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18/01/2011 Foglia 1 RICORDA!!! Foglia appendice laterale del caule (fusto) Germoglio fusto principale + rami + foglie Cormo radice + germoglio 2 1 18/01/2011 FOGLIA Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglio ramo laminare ad accrescimento definito forma appiattita maggior superficie grande sviluppo delle superfici interne prevalenza dei tessuti parenchimatici clorofilliani solo tessuti adulti primari rinnovo periodico per lo più orientamento plagiotropo origine esogena Funzioni: • • • fotosintesi traspirazione (presenza di stomi) diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola) 3 Diverse morfologie delle foglie “normali” fotosintetizzanti (nomofilli - trofofilli) Grande varietà di foglie modificate (cotiledoni, pérule, catafilli, antofilli…) Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo FOGLIA o FILLOMA 4 2 18/01/2011 Primordi fogliari BOZZE FOGLIARI IN SERIE ACROPETA Bozze fogliari Apice Pagina superiore o ventrale o adassiale Pagina inferiore o dorsale o abassiale PLASTOCRONE: tempo che intercorre tra la formazione di due successive bozze fogliari DINAMICA: bozza fogliare primordio fogliare foglia in sviluppo foglia 5 DINAMICA: bozza fogliare primordio fogliare foglia in sviluppo foglia I primordi fogliari in sviluppo e talora le bozze fogliari sono strettamente collegati con i cordoni procambiali del fusto, cosicché, fin dal primo momento, il sistema procambiale della foglia è continuo con quello del fusto. Foglie: in linea generale, crescita limitata (eccezione Welwitschia mirabilis) 6 3 18/01/2011 Morfologia esterna generale Lamina (lembo) Picciolo Rara presenza contemporanea delle quattro parti (es. nella Rosa). Stipole Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale delle bozze fogliari Guaìna Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale 7 delle bozze fogliari Foglia composta di Rosa lamina (suddivisa in foglioline) picciolo stipole guaina commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg 8 4 18/01/2011 GUAINA • Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto • Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites) • Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae – sedano, finocchio) • Può abbracciare completamente (Graminacee) il fusto, o parzialmente (Ombrellifere) Guaina • Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla) Da Raven. 9 Nelle graminacee, la guaina si prolunga oltre il punto di inserzione della lamina con una piccola espansione laminare incolore LIGULA da: www2.units.it Aspetto e dimensioni variabili. 1. Ligula glabra (A) o cigliata alla sommità (B) 2. Sostituita da una linea di ciglia o peli Phragmites australis Poa pratensis 10 5 18/01/2011 STIPOLE www.jic.ac.uk/staff/jul ie-hofer/images/mutwild.jpg •Appendici alla base della foglia •Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia •In genere, vita breve •Stipole persistenti: funzione fotosintetica (Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di Robinia), aggrappante (viticci, Smilax) •Talora, uguali alle foglie (Galium) R o bi ni a •Talora concresciute (Poligonacee, Ficus) ocrea www.botany.utoronto.ca 11 Grandi stipole fotosintetizzanti in Pisum sativum 12 6 18/01/2011 Smilax sp. Galium sp. Photo © Carl Farmer 2003 Scorrybreac, Isle of Skye 13 Stipole concresciute in Polygonum persicaria. 14 7 18/01/2011 PICCIOLO •Porzione assile della foglia •Cilindrico o semicilindrico •Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale) •Lunghezza variabile •Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee) •Picciolo appiattito: pioppo Da Gerola. •Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per galleggiamento Da Raven. 15 Eichhornia cressipes: giacinto d’acqua 16 8 18/01/2011 LAMINA o LEMBO Dimensioni variabili anche nella stessa specie. Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche): • • • • • • • lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta) margine forma sommità inserzione sul fusto base nervature 17 FOGLIE SEMPLICI Lembo intero, incisioni più o meno profonde. Pioppo Da Mauseth. Ricino Quercia 18 9 18/01/2011 Esempi di margine in foglie semplici 19 Da Mauseth Esempi di forme comuni della lamina Da Mauseth. 20 10 18/01/2011 Forma generale: rotonda, ovata, ellittica, lanceolata, lineare, aghiforme, filiforme.. Sommità: acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa.. Base: cuoriforme (calta), cuneiforme, astata (sagittaria), peltata Margine: liscio, ondulato, dentato, seghettato, sinuato, crenato o mammellonato, roncinato.. Se le intaccature interessano solo il margine Foglie lobate, fesse, partite o sette, se le intaccature sono profonde Foglie semplici 21 I. Foglia amplessicaule. II. Foglie connate (parte superiore) III. Foglie perfogliate. 22 11 18/01/2011 FOGLIE COMPOSTE Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza). Foglia pennatocomposta Foglia palmatocomposta Da Mauseth. 23 Foglie composte. 24 12 18/01/2011 Foglie semplici e composte. 25 Morfologia della lamina di foglie semplici e composte 26 13 18/01/2011 Morfologia del margine delle foglie e tipologie di attacco delle foglie sul fusto 27 NERVATURE Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina • Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie) • Monocotiledoni: parallelinervie • Pteridofite: dicotomiche Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe) Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie). 28 14 18/01/2011 Nervatura retinervia di foglia di dicotiledone 29 30 15 18/01/2011 Dicotiledone Monocotiledone Pteridofita 31 Da: Luettge. Ontogenesi della foglia • Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo • Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale • Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare) 32 16 18/01/2011 Accrescimento della bozza fogliare • Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto) • Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito) • Distensione 33 FILLOTASSI I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento. Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto • alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica) • opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche) • verticillata: n foglie/nodo 34 17 18/01/2011 Anatomia della lamina fogliare Sistemi di tessuti: • • • sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni) sistema fondamentale (mesofillo) sistema di conduzione e sostegno (nervature) Da Gerola. 35 Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare • Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo, stomi sulla pagina inferiore (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa) Foglia equifacciale (o isolaterale): simmetria isolaterale, orientamento ortotropo, stomi su entrambe le facce (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus) Monocotiledoni a clorenchima omogeneo, es. canna Monocotiledoni a clorenchima eterogeneo, es. narciso • • Foglia unifacciale: forma laminare o tubolare, parallelinervia, stomi ugualmente distribuiti, una sola faccia inferiore che si estende su tutta la superficie della foglia (monocotiledoni, es. cipolla, iris) • Foglia aghiforme (conifere): uninervie, clorenchima omogeneo (caso di equifacciale) 36 18 18/01/2011 MESOFILLO: (manca in Elodea, una monocotiledone acquatica) •Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi •Formato da tessuto clorofilliano e conduttore 37 Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite Da Stern. 38 19 18/01/2011 Tessuto a palizzata M E S O F I L L O Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso 39 FOGLIE BIFACCIALI Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso Epidermide inferiore Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali ricino, 82% “ “ “ fragola, 86% “ “ “ In 1 mm2 di foglia di ricino: 403000 cloroplasti nel palizzata 92000 cloroplasti nel lacunoso 40 20 18/01/2011 Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite) Esempio: Nerium oleander Da Raven. 41 Adattamenti xeromorfici • Spessa cuticola • Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per la riserva d’acqua, es. Peperomia) • Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus) • Tessuto a palizzata stratificato • Tessuto lacunoso compatto • Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero • Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche 42 21 18/01/2011 Foglia bifacciale natante (idrofite) Esempio: Nymphaea odorata 43 Da Raven. Adattamenti alla condizione natante • Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche) • Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi • Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi) • Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas) 44 22 18/01/2011 Anatomia generale della foglia equifacciale nelle Monocotiledoni Da: www.agr.unifi.it 45 Foglia equifacciale di mais (Zea mays, Graminacee) Mesofillo omogeneo Da: Speranza. 46 23 18/01/2011 Foglia equifacciale di canna da zucchero (Saccharum officinarum, Graminacee) Mesofillo omogeneo 47 Da: Speranza. Foglia di semprevivo (Sempervivum, Crassulaceae, xerofita succulenta) Da: Speranza. 48 24 18/01/2011 FOGLIE EQUIFACCIALI TIPO NARCISO (clorenchima eterogeneo) Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso con fasci a palizzata Epidermide inferiore TIPO CANNA (clorenchima omogeneo) Epidermide superiore Mesofillo omogeneo Epidermide inferiore TIPO ALOE o SEMPREVIVO Epidermide superiore Abbondante parenchima acquifero centrale compatto Epidermide inferiore 49 Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale/equifacciale, ma molto semplificate: la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi, anche se alcune piante usano strutture non dissimili per assimilare ioni; le cellule dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti sono i vasi conduttori. Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto l'ampiezza degli spazi intercellulari. 50 25 18/01/2011 Anatomia generale della foglia aghiforme delle Gimnosperme Ric: un tipo di foglia equifacciale 51 Anatomia generale della foglia unilaterale delle Monocotiledoni Foglia di iris Foglia di erba cipollina Da: Speranza. (Allium schoenoprasum) 52 26 18/01/2011 Struttura dei fasci conduttori Foglia bifacciale ed equifacciale Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio). • Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia • Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia • spesso presente guaina del fascio 53 X F Disposizione dei fasci Fasci chiusi che in certe dicotiledoni sempreverdi, nella nervatura principale, possono essere aperti per una modesta crescita secondaria. Nervature periferiche a struttura sempre più semplice. Il libro si arresta prima del legno. 54 27 18/01/2011 Guaina del fascio Xilema Floema 55 Foglia unifacciale (tipo cipolla, iris) 1 ordine di fasci disposti ad anello 2 ordini di fasci con il legno verso il centro Pagina interna (epid. sup.) X F X F X F Epidermide inferiore cipolla X F X F X F X F Fase di passaggio X F X F Solo epidermide inferiore iris 56 28 18/01/2011 Foglia unifacciale di erba cipollina Foglia unifacciale di iris 57 Da: Speranza. Epidermide inferiore Durata delle foglie • Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta • Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea) • Piante perenni legnose a foglie stagionali (decidue): caducifoglie a foglie persistenti: sempreverdi a foglie marcescenti (es. Quercus) 58 29 18/01/2011 Caduta delle foglie Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare • Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). • Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero 59 30