verrà realizzato
un “albero di convergenza” che raggrupperà i taxa in base alla tipologia di adattamenti acquatici. Da questo
albero sarà possibile estrapolare sia le “associazioni di adattamenti” che si ripetono in più taxa (ossia i
caratteri che determinano i differenti cluster), sia i trend che portano allo sviluppo delle differenti forme
adattate all’ambiente acquatico.
I risultati attesi per il terzo anno sono dunque la definizione dei principali stili di nuoto e dei
differenti tipi di locomozione dei sauropsidi acquatici del Mesozoico e del Paleozoico Superiore inclusi
nell’analisi, la caratterizzazione delle problematiche relative al “ritorno al mare” di questi gruppi
(riproduzione e respirazione) e, infine, la ricostruzione dei trend evolutivi convergenti per ogni linea filetica
considerata, con confronto incrociato.
Al termine del terzo anno si procederà alla pubblicazione del tema centrale del progetto di ricerca,
ossia quali sono i trend evolutivi convergenti nei sauropsidi acquatici del Mesozoico e del Paleozoico
Superiore, coi risultati dell’analisi di cluster e, quindi, l’albero della convergenza e le associazioni di
adattamenti.
7. Aspetti innovativi rispetto allo stato dell’arte
I sauropsidi acquatici del Paleozoico Superiore e del Mesozoico rappresentano un adattamento
secondario all’ambiente acquatico, poiché il loro è un ritorno alla vita acquatica, dopo la conquista delle terre
emerse circa 400 milioni di anni fa da parte dei tetrapodi da cui derivano (deRicqles & Laurin, 1999; George
& Blieck, 2011). Alcuni di questi amnioti, sia anapsidi che diapsidi, vengono spesso indicati in letteratura
come marine reptiles (“rettili marini”), seppur termini come “rettile”, “anfibio”, “uccello”, ecc. non hanno
ormai più alcun valore dal punto di vista scientifico. Inoltre, bisogna considerare che alcuni dei taxa in
studio appartengono ad ambienti di tipo lacustre.
In ambito internazionale, la ricerca nel campo dei rettili acquatici è particolarmente attiva, sebbene
ristretta ad un numero di autori piuttosto limitato, in confronto a quanti si dedicano allo studio di sinapsidi e
diapsidi non-acquatici vissuti negli stessi periodi. Numerosi studi sono stati incentrati sugli adattamenti
acquatici (Williston, 1902; Osborn, 1906; Romer, 1974; Carroll, 1985; Lingham-Soliar, 1991; Caldwell,
1997a; 1997b; 2000; 2002; Lee, 1998; Caldwell & Lee, 2001; Carpenter et al., 2010; Lindgren et al., 2010;
2011a; 2011b), ma la maggior parte di essi indaga gli adattamenti all’interno di un unico gruppo e
difficilmente si ha un vero confronto tra gruppi diversi. Inoltre, nessuno di questi lavori tenta di stilare un
elenco di tutti i caratteri identificati come strettamente funzionali alla vita in ambiente acquatico e
l’analisi dei caratteri viene condotta sempre su base filogenetica e mai strettamente funzionale. Questo vuol
dire che vengono utilizzati software di paleontologia statistica che richiedono la codifica dei caratteri per
stati del carattere, dando una misura del rapporto antenato-discendente e quindi di parentela tra i taxa
sottoposti ad analisi; mentre in questo progetto è previsto l’utilizzo di programmi che forniscano una misura
della distanza tra i caratteri, senza tenere in conto il rapporto antenato-discendente e senza ricorrere alla
codifica per stati del carattere.
La vera innovazione di questo progetto è rappresentata dal tentativo di riunire questi caratteri in
associazioni di caratteri che si ripresentano a pacchetto in taxa analoghi e soprattutto nello stabilire la
tipologia di mutazioni (semplici o complesse) che possono aver portato allo sviluppo di tali caratteri. Per fare
un esempio, la “polidattilia”, ossia l’aumento del numero di dita riscontrato in alcuni ittiosauri è considerato
legato a mutazioni semplici fino a 8 dita, che equivale al numero di dita dei tetrapodi più primitivi, mentre
un numero di dita superiore a 8 è legato a mutazioni complesse, poiché richiede un completo riassetto della
struttura degli arti tipici dei tetrapodi. Una volta ottenuto un elenco completo degli adattamenti acquatici,
verrà attribuito anche un valore gerarchico ai vari caratteri, differenziandoli in caratteri trattori o trainati. I
caratteri trattori sono quelli che si modificano in primis, condizionando poi la modifica di altri caratteri,
che per questo vengono invece definiti trainati.
Il tema della convergenza adattativa nella conquista dell’ambiente acquatico verrà trattato come
argomento a sostegno della forza e dell’importanza dell’azione della selezione naturale all’interno dei
processi evolutivi, dando al progetto di ricerca anche un risvolto scientifico-filosofico.
8. Attività didattiche
Ai fini della ricerca pianificata, sono state scelte attività didattiche che serviranno a colmare
eventuali lacune nel percorso di studi svolto durante le lauree triennale e specialistica.
Prima di tutto verrà seguito un corso di anatomia comparata dei vertebrati (12 cfu), per
approfondire le nozioni necessarie riguardo al bauplan dei vertebrati e quindi migliorare la capacità e
l’accuratezza delle descrizioni dei reperti in studio. Poi sarà indispensabile acquisire i principi fondamentali
della genetica di base (6 cfu), per comprendere in maniera più dettagliata la definizione di “mutazione” e le
modalità con cui si verifica, in modo da riuscire a trattare esaustivamente il tema delle mutazioni semplici e
complesse. Anche un corso di biologia evoluzionistica (6 cfu) che illustri i processi evolutivi e i pattern da
questi generati e comprenda elementi di genetica di popolazione e i principi chiave della biologia
sistematica, si ritiene altamente indispensabile per completare al meglio il progetto di ricerca strutturato.
Infine, un corso di ecologia evolutiva (6 cfu) che permetta di approfondire il tema dell’adattamento
biologico, quali sono le principali forze evolutive, i diversi tipi di selezione naturale e i processi coevolutivi,
sia dal punto di vista delle popolazioni attuali che di quelle fossili, ricorrendo sempre al principio
dell’attualismo. Tutti i corsi appena citati fanno parte del regolare piano di studi del corso di laurea
magistrale in Scienze Biologiche della Sapienza.
Per quanto riguarda la fase di sperimentazione biomeccanica, verrà seguito un corso sull’utilizzo di
software per la ricostruzione e la modellizzazione in 3D delle strutture scheletriche (Rhinoceros, Ansys o
Avizo). Tale corso si svolge ogni anno, tra gennaio e marzo, in Spagna presso l’Istituto Catalano di
Paleontologia (Sabadell, Barcellona) ed è specifico per l’applicazione di questi programmi in paleontologia
dei vertebrati.
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