Percorsi di retroazione

Percorsi di retroazione
Le retroazioni sono un dato tipico di tutte le cellule neurali. Solitamente la retroazione e
qualcosa legato al controllo di un sistema (vedi g: 1). Vediamo qualcosa legato all'elaborazione.
Figura 1: Tipico blocco di retroazione
Ricordiamo che le connessioni di feed-back sono intrastrato, mentre quelle di retroazione propriamente dette sono tra strati diversi. Come sinonimi nel primo caso parliamo di feedback orizzontale
o interazioni mutue o ricorsive, nel secondo caso invece abbiamo feedback verticale. Trattiamo il
feedback orizzontale. Possiamo distinguere due tipi di insiemi: mutue eccitazioni e mutue inibizio-
Figura 2: Schema di inibizione laterale ricorsiva
ni. Si tratta sempre di feedback positivo in quanto si rinforza l'eetto dell'ingresso, la sua attivita
va sempre considerata positiva.
0.0.1
Inibizione laterale ricorsiva
Vediamo ora uno schema di inibizione laterale ricorsiva che e da vedersi in contrapposizione allo
schema di inibizione laterale diretta visto in precedenza. Si dierenzia per il fatto che l'inibizione
laterale giunge dalle celle vicine (vedi g: 3). Arontiamo lo studio di un caso statico lineare.
(a)
(b)
Figura 3: Lo schema di inibizione laterale ricorsiva utilizzato nella trattazione
Valgono come equazioni descrittive
X
ei = eoi
1
wij ej
X
ei = eoi
vij eoj
per l'inibizione laterale ricorsiva e la diretta. Passando ad una trattazione al continuo ricaviamo
1. e(x) = e0 (x)
w(x) ? e(x)
2. e(x) = e0 (x)
v (x) ? e0 (x)
R
in cui possiamo aermare che e(x) = k (x; x0 )e(x0 )dx0 nel caso piu generico, mentre se k e spazio
invariante dipende solo dalla dierenza x x0 e ottengo una convoluzione. E` possibile ragionare
in termini di trasformata di Fourier (vedi g: 4) da cui le due precedenti equazioni si trasformano
in
E0
E (!x ) = E0 (!x ) W (!x )E (!x ) =) E =
= H1 E0
1+W
E (!x ) = E0 (!x ) V (!x )E0 (!x ) =) E = E0 (1 V )
Abbiamo cos ricavato le funzioni di trasferimento reali dei due modelli di inibizioni. Supponendo
ora che v (x) = w(x) ottengo che deve valere
1
V (!x ) =
1
1 + W (!x )
Tale equazione e bene approssimata quando W (!x ) < 1, quindi e come dire che i due modelli di
Figura 4: Esempio di prolo di W(x) e corrispondente trasformata di Fourier
inibizione non dieriscono di molto. In termini pratici guardare alla funzione di trasferimento H
e come trattare un ltro passa-alto rispetto le !x . Intrinsecamente H2 e sempre stabile in quanto
non frazionario mentre H1 puo sorire di problemi di instabilita allorquando il denominatore si
annulli o quasi. Disegniamo degli schemi a blocchi (vedi g: 5) per vedere quello che accade nel
(a)
(b)
Figura 5: Passaggio da uno schema di retroazione (a) a uno diretto (b).
caso di inibizione ricorsiva: passiamo a uno schema diretto
E=
1
E = (1
1 + KF B 0
2
KF F )E0
da cui otteniamo che
1
KF B
1 + KF B 1 + KF B
se vogliamo quest'ultima possiamo approssimarla come = KF B (1 KF B ) in cui possiamo trascurare il termine al quadrato. Proprio perche l'inibizione laterale e uno schema iterativo, l'eetto che
si ottiene e un aumento dell'estensione spaziale delle connessioni, nello schema diretto equivalente
KF F = 1
Figura 6: Equivalente "espanso" (in termini di schema diretto) di uno schema di inibizione ricorsiva
(vedi g: 6) , rispetto al caso dell'inibizione diretta vera e propria. Tutto cio signica maggiore efcacia con risparmio di risorse. Vale la pena di analizzare l'inuenza dei termini quadratici. Dato
1
H nella forma H = 1+bK
FB = 1 bKF F sviluppando ulteriormente i termini di ordine superiore
H
=1
bKF B + (bKF B )2
(bKF B )3 + ::: = 1
bKF F
piu aggiungo termini di ordine superiore piu allargo l'ombrello di occupazione dato che i K sono piu
stretti in frequenza (vedi g: 7). Arontiamo un esempio in cui il K assume la forma KF B (! ) =
Figura 7: Illustrazione di come i termini di ordine superiore inuenzano l'ombrello di occupazione
2 2
2e 2k ! cos(2! ) (vedi g. 8). Come si interpreta l'inuenza dei termini di ordine superiore
Figura 8: Esempio di ltro oscillatorio
in KF F ? Come una progressiva distribuzione dell'energia (vedi g: 9) dal lobo centrale ai lobi
laterali; questo fa cambiare completamente il ltro. Antitrasformando e tornando nello spazio
possiamo tra l'altro notare la comparsa di un termine oscillatorio (vedi g: 10). Quindi come
connessione diretta abbiamo un campionamento su un range piu ampio , inoltre i segnali vicini
alle due campane sono molto correlati come evidenziato dai lobi negativi. Analizziamo altre
caratteristiche che dierenziano i due schemi di inibizione. Aggiungiamo la dipendenza da una
variabile temporale e scriviamo l'equazione dinamica dello schema di inibizione diretta.
de(x; t)
= e(x; t) + e0 (x; t) v (x) ? e0 (x; t)
dt
3
Figura 9: Progressiva distribuzione di energia dal lobo centrale ai laterali
Figura 10: Caratteristica spaziale dell'ombrello di occupazione
trasformando in frequenza otteniamo
j!t E (!x ; !t ) = E (!x ; !t ) + E0 (!x ; !t )
quindi
E = E0 (1
V)
V (!x )E0 (!x ; !t )
1
| {z } 1 + j!t spazio | {z }
tempo
In quest'ultima relazione evidenziamo la separabilita dello spazio e del tempo. Nel caso di inibizione laterale ricorsiva ripetiamo tutta serie di passaggi precedente: partendo dall'equazione
dinamica nella forma
de(x; t)
= e(x; t) + e0 (x; t) v (x) ? e(x; t)
dt
giungiamo a
E0
E=
1 + j!t + V (!x )
Si osserva che non si possono separare in maniera netta spazio e tempo, qui sono accoppiati in modo
intenso. Tuttavia introducendo una grandezza eÆcace nella forma eff = 1+V(!x ) riusciamo
ugualmente ad avere
1
1
E = E0
1 + V (!x ) 1 + j!x eff
E' chiaro come non sia una costante ma dipenda dalla frequenza e riassuma l'accoppiamento
spazio tempo prima enunciato. Se consideriamo delle !x alte, abbiamo i valori di massimi e
l'uscita del nostro sistema e attenuata. Tutto questo discorso della dualita spazio tempo richiama
da vicino la tecnica di campionamento attuata da alcune cellule (le P e le M ), in cui si evidenziava
l'alternativa del privilegiare lo spazio oppure il tempo. Inoltre lo schema di inibizione ha bisogno
di un certo tempo per reagire per cui si esaltano le frequenze spaziali istantanee (e come se l'anello
si aprisse). A livello di schemi a blocchi questo comporta la comparsa di un blocco aggiuntivo
(vedi g: 11).
4
Figura 11: Nuovo blocco aggiuntivo introdotto nell'anello di retroazione
1
Schema winner take all (WTA)
Trattiamo una estensione del discorso di mutua inibizione a un caso non lineare. Passiamo dalla
relazione
X
ei = e0i
wij ej
completamente lineare ad una
X
ei = e0i
wij uj
dove la non linearita e espressa da uj = f (ej ) che possiamo pensare nella forma (vedi g: 12)
Figura 12: Tipica non linearita di uno schema WTA
f (e) =
umax
1 + exp[ b(e
eth ]
In questo secondo caso una sola uscita tende a sopravvivere, mentre nel caso lineare si esaltano le
dierenze. Dato un input, tale meccanismo tenta di selezionare dei picchi di attivita. Sottolineamo
come tutte le ej intervengono nella determinazione delle altre e. Finche w e piccolo con la variabile
e restiamo nei pressi della soglia e il comportamento quindi si avvicina molto a quello lineare,
quando w cresce entra in gioco pesantemente la non linearita, una cella riesce a vincere ed e come
se trasmettesse in modo digitale rispetto le altre. In sostanza lo schema WTA e un'esaltazione piu
violenta delle dierenze.
2
Connessioni verticali
Si tratta di un tipo di connessione di tipo inibitorio, abbiamo a che fare con sistemi di tipo KII
(vedi g: 13). Descriviamo il tutto attraverso due nuove grandezze:
: attivita della popolazione eccitatoria
e
: attivita della popolazione inibitoria
i
5
(a)
(b)
Figura 13: Connessione puramente verticale (a) e diagramma a blocchi del sistema (b).
otteniamo le seguenti relazioni:
de
= e + e0 Kie ? i
dt
di
i = i + Kei ? e
dt
E` un sistema del secondo ordine (vedi g: 13.b). Compiamo un'analisi a partire da un caso
stazionario; ipotizziamo che i e e siano pressoche nulli (equivale a considerare un sistema molto
veloce alle variazioni) ne consegue che
e
e = e0
Kie ? (Kei ? e) = e0
(Kie ? Kei ) ?e
|
{z
KFB
}
ed e chiaro il parallelo che ne puo seguire con il caso di inibizione laterale. Introducendo anche
una parte dinamica non e detto che si ritrovi immediatamente una corrispondenza con il modello
lineare, di sicuro si introduce un nuovo anello di retroazione.
6