L`INVOLUZWN N Ll`KVijlUZION

DOTTOR GIACOMO MORAGLIA
L'INVOLUZWN�� N�Ll'KVijlUZION�
OSSIA
Gli ORGANI RIDOTTI NHlA SfRlf ANIMA"lf
e
la loro
importanza
per la teoria evolutiva
Porto Maurizio
TIPOGRAFIA ANTONIO BÉRIO
-.1902-
'lÌI./,r�.
I
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�.
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•
DOTTOR GIACOMO MORAGLIA
'
l'INV ot UZI O N � N H t HO 1 UZ I O N �
OSSIA
GU ORGANI, RmOTTI' NHlA S,fRlf ANlMAlf
e
la loro
importanza per la teoria evolutiva
P�EfAZIOtlE
La teorica dell' evoluzione di cui
preziose traccie si trovano
già
cosmologiche greche è senza
fallo una �elle più ardite e vaste conquiste del pensiero umano.
Lamarck, Darwin ed Haeckel hanno meravigliosamente dilatato
nelle concezioni filosofiche
e
i confini del sapere trovando alle ricerche dello studioso una
base solida, alle scienze natural i ed alle morali una certezza di
leggi prima
sconosciute. Tutta
l'enciclopedia
ha sentito il bene­
fico influsso delle feconde scoperte e delle osservazioni
di questi tre valorosi scienziati e la concezione cosmica
meno
sotto
del valore della vita individuale
un
angolo
visuale
maestosamente
tutte le novità,
tradizionalisri, l'ipotesi
Come
dei
sociale
si
semplice
e
e
acute
non
presentano
solenne.
vengono a turbare il quietismo
ormai divenuta tesi universalmente
che
accetta, ebbe a sostenere accanite lotte da parte di chi vedeva
crollare il fantasti co castello della sua scienza me tafisica o le
comode teorie
dei
teologi
teologiche;
di dimostrare
tare
ed il
filosofanti andò in
volgo
cerca
irragionevole
e
dei filosofi
di mille
spiritualisti e
argomenti per ten­
inammissibile la
quindi
teo­
rica dell'evoluzione.
battaglie che turbarono la pace nel ceuacolo dei filo­
zoccolanti, come direbbe il Siciliani, n011 fecero che porre
in maggior luce le sovrane verità che la genialità di C. Darwin
fon­
aveva intuito, e la teoria dell'evoluzione biologica apparve
damentalmente incrolìabile. Studiata sotto ogni aspetto, se lasciò
Ma le
sofi
qualche lato oscuro, come tutti i sistemi, se attende dalla
pazienza dei dotti nuovi argomenti per illustrare
massima luce tutti i problemi dell'evoluzione cosmica,
riosa
ormai indiscutibile
linee
maestre
trare
nel- dominio di
è
tutte
·le
e
le
sue
intelligenze.
vitto­
colla
nelle
verità debbono
Pur troppo,
come
en­
già
:
IV.
osservò il Sergi,
accettiamo in teoria
ciò
che in
pratica
sappiamo seguire;
qualche rara ecce­
zione non v'è dotto di qualche valore che ancora si ostini a
negare le conquiste della genialità Darwiniana. Un giorno non
sani più dottrina neo-Lamarckiana o Darwiniana o Spenceriana,
sarà la scienza, ed allora sarà più facile la coerenza tra il pen­
siero e l'azione, perché là scienza avrà collocato l'uomo nel
suo posto naturale nella serie dei viventi. Ed i
giovani studiosi
e valenti che comprendono e sanno apprezzare il soffio di vita­
lità che percorre e pervade tutte le scienze naturali e morali
neghiamo
o
rinnovando le
affrettare
diando
noi
non
fibre
ma
esaurite di
una
fatta
quel giorno, davvero,' glorioso.
con
amorosa
costanza
i
filosofia potranno
Il che otterranno stu­
stanca
punti più
vitali
e
controversi
grande teoria,
gio\Tane che al
cordialmente
studioso
presentiamo.
pubblico
ha un'importanza altissi­
illustrato
dall'autore
L'argomento
ma perché getta un fascio di luce sulla parte più VIva ed in­
tima del trasfonnismo Darwiniano o dell'evoluzione biologica,
che è tanta parte dell'evoluzione universale, e spiega tutte le
della
come
ha fatto il valoroso
anomalie che lo scienziato incontra sul cammino delle
sue
cerche. La lenta scomparsa e la riduzione di
organiche che non di rado si incontrano negli
o
ri­
organi
parti
organismi ani­
mali si
spiegava prima per un deviamento dalla linea stabi­
piano della creazione da una causa suprema crea­
trice. La teorica Darwiniana ha saputo spiegare ben diversamente
che
e ben più razionalmente l'esistenza di tali parti organiche
volle appunto chiamare ([ organi ridotti )). Senonche la deno­
minaziorie di evoluzione regressiva, applicata alla lenta riduzione
e scomparsa di organi che non erano piu usati nelle loro fun­
zioni, non ci pare, come sembrò gid al Sergi, appropriata.
lita nel
Preferiremmo denominarla
piuttosto involuzione che
evolu­
zione, giacche questa è sempre progressiva e perfezionante, e
quella indicherebbe un ritorno a stadi sorpassati, la qual cosa
non mancò di rilevare nelle prime �a�ine anche il nostro autore,
v.
",
Del
resto
tutti
sanno
anche' le
che
parole
hanno la
loro
fortuna.
Il
studiato dal
Moraglia, ripetiamolo, racchiude può
Darwiniana, perchèdimo stra nel­
l'evoluzione biologica il filo che congiunge le varie specie e
le riannoda ad un vero ceppo comune, se cosi è lecito espri­
mersi, in mezzo a molteplici e rilevantissime differenze.
tema
dirsi il noccioli) della teorica
La necessità dell'ordine nelle
numerose
osservazioni che si
allo scienziato nello stabilire la chiarezza delle verità
impongono
che questi vuol dimostrare, richiede un metodo che non lasci
luogo ad oscuritd e renda meno difficile il cammino della mente
di chi legge per intendere. Senza fallo l'osservazione singolare
su ciascun fatto che si
presenti è utile, ma quando si vuoI date
alle ricerche un' ordine, occorre abbandonare ciò che può creare
confusione, e stabilire come una gradazione o scala da percor­
rere
o
salire.
egregiamente il nostro autore il quale muo­
vendo dagli animali più bassi sale man mano sino all'uomo,
ponendo in rilievo, nel lungo corso, quali organi restino rudi­
mentali e quali scompaiano del tutta e provando che questo
apparente regresso è in realtà un progredire continuo, come già
aveva affermato nel
capo terzo della parte generale, dedicata
alle spiegazioni necessarie allo studio dell'argomento a cui sono
consacrate le belle pagine della parte speciale.
Certamente quando si consideri l'uomo che palesa il SU\)
maggior grado di sviluppo nel sistema nervoso, che ha organi
prensili perfezionati, statura eretta, incesso verticale ed indefi­
Cosi ha fatto
nite attitudini
variazioni sempre nuove, sembra cosa assai ar­
dita il proclamarne l'origine da stadi cOSI bassi � diversi. Ma
d'altro lato
meni
e
non
biologici
e
avvi alcun'aitra via per
morfolog ici dell'uomo
voluzione continua
e
sotto
l'azione del
disuso.
Il che viene chiaramente
spiegato
ispiegare
se non
mcz zo
dal
tutti .: feno
l'ammettere l'e­
esterno
Moraglia
e
che
'dell'us.o
con
rk-
VI.
osserva'zioni
chezza di
e
coll'autorita di scienziati che alla teoria
Darwiniana diedero luce
di
nuove
dimostrazioni,
ci conduce
alla fauna per farci conoscere quanta preziosità e
vero s'accludano nelle geniali intuizioni del grande
attraverso
solennità di
naturalista
inglese.
Le conclusioni
a
cui ci conduce l'esame di tanti fatti
po­
parere ancora in contraddizione coi pregiudizi del l'edu­
cazione ricevuta e con altri sentimenti, ma l'intelletto non può
tranno
rifiutarle
chi studia
disinteresse
potrà non essere
gli presentiamo potrà
conoscere i misteri della vita, e del suo
svolgersi, spiegarsi il
ritorno di stadi inferiori di evoluzioni con gli arresti di sviluppo,
colle deficienze morfologiche, intellettuali e morali, colle così
dette mostruosità fisiche e psichiche. Il deviamento nei piani
della creazione è deviamento dalle progressività dell'evoluzione
palesata con tant'a persuasiva chiarezza dallo studio largo, geniale
e confortante
per l'intelletto, degli organi ridotti o rud imental i.
A' questo punto non ci resta che augurare al libro che si
e
con
non
lieto allorché chiudendo il volume che
agli studiosi italiani quella fortunata diffusione che me­
l'importanza del tema che svolge e per le doti non
facili dello svolgimento, mentre vogliamo essere anche pubbli­
camente i primi a congratularci coll'autore.
presenta
rita per
Pl'of. PIETRO ROMANO
organi rudimentali potrebbero paragonarsi alle lettere di una
che si conservano nel compilare, ma non vengono pronun­
date, le quali tuttavia ci: guidano nella ricerca della sua etimologia.
Gli
·
.rparola
K. Darwin.
Origine
dell'uomo.
CAPO I.
SOMMARIO
Definizione di organi ridotti.
nisti per .ìspiegare questi
della teoria evolutiva.
-
La riduzione di
-
Perchè
negli
ipotesi degli antievoluzio­
Spiegazione di essi per mezzo
Assurde
-
Il disuso continuato
causa
di queste
'atrofie.
-
organo avviene nell'eta adulta, cause di questo fatto.
animali domestici si osservino minori atrofie.
un
L'anatomia
dei viventi
-
fenomeni.
un
comparata ha posto in luce in
numero
straordinario di
atrofici, di organi cioè che
non
tutta
la
serie
rudimentali od
organi
compiere
sembrano
funzione
alcuna.
Su di essi richiamò per primo l'attenzione degli scienziati
l'illustre naturalista Carlo Darwin nel suo libro « SUll'01·t­
gine della specie », facendone vedere in pari tempo e le cause
che li determinano, e l'importanza che essi hanno per la teoria
dell'evoluzione.
Se noi esaminiamo
minutamente
restiamo attoniti nel vedere
maggior parte degli organi
gli
un
adattamenti sl
alle loro
Molti autori antievoluzionisti
rudimentali
sono
qualunque,
perfetti
speciali funzioni;
meraviglia deve destare in noi il
dell'imperfezione degli organi atrofizzati
minor
animale
della
ma non
fatto dell'inutilità
o. rudimentali.
asseriscono che gli
stati creati per la simmetria
o
per
e
organi
comple-
2
·tare- il
scono
della natura, ma
circolo vizioso e
piano
che
un
Sarebbe. come
il movimentò dei
se
un
queste spiegazioni
ispiegano
non
costituì­
non
il fatto.
astronomo, dice il Darwin,
spiegasse
dei satelliti, col dire che i primi
percorrono delle orbite elittiche intorno al sole e che i secondi
fanno dei giri simili per amore o per completare il piano della
pianeti
e
natura.
Un illustre
fisiologo per ispiegare gli organi ridotti ha
questi servano a metter fuori la materia in
supposto
eccesso per
l' organismo. Ora, giustamente obbietta il Dar­
win, è possibile che la formazione dei denti rudimentali che
saranno in seguito riassorbiti, come avviene nelle balene e nei
che
ruminanti, vale
a
dire
tità di fosfato
l'escrezione inutile di
una
certa quan­
qualche uti­
calcico, possa
lità all'embrione di balena o di vitello in via cl' accrescimento?
essere
realmente di
come si vede, per questi naturalisti gli
mentali costituiscono altrettanti enigmi, poichè
Mentre,
ogni singola specie come creata direttamente,
come essa abbia degli organi cosi ridotti ed
tili, essendo questo fatto in evidente
rudi­
considerando
si
comprende
interamente inu­
contrasto colla
legge
di
che
domina in natura; invece si spiegano gli stessi
tutta facilità per mezzo della teoria dell'evoluzione.
economia
Con
non
organi
dubbio, deve essere la causa principale di
questi fenomeni d'atrofia, esso agendo per molte generazioni
riduce gradualmente certi organi sino al punto di divenire
Il
disuso,
senza
rudimentali.
sappiamo quali vie gli organi rudimentali abbiano
potuto seguire. per giungere sino al punto di riduzione al quale
oggi sono pervenuti, ma noi vediamo s1 spesso nelle specie di
uno stesso genere tutte le gradazioni
più insensibili tra un
organo affatto rudimentale e lo stesso perfettamente svilup­
pato, per cui dobbiamo ammettere che il passaggio da uno
stato all'altro sia stato estremamente lento È difficile che il
cambiamento repentino, ad esempio la soppressione totale di
un organo, possa giammai tornare utile ·ad una specie, giacchè
Noi
non
..
'3
le
condizioni
cui
gli organismi
sono
strettamente adattati
non
cam biano che assai lentamente.
Ammesso anche il
caso
dell'improvvisa' scomparsa di un or­
in
un individuo per arresto
di sviluppo, I'incrociamento
gano
altri
individui
della
medesima
cogli
specie ne determinerebhe
la
riapparizione più
riduzione finale
non
o
meno
completa,
di
potrebbe effettuarsi
la
sua
lentamente
pel
modo
che
che
per l'elezione naturale. Quindi l'opinione
si è che una parte che ora è rudimentale in
prolungato
più probabile
seguito alle cambiate abitudini
'pro meno e nello stesso tempo
non
uso
e
di vita, sia stata usata
ridotta in qrandezza per
semnon
superflua. Ma siccome mol­
tissime parti ed organi non sono adoperati nei primi stadi
della vita, il non uso su di essi non può agire finchè l'orga­
nismo non sia giunto ad un'eta talvolta avanzata. e pel prin­
cipio dell'ereditabilita in età corrispondente la riduzione' sarà
uso
finchè divenne affatto' inutile
e
trasmessa ai discendenti nella medesima età avanzata.
La parte o l'organo raggiungerà cosi la piena sua, gran­
dezza nell'embrione, come è il caso per molti rudimenti. Quindi
possiamo dire che UIl organo per difetto d'esercizio regredisce,
generalmente nell'età adulta, quando l'in­
maggiormente uso di tutte le sue facoltà.
Allorchè un organo per prolungato non uso incomincia a
regredire,. questo grado d'atrofia crescerà di più in più nel corso
delle generazioni, è l'organo fattosi rudimentale tenderà a per­
dersi completamente sìno ad un aborto' completo e ciò per il
principio d'economia.
Poichè mano mano che una parte è messa fuori d'uso, un
altro principio entra in attività, ed è il principio d'economia
sopraccennato, essendo un vantaggio per un organismo esposto
ad una severa concorrenza risparmiare lo sviluppo di una parte
inutile, gli individui aventi 'la parte meno sviluppata, godran­
no di un lieve
vantaggio di fronte agli altri.
Negli animali che stanno sotto il dominio dell'uomo, non
v'ha una lotta per l'esistenza così severa, nè il principio, d'ema
che ciò accade
dividuo fa
4,
conomia .entra quindi in azione; cosicchè la riduzione di un
organo non è in questo modo facilitata. Abbiamo infatti alcuni,
sebbene
pochi, esempi
di
organi',
trici
allo stato di natura
bene
sviluppati
i
quali
rudimentali,
erano
e
nelle
specie geni­
ridivennero in
parte
nei discendenti domestici.
vacche, come quasi tutti gli altri ruminanti, hanno
quattro capezzoli funzionanti e due rudimentali; ma
talvolta si sviluppano e danno latte. Gli arti
ultimi
questi
dei
cani contengono il rudimento di un quinto dito
posteriori
ed in alcune grandi razze queste dita sebbene rudimentali rag­
,giungono un notevole sviluppo e sono fornite di unghie.
Cosi le
in
,
vero
CAPO II.
SOMMARIO
I rudimenti testifìcano la
evolutiva,
-
La
Animali fissi ed
Loro importanza per la teoria
parentela.
riduzione causa di perfezionamento e di regresso.
animali parassiti,
Importanza dei fenomeni di ridu­
-
-
-
zione per la sistematica.
organi rudimentali indicano sempre i legami di affinità.
genealogica delle specie, poichè provengono dalla tendenza che
per eredità hanno gli antenati a trasmetterli ai discendenti,
e quindi
per una classificazione veramente naturale e genealo­
gica hanno maggior importanza e maggior utilità. pratica che
altri organi di grande importanza fisiologica. Questi organi
atrofici .non hanno certamente alcun'importanza funzionale per
l'individuo e la specie che li portano, e èostituiscono in tal
modo un fatto inesplicabile nella ipotesi della creazione; ma
nella biologia evoluzionistica essi servono a determinare i rap­
porti di parentela, e specialmente la derivazione delle forme
organiche anche più lontane.
È chiaro, per esempio, che la presenza d'una terza palpe­
bra rudimentale in quasi tutti i mammiferi, non può spiegarsi
Gli
5
e spesso nocivo d'un preteso creatore, e
il risultato di un'abitudine misteriosa che noi
il dono assurdo
come
come
neppure
non arriveremmo
a
comprendere:
evidentemente
rudi­
quel
proviene da altre specie che possedevano una terza pal­
pebra
sviluppata, e si deve supporre che questa, resa a
a
poco
poco atrofica per mancanza d'esercizio, si mantenga
solo per forza d'eredità. Lo stesso ragionamento potremmo noi
fare per molti altri organi, come vedremo meglio in seguito;
ora aggiungerò solo
l'esempio dei metacarpiani rudimentali
che permangono nei ruminanti e nei solipedi, i quali in causa
della selezione naturale subirono l'azione degradativa ed invo­
lutiva del principio Lamarckiano del non uso.
mento
bene
Essi ci porgono la testimonianza di antiche strutture dive­
nute a poco a poco indifferenti e per l'individuo e per la spe­
cie
conservate'
e
costituzione
passivamente per legge
morfologica si è ridotta di
funzione loro riusciva
mano
in
nè
che la
mano
alcun'altra
inutile;
ipotesi,
genealogia evolutiva degli esseri, potrebbe
'spiegazione di questi curiosi rudimenti.
Che tali rudimenti poi si conservino è prova della
quella
la
d'ereditarietà. La loro
toltane
'della
conservatrice dell'eredità, e della poca variabilità
soggetti gli organi inutili od indifferenti.
Noi
possiamo dunque
concludere che per
mezzo
cui
darci
forza
vanno
della teoria
dell'evoluzione, si spiega l'esistenza di organi rudimentali, im­
perfetti od inutili o completamente abortiti, inesplicabile in-'
vece
.
per la teoria delle creazioni
separate. Haeckel
è
tanto
persuaso dell'importanza degli organi rudimentali da dire: Se
noi nulla sapessimo dei fenomeni di sviluppo, noi dovremmo,
solamente in considerazione dei caratteri
per
vera
rudimentali, ritenere'
la teoria della trasformazione della
specie.
Il fenomeno della riduzione
può scindersi in due categorie:
che tende ad atrofizzarsi ha una funzione provvisoria e
l'organo
passeggiera,
corso
dello
cioè solo
sviluppo
negli
stadi
in seguito nel
può determinare delle
embriologici,
venendo riassorbito
semplificazioni, le quali agendo sulle altre parti dell'organismo,
producono degli organi nuovi superiori, e questa riduzione non
solo non costituirà un regresso per l'organismo che ne è affetto,
ma
potrà
venire
una
condizione di differenziamento
in
altra
direzione.
In
si deve considerare la riduzione
degli ap­
servono solo in certi periodi dello svi­
parecchi provvisori
luppo (età larvale). L'altra forma di riduzione concerne gli
organi che appertengono ad un individuo già sviluppato, col­
pisce cioè l'organo bello e formato in via di funzionare.
Questa riduzione al contrario della prima è causa di regresso.
Lo sviluppo retrogrado si manifesta in una maniera graduale,
e noi troveremo gli
organi ('he ne sono affetti in differenti
stadi di sviluppo.
I fattori più attivi delle riduzioni sono gli adattamenti
alle condizioni le più differenti di vita.
Due dei più essenziali e dei più importanti sono la fissità
immobitità
dell'animale ed il parassitismo interno. L'azione
ed,
questo
senso
che
.
diretta dell'ambiente esterno, l'uso che fa un animale dei suoi
organi, l'attività relativa della loro nutrizione, la trasmissione
ereditaria delle modificazioni
acquisite
costituiscono le
cause
novelli, alle quali
apparire negli
in
Tutte queste caus�
la
'naturale.
selezione
s'aggiunge
seguito
che fanno
produzione di quei caratteri che servono a
formare certe categorie d'animali, quali gli animali se­
dentari e gli animali parassiti. Nei primi gli organi della loco­
mozione (cìrripedi) o della respirazione (bryozoarii, brachiopodi,
anellidi, Iamellibranehi] sono impiegati a determinare la cor­
rente d'acqua 'che fa andare verso l'animale la materia ali­
mentare di cui ha bisogno. Quando gli organi della locomo­
zione non sono più impiegati a questo scopo, essi s'atrofizzano,
e
gli organi della masticazione, e quelli dei sensi scompaiono
più o meno completamente,
Nei' parassiti interni certe attitudini e certi lavori che pri­
diventano inutili;
ma erano loro più che utili indispensabili,
intervengono
.
animali caratteri
nella
.
7
per ciò gli organi che.
perdono la loro funzione
prima erano premessi a questi lavori,
e
quindi regrediscono. Più il lavoro
che "l'organismo dell'ospite compie" in favore del suo commen­
sale è completo, più grande sarà la riduzione degli organi di
"quest'ultimo. Il parassitisrno escludendo ogni mobilità implica
un modo di vita il più
fisso, e perciò tutti gli organi che
erano in rapporto col, mondo esterno saranno esposti alla più
grande riduzione, e gli organi del movimento ed il sistema
e
tenderanno ad atrofizzarsi. Là
nervoso
saranno
fornite al
parassita
sotto
una
ove
le sostanze nutritive
forma
già preparata,
gli organi masticatori.: in altri casi sviluppatissimi, regredi­
ranno, il canale intestinale si semplificherà. Quest'ultimo può
anche atrofizzarsi intieramente, allorchè la dimora del paras­
sita nel canale intestinale od in 'un'altra cavità interna gli
permetterà
di nutrirsi intieramente per endosmosi
come
accade
nei cestodi.
L'azione che
de
importanza,
poichè
può
come
avere
già
lo
sviluppo retrogrado
ha
abbiamo accennato, nella
una
gran­
sistematica,
quali noi troviamo in uno
sviluppo
più elevate, e che quindi
anche a loro spetta un più elevato' posto nella scala zoologica.
É' per questa ragione della loro comune inferiorità che
Cuvier aveva posto ,gli elminti fra i zoophiti, e che per lungo
tempo. furono compresi sotto il nome di elminti degli animali
assolutamente diversi: quali le lernee che sono crostacei,
li�uatudini che a��artengono agli aracnidi e molti altri,
ci fa vedere che forme le
inferiore discendono da forme
CAPO III.
SOMMARIO
La divisione del lavoro
dei bassi fondi
fezionamento.
del
da
-
causa
sottomarini.
di regresso.
-
Animali
cavernicoli
e
Il regresso accompagna sempre il per­
La lotta per l'esistenza causa prima di regresso.
-
Riguardo al parassitismo diremo ancora che una porzione
lavoro fisiologico necessario all'animale parassita è fornito
un organismo estraneo; quindi il parassitismo
può essere
considerato
come
mezzo
di divisione del lavorò.
La riduzione è basata sul medesimo fatto che nell'individuo
conduce alla differenziazione. La divisione del lavoro costituisce
ancora
in altri casi la
è dessa
su
che
ha
dato
origine
individui differenti colla
maschile
o
femminile
fondamentale
causa
sec
alla
separazione
relativa
ondo i
della riduzione:
casi,
dei
riduzione
e
che
in
due
dell'
sessi
apparato
una
misura
luogo a 'quel fenomeno conosciuto sotto il
polimorfìsmc. Negli animali che vivono in colonie,
si riscontrano, negli uni} organi che provvedono al manteni­
mento della colonia, negli altri, organi di riproduzione
Sono sviluppati solamente gli organi funzionanti, gli altri
mancano o sono rudimentali; e cosi siccome in essi lo sviluppo
di un organo porta con sè la riduzione degli altri, I'individuo,
riguardo ai suoi rapporti colla colonia di cui fa parte, discende
al grado di organo, e tutta la colonia costituisce un individuo
d'ordine più elevato. Le associazioni idroidi, quelle dei sifono­
fori, le colonie d'imenotteri, di termiti ne sono esempi. Risul­
tati di questi cambiamenti sono la differenziazione e la ridu­
zione; la prima trasforma parti ed organi di un individuo in
maggiore
ha dato
nome di
..
un
individuo nuovo, la seconda converte l'individuo in
gano.
Un altro fattore di riduzione
degno' di nota è
organi dei
dell'ambiente in cui l'animale vive. Gli
un
or­
l'oscurità
sensi pos-
9
essi pure
sono
quantoehè
nismo,
e
esse
non
influiscono
in istretto
sono
più notevoli in­
sull'aspetto generale dell'orga­
presentare delle atrofie,
tanto
in cui vivono
rapporto coll'ambiente
gli animali che le presentano. É
tempo che gli occhi regrediscono
un
notato
fatto
da
molto
possono scomparire com­
in molti animali che vivono costantemente nell'oscu­
e
pletamente
rita. La talpa è un esempio volgare tra i mammiferi, al.
quale si può aggiungere gli spalax ed i roditori analoghi che
vivono in gallerie sotterranee. Gli occhi esistono sovente, ma
ricoperti di una membrana di tal sorte che giammai in essi
può penetrare raggio di luce. Questi occhi senza una possibile
funzione si trovano ancora in moltissimi altri animali quali i
coeciliidi, batraci che conducono
proteo,
anfibio che
una
laghi
vita
come
i
lombrici, il
Carniola,
sotterranei della
difendere ,i suoi occhi. Una cecità com­
si riscontra in un gran numero d'altri animali che vivono
in cui la
pleta
vive nei
pelle
'serve a
nelle
caverne
oscure, tali
delle
caverne
del mammouth nel
l'amblyopsis speloeus, pe3ce
Kentucky, il Typhlichthys
suhterraneus, altro pesce della medesima famiglia, gli anop­
talmi, insetti cavernicoli, ed i claviger che abitano i formico­
lai. Potremmo citare ancora numerosissimi esempi specialmente
di crostacei, ma di questo ne tratteremo in seguito nella parte
speciale.
Questo aborti mento degli occhi è-dunque dovuto al difetto
d'esercizio di quest'organo per la mancanza di raggi luminosi.
Dovrebbe da ciò derivarne che tutti gli animali che vivono a
grandi profondità. nel mare, dove non può. penetrare la luce
solare, dovrebbero essere. senz.'occhi, come quelli che abbiamo
sono:
.
dianzi enumerati.
Invece la cecità.
movimento
non
negli ani mali dotati di
decapodi della fami­
isopodi,
galatheidi, dei notopodi e dei granchi.
si manifesta
i crostacei
quali
glia degli astacidi, dei
I crostacei ed i pesci nuotatori
sono
spesso straordinariamente
.
ed i
conservano
sviluppati
e
i
loro
occhi
che
vengono aiutati in
lO
molti casi, dalla notevole luce
fosfo­
dall'apparecchio
emessa
·rescente.
Molti di
questi animali
di
privi
sono
questo apparecchio,
dirò cosi luminoso, ed in tal caso i loro occhi vengono senza
dubbio impressionati dalla fosforescenza, che son capaci di pro­
durre molti altri animali delle
grandi profondità.
E
non
solo si
.
ammettere che la
-può
quantità
mantenere allo stato normale
stacei nuotatori,
luppo.
da sola, almeno
parire gli occhi;
ciò
ne
deriva
fu capace di dar loro un
consegue che l'oscurità
ma
Da tutto ciò
di luce sia stata sufficiente per
occhi di questi pesci e cro­
gli
ne
negli animali marini,
non
la fissazione al suolo
sono
le
cause
e
maggiore
svi­
dell'ambiente
basta a fare scom­
l'immobilità che da
indirette dell'atrofia di
questi or­
gani.
Più innanzi abbiamo detto che solo ammettendo la teoria
dell'evoluzione possiamo darci una spiegazione scientifica e
razionale
degli organi rudimentali,
sono una
prova manifesta dell'evoluzione ed
di
ora
aggiungeremo
un
che essi
effetto dirette
questa.
Infatti la
parola
evoluzione
significa cambiamento,
e
non
in sè stessa nè l'idea di progresso nè quella di regresso;
inoltre ii fatto che un organo qualunque in un animale è regre­
implica
dito,
non
.
per nulla all'inferiorità dell'animale stesso,
regresso costituisce spesso un compenso, ed è sovente
porta
poichè il
l'origine di conformazioni
è, si può dire,
4i
una nuova
nuove
ed
importanti
per
l'organismo
via aperta per il perfezionamento
esso,
Mettiamoci dinanai,
per
ragion d'esempio,
vato che esista in natura, l'uomo,
e
l'essere
confrontandolo
più ele
cogli altri
animali specialmente mammiferi, noi vedremo subito
delle strette relazioni di
-e
che
esso
ha
questi
parentela, ma che però
malgrado la sua elevatezza, tutte le sue parti 'non segnano un
progresso sugli altri animali. Difatti se esaminiamo il piede
�'�ll',,<?:J;Do, troviaw,o che esso � ben lun�i dal compiere l�
con
11
diverse
funzioni
che-
pie nei quadrumani. Gli organi
raggiungono quell'alta perfezione che
in
altri
molti
animali; molte disposizioni anaraggiungono
tomiche che si trovavano negli organi dei sensi di questi ul­
timi, non si trovano in lui: I denti, specialmente i canini,
dei sensi dell'uomo
.
hanno subito
ghie
una
notevole
che da robusti
vibili nè
come
com
non
riduzione; lo
artigli
stesso dicasi delle
divenute
son
mezzi d'offesa né
come
piatte,
e non
un­
più
Daper­
ser­
mezzi di difesa.
tutto noi troviamo delle
parti in regresso, atrofizzate. Nel
filogenia molte disposizioni che erano state acqui­
state si sono progressivamente atrofizzate a poco a poco, perchè
l'organismo non ne aveva più bisogno.
Un solo sistema gli dà la superiorità, e questo sistema che
ha in lui il più alto grado di perfezionamento è il sistema
corso
della
nervoso.
E ciò
intelligenza
si
era
naturale, perchè
sviluppava, gli
sedere nella lotta per la
denti ed unghie 'robuste,
vita
veniva
mano
meno
organi
dei
mano
che
la
sua
la necessità di pos­
sensi prontissimi,
perchè l'intelligenza gli dà facoltà di
altri
dominare sugli
esseri, anche se più forti e robusti, col­
l'astuzia e coll'inganno, senza bisogno di ricorrere alla forza
fisica. Cosi noi possiamo comprendere, dice il Darwin, come
sia avvenuto che l'uomo e tutti gli altri vertebrati siano stati
costrutti sopra un solo modello, perchè passino per alcuni co­
muni primieri stadi di sviluppo, e perchè conservino certi ru­
dimenti in
comune.
In conseguenza di ciò noi dobbiamo riconoscere
origine, pensando diversamente bisognerebbe
comune
tere che la nostra
propria
struttura
e
quella
di tutti
la
loro
ammet­
gli
altri
animali che ci circondano, non siano altro che un tranello per
ingannare il nostro giudizio. Da tutti questi fatti risulta come
generale che il regresso contrariamente al suo
significato etimologico, non costituisce solo un ritorno ad uno
stadio primitivo, ma può costituire un mezzo di perfeziona­
conclusione
mento.
12
Le
plici,
cause
come
occasionali di esso, come si è visto, sono molte­
mancanza di funzione, di posto, ecc. ma in ul­
la
tima analisi si possono ridurre ad' una sola: la limitazione
dei mezzi di sussistenza, che ha per conseguenza la lotta per
la vita, nella quale lotta quelli organi che non vi prendono
parte tendono
a
sparire
e
s'atrofizzano.
PPECIALE
cosi brevemente le
Esposte
cause
che
secondo
teoria
la
più probabilmente aver originato questi or­
fatta, vedere la loro importanza in quantochè
evolutiva possono
gani atrofici,
essi
ora
e
luminosa conferma della teoria di Darwin, farò
un'esposizione di essi in ciò aiutato anche da osservazioni
sono
una
mie, fatte nel gabinetto di anatomia comparata della Il. Uni­
versità di' Genova.
Prima
trebbe
però
esser
di incominciarla fa
fatta in due distinti
notare che
d'uopo
modi:
si
essa
po­
potrebbe primo,
vedere in quale
considerando singolarmente ogni organo, far
tipo, classe, ordine, famiglia, genere e specie esso resti rudi­
mentale; secondo, seguendo la sistematica e incominciando dagli
animali inferiori salendo man mano ai più elevati, far vedere
quali organi in questa immensa serie d'animali restino rudi­
mentali.
Senza
punto esitare,
ho creduto
opportuno
e
conveniente
metodo, perchè per moltissime ragioni
seguire
mi sembra il più adatto, e perchè col primo, oltre la grande
il
secondo
difficoltà che s'incontrerebbe nello stabilire
l'omologia fra gli
organi degli animali più' bassi e quelli dei più elevati.emolo­
gia alle volte impossibile a riscontrarsi, non si potrebbe far
di generare confusione. Si
metodo
è causa di molte
secondo
a
meno
potrà obbiettare
ripetizioni
e
che
che
questo
se
uno
stesso organo rudimentale in tutta un'intera classe, quale ad
esempio la terza palpebra fra i mammiferi, lo si deve in ogni
'ordine
ripetere,
in
gere questo
sizione di tutti
ciò costituisce
ogni tipo
gli organi
o
un
difetto. Per correg­
grande
classe farò in
che in
questa
precedenza un'espo­
quello non rag-
od in
14
giungono, 'per
una
causa
qualsivoglia,
l'intero
sviluppo.
Invece
per tutti i rudimenti che sono peculiari al tale o ta]'altro or­
dine seguirò la scala zoologica ascendente. Lascierò da parte
i
protozoi, nei quali, per essere costituiti di un'unica cellula
si può, a rigor di termini, parlar di riduzioni d'organi.
Tratterò brevemente dei celenterati e degli echinodermi, riser­
bando ai vermi, agli artropodi, ai molluschi ed ai vertebrati
una trattazione più ampia.
.
non
Jipo
Esso
comprende
àe! Celenterati
tre
formate di individui tutti identici
specie, deUe pennatulidi
produce
un
le idro­
grandi gruppi: gli antozoi,
meduse ed i ctenofori. Le colonie d'antozoi
gli
uni
sono
ordinariamente
agli
altri. In certe
delle
alcionidi
differenziamento fra le
numerose
e
per
unità
esempio, si
componenti.
Si hanno infatti individui sessuali forniti di tentacoli
ripiegature mesenteriche,
vi
e
di otto
anche individui molto
più
semplici: i zooidi a funzione essenzialmente respiratoria, nei
quali la maggior parte degli organi sono ridotti, i prodotti
sessuali mancano, le ripiegature mesenteriche sonò in numero
di due invece che di otto; i tentacoli sono rudimentali nella sicyo­
nis crassa, più ancora nel polystomidium patens, infine scom­
paiono nel liponema e nelle attinie che vivono a tre mila
metri di profondità.
Nel gruppo delle idromeduse non è difficile trovare esempi
del medesimo genere. Si sa che le forme polipoidi e medusoidi
ma
sono
gruppo che possono vivere isolate s'associano sovente
per costituire delle colonie alle volte essenzialmente polipoidi,
altre volte medusoidi, altre volte ancora miste, In questo caso
di
un
questo
polimorfismo
accentuatissimo
individui si adattano ad
una.
appare:
sovente.
I
differenti
funzione ben determinata,
gli
or-
15
gani
che
corrispondono
a
questa funzione aumentano, le
al­
parti del corpo, divenute accessorie od inutili, entrano
in. regresso e finiscono per isparire. È in questo modo che esi­
stono nelle colonie d'idroidi dei tipi idroidi nutritori
fissi e
tre
,
sterili
e
dei
tipi
riproduttori e liberi, e degli indi­
particolari nominati gonofori. In molte idro­
delle meduse riproduttrici si fa .rudimentale
medusoidi
vidui tutto affatto
meduse l'ombrello
dei due sessi, spesso anche in tutti e
due. P. L Van Beneden chiama queste meduse della semi-a­
o
sparisce
affatto in
uno
trofia, o dell'atrofia. La femmina solo è imperfetta e costituisce
semi-atrofia, esempi sono: la podocoryna carnea, o lo è
una
il maschio
come
sessi sonoin
dichotoma.
sessi:
uno
il
stadio di semi-atrofia
Infine v'è un' atrofia
I'hydra, l'hydractinia
Esaminiamo
come- una
ora
tutti
corydendrium parasiticum;
come
completa
in
la
e
due
i
campanularia
tutti
e
due
i
echinata.
i sifonofori. Si
può considerare l'organismo
sola medusa di cui le differenti
appendici:
pneuma­
tofori, campane natatorie, sifone, tentacolo, palpo, gonofori
ecc.
organi; oppure come una colonia nella quale eia­
scuna parte rappresenti un individuo polipoide adattato ad una
funzione speciale. Quelli ehe seguono il primo modo di vedere
devono considerare come organi in regresso tutta una serie di
parti dell'animale. Per noi che, seguendo Haeckel, (Haeckel sy­
stem der medusem; Jena 1880-1881) accettiamo la seconda ipo­
tesi, il sifonoforo è formato di una medusa craspedota madre, di
cui l'ombrello trasformato in pneumatoforo ha visto il suo siste­
ma di canali radiali semplificarsi molto, e di cui i tentacoli ri­
dotti ad uno allo stato adulto, entrano rapidamente in regresso
totale durante l'evoluzione individuale dell'organismo. Il pe­
duncolo stomacale cresce in lunghezza, ma a ciò corrisponde
un
regresso : la perdita dell'apertura boccale che nella medusa
craspedota si trova sempre all'estremità. libera del peduncolo.
Fra i diversi individui componenti la colonia, i superiori che
siano tutti
.
servono
al movimento
sono
trasformati in campane natatorie
16
gli individui ses­
sterili. I primi hanno una
suali o
struttura medusoide: il loro ombrello è più o meno completo,
esso porta o no dei tentacoli ed è fornito di un peduncolo che
possiede qualche volta un'apertura boccale. I secondi sono es­
senzialmente nutritori, i loro organi inutili subiscono delle ridu­
zioni variabilissime; in alcuni l'ombrello è completo, in altri
e
privi
dì
organi. Sotto di essi
gonofori, e gli individui
si trovano
manca.
Nel gruppo dei ctenofori studieremo la riduzione che si
manifesta negli organi del movimento. La' forma tipica del
ctenoforo è la forma sferica fornita di
mitivamente
appendici
I differenti esseri di
eguali.
tano considerevoli modifìcazioni nella loro
corpo
e
subire delle
forma
nell'uno
compressioni
primitiva
irregolare. Esaminando per esempio
può
meno
pri­
esterna.
Il
nell'altro senso,
forma più o
una
cosi si .sostituisce alla forma
noi vediamo che
natatorie
questa classe presen­
o
la bolina
norvegica
allo stato adulto ha il corpo lobato, seb­
bene sferico nel periodo larvale, e che delle otto appendici
essa
natatorie di cui è fornito l'animale
�ipo òegli
quattro
sono
molto ridotte.
echinodermi
Anche in questo tipo troviamo, sebbene meno numerosi, esempi
caratteristici di riduzione. Proprio di questi animali è il cosi
detto sistema ambulacrale, che molte volte si riduce. Difatti
in molti l'ambulacro anteriore è più o meno ridotto, i due
ambulacri dorsali lo
'orali
oloturie
sono
sono
più
ancora, ed i loro tubi ambula­
volta trasformati
qualche
apode mancano
sono
rudimentali in
simo individuo della
i
piedi
numerose
in
organi
ambulacrali.
tatti li.
Nelle
pedicellarie
stelle di mare, e su d'un mede­
dei goniasteridae furono osser­
famiglia
degeneraz ione.
vate tutte le fasi della loro
Le
17
In molte asterie si
tubo
osserva
digerente, cosi in alcune, per
l'ano si chiude
e
sparisce
regresso nello
es.
nell'astropecten aurantiacus,
sviluppo
ed il retto divenuto inutile si riduce
.
dei Verm/
Jlpo
In
del
un
questo tipo gli organi atrofici
molto
comuni, cau­
sati specialmente dalla vita parassitaria che la maggior parte
di essi conducono; ed anche in quelli non parassiti non sono
rari gli esempi di riduzione, come vedremo nell'esposizione
che
sono
ora stiamo per fare.
I vermi inferiori (turbellaria) hanno
che allo stato
adulto,
un
rivestimento di
su
tutto il corpo,
ciglia
an­
vibratili; invece
elevati allo stato adulto troviamo l'epidermide
di queste ciglia, ma ricoperto da una membrana che è
nei vermi
più
privo
prodotto
un
di secrezione
e
che vien detto cuticola. Ora è
fatto constatato che anche
un
ultimi nei loro stadi embrio­
questi
presentano ciglia, che vanno poi gradualmente scomparendo
durante lo sviluppo. Cosi gli embrioni di trematodi e di altri
vermi hanno il corpo rivestito di ciglia, fatto 'questo che ci
prova la loro derivazione dai turbellari che hanno questo
nali
rivestimento per tutta la vita.
Nei turbellari e nei trematodi
completo
ma
l'apparato digerente
non
è
l'ano. Il canale intestinale in molti tre­
manca
matodi in certe fasi del loro ciclo evolutivo
(nella forma di
redia specialmente)
incompletamente sviluppato, ed è ridotto
ad un cieco più o meno corto in connessione con una faringe
è
muscolare. Alle volte la nutrizione si fa per endosmosi attra­
il tegumento ed allora l'intestino manca intieramente.
verso
Nei cestodi
completamente gli organi dei sensi ed
non appare giammai che transitori a­
pure affatto l'apparato respiratorio e cir­
mancano
il canale intestinale che
mente. Cosi
mancano
colatorio. Il taenia solium per
esempio
sotto l'influenza della
18
vita
parassitaria
ha
perduto
cato considerevolmente il
questo però
non
è
completa,
ancora; il regresso del tubo
nunciato.
Fra i nematodi il tubo
.
il tubo
suo
digerente,
sistema
rudimenti
digerente
si
nervoso, la
è
.semplifì­
riduzione di
importanti persistono
più pro­
invece è molto
digerente é incompleto nei gordius
e
nei mermidi, in cui la parte anteriore' di esso s'atrofizza e la
bocca conduce in uno stretto, canale rudimento dell'esofago.
Riguardo ai gorqius noteremo
evidenza nell'opera di Grenacher.
un
Lo
posto in
sviluppo retrogrado del
fatto eccezionale
canale alimentare incomincia col terminare della vita
taria
e
sembra
coll'inizio di una vita libera, fatto che
paradossale, poichè
a
parassi­
prima vista
ordinariamente si 'verifica il
con­
trario, cioé l'intestino aumenta di sviluppo durante la vita
libera, regredisce durante lo stadio di parassita. Questi rap­
si
invertiti nei
gordius, il canale intestinale svilup­
parassita, subisce cona cessazione di
metamorfosi
essa una
regressiva; poichè si forma l'apparato
riproduttore al posto dell'intestino, non essendo più questo di
alcun'uìilita, avendo l'animale raggiunto il suo completo svi­
luppo durante la prima' fase.
Nei nematodi parassiti mancano pure gli occhi: anzi in
una specie, il tricosomum crassicauda, vivendo il maschio paras­
porti
pato
sono
durante la fase di
sita nell'utero della femmina in
genere di vita
chio geni tale.
non
è che
esso
per adattamento
a
questo
completamente sviluppato l'apparec­
Negli acantocefali, per un regresso dovuto pure alla vita
parassitaria dei medesimi, si osserva una riduzione ed un'a­
trofia completa degli organi di senso e di tutto il tubo dige­
rente (bocca, intestino, ano). Inoltre in essi i lemnischi che
rappresentano organi (li escrezione sono senza dubbio organi
ridotti.
Fra i
gefirei
simo costituente
i ketiferi hanno un lobo cefalico
come una
specie
di
sviluppatis­
appendice probo scidiforme.
19
Questo lobo poi si riduce
mente in
esempio
.si atrofizza in altri
e
gefirei special­
quelli
appartengono all'ordine degli acheti. Un
interessante di riduzione ce lo presenta la bonellia
che
viridis di cui il maschio vive commensale sulla tromba, sull'e­
sofago, sul nefridio della femmina; esso è piccolissimo privo
di
bocca, d'ano
sidera che i
condotti
iner'mi
di
gefirei
apparecchio
circolatorio. Inoltre
se
si
con­
setole
chitinose, si è
presentano
di
I'assenza
questi organi nei gefirei
armati
pensare che
sia dovuta a riduzione.
a
I rotiferi
vermi che vivono in
generale nell'acqua dolce,
'marina, altre vivono nella terra umida o sotto
sassi. Essi portano alla parte anteriore del corpo un appa­
qualche
i
e
sono
forma è
recchio ciliare che costituisce
l'organo
di locomozione
e
che
retratto; siccome somiglia ad una ruota girevole
può
chiamasi organo rotatorio. B�ne sviluppato nei tipi a vita libera,
essere
si riduce
e
pronunciati.
quelli i cui movimenti non sono ben
philodinei, rotiferi striscianti, l'organo ro­
si modifica in
Cosi nei
tatorio è ridotto. Nelle forme sessili, come
gano si modifica, la corona interna di ciglia
teri
nella floscularia, l'or­
conserva
i suoi carat­
prende la forma di lobi. Altre volte, spe­
parassiti, quest'organo subisce una ridu­
zione e si fa rudimentale, oppure si rende anche completamente
atrofico come nell'apsilus. Nella notomrnata tardigrada I'organo
rotatorio si riduce alla fessura boccale ciliata, nell'hydatina
al margine cefalico ciliato in tutta la sua circonferenza.
primitivi,
l'esterna
cialmente nei rotiferi
L'ermafroditismo in genere è comune nei
nelle forme più semplici. Infatti tra i vermi
vermi;
almeno
piatti le tur­
bellarie, i trematodi ed i cestodi sono generalmente erma­
froditi. Una riduzione nella disposizione dell'apparecchio erma­
froditico, che si può dire segni il passaggio dall'ermafroditi­
smo
all'unisessualita, si
osserva
nelle
turbellarie
rabdocele
(sidonia elegans.) Essa ha dalle due parti dei follicoli isolati,
di cui gli anteriori funzionano come ovaia, i posteriori come
testicoli. La preponderanza graduale di una delle due parti
sull'altra che nello stesso tempo si sviluppa meno, costituisce
20
il
passaggio alla separazione dei sessi, e progredendo si ottiene
lo sviluppo di una sola delle due parti sino a tanto che si ha
una distinzione
completa.
•
Per la
varietà d'animali che in
grande
opportuno seguire
quindi
seguire gli aracnidi, i miriapodi ed in
compresi
la sistematica. Incominceremo
sono
i
più
elevati del
questo tipo
sono
nella nostra espo sizione
dai crostacei, cui faremo
stimiamo
ultimo
insetti che
gli
tipo.
Un organo che in questi animali Sl
Crostaoei
molto
spesso atrofizzato è l'organo della vista. Non
presenta
--
di rado l'atrofìa è tale che
lasciare traccia alcuna.
l'occhio
Causa
di
scompare affatto
questa riduzione è
senza
quasi
sempre la vita nelle' tenebre che molti di questi animali
conducono, vivendo ad una grandissima profondità nel mare.
Un
esempio
di
tal
nipharqus stygius,
genere di riduzione ce
crostaceo che vive nelle
lo
presenta
il
regioni profonde
lago Lemano, in esso si nota la scomparsa totale degli
occhi. Fra i decapodi il nephropsis, che vive nell'atlantico e
nell'oceano Indiano a grandi profondità e che è un affine del
gambero marino, ha un peduncolo oculare corneo che porta
un occhio ridotto, senza pigmento nè cornea. L'erionicus coecus,
crostaceo che vive ad una profondità di circa ottocento metri,
ha esso pure il peduncolo oculare ridottissimo. La villemoesia
ci offre pure un esempio di tal riduzione, e ciò che più inte­
ressa si è che in essa la riduzione si accentua sempre più nel
corso dello sviluppo: infatti essa negli stadt embrionali ha oc­
chi rudimentali che scompaiono totalmente nell'età adulta.
del
Alle volte in
una
stessa
specie. si
possono
osservare
tutte
le
21
fasi di atrofia
occhi sino ad una completa scomparsa,
specie di granchio, il cymonomus granu­
latus. Gli individui che vivono alla superficie od a poca pro­
come
degli
accade in
una
peduncoli oculari mobili, e degli occhi nor­
conformati; quelli che vivono ad una profondità che
varia dai duecento ai quattrocento metri hanno ancora il pe­
fondità hanno dei
mali ben
duncolo oculare mobile
ma
privo
d'occhio
e
terminato da
una
superficie arrotondata; gli individui che vivono al nord dell'A­
tlantico a mille e mille cinquecento metri di profondità hanno
il peduncolo oculare immobile.
Anche il sistema
riduzioni
portanti
nei copepodi
da
una
a
nervoso
é
specialmente
soggetto nei crostacei
nelle forme
vita libera il sistema
Je
è
im­
Infatti
rappresentato
gangli, che si riduce nei co­
disposizioni tipiche però non scompaiono,
catena ventrale
pepodi parassiti;
parassite.
nervoso
ad
a
sette
soltanto modificate per una diminuzione di volume,
ed in casi estremi il cervello non è più rappresentato che da
esse
sono
una
commessura.
Differenti condizioni
scontrano nei
cinque gangli,
cirripedi,
riguardo
difatti
i balanidi invece
sione della catena
gangliare
in
alla catena
i
lepadidi
sono
nervosa
hanno
si
quattro
caratterizzati dalla
solo
nodo
ri­
o
fu­
Negli
piuttosto sviluppato, in­
anfipodi
vece i generi, che presentano un regresso nello sviluppo degli
occhi o ne sono privi, hanno un cervello poco appariscente.
Nella maggior parte dei decapodi macruri la catena nervosa
si compone di dodici gangli, dei quali sei si trovano nel ce­
falotorace, gli altri più piccoli nell'addome. Alle volte parecchi
gangli anteriori o del torace sono saldati fra loro (palaemon,
palinurus). Negli anomuri (pagurus) oltre una riduzione nel
numero dei gangli toracici, tutta' la parte addominale, in
rap­
porto coll'atrofia che presenta l'addome di questi crostacei, è
rappresentata da un unico ganglio. Questo offre il passaggio
alla conformazione dei decapodi brachiuri, nei quali tu tta la
un
che hanno occhi il cervello è
nervoso.
22
più rappresentata che da
porta frequentemente traccie di fusione.
Esaminiamo ora le riduzioni principali che si trovano in
varii ordini di crostacei. Nei copepodi possiamo distinguere
due forme diversissime. Quelle non parassite hanno un corpo
distintamente diviso in più anelli e con un numero corrispon­
dente di arti, invece le forme parassitarie hanno subìto un
catena
un
addominale
gangliare
ganglio unico
non
è
che
.
regresso ed un cambiamento tale, che, senza la conoscenza del
loro sviluppo e della loro interna struttura, si prenderebbero per
vermi, poichè in molte è scomparsa la segmentazione e le
zampe si
sono
sparire totalmente. Cosi se noi
gibbosus troviamo che il corpo
segmentazione, che l'addome si è fatto
ridotte sino
a
esaminiamo il chondracanthus
in
è
generale
di
privo
rudimentale,
che le antenne anteriori
d'un
numero
sono
corte
che le mandibole
e
formate
in forma
d'articoli,
piccolo
gracili stili. Inoltre le due paia di zampe locomotorie an­
teriori sono rudimentali, le posteriori mancano affatto. Un
regresso maggiore lo si osserva nel maschio che si è fatto
nano vivendo parassita sulla femmina.
Altri copepodi paras­
siti (lerneopodidae) giunti ad un certo stadio di sviluppo si fis­
sano su d'un animale che serve loro di ospite, la segmentazio­
ne allora si cancella
più o meno completamente e gli occhi s'a­
sono
di
trofizzano.
Le larve delle lernee
membra,
occhi
e
ma
sono
allo stato adulto diventano
gli organi
della
cirripedi
non
organi dei sensi e di
parassi te, perdono gli
di
e si trasformano in forme
entozoi.
locomozione,
bizzarre, inarticolate simili
I
provviste
a
degli
posteriori e le ante­
piccolissime. Sono forniti in ge­
hanno mai antenne
riori allo stato adulto
sono
piedi cirri formi, però alle volte il loro
numero si riduce a tre paia
(alcippides cryptophialides) op­
pure scompaiono intieramente (proteo-lepadides, peltogastrides).
nere
di sei
paia
dì
L'addome sempre rudimentale non porta mai membra, ma
solo un lungo cirro piegato sulla faccia ventrale' del tor ace
che costituisce
l'organo copulatore,
23
I
c-irripedi
ordinariamente
stono anche delle forme
morfismo sessuale
spiccato,
cumingi,
òrnatum, dell'ibla
phialus
nani,
sono
sessi
ermafroditi,
separati
tale
il
è
nonchè dei
I maschi di
alcippe.
e
a
queste
e
ma
caso
dello
generi
forme
di­
crypto­
solo
non
privi di bocca, di
che studiò i cirripedi
di cirri. n
a
scalpellum
notevoli
secondo Darwin anche
ma
esi­
ne
talora anche
sono
tubo
di­
molta
Delaye
specialmente la sacculina carcini che vive parassita
nei granchi, osservò gradatamente in essa la riduzione sino
all'atrofia del torace e dell'addome prima di penetrare nella
cavità viscerale dell'ospite.
Fra i decapodi gli anomuri hanno la natatoia caudale ri­
dotta, l'ultimo talora anche il terz'ultimo paio di zampe am­
bulatorie atrofizzato: in essi sono atrofizzati pure i piedi ovi­
geri dal lato interno. I paguri, crostacei decapodi che abitano
nelle conchiglie 'vuote dei molluschi, uscendo dall'uovo non dif­
feriscono dai giovani dei crostacei a lungo addome, ma tosto
la porzione posteriore del loro corpo sino a quel momento
dritta, comincia ad avvolgersi a mo' di spira; questo è il tempo
in cui il piccolo paguro deve cercare la sua conchiglia. Per
gerente
cura
e
con
e
.
adattamento
e
simile ad
tale vita l'addome si è fatto asimmetrico, molle
a
un
sacco
informe,
I brachiuri devono il loro
non
articolato.
nome
al fatto che hanno
un
ad­
privo di natatoia caudale. In essi il regresso
dell'addome è dovuto ad un altro principio, ossia a quello della
dome rudimentale
maggior
libertà dei movimenti. Esso è ridotto ad
lamina circolare
sicchè
non
triangolare, ripiegata
o
una
piccola
al di sotto del corpo,
è visibile da sopra.
Aracnidi
-
Abbiamo
visto
ora
come
nei
crostacei
le zampe addominali tendano a regredire mano mano che ci
avviciniamo ai più elevati. La riduzione si continua e si com­
pleta negli
aracnidi. Infatti
l'addome affatto
addominali,
e
gli
apodo,
ma
embrioni
gli scorpioni ed i ragni adulti hanno
gli embrioni dei primi hanno piedi
dei secondi hanno i primi quattro
24
articoli
nel
addominali forniti di arti rudimentali che s'atrofizzano
"
dello
corso
tanza per la
affinità e di
fatto è d'una
sviluppo. Questo
zoologia
sistematica facendoci
parentela
che
grande imporvedere i legami di
animali hanno coi crostacei
questi
da cui indubbiamente discendono.
Un'altra
caratteristica
degli aracnidiin genere
regione cefalica in confronto
di quella dei crostacei. In vero essa è priva di vere antenne,
e fornita di due sole
paia di arti funzionanti come pezzi boccali.
Una disposizione rudimentale interessante ci è fornita in
questa classe di artropodi da certe glandule speciali, descritte
sotto il nome di, glandule cosciali. Esse sono infatti omologhe
agli organi segmentari o nefridi, si estendono quali tubi ad
è la
ansa
disposizione
pronunciata riduzione della
ai lati del torace,
e
sboccano fra il terzo ed
paio di zampe, ma sono solamente
brionali, invece nell'animale adulto
il
quarto
sviluppate negli stadi em­
esse sono'per lo più ridotte
di sbocco. Negli scorpio­
consistono in rudimenti mancanti
sviluppata la gIanduIa velenifera e l'aculeo caudale, ma
entrambi regrediscono e scompaiono nei pseudo-scorpionidi.
e
nidi é
llna concentrazione completa di tutte le parti centrali del
nervoso caratterizza gli acari, nei quali i gangli cere­
sistema
brali
sono
non
tati da
che poco
semplici
plicità di
(artropodi
crostacei,
nidi) è il
sviluppati
commessure
come
possono essere rappresen­
nei pentastomidi. La sem­
e
conformazione del sistema
dei
picnogonidi
posti nei
che
in
classificati
fra
ma
gli arac­
seguito furono
risultato di una diminuzione nel numero dei gangli
causata dalla riduzione dei segmenti del corpo. Negli acari si
osserva inoltre una riduzione nello sviluppo dell'addome, poichè
mentre esso è segmentato e ben distinto negli scorpioni e nei
ragni, in questi aracnidi è scomparsa la segmentazione essen­
dosi
esso
tutti gli
vita
che da Milne Edwars
e
nervoso
Kroyer
furono
questo regresso, come di
negli acari, è senza dubbio la
fuso col torace. Causa di
altri che si
parassitaria
osservano
che essi conducono. Infatti nelle forme
Don
25
piccole
arti
unghie, nelle forme paras­
ed
al
loro
scomparse,
posto non troviamo che
In
ventose pedicolate.
certe forme inferiori di acari
parassìte gli
site queste
terminati da
sono
sono
assolutamente
mancano
gli organi
della
respirazione
e
della
circolazione.
Anche
volte
ridursi
occhi possono
gli
totalmente,
in
questi animali;
esistono
alle
sempre
quando
negli scorpioni.
Una riduzione accentuatissima di tutte le parti dell'orga­
nismo si osserva nei pentastomidi; riduzione causata dalla loro
vita parassitaria; ed è per questo fatto che gli antichi natu­
ralisti non esitavano a porre i pentastomidi fra i vermi in­
testinali. Ma il loro sviluppo embriologico ed i regressi che
mancano
meno
e
numerosi che nei ragni
sono
e
.
lo accompagnano, dimostrarono falsa questa maniera di ve­
dere, ed al giorno d'oggi i pentastomidi, malgrado la loro
semplicità di organizzazione, vengono generalmente conside­
rati quali aracnidi regrediti, appunto, come sopra si disse, per
parassitismo. L'aspetto vermiforme del loro corpo è dovuto
alla grande riduzione del cefalotorace. Allo stato adulto man­
i rudimenti
cano i pezzi boccali, ma però di essi si trovano
negli stadi embrionali. Le larve di questi animali sono for­
nite di due paia di zampe, le quali nel corso dello sviluppo re­
grediscono in modo tale, che, allo stato adulto, non rimangono
di
esse
che
quattro
Miriapodi
forniti di
-
brevi
Il
uncim.
loro
nome
indica
come
essi
SIano
paia di zampe; essi sono i soli fra tutti
terrestri che presentino membra su tutti i
numerose
gli artropodi
segmenti dal loro corpo; anzi sotto questo rispetto sono i
I primi segmenti an­
meno regrediti dalle forme antenate.
teriori (di solito tre o cinque) portano ciascuno un paio di
zampe, invece i segmenti che a questi susseguono portano
due paia di zampe. Questo fatto costituisce un regresso, poiché
dimostra
come
in
questi
ultimi sia avvenuta la fusione di d ue
26
segmenti
in,
solo, ciascuno dei quali, malgrado la
uno
loro
fusione, ha- conservato il proprio paio di arti.
Secondo'
Newport il fatto, che durante l'eta larvale i mi­
-riapodi hanno 'per lungo tempo le tre paia di zampe degli
insetti, ha una grande importanza, e ci mostra le relazioni
strette di parentela che esistono tra gli uni e gli altri. Queste
tre paia risultano, secondo lui, da una disposizione ereditata
assai prima di- quella che riguarda le zampe seguenti.
In questi artropodi, al ganglio 'sotto-esofageo precede una
speciale com messura traversale inferiore, che si trovò anche
nel machilis ed in' diversi altri insetti, la quale probabilmente
accenna alla
scomparsa d'un paio d'arti corrispondenti al se­
condo paio d'arti dei crostacei.
Fra gli organi dei sensi l'occhio può subire una "riduzione
più o meno grande. In genere tutti i miriapodi sono forniti
'di occhi,
parsa di
a ppena
setti,
cosi illithobius
essi;
una
Riguardo
.
in alcuni rari casi si osservò l'atrofia
ma
speluncarum
fra i
e
la
scom­
chilopodi
ha
traccia di occhi.
alle
parti
boccali i
miriapodi,
hanno mandibole fortemente dentate,
pure gli in­
mancanti sem­
come
ma
pre di palpi, eccettuati i chilopodi i quali presentano palpi­
rudimentali. Le mascelle dei chilognati ci porgono un altro
esempio d'organo in regresso, di fatti esse si son fuse forman­
do
una
valva boccale
inferiore;
due lobi masticatori che si
Insetti
-
elevati fra
In
son
le loro
parti
laterali
portano
fatti pure rudimentali.
questa classe,
che
numerosi
comprende gli
gli esempi
essen
di di­
più
gli artropodi,
sposizioni rudimentali, di organi cioè che normalmente svi­
,luppati negli artropodi più bassi, si sono in questi atrofizzati
per disuso.
Noteremo in
Come è noto
branchie come i
sono
prima linea l'apparecchio tracheo-branchiale.
gli insetti allo stato adulto non respirano per
crostacei, ma bensl per trachee, e su questo
27
fatto è basata
appunto
in branchiati
la classificazione che divide
gli artro­
insegna
l'osservazione
traeheati, Ma
podi
però
negli stadl1arvali molti insetti hanno delle tracheo- branchie
le quali in seguito nel corso dello sviluppo si atrofizzano. La
presenza di branchie negli embrioni ha un grande valore si­
stematico, poichè fa vedere le relazioni di affinità. e di pa­
rentela che gli insetti hanno coi crostacei. Esempi di q-ueste
neurotteri
tracheo- branchie ce ne offrono le larve dei pseudo
e
che
-
e
dei neurotteri: tracheo-branchie si trovano pure nelle larve
ephemeridi. Nelle larve dei perlidi si trovano tre o quattro
delle
paia di trachee-branchie filiformi e ramificate, di cuijle tre
prime appartengono altorace, l'ultima all'estremità. dell'addome.
Questi filamenti branchiali presentano nei phriganidi dei
gradi diversi di sviluppo; alle volte sono riuniti, alle' volte
isolati. Nei sialidi abbiamo sette od otto filamenti branchiali
semplici
e
·ramificati.
queste tracheo- branchie
Tutte
negli
mai
insetti
dulta. Ma
precitati,
però
si
conosce
(pteronararcys regalis),
mento addominale tre
ma
non
articolati, che
un
che
preesistenza
di
nascono
e
dall'adattamento di vita in
rebbero
sono
insetto
possiede
paia
formazione delle trachee
la
non
che
passeggi ere
spariscono completamente
e
necessaria di
dei
alato
sul torace
filamenti
e
sul
nell'età.
a­
neurotteri
primo
branchiali
seg­
distinti
sull'apertura delle stigme. La
stigme proviene adunque
delle
altro mezzo,
l'aria, e suppone
tracheo-branchie, da cui d�rivé­
un
queste stigme.
esempio di riduzione, interessante non meno di
gli arti addominali. Tutti sanno che gli
questo,
stato
adulto
hanno l'addome affatto apodo, cioè
allo
insetti
privo di arti. Or bene, moltissime larve presentano sui segmenti
addominali dei rudimenti di questi arti, rudimenti che poscia
nel corso dello sviluppo scompaiono. Però alcuni insetti fanno
eccezione. a questa regola generale e conservano questi rudi­
Un altro
ce
l'offrono
menti anche allo stato adulto. Così i
campodidi
che sì devono
28
considerare
come
antenata, hanno
miriapodi,
e
gli
insetti che
più
allungato,
un
avvicinano alla forma
corpo
sull'addome dei rudimenti di
machilis fra i
.
lepismidae
arti addominali piccoli,
non
ma
presenta
in
ciò
zampe. Il
di otto
meno
che posseggono tutte le
certi
genere
paia di
parti ca­
appoggia frequentemente sul suolo.
Nella campodea fragilis esistono pure questi arti addominali ma
molto più ridotti. E non solamente fra i tisanuri, che sono i
più bassi del gruppo, si osservano questi curiosi rudimenti, i
quali ci mostrano la parentela esistente fra i miriapodi, for­
niti di arti su tutti i segmenti addominali, e gli insetti; ma
anche in un coleottero, spirachta eurymedusa, si trovano questi
arti addominali in numero di tre paia.
In altri insetti l'atrofia degli arti può essere ancora mag­
giore; cosi in alcuni generi di lepidotteri le due prime zampe
rimangono piccolissime e non servono in alcun modo all' ani­
male, sicchè a prima vista sembra che esso abbia quattro zampe
invece di sei. Esempi di una tale riduzione ce ne offrono le
farfalle della famiglia delle satyridae e delle nymphalidae
(satyrus, vanessa, argynnis), ]e quali non si servono più dei loro
ratteristiche
.
SI
ricordando
e
l'animale le
arti anteriori, che
sono
Particolari riduzioni
ridottissimi.
presentano gli
insetti
nell'apparecchio
di nutrizione, riduzioni causate da svariate abitudini di vita.
In tutti
Nel labbro
pezzi
delle
riamente
gli insetti le mandibole sono
superiore di rado si possono
sempre prive di palpi.
riconoscere tutti i
mascelle, poicl�è insieme alla
sutura vi è ordina­
atrofia
diverse
parti. Riduzioni
scomparsa
manifestano
si
secondo
le
abitudini
del gruppo: cosi
peculiari
in
nei lepidotteri,
cui gli organi boccali sono esclusivamente
e
di
adatti al
una
succhiamento, le mascelle si riuniscono per formare
tromba, e gli altri pezzi sono più o meno atrofizzati.
Il genere di vita esercita un'influenza preponderante sulla
conformazione generale del canale intestinale, e non solo negli
insetti
ma
in tutto il
ref?no animale
s-eneralm,ente
si nota che
29
acquista
quelli che si
esso
maggior lunghezza negli erbivori,
nutrono di sostanze animali.
una
Un altro fatto
e
degno
che in
di nota è la natura del nutrimento,
più semplice negli insetti che si
noi troveremo l'intestino
nutrono di sostanze
liquide
ed
uno
più complicato
in
quelli
che
si nutrono di sostanze solide. Questo fatto ci appare evidente
digestivo della larva con quello dell'in­
confrontando il tubo
perfetto. Noi vediamo, per esempio, una larva di cocci­
niglia con un largo intestino che attraversa direttamente il
corpo, disposizione dovuta all'enorme quantità di materia che
giornalmente consuma l'animale; invece l'insetto adulto nutren­
dosi di poche sostanze liquide ha un tubo digerente molto più
setto
piccolo.
Le glandule
renze riguardo
poco sviluppate
saJivali
presentano negli insetti grandi
al loro numero, forma
e ridotte nei
e
struttur�.
Esse
diffe-.
sono
nei
sialidi, e
myrmeleonidi
mancano completamente in pochi come le ephemeridi e le li­
bellule. Nei coleotteri sono per lo più rudimentali, come nei
lamellicorni, in cui non consistono che in semplici tnbi.
Una grande differenza troviamo nei canali urinari (vasi di
Malpighi) quanto al numero, disposizione e struttura. In po­
chissimi mancano in modo assoluto come nei poduridi fra i
tisanuri.
Generalmente
però in tutti
che durante lo stadio larvale
bendo nell' età adulta
e
hanno
succede
questo
fatto
maggiore sviluppo,
riduzione.
Un altro
parziale
gano che va soggetto a parziali riduzioni e talvolta
un'assoluta scomparsa è l'organo di volo. In tesi generale
può dire che gli insetti hanno due paia d'ali; alle volte
scompare un paio, che può essere tanto il primo quanto il
una
su­
or­
ad
si
ne
se­
condo, ed alle volte tutte e due contemporaneamente. Questa
mancanza d'ali deve essere considerata come un fenomeno l'e­
gressivo, giacchè i soli tisanuri sono originariamente atteri.
Così negli ortotteri in molti casicla femmina è priva d'ali;
nella famiglia delle phasmidae le elitre e le ali sono spesso
30
rudimentali
elitre
vano
non
sotto;
pato
che
esse
staphilinidae,
ali posteriori
zampe
mancanti. In molti coleotteri
o
sono
più frequente
robuste, ed anche in
come
ortotteri
le
organi
protezione per le ali che si tro­
s'atrofizzano nella sitaris humeralis, nelle
nelle forficulidae
è
ed
di
rhipipteri. L'atrofia delle
negli insetti predatori a
quelli ad addome molto svilup­
nei
e
ancora
le blatte. Altre volte la riduzione delle ali
da altre
può
es­
Cosi le farfalle del baco da seta,
originata
che per secoli furono tenute in captivita, escono dai bozzoli
sere
cause.
colle ali deformate, inette al volo
loro dimensioni ed anche
Organi
qualche
rido/ti
e,
spesso assai ridotte nelle
volta rudimentali.
speciali
a
ciascun
ordine òi insetti
Negli acridi,
i maschi hanno
apparecchio speciale per
probabilmente per attirare le fem­
mine; queste ultime posseggono anche questo apparecchio stri­
dulante ma allo stato rudimentale, tuttavia in alcune specie
può produrre suoni che però sono sempre deboli.
Nelle termiti, insetti viventi in colonie, gli individui ses­
suati sono alati; invece i neutri, che corrispondono a maschi
od a femmine con organi genitali atrofici, hanno affatto per­
duto le ali e sono completamente atteri. Un fatto analogo
si riscontra nei neutri delle formiche fra gli imenotteri. Altre
volte sono i pezzi boccali che s'atrofizzano, cosicché l'animale
deve essere nutrito da altri insetti, come nelle c1avigere
allo stato adulto
schiave delle formiche. Le ephemeridi
hanno pure pezzi boccali rudimentali, mentre queste parti
sono
sempre sviluppate nell-embrione. Questa riduzione che
emettere
i·
pezzi
un
suono
boccali
un
stridente
subiscono
alla
fine
dello
sviluppo
dell'in-
31
setto é causata dal
disuso, poichè le ephemeridi
allo
stato
pochissimo, non prendono cibo e si dedicano
riproduzione. Anche nei rincoti si osserva
una riduzione delle parti boccali, e servendo queste per rice­
vere un nutrimento
liquido invece di mandibole e di mascelle
troviamo nel rostro quattro setole che corrispondono ad esse.
Inoltre molti di essi, specialmente parassiti, quali le pulci ed
i pidocchi, sono pure privi di ali.
perfetto
vivono
esclusivamente alla
Nei ditteri, insetti che, come indica il nome, posseggono
normalmente solo due ali, le posteriori sono rudimentali, e
costituiscono i cosi detti bilancieri. Nella chionea il regresso
è
maggiore, poichè
mancano
anche le anteriori.
Nei sifonatteri le ali ed i loro rudimenti mancano, ma esi­
stono invece due appendici lamellari sui fianchi del mesotorace
e
del metatorace.
Le larve dei
lepidotteri
hanno
organi
boccali
abbastanza
fatti per brucare, invece negli individui adulti il
sviluppati
labbro e le mandibole si atrofizzano, diventano rudimentali, i
e
mascellari raramente
palpi
sono
al
in genere
fuorchè
più,
scompaiono del tutto (Lycaena),
rudimentali e composti di uno o di due articoli
nei tineidi che risultano di cinque articoli.
parecchie farfalle notturne ed a vita molto breve la
o proboscide è ridotta a ben
poca cosa e. non vie­
in genere l'addome
ne nemmeno adoperata. Nei lepidotteri
si compone di nove anelli, ma alle volte i due primi od an­
che i due penultimi sono saldati fra loro in modo che il
numero degli anelli è ridotto ad otto od anche a sette soltanto.
Abbiamo già. accennato al fatto parlando in genere delle
disposizioni rudimentali degli insetti, che molti di essi posseg­
gono negli stadi embriologici numerose paia di zampe; cosa che
accade comunemente nei lepidotteri. Infatti le loro larve
In
tromba
pala
di zampe toraciche posseggono pure delle
zampe addominali, ora solo in numero di due come nei geo­
metridi, ora in numero di cinque paia, inserite in questo caso
oltre
le tre
sul terzo,
quarto, quinto,
sesto è
penulnmo
anello dell'addome,
32
Queste zampe addominali
molli ed
alquanto contrattili
perchè scompaiono colle succes­
sono
vengono dette false zampe,
sive metamorfosi del bruco.
e
Un fatto consimile accade pure nei
paia di zampe toraciche,
coleotteri, le loro larve
oltre le tre
posseggono dei rudi­
menti di zampe sugli ultimi anelli dell'addome.
A proposito dei coleotteri mi piace ricordare ciò che Vol­
laston constatò
Egli
tose di cui
coleotteri che abitano
pei
trovò che
su
cinquecento specie
si possono servire,
dell'isola ventitrè hanno ali in
pri
non
e
l'isola
di
Madera.
duecento hanno ali difet­
venti nove
su
generi
pro­
questo stato. Ciò che egli
ha trovato nei coleotteri di Madera, si riscontra pure in quelli
di tutte le altre piccole isole, giacche le ali dei coleotteri
che vivono su isolette esposte ai venti sarebbero nocevoli, in
conseguenza di ciò l'elezione naturale tende a far diminuire
l'organo lentamente sino a tanto che non sia più dannoso
diventando rudimentale.
èe!
Jipo
I molluschi
un
animali
simmetria bilaterale muniti di
a
piede ventrale, che nelle forme fisse può
ralmente
.
sono
molluschi
coperti
ch'esso più o meno
di
univalve
guscio
un
o
SOllO
mancare;
bivalve,
che
gene­
può
an­
atrofizzarsi ed anche
scomparire. Sono pure in
genere forniti di occhi, che, per mancanza di raggi luminosi
os­
e quindi per difetto d'esercizio, possono abortire. Così fu
servata l'assenza di essi in diversi molluschi delle
fondità,
niti,
appartenenti
come
metri di
per
a
generi
esempio
profondità"
il
pecten fragilis
che vive
l'eulina stenostoma ed il
valis che possono vivere sino
fondita, ed il fusus abyssorum
trecento
che ordinariamente
settantacinque
a
metri.
grandi
ne
a
sono
tre
pro­
for­
mila
pleurotoma
ni­
tremila duecento metri di pro­
che vive sino a quattro mila
33
Ì(iòuzio17i peculiari
òi
a
ciascuna classe
molluscbi
solenogastri, gruppo rappresentato da un piccolo
riunendolì
numero di generi che Ihering poneva fra i vermi
ai chitoni sotto il nome:di amphineures, la radula e le glan­
dule salivali mancano affatto (Neomenia)- In altri (proneomeni a) mancano affatto gli organi respiratori.
In alcuni
'
In molti lamellibranchi succede assai spesso che la lunga
fessura anteriore de( mantello per cui passa il piede, diminui­
sca
gini
per la saldatura progressiva dei suoi mar­
che il piede, il quale in questo caso deve subire
gradatamente
al
punto
forte atrofia
corrispondente, non può quasi più sporgere
all'esterno. Quest'atrofia del piede può essere ancora maggiore,
così in un piccolo numero di lamellibranchi, specialmen te ne­
gli ostreidi che attaccano la loro conchiglia su corpi estranei,
e che quindi hanno perduto la facoltà di muoversi, il piede si
è fatto rudimentale, oppure manca completamente. Altre volte
è la conchiglia che si riduce; così nella teredo navalis in se­
guito all'atrofia della conchiglia, l'addome molto lungo resta
nudo e l'insieme prende l'aspetto di un verme.
Riguardo al sistema nervoso non essendovi nei lamellibran­
chi capo distinto, nè organi dei sensi posti nella parte an­
teriore del corpo, i gangli cerebrali sono molto ridotti. Fra
gli organi dei sensi quelli che sono maggiormente soggetti a
regredire sono gli occhi che spesso si riducono a semplici
macchie di pigmento (solen, venus) poste all'estremità dei si­
foni, oppure spariscono completamente; però anche in quelle
forme che allo stato adulto sono affatto prive di occhi se ne
osservano i rudimenti nel periodo larvale.
Riguardo all'apparato respiratorio osserveremo elle essi hanno
generalmente due paia di branchie lamellosa, (onde il loro nome)
una
_
.
34
che incominciano dietro i lobi boccali
e
che si
dirigono
indietro
lungo i lati del corpo; però spesso la branchia esterna è molto
più piccola ed il numero delle branchie si riduce allora ad
un solo
paio.
Il sistema muscolare
può subire
cosi nei lamellibranchi
pure delle riduzioni,
(pleuroconchi) l'adduttore
esso
inequivalvi
a
sparire completamente, ma
il posteriore acquista un maggior sviluppo e
nel mezzo della conchiglia.
anteriore si atrofizza sino
compenso
sin
vanza
per
s'av­
Un'atrofia importante in questa classe
'Gasteropodi
di molluschi ci è presentata dal sistema escretore.
-
In
generale tutti i molluschi hanno dei reni spesso sim­
metricamente. disposti ai due lati del corpo, ma in certi ga­
steropodi ravvolti su sè stessi il ravvolgimento ha causato la
diminuzione degli organi situati dalla parte interna; cosi suc­
cede spesso che un rene, generalmente il sinistro, si riduca
e
finisca per atrofizzarsi del tutto.
Quest'atrofia sembra essere in relazione coll'atrofia di altri
organi pari,
sono
le branchie per
forniti di
branchie
esempio. I gasteropodi in genere
organi respiratori, e nella maggior parte le
simmetriche, situate cioè l'una da ùna parte,
l'altra dall'altra; ma spesso però succede che la branchia si­
sono
nistra subisca
un
regresso
e
la destra resti la
raramente succede il contrario
rita in cui
manca
come
nel
principale. PiÙ
sigaretus e nella ne­
addirittura la branchia destra.
In altri casi l'atrofia delle branchie è assoluta.
Così
esse
del tutto in molti pteropodi, per esempio nella clio
pteropodi nudi, in cui la funzione respiratoria è com­
piuta dalla pelle, e nella cleodora fra i pteropodi forniti di
conchiglia. È noto come un certo numero di gasteropodi ter­
restri e d'acqua dolce non respiri per mezzo di branchie ma
per mezzo di un polmone, anzi per questo fatto tutti questi
gasteropodi vennero riuniti m un solo ordine sotto il nome
di polmona ti.
mancano
fra i
35
Noteremo
tica alla
ad
ora
che il
respirazione
passaggio
aerea
non
della
avviene
respirazione
bruscamente,
acqua-,
tutto
che le branchie si atrofizzano
gradualmente
polmone; e
cosi, per esempio, il genere ancylus che vive nell' aria è già.
privo di branchie, sebbene non abbia ancora polmone svilup­
pato, e la sua respirazione sia assai simile a quella degli altri
gasteropodi forniti di branchie.
Anche la conchiglia in questi molluschi, come già. abbiamo
a
tratto,
un
poco
a
visto nei
poco
ma
mano
mano
lamellibranchi,
che
il
sviluppa
è suscettibile di
limacella dei,
I
si
riduzione.
nudi è
Cosi la
gasteropodi polmonati
piccolissima
conchiglia ovale, piatta, assai sottile 'e trasparente, quasi
cartilaginea che trovasi ravvolta nel mantello. Essa è un ru­
dimento della conchiglia, ed alle volte è tanto piccola da non
capire che la cavità. palleale e l'organo respiratorio, o da re­
stare
interamente
altri casi la
nascosta
cade
una
spessore del mantello. In
presto in modo che l'animale a­
nello
conchiglia
completamente privo.
Il tubo digerente subisce una notevole riduzione nei ga­
steropodi carnivori (murex, tr-iton, buccinum) in confronto con
quello degli erbivori (turbo, nerita, haliotis) nei quali può a­
vere numerose circonvoluzioni (patella).
Nei molluschi in generale troviamo 'delle glandule salivali,
le quali alle volte sono aborti te, come nei pteropodi in cui
mancano completamente. Non è raro il caso di
trovare due
solo
ed
allorchè
ne riscontriamo un
di
paia
queste glandule,
i
escretori
vi
due
canali
troviamo
quali ci
però sempre
paio,
attestano la duplicità. primitiva di queste glandule e la loro
susseguente fusione in seguito a regresso. Molti molluschi,
specialmente gasteropodi, hanno una gIanduIa speciale cono­
sciuta sotto il nome di gIanduIa del bisso. Generalmente si
ri­
osserva che colla scomparsa di detta glandula il piede si
duce ad un'appendice linguiforme.
dulto
ne
Nei
è
polmonati
l'armatura boccale consta
di
una
mascella
superiore
cornea,
dula
impari,
ordinariamente striata
da molti denti
e
duna
ra­
Ìn série
coperta
longitudinali e
disposti
trasversali. Talora la mascella superiore subisce notevoli I idu­
zioni sino
a
sparire
totalmente.
conchiglia interna dei
cefalopodi
organi ridotti.'
esempio
Il nautilo ha una
conchiglia i giri della quale sono stretti e
limitano una cavità. nella quale passa' il sifone, Il genere spi­
rula, vivente ancora ai nostri giorni, possiede una conchiglia
sviluppata solamente in parte, inoltre la loggia interna di essa
non contiene
più l'animale che parzialmente.
Cefalopodi
ci offre
Esaminando i
-.
Lo studio della
chiarissimo di
un
fossili
spirulirostra, belemnites, co­
riduzione progressiva della
il
si
accentua, divien più completo,
conchiglia,
t'avvolgimento
e trasforma 'la
conchiglia primitiva in una parte destra tra­
mezzata, sormontata da un' appendice stiliforme. Il regresso
si osserva principalmente sulla parte segm entata che si ri­
duce di più in. più. Negli ornnatostrephes ed in tutti i generi
viventi il regresso è stato per così dire completo. La con­
chiglia non possiede più cavità. per alloggiare l'animale, ed il
fenomeno, che abbiamo visto iniziarsi nel genere spirula cioè
lo sviluppo dell' organismo attorno alla conchiglia, si è
molto accentuato, Così per esempio nei decapodida la con­
chiglia si trova in una tasca dorsale del mantello e consiste
per lo più in una lamella calcare, spugnosa, appiattita o lan­
ceolata a�7 forma di penna (osso di sepia). Negli octopodida
l'atrofia è completa essendo la conchiglia scomparsa affatto.
generi
notenithis, noi assistiamo ad
Il sistema
genitale
dei
una
cefalopodi
ci fornisce due
altri
e­
sempi di riduzione. Essi hanno un ovidotto semplice, questa
disposizione però non è primitiva ma derivata. Infatti illoligo
saqittata, che sotto questo rispetto è meno rcgredito <l i tutti
gli altri cefalopodi, ha un ovidotto doppio, in.licandoci cosi
I
37
duplicatura primitiva che negli altri,
sparita in seguito all'atrofia di uno dei
una
è
compreso il nautilus,
due ovidotti.
cefalopodi dibranchiati si trova una disposizione
caratteristica, la quale è in parte causa di regresso. Questa
disposizione consiste nel fatto che un braccio si trasforma
in organo copulatore, presentando una grande variazione nei
differenti generi. Questa modificazione fa sì, come nella sepia..
che il braccio alla base si riduca, e non possegga più che
rare ventose, essendo queste in parte sparite
Fra i
.
Jipo
I vertebrati
àe! Verlebrati
animali bilaterali
due
paia diarti, con
(archi-vertebrali
superiori) circonda il centro nervoso, e· colle appendici ventrali
(coste) delimita una cavità contenente gli organi vegetativi.
Sono gli esseri più elevati del regno animale, ma vedremo,
quando esamineremo partitamente i singoli gruppi, come pure
in essi ciascun speciale adattamento ad un dato genere di vita,
abbia sempre causato delle importanti riduzioni ed atrofie
Anzi possiamo dire che nessun tipo di quelli finora considerati
presenta come questo. una quantità stragrande di organi ridotti.
E ciò non ci deve affatto meravigliare, perchè nello stesso
tempo che essi sono i più elevati ed i più perfetti, devono aver
compiuto un ciclo evolutivo più completo. il quale mentre da
un lato avrà, causato lo sviluppo delle modificazioni utili, avra
dall'altro, nella stessa maniera, originato le riduzioni degli or­
gani inutili o dannosi a quel dato genere di vita.
A questo tipo appartengono animali che hanno abitudini
di vita le più differenti. In vero alcuni vivono esclusivamente
nell'acqua, che può essere tanto l'acqua di mare che l'acqua
sono
scheletro interno il
quale
colle
appendici
con
dorsali
..
38
dolce
altri passano la prima
resto sulla terraferma
(pesci);
l'acqua ed, il
un.
della loro vita nel­
parte
(anfibi), segnando
con
ciò
tramite di transizione tra .le forme esclusivamente acqua­
e le terrestri. Vedremo
poi come in questi animali si
tiche
riducano
mano
mano
nel
dello
corso
della
vita acquatica
speciali
gli animali completamente adatti
e
se
sviluppo gli apparecchi
sviluppino dei nuovi. Fra
ne
ad
una
vita sulla terraferma
abbiamo i rettili, animali striscianti, in cui questo genere di
vita ha causato delle riduzioni interessantissime, ed ha fatto
prendere
suo
al corpo
tempo,
Vengono
è
una
causa
in
forma
essa
speciale, che,
a
pure
uccelli che
seguito gli
sono
colle membra anteriori trasformate in
diremo solo che
questo
come
vedremo
a
volta d'altre riduzioni.
sua
animali
pennuti
di volo; per ora
adattamento al volo fu causa di mol­
organi
tissime riduzioni.
In ultimo troviamo i mammiferi che costituiscono la classe
più elevata,
gli animali
il loro
nome
stesso ci indica che
forniti di mammelle.
animali adattati alla vita
acquatica (cetacei, sirenidi),
adattati al volo cioè alla vita
solo
comprendono
questa classe abbiamo
In
altri
altri adattati
(pipistrelli),
(lepre), altri alla corsa (ruminanti, solipedi), altri a
vita sugli alberi. É superfluo il ripetere che tutti que­
aerea
al salto
menar'
sti adattamenti
speciali,
mentre da
un
lato
costituiscono
un
progresso, dall'altro hanno prodotto con sè delle grandi atrofie.
Non possiamo trattare tutto in un complesso questo straor­
rudimenti, e perciò li esamineremo parti­
tamente Classe per classe, ordine per ord ine.
Però c'è un sistema che in tutti i vertebrati contiene un
dinario
numero
di
g�an .numero di organi ridotti. Questo sistema
è il
genito-u­
rmario.
Per rendercene conto, studieremo a
ontogenica e filogenica di questo
zione
nioti
grandi tratti l'evolu­
apparechio negli am­
..
primo stadio della formazione
pronephros. Quest'organo primitivo .è
Il
del.
rene
formato
è
di
quello
del
complicati
39
s'aprono nella cavità. del corpo. Nell'embrione cia­
canale sbocca liberamente fuori; più tardi tutti questi
canali uriniferi si mettono in rapporto con un canale d'elimi­
canali che
scun
nazione unico che sbocca nella cloaca.
A canto del
pronephros si sviluppa la glandula genitale
pronephros si sostituisce rapidamente
primitiva
il mesonephros; la sua origine è distinta dà quella del primo,
il suo aspetto è quello d'una gIanduIa secretice urinaria.
Durante la fase del mesonephros, si sviluppa il canale di
Miìller. Ma il mesonephros non è il rene definitivo; il meta­
nephros si sviluppa tosto e forma la glandula escretrice uri­
indifferente. Al
narta.
Nel
sesso
maschile il
che è in
parte
didymo
rapporto
mesonephros
entra in regresso;
coi testicoli viene
ed i vasi deferenti
a
costituire
la
I'epi­
maschili de­
degli organi genitali
fini zivi.
La
parte rimasta libera
che sotto forma di
non
persiste più nell'organismo
organo assolutamente senza
funzione nell'eta adulta. Il canale d'eliminazione comune alle
glandule genitali ed urinarie durante la fase del mesonephros
resta
semplicemente
paradidymo,
in connessione coi testicoli
e
diviene
il
canale deferente, le cloache poi, in gran parte dei vertebrati,
spariscono. Il canale di Miìller si accorcia e non persistono,
sotto forma di
stale e
l'utero
organi rudimentali, che le sue estremità
prossimale, che formano l'hydatide del Morgagni
maschile, entrambi
senza
e
funzione.
Nella femmina l'evoluzione renale è simile
a
quella
abbiamo descritto per il maschio. Noi esamineremo
del mesonephros che è entrata in connessione colla
genitale,
di­
la
che
parte
gIanduIa
ed il canale d'eliminazione
corrispondente. Il canale
qualche raro caso persiste e forma
il canale di Gartner; alla sua parte inferiore' persiste sotto
forma di un rudimento l'organo di Neber, nella parte supe­
riore è ridotto a qualche tratto che allaccia il paravoarium
d'eliminazione è
ed il
sparito,
paraophoron
in
resti del
mesonephros
entrati in regresso.
40
n canale di Miiller invece si è
sviluppato e forma la vagina,
terminale è in
sua parte
quale
del
che
è
un
un
resto
mesonephros.
rapporto coll'hydatide,
Nell'anfiosso, che è il più basso dei vertebrati, non si osserva
questa evoluzione, ed il suo rene anche allo stato adulto è il
pronephros : nei pesci si osserva un'evoluzione parziale, essendo
il mesonephros il loro rene definitivo. Le lucertole si servono
del mesonephros per l'eliminazione delle urine e nello stesso
tempo del metanephros che è già ben costituito. Nel camae­
leo il mesonephros resta parzialmente attivo dal punto di
vista della secrezione durante tutta la vita. Negli uccelli e
nei mammiferi l'evoluzione è completa, essi perdono comple­
tamente il mesonephros e si servono nell'età adulta di un
l' ntero
terzo
e
la tromba la
rene.
Pesoi
rudimentali
animali.
I
venti
rali
nella
-
e
Ci occuperemo ora partitamente degli organi
regressivi che si riscontrano in questa classe di
pesci, come é noto, sono vertebrati a sangue freddo, vi­
nell'acqua} con natatoie impari e natatoie pari (petto­
e ventrali], e con respirazione esclusivamente branchiale.
Il sistema delle natatoie
Impari
spetto, considerato come un
rappresentato nell'embrione
può
organo
da una
essere, sotto
un
certo ri­
difatti
è
esso
regressivo;
cutanea
continua
che
piega
comincia sul dorso, circonda la coda e si estende alla super­
ficie ventrale sino all'ano. Più tardi questa piega diventa di­
si atrofizza in certi
scontinua, sparisce,
e
trova
divisa in tre
punti,
distinte
cosicchè
si
si
chia­
spese
delle
che
parti
generalmente
pinna dorsale, caudale ed anale.
Fenomeni regressivi si osservano anche nello sviluppo delle
natatoie pari. Nel periodo attuale è molto difficile determinare
l'origine delle n��atoie pari, nei pesci, e delle membra, che a
queste corrispondono, negli altri vertebrati. Nulladimeno si è
mano
d'accordo nell'ammettere che si siano formate
.
pieghe
laterali continue, che
persistono
a
ancora
nell'anfiosso.
41
Ora nella trasformazione delle
pieghe
toie od in membra, se da
progressiva, dall'altro v'è
lato
considerevole di
pieghe
è
un
un
sono
plete,
e
nei selaci dal
che
subiscono
trasformazione
una
in
una
vero
porzIOne
dei
pettorali
pesci
troviamo
punto di vista anatomico,
le
che
più com­
partendo da questi, e andando sino ai teleostei
progressiva riduzione. Esse sono in generale for­
pezzi cartilaginei più grandi, che occupano la
una
mate di tre
base dell'ossatura
scapolare.
regresso;
è
sparita.
Considerando le natatoie
esse
laterali continue, in nata­
vi
della
natatoia,
e
alla
si uniscono
Numerosi
cintura
accentuati, arri-
pezzi cartilaginei,
vano sino a questi
pezzi basilari. Poiché a ciascun pezzo basi­
lare s'aggiunge un certo numero di raggi, variabile secondo
la famiglia ed i generi, possiamo distinguere nell'insieme del­
l'impalcatura della natatoia tre parti che s'indicano coi nomi
.di pro-meso e meta-pterigium. Queste parti sono normalmente
sviluppate nelle razze; negli squali invece sembra che il pro­
pterigium raramente sia sviluppato; alle volte non è rappre­
sentato che da un semplice pezzo basale, che spesso può anche
intieramente sparire. Il mesopterigium offre esso pure impor­
tanti riduzioni
e
L'apparecchio
ni; in essi
alle
non
meno
può anzi del
tutto
mancare
scheletrico dei ganoidi deriva da
solo si
osserva
la
riduzione, che comparativamente
presentano gli squali, ma
maggior parte dei raggi periferici.
tale rappresenta il mesopterigium,
razze
(scymmus).
queste disposizio­
un
Un
e
forte regresso della
:pezzo basilare rudimen­
più
due
o
tre
raggi
situati
quest'ultimo e l'OSRO basilare si fissano direttamente alla
scapolare. Nei teleostei la riduzione dello. scheletro
periferico delle natatoie fa dei nuovi progressi. e tutto l'ap­
parecchio, costituente il primario sostegno delle natatoie petto­
rali, si compone di quattro o cinque elementi assai uniformi
sui quali s'inserisce un numero variabilissimo di pezzi più pic­
coli, periferici che conservano lo stato cartilagineo. In certi
tra
cintura
.
grupl(i
di tcleostei �l
manifestano delle riduzioni
ancora
�iù,
.
'42
nel numero dei
grandi
pezzi, risultanti
forma, d'importanza minore,
l'insieme del
In
ma
di
metapterigio.
può stabilire una serie continua partendo
sviluppato delle natatoie dei selaci per arri­
modo si
questo
dallo scheletro sì
sino ai teleostei, di cui
vare
cambiamenti
da
modificanti le condizioni del­
consistono in
una
riduzione
le
più essenziali
porzioni più o meno
modifìcazioni
graduata
di
considerevoli.
Nelle natatoie ventrali si assiste ad
Lo scheletro di
quello
le natatoie
pettorali
pettorali,
e
fenomeno
analogo.
differenza
una
importante fra
l'assenza, incompleta però,
le ventrali è
ultime di
quella parte che abbiamo descritto sotto
propterigium, similmente non si trova che qualche
rudimento del mesopterigium. Lo scheletro delle natatoie ven­
tral i dei ganoidi proviene da quello dei selaci per una riduzione
periferica rassomigliantissima alla riduzione dello scheletro
delle natatoie pettorali, e quello dei teleostei è pure' derivato
da quello dei selaci accompagnato però da un regresso mag­
giore.
Nei pesci, partendo ·dai più bassi (leptocardi) e andando
man mano sino ai più' elevati (teleostei), si osserva colla for­
in
il
.
queste
delle natatoie
un
nei selaci è della medesima natura di
queste
nome
di
mazione delle vertebre
e
colla
ossificazione
loro
zione sempre più accentuata della corda dorsale.
duzione è caratteristica e graduale nei ganoidi e
vedere i varii stadi di
sono
tebrale; giacche
su
si fa sempre
dietro.
gineo
di
essa
sviluppo
più pronunciata
numero
delle vertebre. Esse
ri­
Questa
se
ne
pos­
d'un'unica colonna
la riduzione dell' abbozzo
Un fenomeno di riduzione lo si
nel
su
ridu­
una
ver­
cartila­
andando dal davanti all'in­
osserva
sono
molto
nei
pesci
numerose
anche
nel
ga­
noidi, fra i teleostei le anguille non ne presentano mai più
di duecento, nei phisostomi non oltrepassano il numero di ot­
tanta, negli acanthopteri, ad eccezione di qualche genere a
43
vertebre
numerose
considerevole. Si
il loro
a
numero
quindici.
Se
il loro
(scomberus),
riducono
numero
è molto
meno
plectognati, dove
può discendere, come nell'ostracion per esempio,
noi consideriamo il grande numero di vertehre
nei
poche'
a
esistono nei selaci, siamo costretti ad ammettere che
la diminuzione loro nei teleostei sia causata da regresso.
che
Siccome la differenziazione delle vertebre
si
pronuncia
mag­
all'indietro, così il regresso
dovrà essere maggiore sulla parte caudale, e di fatti é ap­
punto su questa parte che si constata una maggior riduzione.
andando dal davanti
giormente
Riassunte così brevemente le
dai
pesci più
derare gli organi
Leptocardi
più elevati,
atrofici peculiari
I
-
che
parti
bassi ai
non
leptocardi,
a
andando
regrediscono
ci resta che da
consi
�
ciascun ordine.
che stanno alla base della
classe, ai quali appartiene il solo genere amphioxus, ci pre­
sentano
rudi mento di
importanza genealogica.
epitelio cilindrico, ciliato nel­
l'embrione; queste ciglia pe:r:ò regrediscono sino a sparire
completamente. nel corso dello sviluppo. La. presenza tempo­
un
L'amphioxus
raria di
vermi,
nell'embrione,
esse
ci
tenati di
vedere
fa
leptocardi,
-
di cui
profonde
la costituzione
ricordandoci
parentela
che esiste tra
a
ritenere i
primi
come
questi
probabili.
dei
ed i
an­
ultimi.
questi
Tra essi noteremo
sono
ci rivelano
l'ammocoetes,
un
la
ci induce
e
Ciclostomi
assai
somma
è fornito di
affetti
un
che le modifìcazioni
gli organi della
temporanio
arresto
testa
o
del­
definitivo
queste modificazioni citeremo come esempio
i muscoli dell'occhio, che restano per lungo tempo allo stato
di semplice abbozzo indifferente. Inoltre varii fatti inducono
di
a
Tra
sviluppo.
che
credere
primitiva
conservano
siano
la forma
larvale
dei
derivata per regresso,
sino allo stato adulto
ma
ancora
i
più degenerati.
petromyzontidi
che i
non
i
sia
mixinoidi,
quali
questa condizione larvale,
e
44
Teleostei
od anche
pettorali
trali
e
In molti teleostei si
-
vera
una
atrofia
ventrali).
degli organi
Così fra
osserva una
locomotori.
gli anacantini,
riduzione
(natatoie
le natatoie
ven­
sempre
fam-iglia degli ophidiidae,
ophidium barbatum, per esempio, esse non sono rappresentate
che da piccoli filamenti. Mancano pure qualche volta nelle an­
guille e nei plectognati; più raramente mancano le pettorali,
(pagusio) o le due paia insieme come nell'ippocampo, nel quale
si nota pure un'atrofia della pinna caudale. Difatti gli ippo­
campi giovani hanno una pinna caudale rudimentale, la quale
nel corso dello sviluppo regredisce, sicchè gli individui adulti
ne
affatto
sono
pipnoi
anfibi
ed
i
-
nell'
nella
mancano
privi.
I
dipnoi
hanno dei caratteri oscillanti fra
gli
al fatto che possono
in
due
e per polmoni.
differenti
maniere
branchie
respirare
per
In essi osserviamo una riduzione accompagnata talvolta da
pesci:
devono
il loro
nome
scomparsa delle branchie esterne. Difatti nel
africano
genere
protopterus annectens troviamo ancora, sebbene
le
tre
rudimentali,
paia di branchie esterne, che per un ulte­
completa
una
riore regresso mancano affatto nel genere americano lepidosiren.
riduzione si osserva nelle branchie interne, e ciò è
Un'eguale
naturale conseguenza della comparsa che in questi animali
fanno i polmoni; poichè assumendo questi la funzione che negli
pesci è compiuta totalmente dalle branchie, il minor uso
di queste porta alla loro riduzione. Difatti nel sottordine mo­
nopneumona essendosi solamente sviluppato un polmone, le
branchie sono ancora quattro, mentre invece nei dipneumona
per un ulteriore sviluppo di polmoni il numero delle br anchie
altri
si riduce.
Riduzione dell' occhio. In alcune specie di pesci che vivono
nelle acque sotterranee, si riscontra ciò che è comune a tutti
gli abitanti delle caverne lontani dalla luce, la riduzione cioè
sino alla
t�tale
scomparsa
loeus, typhlicnthys
dell'organo
subterraneus).
visivo.
(amblyopsis
spe­
45
primi anfibi che comparvero sul globo
paleozoica, gli stegocefali, forma capo-stipite da
Anfibi
dall'era
I
-
sin
cui
dubbio le forme attualmente viventi, avevano
dimensioni colossali, vertebre anficele come quelle dei pesci,
derivarono
coste.
lunghe
Da
senza
del corpo.
indica il loro nome, sono animali
Gli anfibi, come
getti a vivere in due ambienti
di ciò
anzitutto
si nota
questi anfibi fossili agli attuali,
grandissima nelle dimensioni
riduzione
sono
a
o
e
a
sog­
in
differenti, ed
respirazione polmonare
chiale transitoria
una
conseguenza
respirazione bran­
permanen te.
Come naturale conseguenza di
vita abbiamo in essi la riduzione
questo speciale
genere
di
dell'apparecchio branchiale,
appena finita l'età larvale, riduzione che causa la gra­
duale trasformazione di questo apparecchio in altri organi.
non
Fanno eccezione tra essi i
perennibranchì,
nei
quali
lo
sche­
letro branchiale si conserva intatto per tutta la vita, e la
salamandra atra, i cui piccoli appena nati respirano subito
per polmoni, fatto interessantissimo, segnandoci esso il punto
di contatto coi rettili.
In tutti
gli altri, prima
metamorfosi
della
troviamo
un
apparecchio branchiale che si compone di quattro o cinque
paia di archi, di cui il primo, come nei pesci, può essere con­
siderato
l'arco ioideo. Or
come
questa disposizione
non
bene, dopo la metamorfosi di
ci resta che
Nelle salamandrine. del secondo
grosso pezzo,
e
del terzo che un,
placca cartilaginea, ricevente
degli archi branchiali, si riunisce
una
l'arco
arco
non
ioideo
ci
resta
completo.
che
un
·pezzo. Negli anuri,
da ciascuna parte l'insieme
piccolo
al corpo dell'ioide e forma
solo pezzo.
Una tale trasformazione è prova luminosa della grandis­
sima influenza che sull' organizzazione interna può esercitare
con
esso
un
.
I'adattamento
a
fra i vertebrati
solutamente
condizioni esterne di vita differente,
respiranti per branchie e quelli che
privi
di
questi organi,
non
vi sia
un
e
come
sono
as­
grande
di-
46
stacco,
ma
si
passi
insensibilmente
tramiti di transizione. Natura
mente confermato
questo
dagli
uni
agli
altri
facit saltum, ecco
concetto sapiente di filosofia
non
per
nuova­
natu­
rale.
Negli anfibi abbiamo un esempio di
analogo a quello considerato nei pesci,
riduzione di vertebre,
cioè le vertebre vanno
diminuendo di
dagli
passiamo
ai
numero
più
man
è di duecento trenta nei
genere
siren,
mano
che
anfibi
elevati. Infatti la cifra totale della
coeciliidi,
è
dove è di novantanove,
ancora
il
più
bassi
vertebre
considerevole nel
numero
si
riduce
a
settantacinque nell'anphiuma, a cinquatotto nel proteo, a
quarantadue nelle salamandre.
Gli anuri poi presentano un'atrofia dell'estremità, posteriore
della colonna vertebrale, accompagnata da uno sviluppo di un
numero minore di vertebre, per lo più fra loro
saldate, co­
stituenti un pezzo osseo allungato in forma di stilo che vien
designato sotto il nome di coccige, di sorte che non si hanno
più di dieci segmenti vertebrali.
Le vertebre dei girini delle rane e delle salamandre sono
anficele come quelle dei pesci; nelle forme adulte il corpo di
vertebra diventa piano anteriormente in seguito alla riduzione
della parte gelatinosa interna, e resta concava solo la parte
posteriore:
Le estremità, negli anfibi, come pure in tutti i vertebrati
superiori, si sono fatte pentadattili; ma questa forma penta­
tadattila non è originaria, come ce lo attestano i casi anomali
abbastanza frequenti di dita sopranumerarie che si osservano
in molti vertebrati superiori, ma derivata da una. forma po­
lidattila primitiva per riduzione. Nell' estremità, anteriore
qualche pezzo del carpo primitivo può sparire affatto coll'a­
trofia del dito corrispondente. La riduzione della natatoia
pettorale dei' pesci nello scheletro del braccio degli anfibi e
degli altri vertebrati, deve trovare la sua esplicazione nel
cambiamento del genere di vita, dal passaggio di un habitat
esclusivamente acquatico ad una parziale dimora sulla terra.
47
Nell'estremità
anuri in
generale
posteriori
ricorderò
nella
in
e
rana
una
riduzione che,
negli
è causata
dal­
particolare,
Anche
qui, come nella maggior parte
animali
saltatori,
l'allungamento del piede è accompagnato
degli
dal regresso delle dita interne; infatti negli anuri 'il pollice
l'abitudine al salto.
è rudimentale.
Un altro fenomeno
negli
animali saltatori si
osserva
nel
perone, che nella sua parte superiore è divenuto filiforme.
Nella rana oltre la saldatura del calcaneum e dell'astragalo,
che si
può considerare
che le
parti
come
intermediarie
salto é
da
fatto di regresso tanto più
scomparsa, l'adattamento al
un
sono
accompagnato'
regresso più caratteristico, il
che
nei
batraci
urodeli
ha
una struttura complicatissima,
tarso,
si è ridotto in
una
un
serie distale
a
qualche piccolo
ossicino.
parte
Nella maggior
degli anfibi si osservano delle pecu­
liari riduzioni delle estremità, tanto anteriori che po�teriori,
alle volte anzi si ha un'assoluta atrofia di esse. Cosi negli
anfibi che vivono
generalmente sotto terra o nei luoghi
umidi, le ossa della spalla e del bacino, come gli arti cor­
rispondenti, mancano completamente; essi devono essere con­
siderati quali forme regredite, molto probabilmente i loro
antenati avevano arti, che in seguito nel corso d011a filogenia
regredirono per disuso, e appunto per questa assenza di arti
furono considerati per lungo tempo come ofidi.
Il genere siren fra gli urodeli presenta anche una grande
riduzione delle membra; infatti in esso le zampe posteriori
mancano completamente, le
anteriori sono. ridotte a piccoli
monconi. Nei protei (proteus anguineus) si hanno solo tre
dita all'estremità anteriori, è due alle posteriori. Nei meno­
branchi la riduzione è minore, giacchè ciascuna zampa è for­
nita di quattro dita. Nelle salamandrine l'estremità sono for­
nite ordinariamente di cinque dita, ma le anteriori ne pos­
apodi,
seggono solo quattro.
Molti urocleli hanno conservato
impari
un
rialzo della
pelle;
come
resto
in altri troviamo
delle
una
natatoie
cresta der-
48
mica che occupa l'estremità cubitale delle membra anteriori
la parte corrispondente delle posteriori, indicando la forma­
e
zione di estremità
primitivamontante sviluppatissime
ed
ImI­
tanti la forma di natatoie.
Sulla coda dei
girini tanto delle rane quanto delle sala­
larga piega che rassomiglia alla pinna cau­
dei pesci, poi nel corso dello sviluppo, principalmente
rane per l'atrofia della coda, questa
piega regredisce e
mandre v'è
dale
nelle
una
scompare.
Schreibers ha fatto sul
santi. Come è
branchie
quando
e
noto
.di polmoni,
l'autor-e
l'animale è forzato
branchie
proteo, delle osservazioni interes­
fornito contemporaneamente di
è
esso
a
suddetto ha
vivere nelle acque
osservato
profonde
che
le
una
grandE'zza tripla dell'ordinaria, mentre
parziamente atrofizzandosi. Ma quando si
mantiene l'animale in un'acqua bassa i polmoni diventano più
voluminosi, mentre le branchie scompaiono più o meno com­
pletamente.
Anche il tegumento nel corso dello sviluppo è soggetto a
subire riduzioni, infatti nei girini è fornito di ciglia, mentre
ne è privo allo stato adulto, scomparendo esse nelle varie fasi
i
polmoni
assumono
vanno
della metamorfosi.
L'organo visivo pure in questi animali può subire delle
più o meno grandi. Gli apodi invero che vivono generalmente sotto terra lontani dalla luce, hanno occhi piccoli
e coperti dalla pelle, però la loro cecità non è completa. Ri­
duzione analoga fra gli urodeli la presenta il proteo, che vive
nei laghi sotterranei della Carniola.
Abbiamo già visto come negli anfibi le branchie esistano
solo transitoriamente negli stadi embrionali e scompaiano allo
stato adulto, fuorchè nei perenni branchi nei quali si trovano
durante tutta la vita; in tutti gli altri anfibi però esistono
rudimenti più o meno importanti anche allo stato adulto. I
derotremata, per esempio, quantunque privi di branchie allo
riduzioni
,
49
stato
adulto,
rudimenti di
come
conservano
collo ordinariamente
esse
lati
ai
del
branchiale.
un'apertura
Invece nelle salamandrine colla scomparsa delle branchie,
si nota anche la scomparsa delle fessure branchiali. Nè si deve
credere che
questa riduzione maggiore dell'apparato branchiale
si debba attribuire ad
un
ulteriore
dei
sviluppo
il
prof. Camerano,
to, la salamandrina e lo spelerpes
tamente atrofici e respirano solo
appunto
come
or non
polmoni, giacchè
molto, ha dimostra­
è
hanno dei
per il
polmoni comple­
tegumento
e
per la
cavità boccale.
Alcuni coeciliidi
presentano
un
rudimento molto
importan­
te; in vero gli embrioni d'ichthyopsis glutinosus hanno un
rudimento di valvola spirale nell'intestino, la quale è normal­
sviluppata in molti pesci anche allo stato adulto, inve­
nell'ichthyopsis durante lo sviluppo essa regredisce cosicchè
allo stato adulto non ne troviamo più alcuna traccia.
Nel genere. pipa ed in alcuni rospi mancano i denti. Farò
notare sin d'ora, giacchè si presenta l'occasione, che in tutti
mente
ce
i vertebra ti la
di denti deve
mancanza
fatto causato da regresso,
è
tiva
la presenza di denti sulle
me
un
essere
considerata
la condizione
poiché
co­
primi­
mascelle; a conferma del
mio asserto ricorderò che in molti vertebrati, i quali allo sta­
to adulto sono privi di denti, ne troviamo i rudimenti negli
stadi
embriologici.
Dell'apparato genito-urinario. ne abbiamo già abbastanza
diffusamente parlato, trattando degli organi rudimentali dei
vertebrati in genere, ora aggiungeremo che nelle femmine degli
anfibi il canale di Miìller fa
invece
esso
s'atrofizza
è mai ermafroditismo
spi
e
particolarmente
e
l'ufficio di
ovidotto, nei maschi
si fa rudimentale. In
completo,
quelli di
ma
in
però
bufo
nei
generale
non
maschi dei
vi
ro­
si trovano i
vulgaris
rudimenti dell'ovario ai lati del testicolo.
Rettili
to
questo
Dagli
nome
antichi naturalisti venivano
anche
gli
compresi
animali testè esaminati
e
sot­
conosciu-
50
ti attualmente sotto il
no
molto torto
poi
uni
gli altri
e
a
di anfibi. Ed in
nome
vero
non aveva­
questa classificazione, poichè fra gli
far
v'è alcuna differenza anatomica essenziale
non
nelle forme adulte.
L'unica differenza
importante sta nel fatto che i rettili in
respirano sempre per polmoni, e,
embrionali si sviluppino ancora delle fes­
tutte le fasi della loro vita
sebbene
sure
stadi
negli
branchiali, le branchie
non
funzionano mai.
Queste fessure branchiali ci porgono la testimonianza
antiche strutture
divenute
l'individuo e per la specie
legge di ereditarietà.
Per la presenza di
scheletro viscerale
zieni
di
fisiologiche
e
o
permanenti,
lo
anfibi si trova nelle medesime condi­
dei
biamo visto manifestarsi in
comprendere che
pleto nei vertebrati,
a
branchie, transitorie
degfi
quello
fa
di
poco
poco indifferenti e per
sviluppantesi negli embrioni per
a
pesci.
esso
Ma la riduzione che ab­
colla scomparsa delle branchie,
ques to apparecchio non può essere
che in alcun periodo della 'loro vita
com­
che noi abbiamo visto iniziarsi
negli
sono
forniti di branchie.
Lo
sviluppo retrogrado
anfibi, nelle' classi più elevate,
eredita
La
e
e
quindi
anche nei
rettili, si
s'accresce.
parte
che si
sviluppa
ancora
dello scheletro branchiale
è l'osso ioide che funziona
sopratutto come apparecchio di
parte superiore (io-mandibolare)
sostegno della. lingua;
dell'arco anteriore diventa la columella e si unisce all'appa­
la
recchi� uditivo. Nei serpenti la riduzione dell' osso ioide
spinta al massimo grado; quest'osso è rappresentato da
è
un
posseggono un ioide assai sottile; nei coco­
drilli l'ioide non presenta che le corna posteriori.
I rettili antichi, come gli idrosauri, avevano vertebre bi­
solo
arco.
concave,
I sauri
fra i viventi
concave; in tutti
riduzione simile
nei
quali però
solo
altri
gli
quello
a
gli
ascalaboti hanno vertebre bi­
procele per un fenomeno di
già abbiamo visto negli anfibi,
sono
che
la riduzione è invertita.
51
Fra le vertebre cervicali
un
epistrofeo,
anche
ma
è ridotto. Cosi per
del
proatlante
un
esempio
non
solo si trova
proatlante,
il
un
quale
ed
atlante
molte
volte
il Baur ha trovato dei rudimenti
nel chamaeleo. Secondo lo stesso autore il proa­
sviluppa· con due cartilagini distinte
tlante nei crocodiliani si
giovani individui; probabilmente questa vertebra
era sviluppata nel genere fossile rhyncosaurus.
La delimitazione 'della colonna vertebrale in regioni di­
almeno nei
stinte,
come
spesso avviene nei rettili, è accompagnata da
nel
numero delle vertebre. Difatti si nota
una
riduzione nel
nu­
riduzione, confrontandole con quelle dei pesci.
Però spesso l'assenza delle membra, causando la scomparsa
della divisione della colonna vertebrale in regioni distinte,
mero
di
cagiona
esse una
lo
sviluppo
di
numero
un
maggiore
di vertebre
come
avviene in molti
serpenti. (python)..
specie di uno stesso genere
o più regioni distinte sia
e­
ma che
di
una data re­
il
vertebre
numero
delle
eguale,
però
gione non eguagli quello 'd811a regione corrispondente di un'al­
tra specie. Questo fatto è generalmente causato da un'atrofia.
Mi spiegherò con un esempio, fra i crocodiliani :
..
Succede spesso che in varie
la somma delle vertebre di due
il
gavialis qanqeiicu»
il crocodilus biporcaius
Yaiiqator
Non si
lucius
può
ha 14
vertebre
dorsali
3
lombari
13»
»4»
»12»
»5»
»
spiegare questo
fenomeno altrimenti, che col­
l'ammettere che la
quattordicesima vertebra dorsale del ero­
codilus biporcatus abbia perduto la costola, e che nell'alligator
lucius non solo la quattordicesima ma anche la tredicesima
abbia fatto questa perdita.
Secondo Cope la lunghezza della coda dei plesiosauri di­
minuisce gradualmente passando dalle forme più antiche alle
recenti.
L'estremità. anteriore dei sauri è fornita in genere di un
procoracoide che sparisce nei crocodiliani, in questi la cin­
tura
scapolare
é
composta dell'omoplata
e
del
coracoide.
Il
52
camaleonte
i
fra
sauri
della cintura
ci offre
esempio
un
mancando in
di
riduzione
il
scapolare,
procoracoide. Per contro la presenza di una cintura sca­
polare pressocchè completa nei sauri apodi, per esempio, an­
guis, chirotes, amphisbena, testifica che la perdita delle e­
stremità in essi è stata fatta molto dopo che nei serpenti,
nei quali non si trova mai alcuna traccia di cintura scapolare.
Il bacino manca in molti serpenti, i peropodi ed i tortri­
cidi posseggono qualche rudimento di esso situato li beramente
esso
la
clavicola ed
il
nei muscoli addominali.
manifestano
nei
sauri; noi esamineremo le riduzioni che si compiono in
tre
Regressi particolari
delle
estremità
si
distinte:
quella delle amphisbene, dei scincoidi e dei
famiglie
chalcidicidae. Nella prima famiglia i chirotes hanno membra
anteriori e bacino r:udimentali; le membra spariscono ma il
bacino sussiste negli altri generi, attestando in questo modo
l'esistenza anteriore delle membra.
Nella
famiglia
dei scincoidi
i
gongili,
lo scincus
hanno
dita che differiscono poco dà quelle
delle lucertole; le membra si raccorciano già nelle seps, nelle
podophis e nei cyclodus; nei brachymelidae le membra ante­
quattro membra
a
riori non' hanno
cinque
più
solamente le membra
che
due dita
posteriori
e
le
posteriori
uno
sussistono nei scillotes
e
solo;
nelle
-
ophiodes, esse sono del tutto prive di dita nel pygopus le­
pidopus; infiné l'anguis, I'acontias, le typhlinidae non hanno
più membra del tutto, restano solamente la cintura scapo­
lare e la cintura pelvica a testimoniare la loro anteriore
esistenza.
Nella
famiglia
dei chalcidicidae troviamo
i zonUTUS, i cordulus, i
quattro membra
un a
serie simile:
gerrhosaurus, i gerrohonotus sono for­
i saurophis hanno le
a cinque dita,
membra ma non hanno più che quattro dita, le chalcis hanno
le membra posteriori prive di dita, le chamoesaura sono senza
dita a tutte le membra, i pseudopus non hanno più che le
niti di
53
membra
anteriori, ed infine il regresso
saurus, che sono
è
completo negli ophi­
completamente apodi.
Questa atrofia di arti fu
causa
di un grave errore di si­
i
stematica, per cui tutti naturalisti del passato consideravano
noi
come ofidi, non solo la maggior parte di questi sauri da
testè
considerati,
Nei
serpenti
si trova
non
ma
anche anfibi
apodi
l'assenza di membra è
nè
cintura
steriori rudimentali, ci
nei
come
dimostra
che
forme antenate fornite di membra,
deve
essere
senza
i
regolare:
ginnofioni.
infatti in essi
cintura pelvica;
python, di membra
gli ofidi derivano
nè
scapolare
tuttavia l'esistenza in alcuni
come
e
dubbio considerata
che
la
come
loro
mancanza
causata da
retrogrado.
ma
po­
da
sviluppo
,
python già considerati, anche i tortricidi ed i pe­
ropodi portano nella regione anale le vestigia delle membra
posteriori, che sono però sempre nascoste sotto la pelle.
Certi rettili fossili, i pterosauri, avevano il potere di volare
coll'aiuto di una membrana, la quale non ha nulla però a che
Oltre ai
fare coll'ala
degli
uccelli.
Questo adattamento al volo fu
in essi di
speciali ri­
generi differenti di pterosauri: il pte­
rodactylus, che ha una coda corta e dei denti su tutta la gola,
il ram phorhyncus, che ha una lunga coda ed un becco sul da­
vanti della gola con dei denti su quest'ultima, Ù pteranodon,
che non ha più nè denti nè coda. Si sa anche che gli animali
di quest'ultimo genere erano i più specializzati fra i ptero­
sauri ed i più potenti volatori del gruppo. Essi avevano una
statura gigantesca ed un'apertura di ali in media di m. 8,30.
In questi rettili il primo ed il quinto dito hanno perduto le
unghie divenute inutili, di più i metacarpi e la falange pros­
si male del pollice si sono considerevolmente ridotti e sono
passati nelle ossa della giuntura della mano, tanto che la
falange distale è divenuta filiforme. Ad un grado più elevato
di specializzazione sono apparsi nuovi regressi: difatti nel
pteranodon i metacarpi delle dita che portano unghie si sono
duzioni. Si conoscono tre
causa
54
considerevolmente ridotti, le membra anteriori tendono di più in
più a non esercitar altra funzione che quella del volo. D'altra
parte
sacro
che
per
portar
ali così
si formava
gigantesche
una
specie
di
anteriore, causando con 'ciò .il regresso della muscolatura
nei primi pterosauri poteva imprimere a queste vertebre
dei movimenti.
Fra
gli organi
dei sensi noterò che recentemente si
organo mediano, indicato
parietale, all' estremità della
come
un
mato occhio
pari.
parietale
Nella massima
babilmente
o
scopri
occhio, posto nella regione
gIanduIa pineale, (epifisi) e chia­
pineale, terzo occhio od occhio im­
parte dei casi
quest'ochio parietale
era
rudimentale. Pro­
esso
è
assai
sviluppato negli
tichi sauri fossili, e nelle forme estinte di
parietale è traforato. Può darsi che ad
anfibi
in
cui
an­
il
esso
sia omologo
impari dei tunicati, trattasi per ciò di una forma­
zione filogenetica antichissima la quale. forse, come l'occhio
impari dei crostacei, con lo sviluppo progrediente degli occhi
pari perdette il suo valore primitivo, e si conserva solo qua
l'occhio
e
là allo stato rudimentale.
Speciali regressi compaiono anche nell' apparato respira­
serpenti e nelle lucertole ser­
la
forma
allungata del corpo causa la riduzione
pentiformi
del polmone sinistro che si atrofizza più o meno, mentre per
compenso il destro acquista un volume maggiore.
Nell'apparato nutriti zio solamente le tartarughe mostrano
un'atrofia interessante; in esse infatti mancano completamente
torio di certi rettili, cosi nei
i
denti, le brevi
becco
ossa
degli uccelli,
Però in alcune
delle
mascelle
da lamine
come
cornee
coperte,
sono
dentellate
la trionix si osservò
negli
e
come
il
taglienti.
stadi embrio­
nali la presenza di denti che poi vengono riassorbiti. Questa
esistenza temporaria di denti, sta a dimostrarci come queste
forme discendano da antenati forniti di
atrofia sia causata
senza
denti,
dubbio da regresso.
e
come
la loro
55
Uccelli
Come è noto
-
gli uccelli
vertebrati
sono
a
sangue caldo· con arti anteriori trasformati in organi di volo, e
questo costituisce la più importante differenza fra essi e tutti
altri vertebrati. Poichè sebbene nei mammiferi
gli
si trovino
ali
vere
adattamenti al volo,
degli speciali
non
e
si hanno mai
pennute.
Nella colonna vertebrale le vertebre cervicali
coste
nei rettili
e
si trovano
non
delle vertebre dorsali
che i
di
sono
queste
in parte
mancano
rudimenti; le
di
apofisi
fuse tra loro.
regione sacrale costituisce un solo osso, e non si vede
vestigio di vertebre, giacchè queste si sono fuse
tra loro, solo si osservano i "ori per il passaggio dei nervi
spinali. La riduzione maggiore si ha nelle vertebre caudali,
difatti negli uccelli attuali le ultime quattro o sei vertebre
La
più
si
alcun
sono
saldate fra
coccigeo
che
serve
loro,
Invece i saururi
vevano
e
(archaeopterix]
i caratteri dei sauri in
possedevano
una
coda
niera. Però
negli 'stadi
numerose
un
breve
monco ne
gruppo di animali che
con
un
caratterizzata
vertebre, ciascuna delle quali
hanno
rimane che
non
sostenere le penne della coda.
a
aveva
a­
quelli degli uccelli,
dalla
ai lati
presenza di venti
penna timo­
una
gli uccelli attuali
pulcino ha una coda
vertebre che in seguito
embrionali anche
vertebre
composta di diciasette
caudali,
diciotto
o
cosi il
scompaiono,
Questa riduzione, che s'è andata lentamente effettuando
nel
corso
dei
tempi,
tate condizioni di
senza
di vertebre
fu causata dal disuso in
vita, perchè
coccigee non
seguito
uccelli
per gli
sarebbe
di
non
alle
mu­
solo la pre­
veruu'utilita,
ma
costituirebbe
un grave danno.
Trasformazioni e riduzioni
estremità si anteriori che
importanti si osservano nelle
posteriori. In tutti gli uccelli le
clavicole si riducono, fondendosi tra loro per costituire un os­
so solo: la forchetta. Abbiamo già visto nei sauri che l'estre­
mità anteriore è fornita
di
un
proracoide,
scapolare
nei crocodiliani, in cui la cintura
il
quale sparisce
è ridotta all'omo-
56
plata ed al
all'omoplata
coracoide.
serisce sulla
placca
Negli
stretta si unisce
sternale
uccelli succede
un
un
fatto
forte coracoide il
come
analogo:
quale s'in­
nei rettili.
Una riduzione interessante della
mano
si
si
è
riscontra
.
uccelli, in cui,
s'è
come
già detto,
essa
negli
trasformata
in
organo di volo. Il carpo è ridotto a due ossa, la mano a tre
dita, che restano distinte solo nei saururi. Difatti tre dita del­
l'archaeopterix sono complete, hanno falangi ineguali e sono
fornite di unghie; adunque, astrazion fatta dalle altre due dita,
l'ala dell'archaeopterix non ha subìta altra trasformazione, ma
fa d'uopo notare che esso era un cattivo volatore, fatto che si
deduce dal
suo
sterno
cartilagineo
carenato.
non
Nei
buoni
volatori abbiamo altri
regressi: in essi troviamo che tutte le
sono
di
unghie
sparite,
più il pollice ha perso una falange,
l'indice egualmente, infine i metacarpi dell'indice e del terzo
dito si
sono
muscolatura
saldati fra loro causando
ciò il regresso della
preposta ai movimenti di queste parti.
più completa si osserva nell'apteri x,
La riduzione
non
con
ha conservato che
un
dito solo
La mancanza delle ali nei :ratiti
due diverse maniere.
il
quale
falange.
può essere spiegata in
con
una
Alcuni
autori, basandosi sul fatto che i ratiti dimostrano
caratteri più primitivi dei carinatae, sostennero un'origine difì­
letica degli uccelli, secondo cui i dinosauri avrebbero dato ori­
gine
alle odontolcae
(Hesperornis)
e
questi
ai ratitae
incapaci
di volare, ed i pterosauri avrebbero originato i carinatae. Se­
condo questa ipotesi, la mancanza delle ali nei ratitae non sa­
rebbe
e
un
fatto causato da regresso,
ma
un
carattere
congenito
quindi primitivo.
Molti autori si
sembra loro
dei ratitae
organi
e
sono
schierati contro
alquanto infelice,
e
dei carinatae nella forma
interni è così
grande,
questa opi nione,
dello
scheletro
da far vedere in essi
degli
un'origine
e
unica; secondo noi .i caratteri più primitivi dei ratitae
causati da' riduzione
prodotta
che
sostennero che la coincidenza
dal disuso.
sono
57
Negli
struzzi l'ala ha
dita, delle quali due
forma rettilinea
una
e
termina
con
continuando
armate di
artigli;
degli uccelli corridori si assiste alla scomparsa gra­
duale degli artigli. Nei nandù non troviamo più che un arti­
glio, esso si rimpicciolisce negli emù, si riduce ad un sem­
plica moncone nell'apierix e scompare affatto nei casuari.
La riduzione delle ali è accompagnata dalla riduzione
della coda, infatti, non avendo più essa l'ufficio di timone, le
rettrici si atrofizzano o scompaiono in qualche caso. In questi
uccelli lo sterno non offre più traccia di carena, le clavicole
non esistono, le apofisi uncinate delle costole sono rudimentali
tre
sono
la serie
o
mancano
luppo
affatto; si
inoltre
osserva
una
riduzione nello svi­
delle penne cosicchè restano nude varie
(testa, collo, membra, ventre).
Anche nelle estremità posteriori
parti
del corpo
si notano in tutti
gli
uc­
celli delle notevoli riduzioni.
Il perone negli uccelli adulti non è rappresentato che da un
semplice stiletto osseo posto sulla faccia esterna della tibia e
non
mai il tarso. La
raggiunge
cartilagine superiore
del tarso
si salda colla tibia, la cartilagine inferiore si unisce con
pezzo unico, il metatarso, proveniente dalla fusione di tre
in cui non si trova più alcuna traccia
che all'estremità periferica.
lughe,
Nel
della
di
un
ossa
separazione
si
compirono pure riduzioni nel
sauropodi avevano membra po­
steriori pentadattili, le dita portavano un numero di falangi
variabile da due a cinque. Nell'ipsilofodonte, fra i dinosauri
ornitopodi, il piede si è fatto tetradattilo, dal primo al quarto
dito si trova lo stesso numero di falangi che nei dinosauri
sauropodi, ma il, quinto dito è ridotto e non è più rappresen­
numero
corso
delle dita. I dinosauri
tato che da
Nel
filogenia
un
metatarso stiliforme.
il
secondo, il terzo ed il
porta ancora lo stesso
volume. Infine
dito è
completamente sparito, il
quarto funzionano, ma il primo, che
numero di falangi, è molto ridotto in
nell'iguanodonte, che è già completamente adat-
camptosauro
quinto
58
tato alla stazione eretta, il primo dito
che da un metatarso stili forme.
non
è
più rappresentato
Cosi
adunque nel passaggio dalla stazione quadrupede a
quella bipede, le membra posteriori, sebbene abbiano evidente­
mente preso un'importanza più grande dal punto di vista della
locomozione, presentano tuttavia in ciascun stadio considerato
riduzione presentano i piedi degli uccelli
corridori, però 'in essi la riduzione del piede sembra tenere ìl
cammino inverso di quello dell'ala; gli apterix hanno un pol­
lice rudimentale, gli emù, i casuari ed i nandù non hanno più
dei regressi. Analoga
pollice, gli
struzzi
Gli uccelli
non
hanno
attualmente
di denti, questa
derivata.
sprovvisto
ma
Infatti i saururi
più che
due dita
viventi
hanno
disposizione però
(arehaeopterix)
avevano
I'intermascellare ed il mascellare
riore,
denti, lo
stesso dicasi
degli
a
ciascun
piede.
becco
corneo
un
è
non
primitiva,
la mascella supe­
forniti di
inferiore
fossili
odontorniti
(Ichthyornis,
hesperomis ).
Però anche in embrioni d'uccelli della fauna
attuale
fu­
rinvenuti dei rudimenti di denti, che poi scompaiono nelle
ulteriori fasi di sviluppo; così, per esempio, furono trovate pa­
rono
pille
Il
dentali nelle mascelle di embrioni di
tubo digerente degli
uccelli è in
pappagalli.
generale catterizzato
dalla presenza di due ciechi, i quali però possono mancare del
tutto, come nei pici, nei pappagalli ed in altri rampicanti. In
altri possono regredire e non
sime appendici papilliformi.
essere
rappresentate
Notevoli riduzioni si manifestano
di esse, come
genito-urinario,
non ne terremo parola, avendone
ma
già.
già.
auche
qui
che da cortis­
nel
sistema
si é detto per i rettili,
trattato nella parte ge­
nerale. Solo noteremo che in essi l'ovario destro subisce
riduzione. Simmetrico del
sinistro
nello
stadio
una
embrionale,
questo si sviluppa, il primo resta ad uno stadio di svi­
luppo inferiore, e finisce per iscomparire intieramente,
Quando persiste, come in qualche rapaee diurno, le sue
mentre
uova
non
divengono
mai mature.
59
Come conseguenza diretta di ciò, anche l'ovidotto destro
si sviluppa t3 si atrofizza, cosicchè allo stato adulto troviamo
non
soli)
il sinistro.
sviluppato
Uccelli domestici
chetta, le scapole
più
corte
ani tre
e
sono
-
Nelle anitre domestiche la for­
ridotte (li peso, le ossa delle ali sono
colle corrispondenti delle
più leggere paragonate
selvatiche; questa diminuzione di peso
indiretto della reazione
esercitata
su
di
esse
è
il risultato
dai muscoli inde­
boliti che vi si attaccano.
I nostri
polli
ed oche domestiche hanno
quasi perduto
la
facoltà. del volo, non solo individualmente, ma anche come razze,
e non si vede mai che un
pollo spaventato si libri al volo,
giovane gallo cedrone.
Nei piccioni domestici la lunghezza dello sterno, la spor­
genza della cresta, la lunhezza dell'omoplata e della forchet­
ta, la lnghezza delle ali, misurata dall'estremità. di un radio a
quella dell'altro, sono tutte inferiori alle misure corrispondenti
dei piccioni selvatici. Nei polli la cresta sternale è meno pro­
come
fare
può
minente
e
un
spesso deformata
Mammiferi
e
mostruosa.
Sono animali
-
a
sangue
caldo, vivipari,
forniti di mammelle.
In
questa
esempi
classe che
di riduzione
abitudini di vita,
più elevati, gli
comunissimi, causati dalle svariate
perciò prima
]e riduzioni comuni all'intiera
in
animali
comprende gli
sono
tratteremo brevemente di tutta
classe, riserbandoci di
-
ne
cervicale è in
di sette vertebre,
ne
regio­
genere breve, si com pone ordinariamente
prive di coste allo stato adulto, nell'embrio­
forni te di coste, che vengono l'i assorbite nel
dello sviluppo. Qnesto fenomeno spiega due fatti che pri­
però
corso
ma
trattarne
seguito più minutamente ordine per ordine.
Colonna Vertebrale
Nella colonna vertebrale la
erano
esse
.
sono
considerati
come
eccezioni.
Il Manatus ha soltanto sei vertebre cervicali,
la
settima
60
ha
perduto la costa
sale; il bradipo presenta
poichè la prima o anche
perduto le coste.
non
Le vertebre
parte
dali
sacra li
viene considerata
e
invece otto
le
o nove
vertebre cervicali,
ed entrano
fuse tra loro,
del bacino unendosi colle
far
a
iliache. Le vertebre
ossa
caratterizzate dalla brevità. delle
sono
prima dor­
due vertebre dorsali hanno
prime
sono
come
cau­
apofisi, generalmente
ridotte soltanto al corpo di vertebra, e diminuiscono gra­
datamente di volume dall'innanzi all'indietro. Il loro numero
sono
è
mentre in alcuni mammiferi
variabilissimo,
tendo arrivare sino
quaranta;
a
sono
in altri il loro
molte, po­
numero
dimi­
nuisce; alle volte si fondono tra loro per costituire l'appendice
coccigea che si trova nelle scimmie antropomorfe e nell'uomo.
Ossa del cranio
Anche
-
un'analoga riduzione,
e
si
le
ossa
fondono in
del cranio
parte
subiscono
tra loro.
É
fa­
parietali, invece in molti mammi­
(monotremi, marsupiali, ruminanti) queste due ossa si sal­
cile vedere nei rettili due
feri
dano in
uno
solo.
Succede lo stesso fatto per le ossa frontali, che ordinaria­
mente pari e separate tra loro da una sutura, in molti mam­
miferi si saldano, come nell'elefante, nel rinoceronte, negli in­
settivori, nei chirotteri, nelle proscimmie, nelle scimmie e
nell'uomo:
la loro
Negli
fusione
embrioni
si
compie
però queste
nel
d'ossa che esiste nei rettili
dall'osso
quadrato
e
corso
negli
ossa
dello
uccelli
al mascellare, è ridotta
sono
sempre pari,
La serie
sviluppo.
e
che si estende
all'yugale
nei
mam­
miferi, per la scomparsa dal quadrato-yugale.
Caratteristica dei mammiferi è la stretta fusione del
nio
coll'apparecchio palato-mascellare,
cassa timpanica. In
mandibolare colla
mandibola si articola.
intermezzo di
s'affonda
osso
durante lo
e
il
cra­
rapporto dell'arco
conseguenza di ciò la
direttamente coll'osso temporale, senza
quadrato,
sviluppo
l'osso
corrispondente a questo
cassa timpanica e si
pezzo superiore, cartilagine
nella futura
trasforma in incudine, mentre il
61
di Mechel, diventa il martello. Il secondo arco branchiale si
ioide, che conserva un paio di archi, conosciuti
riduce all'osso
sotto il
condo
nome
di corna dell 'ioide.
La
parte superiore
del
se­
diventa la staffa. In molti mammiferi ledue meta
arco
del mascellare inferiore restano distinte, in altri, come nei
pcrisodattili, nei chirotteri, nelle scimmie e nell'uomo esse si
saldano
e
vengono
Estremità
ri
placentali
a
costituire
La cintura
-
una
unico
un
scapolare
notevole riduzione.
osso.
subisce nei mammife­
I monotremi solamente
posseggono un osso coracoide che serve a connettere l'omoplata
collo sterno, in essi anzi è diviso in due parti, una delle quali
viene
designata
sotto il
nome
di
In tutti
epicoracoide.
gli
altri
mammiferi, quest'osso si riduce ad un'insignificante apofisi; in
alcuni la riduzione è
vicola
maggiore,
ancor
per l'atrofia
della cla­
(carnivori).
L'adattamento
delle
mammiferi
a
svariate condizioni di vita: determina nei
riduzioni
nello
scheletro
della
gamba e
piede. Siccome queste modificazioni sono svariate e molte­
plici, non se ne può parlare in tesi generale, ma ne tratteremo
in modo speci-ale per ogni singolo gruppo. Per ora diremo solo,
che le dita non oltrepassano mai il numero di cinque, ma che
ridursi. In questo caso il primo
esse possono gradatamente
a diventare rudimentale ed a scomparire è il dito interno com­
posto, di due falangi, poi l'esterno ed il secondo interno, per
ultimo il secondo dito esterno sparisce a sua volta, in modo
del
che il dito mediano solo sostiene il membro. Mentre le dita si
le
riducono cosi
gradatamente,
biscono
modificazione ed
una
te, infatti, i
pezzi
a
medi
spesso
si
e
del
semplificai ione
metacarpo su­
corrisponden­
cui s'attaccano le dita rudimentali diven­
tano stiliformi oppure
di
del carpo
ossa
una
scompaiono interamente;
saldano
per
costituire
i due metacar­
un
osso
lungo
ImparI.
Orqan;
niti di
una
dei sensi In tutti i mammiferi
membrana nictitante,
oltre la
gli occhi sono for­
palpebra inferiore
62
mai cosi
completamente sviluppata come ne­
non
ricopre che la meta del bulbo
gli
la
altre
volte
riduzione
è maggiore, e non troviamo
oculare,
che una piccola piega posta al lato interno dell'occhio.
e
superiore,
ma
uccelli: nei ruminanti
Tracciati cosi brevemente i caratteri rudimentali
a
tutti od alla
mammiferi,
ogni singolo
dei
maggior parte
un'esposizione più minuta per
ad
Monotremi
comuni
passeremo
gruppo.
Costituiscono l'ordine inferiore dei
--
ora
mam­
miferi, fatto confermato anche dalla presenza di una cloaca,
mammiferi questa
come nei rettili, mentre in tutti gli altri
-
disposizione
è transitoria durante il
periodo
embrionale.
Il regresso che maggiormente mi sembra degno di nota in
questi animali è la mancanza dei denti; nè si deve credere
che
un
quest'atrofia
carattere
e
-le mascelle
congenito,
becco
con
indubbiamente è
una
a
piastre cornee sia
disposizione secon-
daria, poichè gli antichi antenati dei mammiferi avevano nu­
merosi denti. In favore di questa opinione sta il fatto che i
monotremi nell'eta giovanile hanno denti ossei, che poi ven­
gono ricoperti da piastre cornee.
Nel sistema genito-urinale troviamo in
trofia che
abbiamo riscontrato
gia
dell'ovario destro, cosicchè
capace di produrre uova.
questi
animali un'a­
negli uccelli,
l'atrofia cioè
allo stato adulto solo il sinistro è
Mammiferi aoquatioi (oetaoei, sirenidi, pin
Sono mammiferi a corpo fusiforme, colle mem­
nipedi)
...
-
bra trasformate in natatoie. Nei cetacei
la riduzione dei
peli,
che
mancano
si
osserva
completamente
anzitutto
fuorchè at­
torno alle labbra. In essi troviamo inoltre la fusione delle
tebre cervicali
e
dei muscoli
corrispondenti.
nuoto ha causato tanto nei cetacei che nei sirenidi
zione
rIOrI.
quasi completa
delle membra,
ver­
L'adattamento al
specialmente
una
delle
ridu­
poste­
63
gli halitherium dell'epoca miocenica avevano un bacino
piccolissimo, con una cavità cotyloide nella quale s'articolava
Già
femore pure assai ridotto. Il bacino sussiste
forma di una sottile cintura nei dugong; non è
ancora.
un
avanti
porta
ma
un
rudimento di femore
e
sotto
finito
più
di tibia nelle
in
balene;
la tibia scompare nella megaptera boops e n'ella balenoptera
comune, il femore manca a 'sua volta nella balenoptera rostrata,
infine
da
un
le membra
paio
posteriori
più rappresentate
sono
non
che
di stiletti nei cetacei forniti eli denti.
Riduzioni
analoghe
graduali
e
si
osservano
nelle estremità
anteriori, cosi esse sono fornite di cinque dita nelle balene,
<li quattro nei balenopteri, e per una serie di stadi intermedi
si arriva
a
certi delfini che hanno natatoie didattili.
Quanto ai sirenidi il
dugong
braccio sull'avambraccio,
cora
questa facoltà;
ma
con
ha
non
più
movimenti
del
in
altri, manatus, si trova an­
tutto ciò l'adattamento alla vita
ma
acquatica avendo per effetto di saldare le due ossa dell'avam­
braccio, porta per conseguenza il regresso della muscolatura
preposta
al movi mento di
Perissodactyla
causate
membra
queste
ed
dall' adattamento
restino
tuttavia si
osservano
nel
artiodactyla
alla
sviluppate
ossa.
numero
(
Sebbene
corsa).
in tu tti i
-
.
mammiferi
Riduzioni
le
quattro
terrestri,
delle dita clelle riduzioni in­
teressanti, correlative coll'andatura pIanti gl'ada, digitigrada, un­
guligr.ada dell'animale, correlative cioè, coll'uso che l'animale
fa del suo pollice, del secondo e quinto dito, il quale è sem­
più piccolo degli altri. Queste modificazioni del piede si
sviluppano insieme a grandi modificazioni ed atrofie nel nu­
mero dei denti, come se l'andatura dell'animale avesse
qual­
che rapporto col regime alimentare.
La storia della successione dei mammiferi unguligradi è
a questo riguardo assai istruttiva. Lo più antiche forme era­
no pentadattili, avevano una dentizione da onnivoro
possedenpre
.
64
I primi di questi animali erano
succedono degli ungulati digi­
gradi
plantigradi,
planti
tigradi sempre pentadattili ( corriphodon, ham atus, dinoceras ),
che camminando appoggiano sul 'suolo tutte le loro cinque
dita. Siccome le dita di questi animali erano primitivamente
ineguali, il lavoro era inegualmente ripartito tra loro, le dita
mediane, più lunghe delle altre, prendevano una parte più at­
do
quaranta quattro denti.
ma
ai
tiva alla locomozione
e
le laterali tendevano ad atrofizzarsi. Men­
digitigrada s'accentua, il pollice, poi il secondo ed
il quinto dito, sempre più piccolo degli altri, cessano di toccare
il suolo. Queste dita quindi divengono inutili, e s'atrofizzano.
Il pollice scompare per il primo, (acerotherium) poi viene il
turno del quinto e del secondo dito. Il corpo può poggiare
sul terzo e sul quarto dito; oppure sul terzo solo, generalmen­
te più lungo del quarto.
tre l'andatura
Infatti queste dUB combinazioni si realizzarono,
dato
luogo
:
la
alla
esse
han
serie degli ungulati artiodattili, la
prima
degli ungulati perissodattili.
seconda alla serie
I
a
artiodattili
primi
dire tre
avevano
paia d'incisivi,
un
una
paio
dentizione
di
completa,
canini, sette paia di
lari in ciascuna mascella. Questa dentizione si è
ridotta,
ma
poco
a
ed
un
mo­
poco
in modi differenti.
Nei cainotherium
di
a
vale
premolari,
scompaiono
i canini
superiori
i camelidi hanno conservato i canini
e
gli
paio
inci­
sivi laterali, ma hanno perduto gli incisivi mediani superiori,
i muschidi hanno egualmente conservato i canini superiori, al­
i maschi, ma tutti gli incisivi superiori sono scomparsi;
infine, in tutti gli altri ruminanti mancano completamente gli
meno
superiori, come pure i canini delle due mascelle.
questi cambiamenti nella dentizione le membra si
modificarono assai. Il primo dito scompare senza lasciar traccia,
il secondo ed il quinto si riducono grandemente in modo che
non arrivano più a toccare il suolo, ma per compenso il terzo
ed il quarto, su cui appoggia l'animale nel camminare, si sono
incisivi
Durante
65
assai sviluppati.
Tutto ciò sta
sibili modifìcazioni
a
dimostrarci,
come
tutte le pos­
riduzioni possano avvenire successivamente
e
nella serie dei
Riduzioni
tempi.
analoghe
sono
conosciutissime
rissodattili. Questi animali erano in
un'antica serie di for-me (tapivarus,
negli ungulati
origine pen tadattili,
pe­
ma
hyrachius, lophiodon) che
ha dato origine ai tapiri attuali, non ha più che tre dita po­
steriori, il piede anteriore perde a sua volta un dito nei paleo­
therium, esso tende a. rialzarsi di più in più e l'animale cam­
minando poggia unicamente sulle due dita mediane, si passa
così dai paleotherium e dai pachynolopus .agli anchythrium,
poi agli Hipparion ancora tridattili, ed infine al genere equus
le cui due dita laterali non sono più rappresentate che dai
loro metacarpi e metatarsi.
Il processo di modificazione delle membra, fu causato dal
fatto, che il mammifero era costantemente costretto a driz­
le sue estremità, per far uso di tutta la
aumentare in conseguenza la rapidità della sua
zare
Perissodattili
Esamineremo
compiute
or.a
le
ed
artiodattili
lunghezza
domestici
'riduzioni che in questi animali
sotto l'influenza della vita
ed
corsa.
domestica.
si
Nelle
sono
specie
attuali del genere equus i molari sono sei per ciascuna mezza
mascella, mentre nelle specie fossili erano sette, per altro si
trova davanti ai
premolari un piccolo dente caduco. Sebbene,
E'
come gia si è detto, il piede sia composto di un solo dito
dei
e
dei
e
del
avanzi
metatarsi
del
secondo
metacarpi
quar­
degli
osservano spesso nelle diverse razze dei ritorni ata­
conformazione
del piede, dove lo stiletto interno
nella
vici
to
dito, si
della zampa anteriore diventa un dito rudimentale.
Riguardo ai bovini il prof. Tanner ha osservato che nelle
razze
i
polmoni ed il fegato sono considerevol­
grandezza, se si confrontano colle dimensioni
organi hanno negli animali viventi in libertà.
perfezionate,
mente ridotti in
che
gli
stessi
La causa, secondo il
Darwin, che. determina la riduzione dei
66
polmoni
nelle
perfezionate,
razze
è certamente il
cizio che essi fanno, ed è probabile che sul
influenza il nutrimento artificiale.
In
quasi
tutti
delle orecchie si
poi
i
sono
tenza di raddrizzare il
eli natura tale
nostri
fatti
padiglione,
si è
potenza
vestigia,
e
non
dall'adipe.
i
In
muscoli
hanno
più po­
allo' stato
quelli
razza
una
cinese
da
semplici
piccolo 111on­
rappresentate
ed in un'altra la coda è ridotta ad
soffocato in certo modo
Suffolk
sono
poco eser­
abbia grande
domestici
mentre in
conservata.
di montoni le orecchie esterne
cone
anìmali
rudimentali
fegato
un
Nei buoi della
razza
corna, si può spesso, nei giovani individui; sen­
tire i rudimenti di esse. Nelle razze di buoi e di montoni
senza
senza corna
sistono in
furono osservati altri rudimenti
piccole
corna
singolari, che con­
pelle, esse
fissate mollemente alla sola
cadono spesso ed in seguito possono crescere di nuovo. Nelle
capre senza corna, le protuberanze ossee su cui si fissano nor­
malmente le
corna
esistono allo stato di
In molti animali domestici la
e
ciò é determinato dal
quale
non
è
impiegato
semplice rudiment.o.
capacita cranica é ridotta,
diminuito
ad
escogitare
volume
Rosioohianti ed insettivori
che si
in
del
cervello,
i mezzi di far
-
Gli
preda.
organi
due ordini di mammiferi
il
ridotti
cau­
questi
trovano
da
due
l'adatta­
adattamenti:
speciali
principalmente
mento al salto e quello allo scavare. Abbiamo già. visto come
il primo di questi due generi di adattamenti abbia causato
dei regressi nella rana fra gli anfibi: un fatto analogo av­
viene nel Dipus fra i roditori.
I topi, gli scoiattoli hanno un piede pentadattilo. Questo
piede ci rappresenta l'origine da cui è derivato il piede tri­
dattilo del dipus, passando per diversi stadi rappresentati nella
fauna attuale. Nella' lepre infatti non si trova più il primo
dito ed il piede diventa detradattilo, nel capibara sparisce
anche il quinto e diviene tridattilo, nel dipus infine anche il se­
condo dito è ridotto, ed i tre. metatarsi saldati colle parti inter
sati
sono
67
poste. Inoltre
in
membra
le
esso
mente al salto hanno
guadagnato
mento del
ma
metatarso,
L'adattamento allo
si
sono
posteriori
in
servendo
unica
lunghezza per l'allunga­
larghez za.
ridotte in
fra i roslchianti è caratteristico
scavare
famiglia
georchydae: l'heterocephalus, che ad essa
appartiene, in causa della vita sotterranea che esso conduce,
ha perduto tutti i suoi peli, segnatamente quelli dell'estremità,
cosa molto notevole,
poichè un regresso simile non si osserva
fra i mammiferi che in quelli acquatici. Questo animale ha
conservato solo qualche pelo, sotto forma di setola, sul bordo
esterno del piede. Anche i suoi occhi sono rudimentali.
Fra gli insettivori la talpa conduce una vita sotterranea
assai simile a quella dell'heterocephalus, e quindi come in
questo osserveremo delle modifloazioni accompagnate da ridu­
(Iella
dei
zioni. Le membra anteriori, benchè si siano raccorciate
compiere meglio la loro funzione, sono evidentemente in
di progresso, perchè
ma se n'è aggiunto
solo
non
conservano
Le
le loro
per
via
cinque dita,
hanno
un
enorme
"falangi
hanno
subito
un
falangine
per
sviluppo,
regresso.
essendo estremamente corte nel senso antero-posteriore.
In molte specie di talpe e di spalax si osserva un regresso
nello sviluppo degli occhi, i quali sono inoltre ricoperti da una
un
sesto.
contro le
ma
membrana. Detta membrana è
dubbio
gran
vantag­
questi animali, preservandoli in questo modo
infiammazioni che potrebbero colpire l'organo visivo.
da serie
gio
senza
un
per
Carnivori
tiche
a
numero
-
In
questi
mammiferi dalle forme
attuali osserviamo
quelle
primitivo
di molari
4/4,
una
più
an­
riduzione dei molari. Il
che si ammette
pei più
an­
si riscontra che per eccezione (otocyon).
tichi carnivori,
La riduzione incomincia colla scomparsa dell'ultimo molare
non
superiore 3/4 (amphicyon),
l'ultimo molare inferiore
penultimo
a 2/3.
molare
che è
3/3.
superiore
seguita
gli
Presso
dalla scomparsa del­
orsidi ed i canid i il
manca, ed il loro numero si
riduce
68
Il
numero
premolari diminisce pure, il pri mo premo­
primo premolare superiore scompaiono suc­
dei
lare inferiore ed il
cessivamente,
l'atrofia dei molari
mentre
vanti all'indietro. Nel
si
cane
si continua dall'a­
la tendenza
osserva
all'atrofia
precoce di alcuni molari divenuti rudi­
premolare della mandibola).
indicata, dalla caduta
mentali
(primo
Una riduzione
speciale
si
nel
osserva
cingolo
toracico.
La
clavicola
meles,
è rudimentale nel genere felis, ancor più nei generi
lutra, mustela in cui è appena rappresentata da un'in­
serzione tendinea di
ursus)
essa
un
muscolo, in molti altri carnivori (phoca,
affatto. I
manca
carpali
e
metacarpali,
i tarsali
e
metatarsali tendono ad un'intima unione, cioè alla fusione del
centrale collo scafoide, ed alla stretta .inclusione dell'astragalo
e
del
calcagno.
Chirotteri
questi mammiferi l'adattamento al volo
particolari riduzioni all'estremità anteriori,
simili a quelle, che già abbiamo esaminato negli uccelli e nei
pterosauri. Tutte le dita della mano hanno perduto le loro
unghie, salvo il primo "ed il terzo dito nei pipistrelli frugivori,
ed il primo solo negli insettivori.
-
In
ha causato delle
,
Inoltre
delle
queste dita hanno
falangi,
che
sono
Proscimmie
e
subito
una
riduzione nel
numero
ordinariamente solo due invece di tre.
primati
--
Le
proscimmie
e
le scim­
mie sono mammiferi svelti ed agili, adattati a menar vita
sugli alberi. Anzitutto per adattarsi a condur vita sugli alberi,
il piede pentadattilo terrestre deve avere il pollice opponibile.
Questa trasformazione è accompagnata dalla riduzione dell'un­
ghia corrispondente, poichè
invece di
copra totalmente l'estremità dell'ultima
che una piccola unghia piatta.
La
che ri­
ha
più
comparazione colle forme, che verosimilmente sono le
primati (insectivores), mostra che nel piede ter­
primitivo le unghie coprirebbero completamente I'e-
antenate dei
restre
un'unghia
falange, non
avere
69
stremita delle
terminali.
falangi
Nei lemurini inferiori
(tar­
terzo dito hanno preso la forma
sius)
unghie
di artigli, ma tutte le altre sono entrate in regresso, non ri­
del secondo
le
e
coprono più che la faccia superiore dell'ultima
Nel tarsius spectrum, animale saltatore, si
riduzioni
analoghe
Moltissime
mie
quelle
a
sono
antropomorfe,
che abbiamo visto nel
le riduzioni che si
siccome
ma
quasi
nell'uomo, per evitare ripetizioni
lando
degli organi
Organi
ne
rudimentali di
osservano
fare
delle
dipus.
nelle
scim­
tutte si osservano pure
tratteremo tra poco par­
esso.
ruàimentati àell'uomo
Il corpo dell'uomo contiene un si gran
atrofici, di disposizioni più o meno antiche
lendone
falange.
osservano
un' enumerazione
ci dovremo
molte
numero
completa si
restringere a
pagine, perciò
esempi più caratteristici e dimostrativi.
,Questi organi rudimentali esistono o
nel
di
organi
remote che
e
vo­
richiederebbero
menzionare
periodo
gli
embrio­
nale, oppure normalmente in tutte le razze umane e special­
mente nelle inferiori, od. in casi teratologici, dovuti ad ar­
resto di
sviluppo. Nel
sistema
osseo
gli organi
rudimentali
hanno per lo più un significato filogenetico evidente. Prima
di tutto la colonna vertebrale nei nuclei gelatinosi situati al
centro dei dischi interver-tebrali
conserva per tutta la vita le
tracci e della notocorda, mentre le estremità, delle apofisi ver­
tebrali, che si mantengono cartilaginose per molti anni dopo
la
nascita,
l'infante ci
e
la sommità pur cartilaginea dell'odontoide nel­
ricordano l'antichissimo stato dell'endoscheletro
nei selaci. Le
apofisi
cervicali saldate
coste che i
pesci
con
costiformi delle
le
transverse,
vertebre
prime cinque
sono
hanno sempre in codesta
il
rudimento delle
.
regl�me_
70
Le coste nell'uomo
sono
generalmente dodici,
anzi si distin­
gnono le dodici vertebre dorsali come quelle che sono- munite
di coste. Succede alle volte, sebbene rarissimamente, che an­
che l'ultima vertebra cervicale abbia
l'abbia la
prima
mente ad
un
una
costa
e
più frequente
addominale. Questo fatto è dovuto evidente­
arresto di sviluppo perchè nell'embrione tutte
le vertebre hanno coste,
delle coste è molto
e
nei mammiferi inferiori il
maggiore
e man mano
si riduce. La
numero
porzione
codale della colonna vertebrale è affatto rudimentale nell'uomo,
essendo formata di
insieme
e
Però
quattro piccole vertebre
delle
non
che si articolano
la
quali
prima si fonde spesso' col sacro.
deve dimenticarsi il fatto che nell'embrione
il
coccige è proporzionatamente lungo, e sembra anzi che in
quest'epoca ci si trovino più pezzi che nel coccige dell'adulto,
e che alcuni di essi
scompaiano poi in seguito per atrofia. La
della
coda
nell'uomo
.e
nei grandi antropomorfi di­
perdita
in
pende probabilmente
gran parte dall'attitudine eretta, giac­
chè l'allungamento del sacro permette ai muscoli del bacino
di estendere considerevolmente i loro punti d'inserzione e di
acquistare la forza necessaria per mantenere il corpo' in po­
sizione verticale.
Da
alcun
parsa;
questo
ne
vantaggio,
consegue, che non avendo più per l'uomo
è allo stato adulto normalmente scom­
essa
però in alcun rari casi
per arresto di
sviluppo
essa
si
conserva.
qua da una memoria del Prof. Morselli « un ca­
atavico
dell'evoluzione umana » le osservazioni di vere
rattere
Riporto
-code libere, che
sono
venti, raccolte da medici oculati
e
degni
di fede.
(1661) Fanciullo. Coda munita di ossa.
Percy (Voltaire 18U?) Ragazza provvista anche di quattro
mammelle. Coda pelosa come quella di un vitello.
Thirk (1817) Giovane di 22 anni. Coda munita di ver­
16 Bartolino
2°
3°
tebre,
71
4° Fleischmann
(1849). Feto di sesso dubbio con altre
malie nel bacino. Coda lunga cm. ] 5 con ossa.
5° Vrolick
Feto maschio di 22
(1849)
giorni con
altre
ano­
ano­
malie nel bacino. Coda molle.
6°
Neumeyer (1860)
anomalie nel bacino. Coda
7°
Niemeyer (1814)
giorni con altre
conica, dura, peduncolata.
Feto maschio di 38
Bambina neonata
nel bacino. Coda fibrosa
con
altre
anomalie
dito.
lunga
(1673) Bambina neonata con altre anomalie
negli organi del tronco e nelle membra. 'Coda pelosa
come quella di un maiale.
Schenk Von Grafenberg (1609) Neonato di sesso dubbio
con anomalie in altriorgani. Coda come la precedente.
Blancart (1690) Maschio adulto con coda lunga una
mezzo
8° Elscholtz
9°
10°
spanna.
11
°
Fanciullo. Coda
Konig (1691)
12° Grève
e
coda
13° Wilson
circa
Virchow
(1879)
lunga
un
mezzo
palmo.
Bambino di otto settimane
con
sette centimetri avvoltolata al l'estremita.
lunga
(1878)
quattro
14° Lochner
giorni,
coda
lunga
Fanciullo di otto anni, coda
lunga
mezzo
Bambino di ventotto
dita.
0689)
dito, cilindrica.
15° Jollikofer (1688) Maschio, coda
uguale alla precedente.
(1335) Adulto, coda lunga un dito.
Ornstein (1879) Soldato greco .di ventisei anni, coda
lunga cinque centimetri a forma di ciondolo.
Shenk V. Grafenberg (1650?) Neonato di sesso dubbio
con doppia testa. Mozzicone di coda con peli.
16° Trithemius
17°
18°
19° Krahe
(1684)
Neonato maschio
con
anomalie
in
altri
organi del corpo: coda lunga un quarto di braccio?
20° Braun (1880) Giovane di ventun anni. Coda lunga due
centimetri
e
mezzo.
questi, notevolissimo il caso, ricordato anche da
di
una
bambina provvista di coda e di due paia
Voltai re,
Fra tutti
72
di mammelle. La simultanea comparsa di
anomalie snllo stesso
individuo dipende dalla legge di correlazione di sviluppo, sco­
perta
ed illustrata dal Darwin.
Gli ossicini
soprasternali, che talvolta .si trovano applicati
superiore dello sterno, rappresentano in forma atro­
fica l'episterno mediano di molti mammiferi didelfi.
Il cranio �ffre non poche disposizioni rudimentali. È per
esempio un residuo del RUO stato cartilagineo. la laminetta
al bordo
condrica esistente sotto all'etmoide nel setto nasale del neonato,
e che permane durante
più anni. I tre centri d'ossificazione
dello squamoso,
incominciano ad
o
squama del
temporale,
del feto umano, che
di vita intra-ute­
apparire
rina,
omologhi nelle placche opercolari dei ga­
noidi, e particolarmente nel polypterus fra i crossopterigi.
Distinti questi tre centri al loro apparire si fondono poi:
e dapprima quello
dell'epitimpanico con quello della squama,
indi quello dell'apofisi zigomatica col precedente. Ciò è ben
il terzo
verso
mese
hanno i loro
indicato da Rambaud
Il
Maggi
ficazione in
Essi si
un
neonato
osservano
bita; all'esterno
presentano
e
Renalt.
ha trovato i
un
sono
postorbitali
umano
ed in
ed i loro nuclei d'ossi­
un
bambino di sei
tanto all'esterno che all'interno
distinti
principio
gli
uni
all'interno
dagli altri,
di semifusione tra loro
e
giorni.
dell'or­
colla
volta
postorbitali sono omologhi alle
placche osteodermiche postorbitali dei crossopterigi (polypterus)
fra i ganoidi, degli stegocefali e dei rettili fossili; fra i
quali parciosauri, dinosauri: e gonfodonti permo-triassici. Del
resto anche nell'uomo, giovane e adulto, si può vedere talora
all'interno dell'orbita, al davanti dell'alisfenoide un postorbitale
più o meno ridotto, come fra gli altri in due crani arabi del
orbitale del frontale. I nuclei
civico di Milano.
museo
Fra
un
gli organi
rudimentali dell'uomo merita di
ossicino, la cui presenza
nome
di nodulo di
non
Kerkring.
Il
è sempre costante,
suo
corrispondente
esser
posto
noto
col
fu trovato
73
anche nel maiale
sotto forma di manubrium squa­
cinocefalo. Il Maggi opina che il nodulo
(sus scrofa)
occipitis ed in un
Kerkring esistesse già.
più sviluppato e non mai
mae
di
nei rettili
perrno-triassici
fuso colle
ossa
assai
ma
vicine.
wormiane, rudimenti degli interparietali che ordi­
nariamente sono scomparsi nell'uomo, sono abbastanza frequenti.
Le
ossa
In molti mammiferi la cavità nasale comunica colla
mediante
come
un
canale detto di Stensone,
rudimento di
un'incavazione
a
diana della volta
esso
cul di
si
trova
canale
o
nel
cranio
naso-palatino,
umano
appena
anteriore
nell'estremità.
sacco
bocca
me­
e
palatina.
offre pure nel neonato i rudimenti di una dispo­
sizione caratteristica del maggior numero di mammiferi: sono
Il
palato
creste ossee, che
più
tardi si atrofizzano
tamente nel vecchio. Si
può
e
scompaiono comple­
considerare
allo stesso modo
la
il residuo atrofico di
quelle
protuberanza occipitale esterna, come
potenti apofisi d'inserzione pei muscoli nucali che vediamo nel
cranio dei quadrupedi.
Un'altra disposizione atavica molto ridotta è l'uncino la­
grimale dell'unguis : questo piccolo canale si variabile cir­
scrive l'entrata del canale naso lagrimale nei lemuridi e
nelle platirrine ..
Nè
dimenticato l'osso incisivo
va
intermascellare
o
o
pre­
mascellare, la cui presenza nell'uomo fu per primo trovata
dal Goethe; è un piccolo osso destinato, i portare i denti in­
cisivi. Esso rimane
vanti del
più
o
indipendente
in tutti i vertebrati
al
da­
mascellare, ma nell'uomo e nelle scimmie si salda
presto col mascellare. Lo stesso significato di ru­
meno
dimento d'una
disposizione
ossea, per lo
mascellare inferiore di molti
mammiferi,
che la mandibola dell'uomo ci offre nel
inferiore
apofisi
almeno
e
che, presentandosi
enorme
lemurinica. Non v'è mandibola
una
traccia di codesta
più
apofisi.
suo
nei
ben distinta
nel
ha
quel processo
angolo postero­
lemuri,
umana
che
fu chiamata
non
offra
74
In
pur mettere l'intero ap­
ioideo: infatti l'ioide colle sue corna, col processo stilo­
a
parato
ppendice
al cranio
possiamo
ioideo è il rudi mento del secondo
dell'orecchio
sono
i rudimenti del
arco
branchiale. Gli ossicini
primo,
e
del secondo nella
parte superiore.
sua
apparato da animale acquatico, che
sviluppo e doveva necessariamente
ridursi nei vertebrati superiori: sotto questo riguardo le
Del resto l'ioide è
ha nei
il
pesci
suo
un
massimo
morfologicamente pill. avanzate di noi, In
quanto mancano dell'apofisi stilo-ioidea.
Nelle due cinture e negli arti troviamo che il cinto to­
racico dell'uomo è una -riduziono di quanto esiste negli an­
fibi e nei rettili: la scapola è fissata al torace per mezzo di
muscoli ed il suo processo coracoideo è il residuo di quella
coracoide che negli anfibi, nei sauropsidi e ancora nel 1110scimmie
sono
anzi
notremi si estende sino allo sterno.
Nell'articolazione sterno-clavicolare di tutti
siste
osseo
è
il
residuo
i
primati
nostremi, negli sdentati, nei rolitori
e­
dell' episteme
pezzo cartilagineo,
che unisce la clavicola allo sterno nei rettili,
esso
un
nei
mo­
insettivori, Quanto
all'arto superiore ami tutto il pro�esso stilo- ioideo e la car­
tilagine triangolare, che si trovano all'estremità, distale del­
l'ulna,
degli
S(1).O
l'unica traccia
dei
e
negli
rapporti
ulnari
caratteristici
anfibi.
Più interessante è la
disposizione
delle
ossa
carpali.
Nel
carpo dell'embrione umano si sviluppa un abbozzo cartilagi­
an­
neo di quell'osso centrale che caratterizza il carp') degli
fibi, e che si trova normalmente anc'ie in certi mammiferi,
poi nel corso dello sviluppo esso si salda collo scafoide. Il
piccolo pisiforme della mano è rudimento di un carpale ul­
nare sviluppatissimo in certi
verrebrati, mentre la cartila­
gine marginale è a sua volta il residuo del pI epollice radiale
esistente negli anfibi e nei rettili.
Rispetto al cinto dell'arto inferiore la parte acetabolare
nell'uomo non è più distinta come negli anfibi, negli uccelli
ma
75
ln certi mammiferi,
ed
ma
pubico. Del terzo
rimangono per lo
"si fonde coll'osso
trocantere del femore di molti mammiferi
glutea con cui termina in
piede troviamo pure ridotta al
aspra.
minimo l'unione della fibula col tarso, quale esiste negli anuri,
alcuni tarsali si sono fusi insieme, e della disposizione ana­
tomica del prealluce, quale ancora si osserva nei monotremi,
deboli tracce nella tuberosita
più
Infine nel
alto la linea
resta in noi appena un ricordo rudimentale.
Il sistema muscolare pure presenta nell'uomo
un
numero
straordinario di rudimenti, causati dal disuso e dal processo
selettivo, Tali sono quei frammenti di muscoli pelliciai qua e
là disseminati sotto la pelle in diverse parti del corpo, di cui
il
stesa
.a
del collo, residuo dell'e­
forte muscolatura dermatica destinata nei mammiferi
più potente
e
muovere
la
rimane
pelle.
ancora
I muscoli
quello
dell'orecchio esterno, dell'elice,
sono purè atrofizzati nell'uomo causando l'im­
mobilità del padiglione. Cosi pure sono rudimentali i muscoli
antelice, trago, si
caudale della colonna, di cui il rudimento più
grosso è dato da un sottile strato muscolare ischio-coccigeo,
corrispondente all'abduttore della coda nei mammiferi, l'esten­
della
sore
porzione
ed il flessore caudale di questi ultimi
sono ancor
più dege­
nerati nell'uomo.'
Fra i muscoli del collo
sono
notevoli per riduzioni lo
sple­
nio, il trasverso della nuca e gli intratrasversali, omologhi
degli intercostali, tutti sviluppatissimi nei mammiferi, ma ri­
masti in noi sottili e variabili; gli scaleni che regredirono per
la scomparsa delle coste cervicali, i muscoli sopra e sotto-ioi­
dei che si ridussero insieme. all'apparato ioideo. Nel tronco è
.
degenerata parzialmente la muscolatura propria del torace
sopratutto nei muscoli sottocostali e nel triangolare dello sterno.
Più notevole ancora è l'atrofia del muscolo piramidale dell'ad­
dome, sviluppatissimo nei monotremi e marsupiali, ma sempre
più ridotto nei monodelfì dove, per la scomparsa del marsupio,
ha perduto il suo primitivo valore funzionale, ed ha perfino
cambiato le
sue
inserzioni.
.'
La muscolatura addominale anteriore
le tracce dell'antichissima
della
miferi. Il muscolo
simo nei
a
serve
il bacino. .Nell'arto
profondi
supiali
nei
del
m.
mam­
e
troviamo che i
pronator rotondo, l'appiattito
grossi
carnivori,
superiore
muscoli esistenti in certi
che il muscolo
palmar lungo
flettere la mano è ridotto in noi, onde
anatomico di gracile.
nato
quelle
nei
psoas ridotto nell'uomo è robustis­
rosicchianti ed altri mammiferi nei quali
stanno invece di
e
come
e
piccolo
carnivori,
muovere
deboli fasci
coneo
sua
unione colla muscolatura addominale
sua
nell'uomo
conserva
metameria nei rettili
il
a
suo
an­
mar­
desti­
nome
.
Nell'arto inferiore troviamo pure in regresso il m. sartorie,
sviluppato negli antropoidi. La riduzione maggiore
abbastanza
si
osserva
nei muscoli del
piede,
ciò è naturale conseguenza
perduto affatto
e
del fatto che la nostra estremità. inferiore ha
il
valore
funzionale
prensile, mentre si è sempre più
di sostegno .. Nel piede infatti un
specificata
cordone
sottile
muscolare accessorio del piccolo peroneo é il resto
d'un muscolo speciale, il peroneo del quinto dito, esistente
in tutte le scimmie, salvo le antropoidi; ed' il plantar gracile
che spesso manca nell'uomo e nelle stesse antropoidi, è il resto
di un forte muscolo degli altri scimiadi e dei proscimiadi, in­
suo
la
sua
funzione
fine nella muscolatura delle dita il corto flessor
duttore
comune,
dell'alluce, l'opponente
gli
del
comune, l'ad­
il flessor breve
mignolo,
interossei mostrano tutti manifesti
segni
di
dege­
nerazione sino alla
completa loro scomparsa.
Nel sistema nutritivo troviamo pure molte
mentali, ricorderemo in primo luogo alcune
disposizioni rudi­
della lingua. La
ripiegatura frangiata linguale assai visibile nel feto, nel neonato
e nel bambino, ma sempre più ridotta cogli anni, é il rurlimento
della lingua accessoria delle scimmie, traccia a sua volta di
una lingua più antica non ancor muscolare.
L'altra ripiegatura della mucosa che sta davanti alla pre­
cedente richiama in forma ridotta
dei lemuridi
e
di molti
primati,
una
struttura caratteristica
mentre le
papille fogliate
sono
77
i resti di un'altra
disposizione
propria dei roditori
e
di alcuni
scimiadi.
digerente l'esofago umano ha certe
trachea, i cosidetti muscoli
antichi
resti
rapporti fra i due
degli
bronco-pleuro-esofagei,
il
apparati:
respiratorio ed il digestivo.
Lo stesso significato hanno le fibre muscolari lisce esistenti
Passando
al
canale
fibre muscolari che lo uniscono alla
nel mesenterio
umano,
'alcune delle
quali
sospensore duodeno, corrispondono ai
molti pesci, anfibi e rettili.
formano
muscoli
un
muscolo
mesenterici di
Vengono in seguito le parti ridotte del tubo intestinale, e
prima per importanza l'appendice vermiforme del cieco. Nel­
l'uomo l'intestino cieco porta un'appendice chiamata ciecale o
vermiforme, appendice della grossezza del tubo di una penna
da scrivere, lunga da due ad otto centimetri circa, ripiegata
su sè stessa e fissata per mezzo di un ripiegamento particolare
del peritoneo sui lati dello stretto superiore del bacino.
L'osservata mancanza di appendice vermiforme, lo straordi­
nario sviluppo che essa talora assume, la sua parziale OCChl­
sione accennano alla lieve e nessun'importanza che ha per la
vita umana quest'organo, la cui presenza serve a ricordarci
l'esistenza di un antico tubo intestinale lungo e complicato
quale si osserva tuttora negli erbivori. In ultimo come rudi­
mento degli organi respiratori ricorderemo i ventri coli del
Morgagni che la laringe dell'uomo offre ridotti in confronto
a
quanto esiste in molte scimmie.
Riguardo
al sistema circolatorio il foro ovale, con cui co­
e nel feto, è la trac­
municano le due orecchiette nell'embrione
disposizione dei vertebrati inferiori, ed il canale del
Botallo, obliterantesi dopo la nascita in un cordone fibroso, è
cia della
il residuo
cora
di
degli archi arteriosi aortici dei vertebrati privi an­
polmoni. Rispetto ai vasi citerò la incostante valvola
Thebesii, che si considera
periore
sinistra la
quale
come
un
resto della
vena
trovasi nell'embrione. Citerò
cava
su­
inoltre
78
l'arteria sacrale media:
arterioso
ramo
dei mammiferi
alla voluminosa arteria caudale
corrisponda
provvisti di coda.
Assai comuni
tale: così il
questo esilissimo
dubbio che
nessun
non
purI( i rudimenti nel sistema uro-geni­
legamento vescico-ombellicale è il residuo dell'u­
sono
porzione embrionale dell'allantoide, il canale di Rathke,
l'idatide non pediculata � la vescichetta prost atica o utero
raco
o
mascolino
sono
i resti del canale di Miìller nel
maschio,
men­
tre l'idatide del
l'Haller,
Morgagni· lo' è nella donna; il reticolo del­
i canali aberranti ed il par adidimo od organo del
Giraldes
dove
sono gli
I'epovario, i
avanzi del corpo wolfiano nel maschio, lad­
cordoni midollari, il paraovario od organo
di Rosemmiiller ed il
a
legamento rotondo lo sono nella donna.
Ora, tutti questi residui più o meno atrofici corrispondono
strutture complete e ben funzionanti nelle diverse classi infe'
riori di vertebrati.
Ricorderemo in
questo punto i capezzoli rudimentali del
maschio. Non mancano i casi, sebbene rarissimi, di capezzoli
soprannumerari (polimastia
e
politelia) e
capezzoli
femmina, ricordanti i numerosi
Il sistema
dell'uomo
pilifero
può
nel maschio
e
anche considerarsi
formazione in regresso, esso serba
teri che ha: negli altri mammiferi. Di
una
nella
di molti mammiferi.
però
i
sempre
come
carat­
maggiore antica
pelosita ci danno prova non solo i residui più o meno abbon­
danti di peli che rimasero sul nostro corpo (capelli, barba,
peli ascellari, pubici, toracici e pelurie diffusa) ma anche la'
lanugine che ricopre tutto il corpo del feto dal quinto al set­
timo mese, e i casi mostruosi di ipertricosi come quelli di
Andrian Ieftichyew (l'uomo cane) e di Shwè Maong che ave­
e
di Iulia
vano tutta quanta la faccia coperta di fitto pelo,
una
-
Pastrana
schile
e
di Barbara Ulserim che oltre ad
presentavano peli
Organi
dei sensi
-
sulla
barba
una
fronte, sulle guancie
Nell'apparato
poco conosciuto in via di atrofizzarsi nell'uomo:
sul
e
olfattivo vi è
un
esso
ma­
naso.
organo
consiste
79
in
formazione tubolare 'che si trova nella
una
del setto nasale
considerano
di alcuni
certa
vi termina in
e
omologa all'organo
del setto che
ghiandola
foro escretore. Alcuni la
un
di Iacobson
altri la vuole
mammiferi,
interna
parte
specialmente
nel
sviluppato
il
invece
nei
naso
di
resto
una
è
.lemurini
vo­
luminosa.
Nell'apparato
mato in
dui adulti
zione
a
mai
ma
punta
uditivo il tubercoletto di Darwin, così chia­
suo scopritore, che manca in molti indivi­
del
onore
nell'embrione,
che l'orecchio
è il residuo
esterno
ci
della
presenta
disposi­
ancora
in
molte scimmie ed in altri mammiferi.
Nell'occhio troviamo due
tipici
rudimenti. Il
primo
è
quel
finissimo reticolo elastico, intervascolare, esistente nella coroi­
dea: esso sarebbe il tappeto dei mammiferi divenuto rudimentale.
Il secondo
brana
ancora
nei
esempio
ci è fornito dalla terza
nictitante, che mobilissima negli uccelli
un
notevole
primati
essa
posta all'angolo
Sistema
sviluppo
è
palpebra
e
rettili,
o mem­
conserva
in molti mammiferi. Nell'uomo
ridotta ad
una
piccola piega
e
semilunare
interno dell'occhio.
Esso
contiene un piccolo numero di
ciascun suo carattere rappre­
perchè
organi
senta un'Importante conquista, e queste conquiste sono con­
servate e perfezionate dagli organismi. Tuttavia l'evoluzione
della specie ha fatto sì che talune parti di questo sistema,
molto sviluppate ed attive nelle classi inferiori dei vertebrati
e
negli ordini più antichi dei mammiferi, soggiaciano nelle
classi e famiglie superiori ad un regresso di forma e di strut­
tura, che è dovuto al diminuire della loro importanza funzionale.
Tale è la causa per cui i centri spinali tanto più si ridu­
cono in confronto degli encefalici, quanto più si accentua l'at­
tività. spontanea di questi.
Il midollo. spinale dell'embrione umano si accorcia e si ri­
nervoso
rudimentali
e
duce di volume nella
-
ciò
sua
estremità.
distale,
e
ne
rimane trac­
cia appena in un prolungamento filiforme « il filum terminale»
inserentesi in basso nel coccige: quest'organo atrofico dà. però
.
80
sempre alcuni fascetti di fibra nervose, che al disotto del :310
nervo
spinale rappresentano il residuo di un 320 e di un 33°
paio
della
esistenti in molti simiadi. Così
porzione coccigea
suoi nervi.
Per.
a
vede
nanti attivamente: tale è il
o
ad
organi
iduzione dei
perife­
funzio­
più
non
dei rami auricolari del tri-
caso
geminD, poichè, divenuto immobile il padiglione,
bisogno di nervi pei piccoli suoi muscoli.
Di fronte all' enorme
l
si atrofizzano i nervi
ragione
muscoli
l'atrofia
come
si manifesti anche nella
la stessa
rici che s'inseriscono
si
assunto dal
sviluppo
non
v'è. più
prosencefalo
emisferi, si possono considerare in via di riduzione il
sencefalo e l'epiencefalo.
due
coi
me­
Fra
gli organi endocranici ricorderemo l'epifisi o ghiandola
pineale .l'ipoflsi o glandula pituitaria. La ghiandola pineale
giace nella parte mediana del cervello in vicinanza dell'aper­
tura dell'acquedotto di Silvio, ed ha dato in ogni tempo occa­
sione alle ipotesi più stravaganti sul suo significato fisiologico.
In realtà essa non è altro che il resto di un organo impari, che
originariamente arrivava nei vertebrati sino alla superficie della
e
testa per costituirvi
un
occhio, detto per la
terzo
zione
«
parso
in tutti, tranne in alcuni saurii. Questa
occhio
parietale
filogenetica
della
fatti, sopra
tutto
»
e
che
oggi
è
sua
situa­
regredito, quasi
interpretazione
scom­
ghiandola pineale ci è confermata da molti
dalla morfologia comparata e dalla paleon­
tologia.
Alcuni lacertini
conservano
ancora
nel
mezzo
della
testa
occhio, provvisto di una vera lente, di una retina a
strati è di un nervo ottico, il loro cranio ha un'apertura
il terzo
più
«
il foro
parietale
zione col cervello,
della
cornea.
all'esterno,
ricorda la
»
e
per cui l'occhio stesso è in comunica­
la pelle che lo ricopre è diafana al pari
In altri lacertini l'occhio
ma
si residua in
ghiandola pineale,
nica subito sotto il parietale,
un
parietale non arriva più
corpicciuolo, la cui struttura
ed è
posto
ancor
entro la
perforato,
là
cavità
pelle
cra­
della
81
regione corrispondente
offre
una
macchia
le altre classi di vertebrati
pigmentaria.
In tutte
è in assoluto regresso.
l'organo
paleontologia ci ha fornito una seconda prova in favore
di codesta origine della ghiandola pineale. Studiando le specie
fossili si riscontrò che l'occhio parietale doveva essere bene
sviluppato e funzionare normalmente nei pesci placodermi del
periodo devoniano, e nei labirintodonti, stegocefali del periodo
carbonifero; mentre' gli -ittiosauri e plcsiosauri del giurese,
pur conservando un ampio foro parietale, avevano l'occhio
stesso già. in decisa degenerazione, che sempre più si è accen­
tuata nelle epoche geologiche successive.
Quanto all'ipofisi, o corpo potuitario, sempre più risulta
La
probabile
tuttora
che
esso
enigmatico,
sia il residuo d'un
altro
divenuto
organo
atrofico.
sensorio,
gradatamente
organi d'incerta siguificazione fisiologica,
ma ad ogni modo regrediti nell'uomo, quali i reni succenturiati,
la glandula timo e tiroide. Però è probabile che quest'ultima
Infine noteremo tre
eserciti un'azione distruttiva sulle sostanze tossiche
sviluppate
(neurina)
dai tessuti viventi.
Passati cosi in rassegna gli organi ridotti in tutta la série
'animale, deve ad ognuno sembrare evidente ciò che' nella
parte generale
l'esistenza la
Spetta se�za
questo punto
abbiamo premesso, essere cioè la lotta per
prima di questi curiosi fenomeni d'atrofia.
causa
dubbio al Darwin il gran merito di averci su
illuminati colle sua teoria della selezione natu­
rale, fondata sulla lotta per la vita. Solamente dopo le rive­
lazioni del
tura
sommo
naturalista noi
sappiamo
che tutta la
organica del nostro pianeta esiste solo per
di tutti contro tutti.
una
lotta
na­
senza
pietà.
Migliaia d'animali e piante debbono giornalmente perire
in ogni luogo della terra, perchè singoli individui scelti si
conservino e gioiscano della vita. Ma anche l'esistenza di questi
pochi esseri, se cosi si può dire, privilegiati è una lotta co­
stante contro la minaccia di pericoli d'ogni genere e d'ogni
specie.
82
La feroce lotta
d'interessi
constatare nella nostra
gine
dell'incessante
e
che
società,
non
purtroppo
noi dobbiamo
è che
pallida
una
imma­
crudele lotta per l'esistenza che domina
Oggi non v'ha più, almeno fra la gente
tutto il mondo vivente.
colta
e
pensante, chi
sapienza
creda alla bella fantasia
di Dio nella natura
»
«
della bontà
e
.
Questa concezione poetica è stata distrutta dallo studiò
profondo dei rapporti reciproci tra gli organismi, .e dai pro­
gressi della zoologia, parassitologia e patologia.
.
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BIBLIOGRAFIA
nella trattezìene del
Opere consultate
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The
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OSo
fur
involuzione nellevoluzione ossia
gli
1111111111111111111111
086 768 539
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