Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapal

Transcript

.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Eicerche sulle larve atipiche (blastule permanenti)
degli Echinoidi.
{Analisi della limitata equipotenzialità dell'uovo di Echinoide)
di
Tullio Terni,
Assistente nell' Istituto Anatomico della E. Università di Sassari.
Con
6 figure nel testo e la Tavola
2.
Sommario.
pag.
uovo
di Echinoide
60
1.
Sulla morfologia dell' eterogeneità polare dell'
»
II.
Materiale e metodi di ricerca
61
»
III.
Generalità sulle larve atipiche
63
»
IV.
»
Y.
Le
Le
Cap.
larve atipiche prodotte dallo sviluppo di blastomeri isolati.
larve atipiche prodotte dallo sviluppo di frammenti di
lo Esperienza di
2o Esperienza di
VI.
»
»
79
80
81
85
96
VII. Parte generale
Elenco bibliografico
Allo scopo di indagare suU' esistenza o
morfogenetiche,
dell'
è
si
76
uovo
Morgan
Bove ri
Considerazioni sulla biologia delle larve atipiche
geneità sostanziale
.
meno
di
una qualche
etero-
uovo di Echinoderma, legata a manifestazioni
proceduto per due diverse vie: quella della analisi
morfologica e quella additata dai metodi della embriologia sperimentale.
Le note
ricerche di
Boveri sono
una base obequipotenzialità armonica ammessa da
biettiva ai limiti che soffre la
Driesch per l'uovo
di
Echinodermi
in parte riuscite a dare
—
la quale è espressa dalla regola-
bilità verso l'intero di porzioni isolate dall'
segmentante, blastulato.
tativi (Pluteus solo fino
Come
al 1/4, gastrula fino al 1/32 dell'
:
32
si
— per esempio — da tutti
a. d.
i
isolati)
32 blastomeri
Questa impotenza di certe parti
uovo a svilupparsi in un tutto normale
Mitteilungen
uovo,
può sempre avere (eccettuato pei micromeri che non
gastruleggiano mai) la larva invaginata.
dell'
che quanti-
è noto, codesti limiti, oltre
sono q u al i t a t i V i nel senso che non
dello stadio a
uovo infecondato, fecondato,
Zool. Station zu Neapel.
Bd. 22, No.
3.
è stata
da Boveri messa
5
60
Tullio Terni,
rapporto
in
di
una
esistenza,
coli'
stratificazione,
se disturbate nella loro
uovo insegmentato
nel!'
nel senso dell' asse,
mutua
seriazione,
di sostanze diverse, le quali,
tendono
ma
tarsi nella loro disposizione primitiva,
segmentante,
e
—
—
è vero
a riasset-
che, se alcuna di loro
mancare nel frammento o nel blastomero
venga a
non sono capaci
isolato,
di
sostituire l'assente nella differenziazione morfogenetica dei primi abbozzi.
mi sono proposto
Colle presenti ricerche
di studiare la biologia
di
strani organismi, che insorgono talvolta nello sviluppo di germi quan-
—
titativamente diminuiti
mente collegata
all'
l'equipotenzialità del
produzione sembra essere diretta-
la di cui
da cui
esistenza dei limiti qualitativi
germe
infirmata
è
di Echinoide.
Collo studio di codesti organismi, oltre a porre in evidenza dei fatti
mi
che posseggono un interesse intrinseco,
un' analisi
della
utile
è stato possibile di condurre
limitata equipotenzialità
Gap.
di
una qualche eterogeneità
rintracciata una polarità
Nel caso
dell'
dell'
due blastomeri.
Mokgan
di
Le osservazioni
di
si
—
chiaro.
solo
stabilisce
Wilson
e
Mathews
la posizione eccentrica del nucleo di seg-
uovo
la futura polarità in senso vegetativo-animale dell'
non
depongono
per una vera eterogeneità
uovo, bensì per una polarità a base per cosi dire
getica forse
Echinoide.
emigrazione del
('94), la
potenzialmente micromerico
hanno mostrato come
Toxopneustes,
ziale dell'
uovo
è stato possibile di stabilire l'esistenza
Arbacia illustrato da
nello stadio a
di
dell'
uovo a esponente morfologico più o meno
territorio
mentazione segni
di Echinoide.
sostanziale dell' uovo, per taluni invece è stata
pigmento dal
('95) che
uovo
r
Sulla morfologia dell' eterogeneità polare
Mentre per molti Echinoidi non
dell'
della quale
non
è chiaro
il
significato
sostan-
ener-
fisica,
di localizzazione
morfogenetica.
Le
Boveri ('01 a, b) hanno rettificato e ampliato le
osservazioni di Selenka ('83) sulla polarità a chiaro esponente morfologico delle uova di Strongylocentrotus.
In esse è dimostrabile, or
ricerche
di
con maggiore or con minore evidenza, uno strato annulare
rosso
situato
asse (per
Per
il
alla
superficie
dell'
uovo
quale asse viene a passare
il
di
pigmento
perpendicolarmente
primo solco
di segmentazione).
1^
dal-
pigmento) in
su=
la presenza di codesta fascia l'uovo resta diviso in 3 zone:
l'equatore (limite approsshnativo superiore
emisfero animale,
cioè futuro
suo
al
dell' anello di
ectoderma della larva; 2^, zona del pig-
mento, che occupa larga parte
dell'
emisfero vegetativo
= futura
parte
61
Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi.
invaginantesi
micromerica
e,
apigmentato
polo
3^,
blastula;
della
=
futura
regione
consecutivamente, mesenchima primario.
Successivamente Garbowski ('05) ha tentato di infirmare l'importanza
delle osservazioni
compiute da Boveri, asserendo che
pigmento non
gylocentroius l'anello di
nell'
uovo
di Stron-
è affato legato indissolubilmente
air esistenza di diversi materiali morfogenetici stratificati lungo l'asse;
poiché in certi casi l'anellQ di pigmento, invece che equatoriale, sarebbe
disposto quasi meridionalmente rispetto al polo micromerico.
al
pigmento
uovo
dell'
di Strongylocentrotus le qualità di materiale
genetico (asserzione del resto questa che neanche
quanto immaginava che
ciato, in
esponente
di
una struttura
Interessanti sono
suir
uovo
Nega
il
morfo-
Bovert aveva pronun-
pigmento stesso fosse solo sintomo,
stratificata dell'uovo in questione).
ricerche istologiche condotte
le
perciò
da Jenkinson
('11)
Questo Autore ha osservato che, a ma-
di Strongylocentrotus.
turazione compiuta, un nuovo fattore viene ad accentuare la struttura
polare già abbozzata
dall'
allungamento del corpo cellulare
e dalla
forma-
zione del micropilo, stabilitisi nel periodo di accrescimento; codesto fattore
è rappresentato dall'
accumulo
vicinanza del polo animale.
uno
da
lui
materiale granuloso
speciale
il
Jenkinson
pronucleo femminile.
dimostrata rappresenti la base delle
renziazioni in senso polare che avvengono durante lo sviluppo
che in istadii avanzati non siano più reperibili
Questa struttura polare
del polo animale.
do l'Autore,
il
diffe-
— malgrado
le caratteristiche strutturali
ovocita chiarisce, secon-
dell'
comportamento evolutivo
diverso
in
Entro questo materiale, secondo l'Autore
dapprima
di origine nucleare, giace
ritiene che la polarità
di
dei blastomeri animali
e vegetativi isolati.
Più
oltre
mie osservazioni,
coi
metodi
da
saranno
dell'
l'esistenza neh'
geneo nei varii
i
me
esaminati e
uovo
di
distretti, legato
trimestre
le
stregua delle
(Driesch, Boveri)
quali parlano
i
a polarità morfogenetica
meno per
o
dell'
uovo
stesso.
IP
Materiale e metodi
eseguito
altri
alla
Echinoide di un substrato ooplasmatico etero-
Gap.
Ho
da
principali fatti desunti
embriologia sperimentale,
discussi,
di
ricerca.
mie ricerche nella Stazione zoologica
Settembre-Novembre 1913;
ringrazio
di Napoli durante
sentitamente
il
il
Prof.
—
DoHRN, per avermi cortesemente concesso
in mancanza di un
posto ordinario — un posto straordinario di studio.
Ho usato come materiale le uova di Strongylocentrotus lividus, le
E.
quali
sono
provviste
della
caratteristica
zona
circolare
5*
pigmen-
62
Tullio Terni,
da Boveri
tatai), descritta
Villefranche.
in
non pochi
appena
Ho
il
pigmento
della stessa specie raccolte a
—
non
si
—
evidentemente per
apprezza l'esistenza della fascia pigmentata.
servito dei varii
uova insegmentate
metodi
lità dei
poca inte-
la
metodi
classici della
embriologia sperimentale
degli Echinodermi, allo scopo di ottenere dei germi parziali
di
tenue che
è cosi scarso o di colore cosi
In taluni casi poi
è visibile.
Mi sono
uova
esaminatole uova di alcune centinaia di Strongylocentrotus;
soggetti
sità del colore
('01 b) nelle
Preciserò ora brevemente
o segmentanti.
usati, affinchè
lettore sappia
il
da porzioni
le
moda-
a quale metodo intenda
di alludere allorquando nel corso dell' esposizione indicherò per brevità,
con un nome di Autore, un determinato processo sperimentale.
Frammentazione
1°.
dazione dei frammenti.
volta de 0. e R.
Hertwig
Morgan
('95 b),
questo metodo come
presenza o
meno
del
abbiamo ottenuto
i
successiva fecontentata per la prima
e
Questa esperienza,
da Boveri
è stata ripresa
('87),
nelle sue
Altri Autori che usarono questo
classiche ricerche ('89, '95).
furono
uova vergini
di
Driesch
('96 b)
e
Delage
('99).
metodo
Indicheremo
esperienza di Boveri, senza pregiudizio della
nucleo nel frammento d'uovo da fecondare. Al solito,
frammenti d'uovo mediante l'energico scuotimento
deUe uova in una provetta con poca acqua marina.
Quindi, dopo ripetuti
lavaggi alternati con sedimentazioni dei frammenti per
2—3
ore, fecon-
dazione con opportuna quantità di sperma, lavaggio accurato e passaggio
delle
uova
in grandi vasi di vetro contenenti
1—3
litri
di
acqua marina
presa a grande distanza dalla costa, precedentemente riscaldata a 70°,
filtrata e aereata.
11°.
Frammentazione
osservato che,
della
si
rompono
è servito di questo stesso
in
b).
frammenti
ha
formazione
'98,
di ogni dimensione.
Driesch
mentre in ricerche anteriori
frammentando
Indicheremo
la
('95 a)
allungano in lunghi budelli, che
si
metodo nel
delle larve parziali
fecondazione ('96
uova subito dopo
le
di fecondazione, esse
facilità si
aveva ottenuto
le
scuotendo con forza
membrana
con grande
uova fecondate. Morgan
di
le
uova un'ora
circa
dopo
come esperienza di Morgan^
—
Anche Boveri, dopo aver ritenuto ('01 b) (indirettamente
in base ad osservazioni negative di altri Autori) che le uova di Napoli fossero apigmentate, ha ulteriormente (-03) osservato che nelle uova degh Strongylocentrotus di Napoli esiste
come in quelle di Villefranche
invece
un anello di pigmento, il di cui colore ha però
una intensità variabilissima.
Anche nelle uova di Strotigylocentrotus raccolti nel Dicembre 1913 a Porto Torres
1)
—
—
(Sardegna) esiste la zona annulare pigmentata
di quel che io
non abbia osservato a Napoli.
— più spesso
forse
intensamente colorata
63
Kicerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi.
la
frammentazione
la
fecondazione.
norme
uova operata
delle
Per
collo
scuotimento subito dopo
trattamento ulteriore dei frammenti, vedi
il
le
indicate in 1°.
Le uova, liberate dalla
Separazione dei blastomeri.
membrana di fecondazione collo scuotimento (Driesch), venivano, dopo
111°.
lavaggio ripetuto, gettate in un recipiente di grande calibro contenente
una notevole quantità di acqua di mare artificiale priva di calcio, preparata secondo le norme indicate da Herbst ('00). Toglievo le uova da
codesto liquido nei diversi stadii della segmentazione, seguendo
Driesch
cazioni di
modo da
in
('00),
ottenere
le
le indi-
larve del valore ger-
Indicheremo questo procedimento col nome di espe-
minale desiderato.
rienza di Driesch-Herbst.
Vennero condotte
divìso
il
il
il
circa
50
In molte di esse veniva
serie di esperienze.
materiale proveniente da uno stesso Strongylocentrotus
primo per l'esperienza
di
Boveri,
terzo per l'esperienza di
sottordine
il
$
in 4 lotti:
secondo per l'esperienza di Morgan,
Driesch -Herbst (da cui poi
si
traevano in
culture dei blastomeri isolati nei diversi stadii);
le
pei controlli (di
uova integre
o di
uova
intere private della
il
quarto
membrana
collo scuotimento).
Ciascuna
e quella di
comprendeva
serie di esperienze
Driesch -Herbst;
in
numerose
in sè l'esperienza di
serie
venne omessa
Morgan
l'esperien-
za di BovERi (per essermi imbattuto in uova difficilmente frammentabili e
non volendo spingere
limite di energia).
fatti sviluppare
"^/i65
"^/32
lo
scuotimento delle uova oltre un certo
Solo in poche esperienze di
da un singolo
Driesch -Herbst vennero
blastomeri separati 1/2, Û, ^/s?
G ^/64; nella maggior parte dei casi si dette la preferenza ad
ad
alcuni piuttosto che
di esperienze si riferisce
lotto
i
altri valori germinali.
Il
numero su indicato
a quelle nelle quali è avvenuta una segmenta-
zione normale: cioè senza traccia di polispermia.
Gap.
Iir
Generalità sulle larve atipiche.
1°
Facendo sviluppare germi
mente diminuite,
affatto
esplicito
si
caratteristica,
oggetto
vegetative« 0
di
di
Echinoidi di dimensioni sperimental-
producono talvolta
delle
larve di
una morfologia
che fino ad oggi non hanno costituito in
studio.
modo
Intendo parlare delle cosi dette »blastule
»blastule permanenti« (Daueròlastula),
le
quali attrassero
64
Tullio Terni,
per la prima volta, credo, l'attenzione di Driesch ('92
(R. ZojA, Driesch),
che
mente dai blastomeri
organismi in questione derivano special-
gli
che
quell' emisfero
di
hanno irrefutabilmente dimostrato
— come
il
Driesch
termine
piiì
un blastomero
possibile di
chiare, immobili, che
lungo ciuffo di
ZojA
mulo
danno
alla
possono
origine,
impreciso, di »larva atipica«.
il
destino
a 4 deìV Echinus: blastule
vivevano a lungo senza trasformarsi.
formò in un
si
—
emisfero vegetativo, preferiamo
isolato nello stadio
In una di
un
territorio limitato
ciglia.
ha sorpreso l'insorgenza
('95)
mie ricerche
formazione di queste larve come
che fu seguita per 12 giorni,
essCj
della larva atipica dall' intero cu-
dei mesomeri, isolato nello stadio a 16, di Strongylocentrotus e la de-
scrive con grande precisione.
un
ma meno
generale,
('92 a) descrive la
all'
Tut-
»larve animali«.
risulterà dall' esposizione delle
costituzione dei germi che a codesti organismi
('01)
animale, sarebbe oggi
essere quello
intervenire anche materiali appartenenti
Boveri
ricerche di
le
piuttosto giustificata l'adozione del termine di
di adottare
poiché
dimostrato in esperienze di isolamento di blastomeri
è stato in seguito
tavia, poiché
Ma
a).
«Essa
[la
blastula atipica] in breve assume
carattere diverso da quello della blastula normale; la parete è costi-
tuita talvolta di cellule uniformi,
(una metà
circa) é
dell' altra
formata
niente da
e fitte
metro
più e
soli
blastula
si
epitelio colonnare
di cellule piatte.
lunghezza
della blastula.
meno
più di frequente
Sempre poi
mesomeri caratterizzata da
la loro
;
formata da un
ma
ispessita, é
é talvolta tale
meri,
ha ottenuto
vidi la blastula prove-
straordinariamente lunghe
il
distinguono
sempre quella che porta
le
doppio del diale
due porzioni,
Nella
lunghe cigha.
delle cellule tondeggianti granulose.
blastule vissero anche molti giorni senza
('00), nelle
si
di essa
é assai più ispessita
da oltrepassare
Se nella blastula
vedono immigrare
Driesch
ciglia
ed
una parte
mai ulteriorimente
Queste
svilupparsi».
sue ulteriori esperienze di isolamento dei blasto-
delle larve
atipiche in Echinus e Sphaerechinus dai
blastomeri animali dello stadio a 8 e dai mesomeri dello stadio a 16
stule permanenti,
immobiH, lungociliate, con una porzione
:
bla-
della loro parete
ispessita.
Boveri
('Ola)
ha osservato
— facendo
sviluppare frammenti di uovo
appartenenti al polo animale (privi di pigmento) di Strongylocentrotus
una
blastula,
una larva
i
di cui caratteri descritti corrispondono forse
a quelli di
atipica.
Driesch ha ottenuto
una notevole percentuale
animale
—
dell'
uovo
di
('02),
concordemente
ai resultati di
R. Zoja,
di larve atipiche, facendo sviluppare la
Echinus nello stadio a
8.
metà
Successivamente ('03)
65
Driesch
che larve atipiche
riferisce
1/4 isolati (una sola) e dei
mentalmente
EcMnus
in
sono originate dallo sviluppo dei
macromeri prima del tempo ottenuti
nello stadio a 8, isolati.
i/s, dei ^/g e ^/g
sviluppo dei 1/4, degli
Wilson
Ricorderò poi che
Cerebmtulus,
le
ma
gastruleggiano,
ricordano
le
larve di
si
le
quali
isolati. 1)
un Nemertino,
in
un valore germinale minore
sviluppano in blastule
per
ciglia rigide,
animali di Echinus,
ha osservato che
('03)
speri-
Ulteriormente accenna
produzione delle note larve immobih con lunghe
alla
il
si
di 1/4 spesso
—
non
—
secondo FA.
blastule permanenti degli Echinodermi; altrettanto avviene
talvolta delle larve che provengono da piccoli frammenti di blastula.
*
modo
Il
di formazione delle larve atipiche è identico nelle varie espe-
del materiale germinale dell'
di riduzione
rienze
Il
trotiis.
momento
nel quale
si
delinea
il
uovo
Strongylocen-
di
primo accenno
alla via diversa
dalla normale che la larva parziale è destinata a seguire, è lo stadio della
blastula già da qualche ora liberata dalla
ficie,
alla
membrana, natante
sogha della formazione del mesenchima primario: cioè in un
10—14
periodo che dista di
Si nota
della fecondazione.
ore (temperatura autunnale) dall' attimo
adunque
e parziali (queste ultime al di sopra di
che,
accanto
Driesch
('00)
blastule totali
alle
una certa grandezza)
abbozzando un mesenchima normale per localizzazione
[secondo
alla super-
proporzionale
le
vanno
e per cospicuità
aritmeticamente
al valore germinale^)], vi sono delle blastule le quali
quali
—
quest' ultima
nonostante che
la loro grandezza sia spesso superiore a quella di altre larve parziali (nelle
esp. di
BovERi
e di
non mostrano
traccia
abbozzo mesenchimale, oppure,
di
formano disordinatamente.
trasparentissimo
—
Morgan) che apparentemente seguono una via tipica
e,
talvolta,
ne
Queste blastule hanno un aspetto chiaro
fin dal loro
primo accenno
alla deviazione dal tipo
Herbst ('04) ha ottenuto, sottraendo l'ione SO4 e aumentando la concentrazione del Ca nel mezzo ambiente, delle larve totali di Echinus che assomigUano
straordinariamente a queste blastule atipiche. Le interessanti ricerche di H. non
saranno qui esaminate a fondo, come si converrebbe, perchè le conobbi solo allor1)
quando questo mio lavoro era impaginato [Nota agg. durante
2)
Più tardi Driesch
('05)
ha posto
delle limitazioni
a questo
la correz.],
modo
senso che in certi casi di larve parziah 1/2 e 1/4 da blastomeri isolati,
cellule
il
di vedere, nel
numero
delle
mesenchimali può essere di molto superiore a quello calcolato teoricamente,
talvolta anche inferiore.
(dal 1/4 isolato).
Nel caso che
Driesch non
sia
=
0, allora insorge
dice però se nei
casi di
spesso la blastula atipica
numero
di cellule mesenchimali
notevolmente inferiore 0 superiore a quello che avrebbe dovuto essere teoricamente,
sia
avuta
la
produzione di una larva affatto normale.
si
66
Tullio Terni,
normale, mostrano la caratteristica di essere mobilissime.
tempo
un
(circa per
larve che sono
giorno) queste larve rimangono abitualmente galleg-
Durante codesto periodo
gianti e natanti.
destinate a divenire
non molto diversa
di
un
dalla norma.
polo, che è quello anteriore nel
di vita planctonica,
quelle
caratteristiche blastule
le
atipiche, cominciano a cambiare alquanto
fin qui
Per un certo
i
loro caratteri di blastula
Si determina
movimento
il
differenziamento
della larva,
l'ispessimento della parete blastulare in quella località e
il
mediante
provvedersi,
per parte delle cellule del tratto ispessito, di lunghe ciglia che ondeggiano
nel
moto progressivo
zione del polo anteriore,
il
moto
tipo; diviene tale che le larve
mentre che, come
Parallelamente a codesta differenzia-
della larva.
della blastula atipica modifica
compiano dei lunghi
suo
il
tratti rettilineari
—
progrediscono a zig-zag, con
è noto, le larve tipiche
non
movi-
frequentissimi ritorni delle larve sui loro passi e con roteamento
uniforme attorno
mento
all'
Anche
asse della blastula o della gastrula.
di rotazione suU' asse di direzione è nelle larve atipiche
il
molto più
regolare; esse ruotano su loro stesse rapidamente quasi sempre in
modo
stesso senso; in
una canna
La
lo
che progrediscono come un proiettile che esca da
rigata.
parte non differenziata della parete della blastula atipica conserva
spessore primitivo, oppure
Herbst
assottiglia ulteriormente.
si
d'accordo con altri Autori, ritiene che
('92),
della blastula
normale
di Echinus, ispessito e
regolare la direzione del
le
uno
quali in presenza di
moto
delle larve;
un eccesso
di
K CI
munito
il
polo animale
di lunghe cigUa, serva
ha poi osservato che
a
le blastule,
nelF acqua marina formano uno
spesso bottone al polo anteriore munito di ciglia, perdono successivamente
le
cigha
—
forse perchè è sufficente
parete a dirigere
il
moto
il
solo ispessimento esagerato della
della blastula.
quanto avviene normalmente
e
È
probabile che, in accordo con
sperimentalmente
nell'
Echinus,
il
note-
vole ispessimento anteriore della parete della blastula atipica di Strongylocentrotus,
unitamente
minante del
è noto,
anche
alla presenza delle
caratteristico
le
lunghe
ciglia, sia la
spostamento rettolineare della larva stessa.
gastrule normali di Strongylocentrotus
0 animale notevolmente spesso e
interessante è che
una
causa deter-
munito
di
un
hanno
il
ciuf f etto di
Come
polo anteriore
lunghe
ciglia;
differenziazione in questo senso avvenga, ed anzi
con una particolare intensità, già nello stadio di blastula
che son destinate a divenire decisamente atipiche.
— in quelle larve
67
Nelle blastule atipiche
vegetativo (vedi Gap.
il
pigmento rossastro
caratteristico
I) dell'
uovo
emisfero
dell'
è irregolarmente distribuito sulla parete
blastulare, oppure è affatto assente (in talune larve di basso valore ger-
minale, che pur provengono da uova ben pigmentate).
che nelle larve totali
(cfr.
ad evolversi normalmente,
Boveri
modo
'01 a), nelle blastule parziali destinate
pigmento
il
Allo stesso
è invece
sempre
presente nelle
cellule che costituiscono l'emisfero vegetativo, eccezion fatta per la ca-
sempre l'intentino primitivo e il mesenchima secondario sono pigmentati
(nei germi provenienti da uova ben pigmentate), mentre il mesenchima primario è nettamente apigmentato^).
La porzione ispessita della blastula atipica è d'ordinario priva di
lotta polare di esso; nelle gastrule parziali normali poi
pigmento
;
le cellule
che emigrano nella cavità blastulare (da
sono apigmentate.
localizzati della parete)
non ben
siti
In complesso
può
si
dire
che nella blastula atipica, parallelamente ad una irregolare ed aleatoria
distribuzione del pigmento caratteristico,
manca un netto
e
limitato
territorio mesenchimogeno.
Dopo
circa
un giorno
di vita galleggiante (due giorni circa dalla fecon-
dazione) presso a poco quando
le
larve totali sono giunte allo stadio di
Pluteus, le larve atipiche, provviste dei caratteri che siamo andati de-
scrivendo,
che nel frattempo sono aumentate in grandezza, cominciano
ad attenuare
la vivacità
notevoli differenze di
dei loro
A
movimenti.
—
poco a poco
tempo da esperienza ad esperienza
—
con
lasciano
si
cadere al fondo del recipiente.
Ciò avvenuto, la morfologia di queste larve
giorni ancora invariata; anzi,
si
si
mantiene per molti
accentuano in un primo tempo
i
caratteri
che durante la vita planctonica erano andati delineandosi nelle larve
stesse.
Immobili divengono
le
lunghe
ciglia
corrispondenza del suo emisfero ispessito
ancora di spessore, mentre
ancora più
sottile
aumentare ancora.
di dimensioni
1)
Non ho mai
quest' ultimo
aumenta sovente
la porzione della parete assottigliata diviene
che per l'addietro.
La grandezza
Naturalmente tutto
non troppo
;
impiantate sulla larva in
ciò è
delle larve
ben chiaro
sembra
nelle blastule
esigue.
osservato alcuna di quelle anomalie di polarità riferite
daGARBOWSKi
(vedi pag. 61).
Aggiungo che ho ottenuto molto spesso tanto nell' esperienza di Boveri che in
quella di Morgan, dei frammenti anche assai piccoli (diametro
diametro dell' uovo
2)
<
intero), nei quali
pigmento
—
sì
si
era determinato
da sembrare quasi
un
delle
perfetto riassettamento della stratificazione del
uova
in miniatura (cfr.
Boveri
'Ola).
68
Tullio
Terni,
L'aspetto delle larva rimane chiaro, trasparente;
pigmento rosso
del
(nei
rire
casi
nei
—
quali
precedentemente
Vi
Fig. 1
esisteva)
nel
periodo
ter-
Sul fondo, la blastula atipica
sposta dapprima con piccoli movimenti, per
—
traccia
che perciò è venuto verosimilmente a scompa-
minale della vita natante della larva.
la
manca ogni
il
si
vibrare delle piccole ciglia
a—c.
Larve tipiche di Strongylocentrotus, totali e parziali, in stadii progressivi
di sviluppo, provenienti da uova di una stessa 9. Accanto ad ogni larva è indicato il
Fig.
c.
rispettivo valore germinale, a) 21 ore
zione
;
1)
da
c)
27 ore dopo la fecondazione.
Le
figure 1
—5 nel
dopo
la fecondazione
delle figure
di
24 ore dopo
testo furono disegnate coli' aiuto della
una miscela osmio-cromica.
venne ridotta
&)
Non è raffigurato il mesenchima.
larve viventi 0 preventivamente rese immobili
tracce tenuissime
;
di 1/5 circa.
coli'
la feconda-
Ingr. 350 x circa^).
camera lucida Zetss
aggiunta sul portaoggetti di
Nella riproduzione la grandezza
69
Ricerche sulla larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi.
inserite sull' emisfero assottigliato
le
lunghe
ciglia
parete;
della
nella
portate anteriormente acquistano
sembrano più grosse che per
Mentre abitualmente
le
loro
immobilità,
un aspetto
rigido
e
l'addietro.
larve dopo
un
certo periodo divengono pres-
soché immobili al fondo, in taluni casi ho osservato un rapidissimo roteare
della larva,
Fig. 2.
accompagnato da scarsa progressione.
Larve tipiche ed atipiche, intere
Strongylocentrotus J.
e parziali, ottenute dalle
i/i e 1/2, larve tipiche rispettivamente intera e
da
uova
di
un
1/2 "Elastomero.
^/2^ì Â^-^/s'^/i 6^^/32 larve atipiche dei corrispondenti valori germinali, ottenute con
•
stessa esperienza di
Driesch-Herbst. 2
giorni circa
solo
dopo la fecondazione. Ingr. 350 x
una
circa.
70
Tullio Terni,
Oltre alle cellule emigrate
nell'
interno della cavità blastulare durante
la vita natante, ritengo che altre cellule,
durante la dimora
fondo della
al
larva, possano ulteriormente emigrare entro la blastula.
Queste larve del fondo (rappresentate semischematicamente nelle
2—5) sono
figure
omologhe
le
da Driesch
lungociliate, immobili, viste
duta
al
fondo,
caratteristiche blastule
delle
e
permanenti
Dopo
da R. Zoja.
la loro ca-
larve conservano inalterata la loro morfologia per
le
Non
giorni e forse più.
4—5
escludo che anche nello Strongylocentrotus [Driesch
('92a)ha osservato una larva atipica dìEchinus ancora intatta dopo 12 giorni
di vita],
non
si
possano conservare delle larve atipiche anche per un tempo
molto maggiore;
non ho condotto finora
io
esempio di rimozione continua dal fondo dei
tentativi a questo scopo, per
detriti di
organismi morti che
inevitabilmente vi giungono (prodotti di segmentazione e larve) oppure
tentativi di riproduzione di
tato da
una
un fondo meno anormale
di quello rappresen-
superficie di vetro.
*
Parlando
larve
di
ho sempre inteso
atipiche,
alludere
nella
mia
esposizione solo alle blastule lungociliate ad emisfero ispessito, talvolta
provvisto di elementi (mesenchimali?) emigrati nella cavità blastulare.
Invero
si
esperienze
mostrano
con
incontrano pure,
di
riduzione
difficoltà
alla
maggiore o minore frequenza,
valore
del
formazione
germinale,
del
delle
nelle
blastule
mesenchima primario
e
che
che
tentano di gastrulare quando quest' ultimo non è per anco abbozzato,
oppure quando
numero
la
mesenchimazione
è affatto
Queste larve
di elementi emigrati.
anormale per sede o per
abnormi
sono sempre in
un valore
germinale anche minore del loro e mostrano molti segni di un alterato
ritmo di sviluppo. Spesso hanno un aspetto chiaro, che rammenta quello
ritardo in confronto allo sviluppo delle larve parziali tipiche di
ne distinguono però
fin dai
primi stadii
della loro evoluzione per alcuni caratteri quali: la frequente
asimmetria
delle nostre blastule atipiche
se
;
della loro sfericità, l'assenza di
di lunghe ciglia
e,
un emisfero nettamente
spesso, la notevole quantità di
ispessito e
munito
pigmento rossastro
irre-
golarmente distribuito nella parete blastulare, anche in momenti nei
quali
le
vere
blastule atipiche
hanno perduto
il
loro.
Molte volte,
io credo,
nelle esperienze di dislocazione dei blastomeri (forse) e di riduzione quanti-
tativa del materiale
si
dell'
uovo insegmentato o segmentante,
sono imbattuti in queste larve mostruose, per
a dare
il
le
gli
Autori
quali l'impossibilità
Pluteus spesso non è êsponente di insufficenza quantitativa
del materiale iniziale.
'
71
Non v' è dubbio ad esempio
che molte delle gastrule ottenute da Driesch
per sviluppo dei macromeri dello stadio ad 8
('03)
gano a questo tipo
di larve
non escludo che
;
ciò sia
apparten-
isolati,
anche di talune
delle
Driesch ('05) per sviluppo di germi disarmonicamente costituiti, cioè da un maggior numero di ^/g animali che vegetativi 0 viceversa (e delle quali Driesch non riferisce il destino postgastrule ottenute da
Gastrule abnormi (prive di mesenchima) ha ottenuto inoltre
gastrulare).
Driesch
Echinus; precedentemente ('00) ne aveva
('05) dai 1/4 isolati di
incontrate nello sviluppo degli ^/g animali
Alcune volte, esaminando
la
indecisi se tali larve siano
tendono a conservarse
delle larve natanti che
di blastula nonostante
forma
isolati.
il
loro valore germinale alto, si
può restare
destinate a trasformarsi nelle caratteristiche
blastule atipiche, ovvero in larve che, pur tentando di seguire la via normale,,
non
Ad
vi riescono.
ogni modo, nello
incontrato delle vere gastrule atipiche
—
Strongylocentrotus
di cui
un esempio
quella gastrula così detta «vegetativa» rappresentata nella
('00) di
Driesch, nella quale
assente
il
ziali, le
quali
lato,
esiste
mesenchima primario.
un
f ig.
è forse
7 del lavoro
membri, pur essendo
intestino a 2
Piuttosto ho osservato che larve par-
hanno male 0 punto mesenchimato
possono in rari casi ispessire alquanto
Non
da considerarsi come animale.
non ho
il
abnormemente gastru-
e
polo
dell'
ectoderma che è
posso però in via assoluta escludere
che una blastula, anche allorquando ha assunto la caratteristica forma
non possa ancora tentare una invaginazione.
atipica,
pur tuttavia mi spingono a ritenere
una volta ben
atipiche,
Uno
ciò inverosimile, si è
differenziate
come tah
dei fatti che
che
le
blastule
cadute al fondo, non
e
mostrano mai (anche quando provengano da uova intensamente pig-
ho
osser-
invaginazione là dove non v' è pigmento (al
solito,
mentate) pigmentazione alcuna della loro parete.
vato che non
v' è
mai
in larve
da uova pigmentate)
avviene
(sia essa tipica 0
e che
abnorme)
—
viceversa
la parte che
All' incontro
—
quando invaginazione
invagina è
sempre
pig-
che
ac-
mentata.
Concludendo,
denominiamo
larve
atipiche
solo
quelle
quistano la caratteristica morfologia della blastula permanente lungociliata,
che minutamente descriveremo in appresso.
Blastula atipica
è perciò sinonimo per noi di larva atipica.
2°
Non
ci
fermeremo a descrivere l'aspetto che hanno
le
larve atipiche
durante la loro vita planctonica, per non ripetere cose già dette nel precedente paragrafo.
72
Tullio Terni,
Esaminiamo invece più da vicino codeste larve, nella caratteristica
morfologia definitiva che assumono allorquando si sono raccolte al fondo
del recipiente di cultura, ove continueranno a mantenersi
quasi inalterate per
come abbiamo
apparentemente
un tempo anche lungo (vedi figure 2—5). Sono
forma
visto, di
parete offre
sferoidale, la di cui
caratteristica di avere
uno spessore non uniforme.
Un
blastula è costituito da
un
molto
ha
pitelio
lo più
la
epitelio cilindrico a cellule
volmente nell'emisfero opposto
Fig. 3.
emisfero
come
della
alte; quest'e-
sua massima altezza ad un polo della blastula, degrada per
dolcemente verso l'equatore
Morgan.
blastule,
— per divenire
sottile spesso considere-
polo ove l'ispessimento è maggiore. Per
al
Larve atipiche di diverso valore germinale, ottenute in una esperienza di
2 giorni circa
dopo
la fecondazione: Ingr.
350 x
circa.
conseguenza in sezione ottica la forma più frequente
lunare chiusa su sè stessa.
Tutta
è quella
la blastula è rivestita
da
di
una
falce
ciglia le quali,
brevi e fini in corrispondenza della porzione assottigliata della parete
blastulare, divengono straordinariamente lunghe neh'
emisfero ispessito e
sopra tutto in corrispondenza del polo di quest' ultimo.
Specialmente nelle larve atipiche di un valore germinale piuttosto
elevato è frequente la presenza
grandezza varia che
superficie
— come
nell'
abbiamo
interna della blastula;
di cellule mesenchimali,
non
si
interno della blastula di cellule di
visto altrove
— sono
emigrate dalla
queste cellule, che hanno
i
caratteri
formano in una zona ben delimitata
della
parete blastulare, per poi spargersi in prossimità di essa, come succede
73
nelle blastule parziali o totali tipiche;
ha invece una distribuzione
si
ad un
ori-
ginarsi di codesti elementi da varie regioni della parete blastulare in
una
irregolare di queste cellule mesenchimali, che forse sussegue
medesima
larva.
Oltre alla forma di blastula atipica che
abbiamo ora
descritto e che è
propria della maggioranza delle larve atipiche, talvolta
si
ha un aspetto
diverso della blastula, dovuto al fatto che l'emisfero ispessito
non con-
serva la sezione semilunare, sibbene diviene come appiattito in un piano
Fig. 4.
Fig. 4.
Bovert.
Larve atipiche di vario valore germinale, ottenute in una esperienza
2 giorni circa dopo
le
fecondazione
e Ingr.
350 x
di
circa.
tangente alla zona polare dove nelle altre larve è massimo l'ispessimento
dell'
fig.
epitelio.
5 a).
Si
ha
Altre volte
dalla fig.
5b;
si
allora
si
l'immagine di un anello col castone (vedi
ha una forma
riceve l'impressione
come
ingrandita a spese dell'emisfero ispessito
scavato
dall'
la cui sezione ottica è illustrata
se la cavità blastulare si fosse
— per modo che
interno nella sua porzione polare.
esser così pronunziata, che la
immagine
esso
si
presenta
Questa escavazione può
ottica di certe larve
mostra
la
74
Tullio Terni,
porzione ispessita della parete come divisa in due segmenti (vedi
Nella
fig.
me
ora descritto.
studiato la struttura istologica delle larve atipiche in materiale
fissato e colorato.
in
5c).
144 di E. Zoja ('95) è illustrata una blastula atipica che s'avvi-
cina al tipo da
Ho
fig.
massa
I migliori risultati
li
ho avuti raccogliendo del materiale
dalla superficie o dal fondo delle culture, nelle quali
avevo seguito
Fig. 5.
Fig. 5 a
—
c.
Larve atipiche di forma aberrante,
Driesch-Herbst); 2
Morgan; 3
giorni
giorni
dopo
dopo
la fecondazione,
la fecondazione,
c)
a) ottenuta
h)
da
1/2 (esperienza di
ottenuta in una esperienza di
Blastula atipica, veduta in due posizioni
da 1/2 blastomero (Driesch-Herbst); 2 giorni
350 x circa.
ortogonali, sviluppata
fecondazione.
Ingr.
lo sviluppo delle larve atipiche, e fissando col liquido di
metodo
MANN
La
di
e di
fig.
Benda.
Ho
colorato
le
sezioni assai sottili col
circa
dopo
Flemming
metodo
di
la
0 col
Alt-
Heidenhain.
la della Tav. 2 raffigura una larva atipica
al
2° giorno di vita,
ancora natante, proveniente da una cultura di larve 1/2 di un' esperienza
di
Driesch -Herbst.
La
fig.
Ib
della Tav. 2 rappresenta
una gastrula
75
1
12 tipica, della stessa età della blastula riprodotta nella su detta fig. 1 a
medesima
e appartenente alla
cultura. Nella fig. 1 a, che
blastula atipica priva di cellule mesenchimali,
una porzione
assunto
ad una
nota l'ispessimento di
si
esponente della forma cilindrica che hanno
della
L'epitelio
cellule.
le
—
della parete
si riferisce
blastula
sempre unistratificato
è
;
spesso sembra che concorrano più ordini di cellule a costituire la zona
ispessita della parete, per
samente
ficie
il
fatto che
i
nuclei
non sono portati
tutti rigoro-
non giungono
dalla super-
alla stessa altezza e che talune cellule
interna alla esterna della blastula, perchè non posseggono una lun-
ghezza eguale
sono prevalentemente
I nuclei
allo spessore della parete.
situati in prossimità della superficie interna della blastula; allorquando
essi
entrano in mitosi,
modo
I nuclei figh
ispessita delle parete
basale
nelle blastule
la porzione più esterna della
—
della
ha presso a poco
Non sono
normah.
delle gastrule
quanto avviene
successivamente
tornano a situarsi nella porzione
non
di
emigrano sempre verso
e gastrule normali,
parete blastulare.
allo stesso
i
superata la telofase
—
La porzione
cellula.
caratteri dell'
ectoderma
ad apprezzare nella struttura
riuscito
del protoplasma peculiarità tali che possano spiegarci l'aspetto chiaro,
trasparentissimo che
Sono
delle normali.
le
larve atipiche viventi posseggono,
a differenza
presenti, in specie nella porzione distate della cellula,
numerosissime sferule di
vitello,
di calibro
non uniforme, contenute
nella
sostanza fondamentale del citoplasma non in numero sensibilmente mi-
nore di quello che avviene nelle blastule e nelle gastrule normali totali
Nella sostanza fondamentale citoplasmatica non ho potuto
e parziali.
dimostrare dei condriosomi simili a quelli che
ParecMnus
descritto nel
uova
e
dei quali io
Meves ha ultimamente
ho riscontrato
la
('12)
presenza nelle
Poiché neppure nelle larve tipiche non ho
di Strongylocentrotus.
potuto finora dimostrare decise formazioni condriosomiche, non saprei
una
perciò stabilire
differenza a questo riguardo fra
il
protoplasma
delle
larve atipiche e quello delle normali.
Le
sono impiantate nel citoplasma per mezzo di una porzione
ciglia
un poco
rigonfia, che
dalle figure
ha
della Tav.
mozzate nei trattamenti
i
2,
caratteri di
le
ciglia
0 di necrosi.
abbiamo
vengono
in
basale.
Come appare
gran parte asportate 0
tecnici.
In materiale del fondo fissato
maggior parte
un granulo
al 3° e al
delle blastule atipiche
4° giorno di vita,
le cellule
della
non presentano traccia di degenerazione
L'aspetto istologico corrisponde perfettamente a quanto
descritto
a fresco.
La
parete è costituita (come nelle larve
atipiche ancora natanti) da cellule epiteliali ciUndriche a maggior asse
Mitteilungen
a. d.
Bd. 22, No.
3.
6
76
TuUio Terni,
molto lungo in una porzione della blastula, da
piatto nella restante porzione (vedi figure 2 e 3
una esperienza
va progressivamente diminuendo
maggioranza dei
ispessita a quella appiattita, nella
due
i
da
della Tav. 2, tolte
Morgan).
di
L' altezza delle cellule
passaggio fra
cubiche o d'epitelio
cellule
dalla parte
casi; in altri casi
il
Kitengo che anche nella
tipi di epitelio è più brusco.
porzione della blastula ove l'epitelio è ispessito, quest' ultimo sia al solito
monostratificato;
il
fatto che esistono delle cellule la cui base
fino alla superficie della cavità blastulare,
non
se la sezione
cilindriche
Lo
—
rigorosamente parallela
al
i
più delle volte
ancora natanti; correlativamente a
sembrano spesso un poco più grandi
della porzione ispessita dell' epitelio che
Kelativamente
mostrano
di vitello
momenti
la persistenza,
;
non
ciò,
queste però sono per
più
lo
organi
meno abbondanti che non
—
determina
si
—
un
che non
nonostante
Ho
primarii.
trovato talvolta
accanto a larve atipiche ancora cariche di
numero
mesenchimali che
normale gastrulazione,
si
Ciò lascia
lento esaurimento dei
si
abbia l'abbozzo di
nello
stesso
pure atipiche
altre
vitello,
preparato,
Gli elementi che
notevole, nell' interno della blastula,
solito assai piccoli, carichi di
tipici elementi
nei primi
per quanto in guisa
nelle quali quest' ultimo era quasi affatto scomparso.
talvolta emigrano, anche in
delle sferule
sembra tendano a scomparire.
della vita larvale e
deutoplasmatici,
appiattita.
figure 2 e 3 (Tav. 2)
le
anche in un periodo assai tardivo,
assai più torpida che nelle larve normali
materiali
nelle cellule cilindriche
nella porzione
alla struttura del citoplasma,
scorgere che nelle blastule atipiche
sono di
il
nuclei sono spesso allungati od appiattiti per la depressione della
cellula. I nuclei
alcuni
delle cellule
di cellule.
spessore della porzione assottigliata della parete è
nelle larve atipiche
— in specie
l'illusione
maggior asse
un ordine
esistenza di più di
dell'
molto minore che
anche
è
dà spesso
non arriva
deutoplasma, alquanto diversi dai
abbozzano, come preliminare di una
sia nelle larve totali che parziali tipiche.
Gap. IV°
Le larve atipiche prodotte dallo sviluppo
Le larve
atipiche
separati nello stadio a
di segregazione di
uno
derminato l'emisfero o
tenevano.
Per
il
ha dimostrato che
dei
blastomeri
producono
si
2,
a
4,
o più
il
a
8,
dei blastomeri
nelle culture in
a 16, a 32.
massa
Non ho
dei blastomeri
condotto esperienze
germi dei quali avessi preventivamente de-
verticillo dell'
uovo segmentante
al
caso dei blastomeri i/g e i/ie isolati, già
la linea atipica di sviluppo si
dell'
emisfero
isolati.
animale
quale appar-
Driesch
('00)
determina nello sviluppo
(mesomerico).
Ricerche
sulle larve atipiche (blastule
77
permanenti) degli Echinoidi.
Io ho constatato che dall' esperienza di isolamento dei 1/4 a quella di
isolamento degli
si
un
^/s, vi è
sicurezza
le
atipiche dalle tipiche, per
germinale non
altri
ancora maggiore; grandissima diviene nello sviluppo
Nelle larve da 1/04
dei 1/32 isolati.
si
germi che
Nelle culture di 1/1 e isolati, la frequenza
sviluppano atipicamente.
delle larve atipiche è
salto brusco nelja percentuale dei
ha mai per
Echinoidi (Driesch)
—
lo
non
il
con
è possibile di riconoscere
fatto che a questo estremo valore
Strongylocentrotus
gastrulazione
e,
—
come
del resto per
non sono
d'altra parte,
ri-
conoscibih nella piccolissima blastula due porzioni della parete di spessore
diverso.
Non ho
atipiche
stabilito
identificabili se
modo
sia
larve
le
Poiché queste ultimxC non sono con tutta sicurezza
formano.
si
statisticamente la frequenza colla quale
non quando sono cadute
dalle larve tipiche)
pure approssimative
—
è chiaro che
— sarebbe
al
fondo (selezionandosi in
tal-
per ottenere delle percentuali
stato necessario di contare tutte le
larve atipiche del fondo e tutte quelle natanti alla superficie dei piccoli
Non avendo
acquarli.
mi
è stato
delle cifre
di
allevato che cospicue culture in massa,
io
praticamente possibile di fare codesto computo.
Del resto
mi sono
anche Driesch
reso conto
non avrebbero un grande
grandi
differenze
valore, perchè
frequenza
in
(vedi
produzione di larve atipiche in condizioni sperimentali
riale a materiale.
Secondo
le
osservazioni di
il
79%
di larve atipiche ('00); dal
dello stadio a 8, circa
Le
il
larve atipiche che
Data l'importanza
ho voluto
—
È
cumulo
si
teorica che alla loro produzione
della riacquistata riluttanza dell'
che
si
diretto che
di
svilupperebbe
può andar connessa,
il
usare alcune
dei resultati di
membrana
modo da
lasciarsi
—
di fecon-
poter esser sicuri
frammentare
dallo scuo-
sospetto che alcuni dei blastomeri
separano provengano da uova mutilate, abbiano cioè un valore ger-
minale minore di
(e)
uovo a
ad allontanare
ciò,
culture
sviluppano dai 1/2 isolati sono alquanto rare.
per ovviare ad ogni possibile causa d'errore
con
da mate-
dei 4 blastomeri animali
preferibile innanzi tutto (a) di allontanare la
e,
nella
71%.
dazione alquanto dopo la sua comparsa, in
timento
simili,
si
cautele neir impostare l'esperienza e nella valutazione
essa.
'00)
Driesch condotte su
allevate in microacquarii, dai i/ig animali (mesomeri)
circa
non
non
1/2.
si sia
accertarsi
Occorre in ogni
modo
avuta frammentazione
che
nel
controllo
(b) di
appurare
delle uova.
(cultura
in
coli'
esame
È necessario inoltre
acqua marina nor-
male, costituita da una porzione dello stesso lotto di uova private di
6*
78
Terni,
Tullio
membrana) non
sviluppino
si
blastule
compia in modo normale
sincerarsi che la segmentazione si
tutto
—
che non
si
Occorre infine
atipiche.
È
abbiano sintomi di polispermia.
qualora la fecondazione
stata polispermica,
sia
simultaneamente in 3 o in 4
cellule: la
in
La presenza
1/2.
(e), ci
ammonisce
di
—
e
di
sopra
noto infatti che,
può
l'uovo
dividersi
separazione di queste ultime e
successivo loro sviluppo isolato, produrrebbe dei germi di
di
(d)
il
un valore minore
eventuale di larve atipiche nel controllo indicato
non dar valore
di blastomeri isolati.
all'
Inoltre questo
esperienza collaterale di sviluppo
ha avuto per noi valore
controllo
ha dimostrato (vedi pag. 82) che le uova, agitate anche
fortemente per l'ablazione della membrana, non danno mai luogo
se
quanto
in
ci
—
—
integre
alla
In molte
mi
esposte,
produzione di larve atipiche.
esperienze nelle
quali,
mediante
atipica.
Le
aSsipuò ottenere
dello stadio
anche per
considerazioni valgano
stesse
produzione delle larve atipiche dai blastomeri
Ho
tecniche
ero messo assolutamente fuori da ogni possibilità di errore,
ho constatato che dai blastomeri separati
la larva
precauzióni
le
la
1/4.
cercato di stabilire in quali rapporti di grandezza stiano
le
larve
Mi sono
convinto che, con buona approssimazione, vale la regola da Deiesch
('00, '02), enunciata per le larve tipiche di Echinoidi, secondo la quale
la superficie e non il volume di un germe sviluppato è proporzionale
atipiche,
suo
al
dimensione del germe dal quale
colla
= —yn=: e f =
^
e
il
di
volume
Questo rapporto
germinale.
valore
—=,
nelle quali
es.
nspettivemente
blastula) totale;
e v^,
un valore germinale n
parziale di
i/n blastomero,
1/4
formule
dalle
il
raggio
yn^
della larva (ad
una blastula
espresso
è
Re V sono
sviluppano.
si
il
raggio e
il
(cioè derivante
volume
da
^/2,
isolati).
D'accordo con ciò una larva totale avrà, secondo Driesch, un dia-
metro doppio
valore 1/4 e
Nella
di quello di
un volume
fig. 2,
una larva
(nelF identico stadio di sviluppo) del
Driesch
—
pica 1/1 6 è quasi eguale alla
—
che,
e 1/32 si
ad esempio,
metà
il
osserva
medesima.
del diametro della 1/4 atipica.
stesso ceppo dal quale erano stati isolati
valori germinali indicati;
—
avevano
inoltre tutte
i
ati-
d'accordo
diametro della larva
raffigurate unitamente al Pluteus 1/1 e al Pluteus ^/2
da uno
della
dove sono riprodotte con eguale ingrandimento larve
piche di differente valore germinale fra 1/2
colla regola di
volume
otto volte maggiore del
ati-
Le larve
— provenivano
blastomeri dei diversi
l'identica
età di circa
79
Date
2 giorni (a partire dalla fecondazione).
si
fanno sentire
sulle
non
le oscillazioni
lievi
che
dimensioni delle larve atipiche di un egual valore
germinale, fu disegnata per ogni valore una larva di grandezza approssi-
mativamente media
e,
in più, sprovvista di cellule
Aggiungo
blastulare.
relativa
la
atipiche cessa dall' avere
sionali fra larve
—
giorni di vita
che
fissità
un
immigrate nella cavità
di
dopo alcuni
certo rigore
a causa forse di diversità nella misura dello sviluppo in
larve di eguale valore e fors' anco in rapporto col variabile
menti immigrati entro
Un
dimen-
rapporti
numero
di ele-
la blastula.
raffronto fra la grandezza delle blastule atipiche della
2 con
fig.
quella delle larve parziali tipiche più giovani (di valori germinah simili)
riprodotte nella
mento
in
mostra come
1^),
grandezza durante
nota
Si
atipica.
fig.
altresì,
delle figure 1 e 2, che
si
determini un notevole incre-
primo periodo
il
di esistenza della blastula
da un confronto fra larve atipiche
normali
e
blastule atipiche divengono progressivamente
le
più grandi delle gastrule tipiche di un egual valore germinale. Cosicché
si
trovano
—
—
per esempio in una stessa cultura di 1/4 isolati
delle
blastule (potenzialmente atipiche) più grandi delle gastrule normali 1/4,
ma
pur nonostante
di
un eguale valore germinale.
Gap.
V°
Le larve atipiche prodotte dallo sviluppo dei frammenti
di
uovo.
F.
Esperienza
possono con questo mezzo ottenere delle larve atipiche da fram-
Si
menti
sioni,
di
qualunque valore germinale: tutta
da una
—
le
normali
e valore germinale,
anche per
prima
che,
le
una larva
la regola del
é lecito
nell'
atipica 1/2, alla
Driesch -Herbst
rapporto fra superficie del germe
ammettere che
esperienza di
dimen-
larve atipiche approssimativamente vale
(vedi esperienza di Boveri) e
quando
Ho
le
cioè delle
il
medesimo rapporto
larve atipiche provenienti da frammenti di uovo
delle larve atipiche
1)
—
gamma
resultati dell' esperienza di
i
insegnano che anche per
come per
la
eh' è assai superiore a quella di
1/32 e forse oltre. Poiché
ci
Morgan.
di
dopo
cui adesso
la fecondazione.
ci
occupiamo,
si
esista
ottenuti
Per modo
incontrino
che sono più grandi delle atipiche prodotte da 1/2
creduto utile di riprodurre nella
fig.
1
una
serie di larve tipiche (nel
giorno di vita) provenienti da blastomeri separati fino al 1/33, appartenenti ad
serie sperimentale, nei rapporti esatti di
per lo Strongylocentrotus.
primo
una
grandezza: cosa che non era stata ancora
stessa
fatta,
80
Terni,
Tullio
blastomero isolato, pur avendo a un di presso la stessa loro
arguire che
di dimensioni superiori alla
di alto valore germinale
metà
meno
sono
quella riprodotta nella
uovo.
dell'
di
Codeste blastule atipiche
1/2;
larve delle dimensioni di
massimo
di valore germinale si
La
abbia ancora la possibilità di produzione della blastula atipica?
fig.
3,
che è fra
le
di circa
da considerarsi come derivante da un
uovo
dell'
grossa
più grandi fra quante abbia rinvenuto,
corrisponderebbe ad un valore germinale
senta circa
uovo
3 sono piuttosto rare.
fig.
possibile di stabilire fino a quale
blastula della
di
frequenti di quelle che corrispon-
dono ad un valore germinale minore
E
da frammenti
tratti di larve atipiche provenienti
si
età, è logico
intero.
cioè
V1532?
sarebbe
frammento che rappre-
Il calcolo è stato fatto indiretta-
mente, costruendo una ipotetica blastula atipica 1/1 (di cui per altro
secondo
le
mie ricerche
è
da escludere
l'esistenza) di
di quello della larve atipica 1/4, cioè di circa
fig. 2).
Allora
mm.
un diametro doppio
39 sul disegno (vedi
valore germinale della grossa larva atipica
il
ricava fa-
si
cilmente dalla
34 (diam. in
mm.
di codesta larva, sul disegno)
39
= —
VX
Kisulta perciò che la esclusione
possibile
la
forma
all'
uovo mutilato
la
di blastula atipica.
remota, quanto più
le
capacità
gressivamente
di
evolversi verso
Codesta possibilità diviene tanto più
dimensioni del materiale sottratto
costano da valori maggiori a questo limite di
La frequenza
della
uovo rende
di circa 1/4 dell'
larve atipiche
limite che corrisponde approssimitivamente a quello oltre
si
hanno più
caratteristiche
circa verso
i
fino
sia
valori germinali minori (vedi
progressivo
dal
schema a pag.
ad
quale non
il
larve atipiche neanche nell' esperienza
L'aumento sembra
ac-
aumenta per contro pro-
diminuire del valore germinale,
col
si
1/4.
un
Driesch -Herbst.
uovo
all'
di
valore
82).
ir.
Esperienza
di Boveri.
Dovendo descrivere la produzione delle larve atipiche in questa esperienza, non saprei che ripetere quanto ho esposto per l'esperienza di Morgan.
Mentre
in quest'ultima
si
ottengono con grande
in gran numero, operando col
notevole difficoltà ad ottenere
metodo
le
di
Boveri
larve atipiche
dalla maggior difficoltà colla quale ci
si
facilità larve
atipiche
si
incontra invece una
—
anche prescindendo
possono procurare
i
frammenti.
Come
è
invero
una
La
noto,
uova
specialmente
di
oppongono
individui
certi
resistenza notevole a lasciarsi frammentare dallo scuotimento.
figura 4 mostra che
come per
si
le
81
l'esperienza di
aggirano intorno ai
—
maggiori grandezze delle larve atipiche sono
le
—
Morgan
^/4.
a dei valori germinali che
riferibili
.
Gap.
VP
Considerazioni sulla biologia delle larve atipiche.
Nelle esperienze di riduzione iniziale del materiale germinale,
si
ha
la
indipendenza della capacità di sviluppo verso la
vera larva atipica, dalla dimensione del germe — nei casi
prova
dell'
naturalmente di larve parziali di un valore eguale od inferiore a
^/4.
Si
osservano cioè grandi e piccole larve parziali tipiche, accanto a larve
atipiche pure grandi e piccole.
frequenza d' insorgenza della blastula atipica varia grandemente — come abbiamo visto — col variare del valore germinale:
sia neir esperienza di Driesch -Herbst che in quelle di Morgan e di
BovERi. Diamo per brevità nella fig. 6 uno schema (che non ha affatto
il valore di un diagramma) della frequenza relativa colla quale si proPerò
ducono,
la
nelle
quenza che
esperienze di mutilazione
uovo, larve atipiche: fre-
dell'
naturalmente inversa a quella colla quale
è
hanno
si
le
larve
normali.
Le larve
atipiche provenienti da germi di
una determinata dimen-
sione (ridotta), acquistano, per differenziazione della blastula,
mente a
ciò,
anche la caduta al
mmore
fondo
è
delle larve atipiche di
basso valore, avviene proporzionatamente più tardi
chicamente superiori. Si ha per conseguenza che,
la
forma atipica
^(sui generis^),
si
il
resultato o l'espressione di
deve ammettere che
le
se
Echinodermi; anche in queste
ricerche di
zionale
Il
far
Driesch
—
di quelle gerar-
un processo
differenziativo
norme che regolano
come
è
ritmo di
larve tipiche
dimostrato nelle
stato
la velocità di sviluppo
le
il
infatti
è
propor-
al valore germinale.
semplice fattore
produrre,
hanno
('00)
—
un
s'immagina essere
questo processo siano simili a quelle che valgono per
degli
Subordinata-
loro valore.
il
caratteri
un valore germinale più
specifici di larva atipica, più tardi che quelle di
elevato e tanto più tardi, quanto
i
meccanico
da uova
inconfutabilmente
integre,
(scuotimento)
blastule
dimostrato
non
atipiche.
numerosissime
è
capace
Questo
fatto
esperienze
di
ci
che
82
Terni,
Tullio
avevano per obbietto
di scuotere le
uova anche con notevole energia e
quali era controllata rigorosamente l'assenza di mutilazione
nelle
uova. Specialmente ritardando di un poco
dazione, attendendo cioè che la
molto difficilmente distaccabile,
si
sbattimento dopo la fecon-
lo
membrana
il
divenuta
di fecondazione sia
possono scuotere
uova anche
le
lentemente, colla sicurezza di non frammentarne alcuna.
ogni caso
delle
Del
vio-
resto, in
ripetuto esame microscopico dove va assicurarmi della inesistenza
/
/
/
•
/
i
1
1
1
L
11
1
4
2
4
8
16 32
1
»
Fig. 6.
— i/i,
La linea ^
(germe intero). Su
Fig. 6.
nale 1
i
il
cui verso è destra verso sinistra,
la
il
valore germi-
di essa sono presi (nello stesso verso) in proporzione aritmetica
valori germinali progressivamente minori fino a 1/32.
mativamente
misura
Le ordinate indicano approssi-
frequenza delle larve tipiche 0 atipiche pei varii valori germinah.
La frequenza non è stata calcolata per mezzo di conte (vedipag. 77). La curva punteggiata indica la frequenza (decrescente col diminuire del valore germinale) delle larve
tipiche (che giungono per lo meno allo stadio di gastrula) sul totale delle larve
tipiche stesse + larve atipiche. La curva tratteggiata indica la frequenza
(crescente col diminuire del valore germinale) delle larve atipiche, sul totale delle
larve
è
atipiche medesime
da assegnare alcun
di mutilazione.
momenti
uno stato
+
larve tipiche.
E'
ovvio aggiungere
significato al carattere specifico delle
Però ho voluto
successivi
alla
di notevole
stabilire
fecondazione,
plasticità.
pratica nella manovra, è possibile
energiche scosse dalla
membrana
due curve disegnate.
dei controlli anche per
allorquando
Quando
si
sia
l'uovo
le
i
primi
attraversa
acquistata una certa
in certi casi di liberare
quasi tutte
che non
uova,
con alcune
senza frammen-
tarne alcuna.
Altra esperienza che
mento a provocare
la
ci
ha testimoniato
della inanità del semplice scuoti-
formazione di larve atipiche,
è stata quella di agitare
83
Ricerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degh Echinoidi.
anche assai fortemente
della fecondazione i), verificando
uova prima
le
successivamente la inesistenza di frammenti.
al solito
Inoltre,
«a posteriori del fatto di non trovare nelle esperienze di
BovERi, larve atipiche che
di ricondurre
sia possibile
ad un valore germinale superiore a
rilievo
Morgan
e
di
dimensionalmente
serve a ribadire
^/4,
il
il
convicimento
che debba intervenire una mutilazione di un certo grado (»mmmwm« circa
uovo, affinchè la larva atipica possa originarsi.
1/4) neir
D'accordo con queste mie osservazioni, nelle esperienze di disloca-
mento
dei blastomeri, (che possono paragonarsi al disassettamento,
canicamente provocato, dei materiali
—
formino larve atipiche 0
si
ad esempio Driesch
ricerche [vedi
una evoluzione
di
Inoltre,
di recente
lo
uovo insegmentato), non pare
—
meno
non
('03)]
ha condotto codeste
chi
fa parola della possibilità
atipica dei germi a blastomeri dislocati.
neanche
locazione del
per
dell'
mec-
da Driesch ('96a)
nelle esperienze eseguite
mesenchima primario mediante
avevano formato
loro
il
lo
di dis-
scuotimento di blastule che
mesenchima primario, non
e fatta
men-
zione della possibilità di produzione di larve atipiche; al contrario sussegue
sempre
all'
aggressione sperimentale
una perfetta regolazione
Nelle culture polispermiche [nelle quali
'92 b,
Bovert
'07,
—
ecc.)
0 in 4 blastomeri] sottoposte
ma non
larve atipiche,
le
uova
le
all'
si
—
come
è
(primaria).
noto (vedi Driesch
segmentano simultaneamente in 3
esperienza di Driesch -Herbst,
in proporzione
si
hanno
maggiore di quel che non
si
ottenga adoperando culture a segmentazione normale. Poiché nelle culture
polispermiche
si
ha molto spesso
la suddivisione
contemporanea in 3
blastomeri, ritengo che possano formarsi blastule atipiche anche da 1/3,
da
da 1/12 ecc.; supposizione che è giustificata anche dai resultati
ottenuti coi procedimenti di Boveri e di Morgan, coi quali da una fra^/q,
zione qualsiasi di uovo (al di sotto di ^/^)
Però
è
è
bene ricordare che
esclusiva espressione di
si
può ottenere
la blastula atipica.
produzione di larve atipiche non
una anomala fecondazione. La stessa
la
asserzione è lecito fare per quello che riguarda le esperienze di
e di
Morgan 2). Anche Driesch
1)
uova
2)
Come
('00) asserisce che le sue «blastule vege-
è noto, è possibile infatti solo
di certi individui che
non
con energiche scosse
in quelle di altri) di
(e
più agevolmente nelle
frammentare l'uovo vergine.
In queste due modahtà di esperienze (ma sopra tutto in quella di
sono convinto che
.
—
se
pure
si
ha
Boveri
talvolta qualche pohspermia
Morgan) mi
— questa
si
stabihsce
a carico dei grossi frammenti; in certe culture la pohspermia era certamente assente
nei piccoli e piccolisimi frammenti,
durre delle blastule atipiche.
molti dei quali erano d'altronde destinati a pro-
84
TuUio Temi,
non provengono da porzioni
tative«
uova dispermiche.
di
isolamento dei
('05), nelle sue esperienze di
Boveri poi
primi blastomeri di uova di-
spermiche, non riferisce che da essi possano provenire delle larve atipiche.
Su 146
una
esperienze, in
un caso
isolato in
blastula con
primitivo
un
sola (Strongylocentrotus),
simultanea doppia divisione
di
da un blastomero 1/4
dell'
uovo,
rudimento
lato della parete ispessita e con
si
formò una
dell'
intestino
larva che pur tuttavia non crediamo di ascrivere alla categoria
;
delle caratterische larve atipiche.
peculiare ciclo di vita delle blastule atipiche
Il
considerazioni a proposito
del
loro
ci
porta ad alcune
soccombere relativamente precoce
in confronto ai Pluteus allevati negli abituali vasi di cultura.
messo un
esista la
— nonostante
tal confronto
che fra larve normali ed atipiche
profonda differenza che, mentre per
destino ulteriore, per
Ci sia per-
il
Pluteus è ovvio
il
naturale
larve atipiche nessun dato esiste per farci
le
imma-
ginare la possibilità di un qualche destino biologico di esse.
Rammentiamo adunque, da una parte,
per
è
sviluppare
far
chiaro
d'altra
sedentanee
—
che
parte
metamorfosare
mentre
nei
laboratorii
condizioni di vita sono
le
anche peggiori di quanto non
Infatti,
gianti.
far
e
quali difficoltà occorra superare
lo siano
i
Pluteus;
—
per
le
larve galleg-
per
le
larve
Pluteus allevati nei bicchieri hanno, fatta astra-
i
zione dalla limitata libertà di movimento, dal mancato continuo rinno-
vamento
che
è
acqua
dell'
per
lo
e dalla difficoltata possibilità di nutrirsi,
meno omologabile a
((Jiahitat»
quello dei Pluteus viventi in natura
data la loro sede planctonica; per
le
—
larve atipiche invece le condizioni
di vita al fondo di vetro del recipiente in
0 di larve
un
mezzo a
detriti di
segmentazione
malate che continuamente sedimentano, sono assolutamente
anormali.
Se
rammentiamo
la
interessante supposizione di
fondatamente sul rinvenimento
della
norma
e
di
Chun
('92)
basata
germi di Eucharis di grandezza metà
con 4 invece di 8 abbozzi
costali:
che cioè
il
moto
delle
onde possa effettuare una frammentazione del materiale blastomerico
ci
sembra verosimile
la possibilità che delle
mino eccezionalmente anche
larve
si
formano con una certa
frammentazione
delle
blastule atipiche
in natura.
Abbiamo
facilità neU' esperienza
uova immediatamente dopo
la
si
;
for-
visto che queste
Morgan;
la
fecondazione
è
di
quella invero che è più probabile avvenga in natura, dato che in tale
momento
l'uovo possiede
una
fluidità
molto maggiore di quella di ogni
85
altro
momento
frammenti capaci
ripartizione in
mente
è resa possibile
di quelli che
di
anteriore o posteriore alla fecondazione,
che la sua
sì
normalmente
di svilupparsi
atipica-
e
da agenti meccanici di gran lunga meno energici
sarebbero richiesti per una esperienza di Boveri oppure
Driesch -Herbst.
È
domandarci che cosa potrebbe avvenire
lecito
qualora
Seguiterebbero la loro vita
trovassero in condizioni normali.
si
planctonica oltre
delle larve atipiche,
«m
limite che la interrompe nel!' esperienza
il
oppure cadrebbero
fondo altrettanto precocemente?
al
E
vitroì\
questo por-
terebbe fatalmente con sè la morte a scadenza relativamente breve dell'organismo?
Gap.
Vir
Parte generale.
1°
Riassunto dei principali fatti osservati.
Nelle esperienze di riduzione del valore germinale condotte su
di
Strongylocentrotus,
—
tipiche
fissa,
si
sviluppano
—
oltre
alle
comuni larve
uova
parziali
degli organismi a morfologia caratteristica e considerevolmente
convenuto
ho
che
di
chiamare
larve
atipiche
(«blastule
permanenti)) degli Autori).
Queste larve, ad un certo momento del loro sviluppo blastulare, ispessiscono notevolmente
una cospicua porzione
dono in questa zona ispessita
di lunghissime ciglia robuste e
vono ulterioremente qualche volta emigrano,
;
Dopo un
(1—2
certo periodo
quali conservano
al
nell'
non
evol-
interno della blastula,
a tipo mesenchimale.
delle cellule
cadono
della loro parete, si provve-
fondo
un aspetto
—
giorni) di vita planctonica,
chiaro, trasparente e
durante
i
una mobilità vivacissima,
ove conservano ancora per molti giorni la loro ca-
ratteristica morfologia.
Queste larve erano state ottenute da uova segmentanti (Driesch,
Zoja) per separazione dei blastomeri
più intima biologia non
o in cumulo);
era finora occupato
della loro
esplicitamente nessun
Io ho dimostrato che queste larve possono insorgere:
Autore.
1°
si
(isolati
NeU' esperienza di Driesch -Herbst, da
1/2-,
^/é-,
^/s-,
^/iq-,
1/32-blastomero, isolati.
2° Nelle esperienze di
la quale
può
aversi
Morgan
e di
la larva atipica è
Boveri,
il
nelle quali la soglia oltre
valore germinale di circa ^/4.
Partendo da questo valore e andando verso valori più
colla quale
compare
la larva stessa,
bassi, la
frequenza
aumenta progressivamente
e consi-
TulHo Terni,
86
derevolmente.
non
atipica
valore germinale limite, al di sotto del quale la larva
Il
più identificabile come tale, è 1/32 circa.
è
L'esperienza di
e
Morgan
con maggiore frequenza
quella nella quale con maggiore facilità
è
ottiene la larva atipica.
si
Valgono approssimativamente per
le
Driesch
larve atipiche le regole di
del rapporto fra superficie della larva parziale e suo valore germinale
rapporto fra valore germinale
e del
e rapidità di sviluppo.
*
2° Diversi gradi di
potenza prospettica
di
Enumero concisamente
dell'
uovo
Echinoide
di
per
stadio larvale)
tolti
i
IV
sezioni
delle
i
diversi gradi di potenza prospettica
(riferentisi al
raggiungimento di un determinato
qui sotto
diversi valori germinaU.
I dati esposti
Morgan
e
completati colle mie osservazioni.
e integrati e
citati,
Echinoide.
dai lavori di Driesch, Zoja,
in parte
F,
e
uovo
dell'
il
mio
sono stati
Boveri
altrove
aggiunta
Coli'
quadro riassuntivo contempla tutte
possibilità di sviluppo larvale dei
le
germi diminuiti coi varii procedimenti
sperimentali.
II
I dati riferiti in I,
Invece
le possibilità
e
III esulano dal campo
mie ricerche
delle
evolutive del germe contemplate in
IV
attuali.
e in F, e
più
specialmente in quest' ultimo, saranno ora prese in esame e discusse
cercando di chiarirne
il
significato per
mezzo
L
1.
di
Potenza prospettica nei riguardi
porzioni di uovo
da
me
da isolamento
di.
dei fatti in proposito
osservati e di quelli precedentemente esposti da
segmentante
—
altri.
del Pluteus:
(cioè
blastomeri):
a)
germi
costituiti
armonicamente:
Vé-;
b) germi costituiti disarmonicamente:
2.
si
eliminino
1—3
^/s?
"^/4
5
^/iq (animali 0 vegetativi);
(animali 0 vegetativi); ^^/iß (assenti
a 16 da cui
Â?
"^/2?
i
4 micromeri); stadio
micromeri;
porzioni di uovo insegmentato, frammentato prima 0
dopo la fecondazione: tutti i valori fra ^/i e 1/4 [subordinatamente alla coesistenza dei diversi materiali morfogenetici necesdi
sarii
ad una normale gastrulazione (Boveri)].
\
87
//. Potenza prospettica nei riguardi della gastrula normale
abbozzo scheletrico,
senza
[con 0
Pluteus unicamente
che non
per insufficenza
può forse
quantitativa
svilupparsi
di materiale
in
mor-
fogenetico (Driesch)]:
1.
di
porzioni di uovo segmentante:
fino al 1/32 (eccettuati
micromeri)
i
tutti
e tutte
i
(?)
blastomeri isolati
le
possibili
com-
binazioni dei blastomeri dello stadio a 8, a costituire germi armonici 0 disarmonici.
2.
di
porzioni di uovo insegmentato, frammentato prima
dopo
la fecondazione: tutti
natamente
necessarii
coesistenza
alla
i
valori fra ^/i e 1/32 circa (subordidiversi
dei
materiali
morfogenetici
ad una normale gastrulazione).
Potenza prospettica nei riguardi
di
0
porzioni di uovo segmentante
germinale fra 1/1
e
0
della
Uastula tipica:
insegmentato:
ogni valore
1/64.
IV. Produzione di gastrule abnormi
[a)
con intestino anormale per dimensione 0 forma
b) prive di
c)
mesenchima
mesenchima incongruo (per numero
fornite di
dei suoi elementi
0 per localizzazione)]:
da porzioni
uovo segmentante ed insegmentato: da
di
a 1/32; talune combinazioni armoniche
disarmoniche
e
isolamento dei macromeri sperimentalmente ottenuti nello stadio a
F.
[a)
con
cellule
(?)
degli i/g (forse);
8.
Insorgenza di larve atipiche
immigrate nella cavità blastulare
b) senza cellule immigrate]:
1.
da porzioni di uovo segmentante:
(specialmente animali,
gli
animali;
dei
isolamento
ultimi tre)
;
1/2,
^/s, ^/s,
macromeri
^/é,
^/s,
V16?
'^/z2
Esanimali; dagli ^/lo
sperimentalmente
ottenuti
nello stadio a 8.
2.
da porzioni di uovo insegmentato, frammentato prima
dopo
le
fecondazione: tutti
i
valori
germinah
fra
0
e ^/32 (e oltre?).
3° Ipotesi
enunciate per spiegare la limitata (qualitativamente) equipotenzialità dell' uovo di Echinoide.
Driesch
(e
—
('00),
relativamente
considerando la difficoltà a normalmente gastrulare
—
la facilità a produrre la larva atipica) dei blasto-
88
Tullio Terni,
meri animali, supponeva che durante
«irrigidimento)) generale
mente
difficile la
minerebbe
dell'
segmentazione
la
ooplasma, tale da renderne progressiva-
regolazione; questo processo d'irrigidimento
animale più rapidamente
al polo
un
stabilisse
si
e più
si
deter-
intensamente che
al
polo vegetativo.
Dkiesch non ha ulteriormente ('02) invocato, come sola causa del
differente comportamento fra porzione animale e vegetativa dell' uovo,
un
siffatto
meccanismo
ed ha ripreso
di difficoltata regolazione
già precedentemente avanzata
come
l'ipotesi
sussidiaria, della possibilità di ))intra-
nach der Befruchtung beginnender und bis zum Eintritt der Achterfurchung ganz oder nahezu vollendeter Stoffwanderungen in Richtung der Eiachse hin«. Anzi, poiché Boveri
cellulärer
aveva dimostrato
('Ola)
da frammenti
nienti
a gastrulare
la impossibilità
uovo
di
larve
prove-
apigmentati,
Strongylocentrotus
di
di
cioè
ha ritenuto addirittura che
privi di materiali dell' emisfero vegetativo,
la frequente incapacità a gastruleggiare degli i/g e i/i^ animali (e perciò
la possibilità di
produzione della nostra larva atipica) risiedesse in un certo
difetto della loro costituzione o
trario, di
normale gastrulazione per parte
sciati sviluppare isolati o aggruppati,
Driesch
('02), all'
mente proprio
di taluni blastomeri animali la-
sarebbe invece da attribuirsi, secondo
dell'
sull'
osservazione di
pigmentato che fascia l'uovo
più ora
meno
Per
col 3° solco verrebbero
ooplasmatico situato a
tal
modo
i
Bovert
('01),
secondo la quale
Strongylocentrotus, sarebbe ora
di
da superare talvolta
largo, sì
l'emisfero vegetativo.
piano equatoriale e invadere
il
4 blastomeri animali originatisi
a possedere spesso una porzione del materiale
livello
del pigmento.
Nel materiale di Strongylocentrotus che
i
Questa
emisfero vegetativo, neh' emisfero animale.
l'anello
che
possibilità, al con-
eventualità fortuita della presenza di materiale abitual-
supposizione è basata
vinto, dall'
La
natura materiale.
esame dei blastomeri
isolati col
4 blastomeri animali ricevono
ho esaminato, mi sono con-
io
metodo
sempre
(i
di
casi di
Driesch -Herbst,
uova a
fascia inten-
samente colorata dimostrano meglio questo fatto) una certa quantità
del
pigmento,
dell'
fosse
che
è
legato
ad un particolar substrato
uovo (BovERi); ritengo perciò
accettabile,
norma per
gli ^/g
la
—
noide (ufficio
norma alla
che può per
di
e
non un
Driesch ('02)
che ammettono l'importante
da assegnarsi
che, se la supposizione di
Driesch
normale gastrulazione dovrebbe rappresentare la
animali
utile poi ricordare che
sostanziale
si
ufficio,
fatto più o
accorda
meno
frequente.
colle ricerche di
«determinante))
Credo
Boveri ('01),
la gastrulazione,
regione polare vegetativa dell'uovo di Echialtro,
in blastomeri isolati o in frammenti,
89
Eicerche sulle larve atipiche (blastule permanenti) degli Echinoidi.
tatività»
non
Infatti
gastrulazione).
meno che la «vegedeterminare la normale
esigua da non poter
così
sia
Driesch
('02)
mesomeri,
I
esperienze
di
micromeri, se dislocati,
i
per determinare la differenziazione gastrulare, in una
riunirsi,
sola località.
a
rinnovate
in
ha,
dislocamento dei blastomeri, dimostrato che
tendono a
—
«più vegetativa»
essere assunto dalla porzione
al
modo
sarebbero dislocabili in
contrario,
definitivo senza pregiudizio della gastrulazione.
Però BovERi riteneva superflua ('Ola)
—
per spiegare
i
resultati delle
esperienzi di dislocamento, compressione e stiramento e diminuzione del
—
materiale germinale
('96b,
ecc.),
la
nota struttura intima ipotetica
Driesch
di
poiché la dimostrata organizzazione morfologica dell'uovo
di Strongylocentrotus valeva a giustificare la localizzazione degli abbozzi
uova sottoposte
Primarii, anche nelle
Driesch
suddette esperienze.
alle
invece pensava ('02) che, per interpretare taluni dei fatti (di regolazione)
acquisiti
dall'
embriologia sperimentale degli Echinodermi,
lutamente invocarsi un avvenuto ripristinamento,
colla mutilazione
»aber
struttura
ausdenkbar«.
concezione del
riferiva
col dislocamento,
o
Anzi,
una qualche
Driesch,
secondo
—
nello
Strongylocentrotus
Più tardi Driesch
('03)
ha constatato che
dello
dovuto
stadio
ad 8
avvenire
isolati,
—
l'idea di
le
fisiologico sarebbe
('05)
il
sua
colla
uovo,
dell'
si
un espo-
di pigmento.
larve sviluppate dai
normale gastrulazione
che nello Strongylocentrotus è
ma
di esse solo
dell'
il
50%
circa,
In base a tale fatto,
un irrigidimento
determinerebbe nel corso dello sviluppo
Driesch
Boveri,
l'anello
rimanenti danno la blastula permanente.
Driesch ha riavanzato
si
wohl
di cui è solo
provocare una
a
se
stratificato a livello dell' anello pigmentato),
le
Grundzügen
non gastruleggiano tutte (come
fosse sufficente la presenza del materiale
mentre
intima
))Wiedernngsumgehen(( della stratificazione
nente apprezzabile
avrebbe
invisibile
anche
ad una minuta struttura sconosciuta,
macromeri
uovo disassettato
nell'
geometrischen
ihren
in
di
debba asso-
dell'
uovo,
il
ooplasma che
di cui resultato
decrescente potere regolatore del plasma stesso.
ha seguito anche
lo
sviluppo
di
germi
costituiti
disarmonicamente, cioè costituiti da un numero diseguale di blastomeri
animali e vegetativi dello stadio a 8
;
e
ha osservato che
il
numero
di cellule
mesenchimali formato in tale contingenza tende a regolarsi quasi sempre
proporzionalmente
al
valore germinale
—
invece di comportarsi
come
dovrebbe, se realmente la formazione del mesenchima fosse necessaria-
mente ed esclusivamente legata
Driesch deriva al illazione che
del
al
materiale del polo vegetativo.
al materiale ipotetico necessario all'
Da
ciò
abbozzo
mesenchima, debba assegnarsi importanza in quanto presente e
90
TuUio Terni,
non
in
quanto più o meno abbondante: concepisce perciò un
come« protofermento)),
quale è attivato secondo
il
tale materiale
bisogno (regolato
il
quest' ultimo dalla dimensione del germe).
4° Discussione
Kiteniamo, in accordo
uova
in quelle
quello
è
Strongylocentrotus,
dello
uovo determinata dalla presenza
secondo
costituzione.
scopo
—
l'asse
lecito
altri
significato
degli
eterogeneità
di
dell'
morfogeneticamente diversi
una
su
eterogeneità di
simile
integrare
di
da
desunti
quelli
gettar luce sul
di
di materiali
esista tuttavia
stimo
Perciò
con
osservazioni
Boveri ('Ola), che anche
non esiste un esponente esterno
alla supposizione di
di Echinoidi, nelle quali
evidente quale
stratificati
considerazioni.
e
resultati
i
altri
strani
delle
mie
—
allo
Echinoidi
organismi
dei
quali
mi sono occupato 1).
Non
credo che
possa mettere in rapporto la produzione della larva
con una mancata «regolazione))
atipica,
nel
si
senso
di
un mancato
germe mutilato, intesa
del
ripristinamento
orientazione
della
polare- bilaterale delle ipotetiche particelle elementari (vedi
Driesch
'96b, ecc.) costituenti
il
protoplasma del frammento.
argomenti mi sembrano convalidare
luogo
si
un
tratta, piuttosto che di
supporre per
le
una tendenza
della larva
gastrule
In secondo luogo
la
il
mio modo
I seguenti
In primo
di vedere.
alterato ritmo di sviluppo (quale
abnormemente
costituite; cfr. pagg.
si
può
70—71), di
ad assumere una special forma assai ben
definita.
produzione della larva atipica, se fosse attribuibile
ad una impossibilitata regolazione nel senso su rammentato, dovrebbe
frammentazione del germe operata immedia-
essere rarissima nei casi di
tamente dopo
dimostrato
la fecondazione:
('98),
nel
momento
cioè nel quale
in base specialmente al tipo
di
Driesch ha
segmentazione (Ganz-
furchung), la grande regolabilità del materiale germinale verso l'intero.
Invece abbiamo visto essere neh' esperienza di
le
blastule atipiche.
una
tuenti l'ooplasma,
allora
anche senza mutilazione
irriducibile disorientazione delle particelle costi-
semplice
il
dell'
dovrebbero render possibile
Scarse ricerche
frequenti
In terzo luogo, se la formazione di queste ultime
fosse espressione di
1)
Morgan molto
fattore
uovo, oppure
la
il
meccanico
(scuotimento)
dislocamento dei blastomeri,
produzione della larva atipica, fatto questo
mi hanno dimostrato che
larve
atipiche
si
originano anche
nelle esperienze di riduzione del materiale germinale condotte su Arhacia p.
che, al contrario, non
riflette
periodo durante
il
l'irrigidimento
Un
si verifica.
il
quale
91
ultimo argomento poi, è quello che
determinerebbe secondo Driesch
si
ooplasma, causa di difficoltata regolazione.
dell'
Tale
irrigidimento (più rapido ed energico nel polo animale che in quello vegetativo) dovrebbe infatti determinarsi nello sviluppo dell' uovo:
la sua
segmentazione. Driesch evidentemente ignorava che
piche potessero originarsi anche da frammenti di uovo ottenuti
Morgan
rienza di
—
e
quel che più importa
—
coli'
messa specialmente
di Echinoide,
in luce dalla possibile insorgenza della
una certa stratificazione
animale
che
alle
uovo
adunque
di Echinoide;
necessario sia sottratto
è
di esso si sviluppi
Non
l'uovo?
duzione
certo
all'
atipicamente,
Di quale porzione
vegetativo.
del
dell' intestino;
si
uovo perchè
deve trovare
di questo emisfero
abbiamo invero
può
essere,
all'
—
presenza di materiale situato a
livello della
si
—
si
1)
Se anche
il
può ottenere
non
pigmento
fosse cioè
che
il
il
materiale
frammento
emisfero
nell'
alla
pro-
sua vita plancto-
esponente, secondo noi, della
zona pigmentata
dell'
la larva atipica dai ^/^ di
emisfero
uovo inseg-
presenza di almeno una
la
dello Strongylocentrotus fosse spostabile
(Morgan
emisfero
dell'
come
lo
è quello,
Spooner '09; vedi, per maggiori dettagh,
indissolubilmente legato ad un determinato materiale morfoe
genetico (supposizione questa che del resto ritengo inverosimile, soprattutto in base
fatto che l'intestino di tutte le gastrule parziali è pigmentato)
che
il
il
deve esser privato
inizio della
dimostra compatibile
diffuso a tutto l'uovo, di Aròacia
pag. 94),
inducono
illustrato altrove: 1°, che la larva
pigmento
vegetativo 1); 2°, che
attributo
è indiscutibile
nica, fornita del caratteristico
con che
fattori che
solo materiale vegetativo destinato
atipica di Strongylocentrotus
mentato
i
mie hanno concordemente dimostrato (Driesch,
la possibilità di dare la larva atipica è
dell'
materiali morfo-
di
sviluppo secondo la linea atipica.
Ricerche anteriori
Zoja) che
determinata
sia
Ciò ammesso, cerchiamo
adesso di precisare meglio quali possano essere
allo
espe-
segmentante del germe
e
genetici svariati lungo l'asse dell'uovo.
germe diminuito
coli'
limitazione
la
blastula atipica per diminuzione del materiale iniziale,
dall'esistenza di
larve ati-
esperienza di Bovert.
Siamo adunque portati a ritenere che realmente
alla equipotenza dell'uovo insegmentato
durante
;
al
per cui dovesse ritenersi
pigmento, dalla zona annulare nella quale è normalmente localizzato, potesse
portarsi, in seguito allo scuotimento,
anche
là
dove non
esiste materiale vegetativo
—
sussisterebbe pur sempre la 2a asserzione, che
riguarda
le
deU' uovo
conclusioni di
ci sembra incontrastabile.
Per quel che
Garbowski, che vorrebbero togliere all' anello pigmentato
di Strongylocentrotus ('05)
netica dell' uovo stesso,
Mitteilungen
a. d.
rimando
alla
il
valore
Nota
Bd.
22,
1)
di indice
della eterogeneità morfoge-
a pag. 67.
No.
3.
7
92
Terni,
Tullio
certa quantità del suddetto materiale, colla evenienza dello sviluppo atipico.
materiale, la di cui sottrazione
indispensabile perchè possa^) prodursi la larva atipica, sia
Per
è
conviene di ammettere che
ciò
situato
polo vegetativo dell'uovo; corrisponda
al
potenzialmente
teriale
che l'esperienza
tativo
intero uovo,
merico:
si
il
è
ci
superiore
o
attualmente micromerico.
ha additato
un poco
esser
necessario,
quanti-
1/4
dell'
micro-
pensi però che, nella frammentazione, è praticamente impossi-
che la mutilazione interessi rigorosamente
bile
cioè
Il
dimensioni del materiale
alle
ma-
cioè al
solo territorio poten-
il
zialmente micromerico.
Sorgono adesso due questioni: Quale
abnormi
quali
le
—
il
significato di quelle gastrule
almeno per un certo periodo
Com'
prive di mesenchima?
il
è
è conciliabile
della loro vita
— sono
con quanto abbiamo su esposto,
fatto che talune blastule atipiche contengono degli
elementi a tipo
mesenchimale?^)
Può
darsi
che
le
gastrule
che
mesenchima primario, derivino da germi
merico,
ma
nei quali
manchi
abnormi per mancanza
sono
privati
0 sia incapace di
pica.
tivo,
materiale micro-
imprimere
fisionomia atipica, quel materiale morfogenetico
che,
del
(dell'
di
alla larva
una
emisfero animale)
come vedremo, crediamo concorra alla produzione della larva atiMa questa nulla è più di una mera supposizione; nessun fatto posisul
quale basarci a questo proposito, abbiamo potuto attingere
dalle nostre ricerche.
Relativamente
alla
seconda questione che mi sono or ora posto, ram-
mento che Driesch ha dimostrato come nei germi sottoposti a riduzione
delle dimensioni loro, mesenchima possa originarsi da territorii
dell'
uovo che nello sviluppo normale non sembrano formarne
('00, '02, '05).
normali,
—
Questa stessa dimostrazione, che vale per
può essere invocata anche per
ripetiamo
—
le
le
larve parziali
larve atipiche,
le
quali
debbono considerarsi verosimilmente come provenienti
da porzioni amicromeriche del germe.
attuale delle conoscenze nostre
tribuire al ((quid)) a potenza
—
Insolubile ci
la questione circa
mesenchimogena
sembra
il
—
allo stato
significato
da
at-
esistente anche fuori della
zona micromerica, tale che in determinate condizioni
di esperimento
possa
attuare la sua potenza: se esso sia un semplice fattore regolatore nel
senso di Driesch, 0 se esso
«determini»
la differenziazione pei suoi
Possa, non debba: abbiamo visto ad esempio come Dkiesch e Zoja abbiano
ottenuto i Pluieus anche dal cumulo amicromerico dei blastomeri nello stadio a 16.
1)
2)
Driesch non accenna mai,
ch'io sappia, alla possibilità che cellule a tipo
chimale emigrino nella cavità delle blastule atipiche {Echinus
e, forse,
mesen-
Sphaerechinus),
93
caratteri di
dell'
massima
uovo (Bovert) oppure
;
come «protofermento)),
un
se si tratti di
fattore formativo concepibile
quale sia da assegnare un semplice ufficio di
al
presenza, catalitico quasi (Driesch)
riale
relativamente alla struttura polare
«vegetatività»,
;
non
o
piuttosti
si
un mate-
tratti di
mesenchimogeno, simile sostanzialmente a quello (micromerico)
che ha di norma
In ogni caso
è assente
il
valore prospettico di mesenchima.
il
è chiaro
tuttavia
come codesto
fattore
— nei casi nei
del polo vegetativo (ad esempio negli
materiale
quali
^/g o ^/iq
—
con una certa difficoltà dia l'impulso ad
una normale gastrulazione con una tipica formazione di mesenanimali, ecc., isolati)
A
chima primario.
blastula atipica
^
Se,
tale difficolta è
evidentemente legato
prodursi della
— sia essa fornita o meno di elementi a tipo mesenchimale.
come abbiamo ammesso,
è
condizione necessaria alla produzione
della larva atipica la ablazione del polo vegetativo,
ciliare ciò coir
il
come
è possibile
con-
insorgenza di larve atipiche per sviluppo dei 1/2 e dei 1/4
isolati?
E
noto come
1° e
il
2° solco (meridiani) siano di
il
norma
negli Echi-
noidi per loro natura tali da dividere l'uovo in parti perfettamente eguali.
La prova
fornita da
Boveri
zioni normali d'esperienza
il
('02, '05)
Boveri
per una
dall'
primo solco diviene
il
da uno
Pluieus
—
stesso
e
il
in condi-
fatto che
ognuno
uovo può normalmente
parlano ambedue questi fatti
fra loro in valore e in
potenza prospettica
normali) dei primi 2 blastomeri da una parte e dei primi
(in condizioni
4
('07),
assoluta identità
il
piano mediano delle larva
dei quattro blastomeri 1/4 isolati
dare, secondo
che
altra.
taluno dei primi 2 0
dei primi 4 blastomeri possa in rari casi far difetto la totipotenza abituale? Come — in altre parole — si rende possibile che a
taluno dei 1/2 0 dei 1/4 blastomeri isolati manchi 0 faccia fortemente
Quali possono essere
difetto
il
le
cause per
le
quali a
substrato plasmatico del polo vegetativo?
Può darsi che ciò stia in rapporto con un casuale spostamento
del materiale polare vegetativo, determinato dallo scuotimento
che è necessario di compiere sulle uova per togliere loro la membrana
di fecondazione.
Codesto spostamento renderebbe capace
divisione di segmentazione, di distribuire
ineguale
fra
i
il
la
la 0
la
2a
modo
modo che
materiale suddetto in
blastomeri 1/2 0 1/4 di uno stesso uovo; per
qualcuno di questi ultimi potrebbe restar privo del materiale potenzial-
mente micromerico.
7*
94
Terni,
Tullio
Non
nascondiamo però che questa interpretazione mal
si
accorda
con quanto
osserva-
zioni di
Morgan e Spooner ('09), a completamento delle
Lyon ('07), hanno riconosciuto: che cioè nelle uova di
Ariacia
ci
sottoposte a centrifugazione, nelle quali
una
la direzione dei
è riferibile
di solito
diffuso a tutto l'uovo,,
primi solchi risulta, è vero, influenzata da codesta arti-
ma
ficiale stratificazione,
meri
pigmento ch'è
del
stratificazione
determina meccanicamente
si
all'
tuttavia la località ove
asse originario dell'
mente antimicropilare.
uovo
segmentano
i
micro-
conserva approssimativa-
e si
Autori ritengono
Gli
si
che non
però
si
debba
pensare ad un materiale micromerico preformato, invisibile e non spostabile colla centrifugazione;
tazione (4° solco)
si
ma
suppongono invece che durante
la
segmen-
possa determinare, nell'uovo centrifugato, una regione
micromerica nuova, correlativamente ad una
flessibilità
polare
preesi-
stente nell'uovo.
Si
potrebbe forse invece supporre, in accordo
Spooner, che nel caso nostro
a spostare
il
lo
scuotimento
l'uovo tale, da determinare
ai
Un
e
Driesch
e
uovo, invece di riuscire
un disassettamento
un primo solco che non
solco siffatto potrebbe operare
due primi blastomeri, del substrato
done uno
Morgan
substrato potenzialmente micromerico, possa produrre anche
nello Strongylocentrotus in rari casi
assile.
dell'
alle idee di
privandone
aveva
l'altro
cercato
dell'
una
è
sostanziale del-
perfettamente
non eguale,
ripartizione
abbozzo micromerico, fornen-
di essi.
interpretare
di
('92)
possibile
la
genesi
della blastula atipica ottenuta eccezionalmente dai blastomeri 1/4 isolati,
supponendo
la esistenza di
un anacronismo
medesima supposizione
presentarsi del solco equatoriale; sulla
D. più recentemente
dei solchi, cioè di
un precoce
('05).
Kitengo che l'assenza del materiale del polo vegetativo non
da sola sufficente a render possibile
atipica.
al
germe
Incontriamo infatti in quest' ultima
differenziazione citologica che trae
i
lo
aUa larva l'impronta
produzione di lunghe
lare,
parla secondo
ciglia
da parte
però
segni caratteristici di
evidentemente
atipica.
sia
sviluppo verso la larva
presenza di abbondante materiale del polo animale,
ferire
tornata
è
la
il
una
sua origine dalla
quale tende a con-
L'ispessimento notevolissimo e la
di
una zona
dell'
noi per la natura squisitamente
epitelio
animale
blastudi
co-
desta zona ispessita della parete blastulare atipica.
Correlativamente a
Driesch
ciò,
rileviamo
('05): che cioè le larve di
mente vegetativi (ad esempio dai
il
fatto inverso,
dimostrato da
Echinoide provenienti da germi pura^/g vegetativi)
mancano
al loro
polo
95
anteriore (opposto
all'
invaginazione gastrulare) del ciuffo di lunghe ciglia
—
che è invece presente, come è noto, così nelle larve totaU, come nelle
gastrule parziali fornite di materiale
dell'
emisfero animale.
L'assenza di gastrulazione e la insorgenza possibile della nostra
larva atipica, stanno adunque
senchimazione
in rapporto e con
(assenza o disordine) e col
una inadatta me-
precoce ed esagerato
ispessirsi e differenziarsi dell' emisfero anteriore della blastula
destinata a divenire atipica.
La
possibilità di ottenere indifferentemente
frammentate prima o dopo
loro blastomeri fino
pica, offre
il
la fecondazione,
— così da uova insegmentate
come da uova
ad un certo stadio della segmentazione
destro ad
un ultimo ordine
concomitanza
di
cessario
altresì
di
dei
varii
l'uovo, che un frammento di esso
prima
materiali
della
il
resultato
—
segmentazione una
morf ogenetici entro
sia suscettibile di
riguardo alla produzione della larva atipica
mente
come
la
eterogenea secondo l'asse; risulta ne-
arguire che esista
distribuzione tale
Ammessa
che hanno la loro base in una
alcuni fattori
costituzione materiale dell'uovo,
— la larva ati-
di considerazioni.
necessità di concepire la formazione della blastula atipica
.della
dissociate nei
una evoluzione
—
simile a quella eventual-
possibile per parte di determinati blastomeri isolati.
La predistribuzione
varii distretti dell'
già stata
uovo
ammessa da
oppure di analisi dei
blastomeri
isolati.
di
di materiali
Echinoide
altri in
è
morfogeneticamente diversi nei
— come
abbiamo detto altrove
—
base a ricerche puramente morfologiche
limiti della potenzialità
Colle mie ricerche
normale
mi sembra
di
frammenti
e di
di esser riuscito
ancora una prova della eterogeneità sostanziale
dell' uovo di Strongylocentrotus vergine e fecondato: eterogeneità a funzione morf ogenetica, che si conserva durante il
processo di segmentazione.
a fornire
Sassari,
Genmio
1914.
96
Tullio
Terni,
Elenco bibliografico.
BovERi, Th., (1895), Über die Befriichtungs- und Entwicklungsfähigkeit kernloser
und
Seeigel-Eier
Mech.
—
2.
Über
(1901a),
burg
— (1901b),
die Polarität
34.
(2).
des
(1903),
—
(1905),
ihrer
Bastardierung,
Seeigel-Eies, in: Verh.
in:
Arch.
Entw.-
Phys. Med. Ges. Würz-
Bd.
Die Polarität von Ovocyte, Ei und Larve des Strongylocentrotus liviäus,
Abt. Morph.
Über mehrpoHge Mitoten
Phys. Med. Ges. Würzburg
(1902),
—
—
Möglichkeit
Bd.
in: Z. Jahrb.,
—
die
14.
Bd.
als Mittel
(2).
35.
zur Analyse des Zellkerns, in: Verh.
Bd.
Üb3r den Einfluß der Samenzelle auf
in: Arch. Entw.-Mech. 16. Bd.
Über
die Larvencharaktere der Echiniden,
der Kerngröße und Zellenzahl der Seeigellarven
die Abhängigkeit
von der Chromosomenzahl der Ausgangszellen, in: Jen. Zeitschr. 39. Bd.
Ein Beitrag zur Befruchtungs(1907), Die Entwicklung dispermer Seeigel-Eier,
lehre und zur Theorie des Kerns, ibid. 43. Bd.
Chun, C, (1892), Die Dissogonie. Festschrift Leuckart, Leipzig.
Delage, Y., (1899), Etudes sur la mérogonie.
Sur l'interpretation de la fécondation
mérogonique et sur une théorie nouvelle de la fécondation normale, in: Arch.
—
Tome
Zool. Exper. (3).
7.
Driesch, H., (1891), Entwicklungsmechanische Studien. 1. Der Wert der beiden ersten
FurchungszeUen in der Echinodermenentwicklung, in: Zeit. wiss. Z. 53. Bd.
—
Idem.
(1892a),
ibid.
— (1892b),
— (1896a),
Die Verminderung des Furchungsmaterials und ihre Folgen,
3.
55.
Idem.
Bd.
5.
Von
der Furchung doppeltbefruchteter Eier, ibid.
Die taktische Reizbarkeit der MesenchymzeUen von Echinus microtuber-
culatus, in: Arch.
Entw.-Mech.
4.
Bd.
— (1896b), Betrachtungen über die Organisation des Eies und ihre Genese,
— (1898), Über rein-mütterhche Charaktere an Bastardlarven von Echiniden,
ibid.
Bd.
7.
— (1900),
— (1902),
Die isolierten Blastomeren des Echinidenkeimes, ibid.
Neue
Ergänzungen
ibid. 14.
— (1903),
— (1905),
ibid.
zur
Entwicklungsphysiologie
des
10.
Bd.
Echinidenkeimes,
Bd.
Drei Aphorismen zur Entwicklung jüngster Stadien, ibid. 17. Bd.
Über das Mesenchym von unharmonisch zusammengesetzten Keimen,
19.
Garbo wsKi,
ibid.
Bd.
Th., (1905),
Über
die Polarität des Seeigel-Eies,
in:
Bull.
Acad. Sc. d.
Cracovie.
Herbst, C,
(1892), Experimentelle
Untersuchungen über den Einfluß der veränderten
chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwicklung der Tiere.
1. Teil,
Versuch an Seeigeleiern,
in: Zeit. Wiss. Z.
55.
Bd.
97
Herbst,
C. (1900),
Über das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebezellen
in kalkfreiem
—
Über
(1904),
Medium,
die zur
17.
Arch. Entw.-Mech.
Bd.
9.
Entwicklung der Seeigellarven notwendigen anorganischen
und
Stoffe, ihre Rolle
Hertwig, 0.
in:
ihre Vertretbarkeit.
3. Teil, in:
Arch. Entw.-Mech.
Bd.
u. R., (1887),
Über den Befruchtungs- und Teilungs Vorgang des
Eies unter d. Einfluß äußerer Agentien, in: Jena. Zeit. Nat.
Jenkinson, W.
J., (1911),
On
13.
tierischen
Bd.
the origin of the polar and bilateral structure of the egg
of the Sea-urchin, in: Arch.
Entw.-Mech.
32.
Bd.
Lyon, E. P., (1909), Results of centrifuging eggs, ibid. 28. Bd.
Meves, Fr., (1912), Verfolgung des sogenannten Mittelstückes des Echinidenspermiums
im befruchteten Ei bis zum Ende der ersten Furchungsteilung, in: Arch.
Mikr. Anat. 80. Bd.,
Morgan,
2.
Abt.
T. H., (1894), Experimental studies on
— (1895a),
2.
— (1895b),
Morgan,
Studies of the
,
in:
in:
Anat. Anz.
9.
Bd.
Arch. Entw.-Mech.
Bd.
The
28.
Echinoderms eggs,
fertihzation of non-nucleated fragments of
The polarity
of the centrifuged egg,
ibid.
ibid
Bd.
E., (1883), Die Keimblätter der
Wilson, E.
Sphserechinus
»partial« larvag of
T. H. u. G. B. Spooner, (1909),
Selenka,
Echinoderm Eggs,
B., (1903),
in: Arch.
Echinodermen.
Wiesbaden.
Experiments on cleavage and locahzation
Entw.-Mech.
16.
in the Nemertine-egg,
Bd.
Wilson, E. B. u. A. P. Mathews, (1895), Maturation, fertihzation and polarity in the
Echinoderm egg, in: Journ. Morphol. Vol. 10.
ZojA, R., (1895), Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di alcune meduse (e
di altri organismi), in: Arch.
Entw.-Mech.
Bd.
2.
Spiegazione delle figure della Tav.
Larve parziali galleggianti da 1/2 blastomero (esperienza di Driesch-
Fig. 1.
Herbst),
colorate
fissate in liquido di
coli-
tipica 1/2;
dopo
circa 2 giorni
la fecondazione; sezioni
a) larva atipica 1/2,
appartenenti ambedue alla medesina cultura.
Ingr. 900 x
h)
gastrula
circa.
Larve atipiche di differente valore germinale sviluppate in una espe-
Morgan,
fissate dal
3 giorni dopo la fecondazione.
Ingr. 1400 X
Flemming
ematossihna ferrica di Heidenhain:
Fig. 2 e 3.
rienza di
2.
circa.
fondo in Hquido di
Sezioni colorate
Benda
coli'
(procedimento completo) circa
ematossihna ferrica Heidenhain.

Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapal

Transcript

Documenti analoghi

LUCCIOLA - Animali e Animali

Dermestidi

Bollettino Difesa Integrata mais

Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) - Distretto Tecnologico Agrobiopesca

mimic - Certis Europe

Informativa - Comune di Lizzano in Belvedere

CIESM Congress 1964, Monaco, article 0091

la trichinella nei selvatici

2 CS La raganella mediterranea

Clicca qui per visualizzare il bollettino!