Presentazione di PowerPoint - Dipartimento di Scienze della vita
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Presentazione di PowerPoint - Dipartimento di Scienze della vita
Ciclo dell’ossigeno l’atmosfera di ossigeno è nata attraverso 2 sistemi di iniezione dei gas: dissociazione dell’acqua (radiazione ionizzante) fotosintesi la fotosintesi è stato il processo quantitativamente più importante Inizialmente tutti i siti di accumulo venivano saturati (ossidazione dei minerali) Tutta la superficie della terra è stata “ossidata” prima che iniziasse l’accumulo in atmosfera fino all’attuale 21% Precipitazione di ossidi ferrosi in seguito al rilascio di ossigeno da parte dei primi cianobatteri fotosintetici Arricchimento di ferro negli oceani ad opera del dilavamento della crosta terrestre a partire da - 4,5 miliardi di anni quasi 1 miliardo di anni fa gli organismi fotosintetici iniziarono ad arricchire gli oceani di ossigeno fino al punto di innescare l'abbondante precipitazione di ossidi (fino a -1,5 miliardi di anni). Si ritiene che l'ossigeno contenuto in questi sedimenti sia pari a 20 volte quanto ne sia presente oggi disciolto nell'atmosfera Bande di sali di ferro Le banded iron bed dimostrano che gli oceani erano saturati con sali di ferro e che sono stati ossidati e sedimentati a seguito di insufflazioni di ossigeno a brevi intervalli. La fotosintesi di superficie (stromatoliti ?) potrebbe aver fornito l’ossigeno necessario. Le prime tracce di ossigeno libero risalgono a 2 miliardi di anni fa, poi la deposizione delle bande ferrose è cessata 30cm TACONITE: orizzonti ricchi in ferro ossidato (ematite) alternati a letti di selce e argilla Reazioni di formazione e distruzione dell'ozono L'ozono stratosferico si forma quando una molecola di ossigeno assorbe radiazioni ultraviolette (200-300 nm) che la scindono in due atomi di ossigeno O2 2O Ciascun atomo si combina poi con un'altra molecola di ossigeno formando ozono: O2 + O O3 (ibrido di risonanza) L'ozono assorbe radiazioni ultraviolette che lo dissociano nuovamente in ossigeno molecolare e ossigeno atomico: O3 O2 + O L'atomo di ossigeno liberato si può unire ancora ad un'altra molecola di ossigeno riformando ozono. Il gas continua a dissociarsi e a riformarsi molte volte in questo modo, finché entra in collisione con un atomo libero di ossigeno, formando due molecole di ossigeno stabili: O3 + O 2 O2 In condizioni normali il risultato netto del processo è che la quantità di ozono si stabilizza in uno stato stazionario nel quale la velocità di formazione corrisponde esattamente alla velocità di distruzione. Modello3d del buco dell’ozono nell’emisfero sud UV-A (400-315 nm) funzioni biologiche UV-B (315-280 nm) genotossici mutageni UV-C (280-10 nm) sterilizzanti Regolatori dell’ossigeno Trappole di O2 Contributi di O2 Ossidazione dei minerali Batteri dello zolfo Dissociazione dell’acqua O2 Batteri nitrato-riducenti Ammonificazione nitrificazione Gas vulcanici Respirazione Batteri solfato-riducenti Fotosintesi Dettagli Solfuri solfati Ossidazione dell’ammonio e dei nitriti Liberazione di COCO2 Solfati solfuri Nitrati nitriti ammonio Ciclo dell’azoto N componente del protoplasma Tipo di ciclo: Gassoso-sedimentario Assimilazione utilizzazione dell’azoto inorganico per la costruzione di materiale proteico vivente Nitrificazione reazioni che portano dalle proteine ai nitrati. Reazioni energetiche realizzate da batteri chemiosintetici NH3 Nitriti (Nitrosomonas) Nitriti Nitrati (Nitrobacter) Denitrificazione reazioni di liberazione di azoto gassoso a partire da NH3. Reazioni enzimatiche con richiesta di energia Biofissazione trasformazione dell’azoto molecolare gassoso in azoto biodisponibile Ciclo dell’azoto (1) Le perdite nel ciclo dell’azoto riguardano la temporanea sottrazione di sali di azoto nei sedimenti marini profondi. Questi possono tuttavia essere re-immessi in circolo da correnti di risalita (upwelling) o essere bilanciate dalle emissioni vulcaniche. Organicazione dell'azoto (assimilazione) Il processo consiste nell'utilizzo di azoto inorganico per la sintesi degli amminoacidi e di altre molecole organiche. Il composto dell'azoto più abbondante nel terreno e nelle acque è lo ione nitrato NO3-. L'azoto nitrico ha il più alto numero di ossidazione possibile per l'azoto (+5), mentre soltanto l'azoto con numero di ossidazione -3 può essere trasformato in azoto organico. Perciò il nitrato penetrato nelle cellule subisce una riduzione ad ammoniaca (riduzione assimilativa) Riduzione assimilativa dell’azoto La prima tappa dell'organicazione consiste nell'incorporazione dell'ammoniaca nei gruppi amminico ed ammidico del glutammato e della glutammina. A partire dall'azoto amminico ed ammidico di questi due amminoacidi si possono formare tutti i composti azotati cellulari (sintesi degli amminoacidi) NITRIFICAZIONE AZOTO La nitrificazione è la trasformazione dell'ammoniaca (NH3) e ioni ammonio (NH4+) in ioni nitrito (NO2-) e successivamente ioni nitrato (NO3-) Gran parte dell'azoto presente nel suolo si trova sotto forma di ammoniaca e ioni ammonio, derivanti dalla degradazione di proteine, urea od acido urico, tossici per quasi tutti gli organismi viventi, le piante sono in grado di assorbire e metabolizzare l'azoto (per sintetizzare amminoacidi, nucleotidi ecc.) principalmente solo sotto forma di nitrati (NO3-) Nell’ambiente acquatico certi tipi di alghe possono utilizzare anche forme ammoniacali N2 Fissazione biologica NH4 ORGANISMI AZOTOFISSATORI: Batteri liberi (Clostridium an. – Azotobacter ae.) Batteri simbionti su leguminose (Rhizobium) Alghe azzurre o cianobatteri Attinomiceti simbionti La reazione richiede molte energia (catalizzata dall’enzima nitrogenasi) Le piante delle leguminose hanno noduli nelle radici dove sono concentrati i batteri fissatori di azoto.Essi trasformano N2 in NH3 che con l’acqua forma ioni ammonio(NH4+) Bradyrhizobium japonicum. SIMBIONTI Elevata efficienza a spese della pianta ospite VITA LIBERA Bassa efficienza dovuta alla mancanza di matrice energetica Reazioni possibili solo in ambienti con grande disponibilità di energia chimica circolante (es. zuccheri) oppure di altre fonti energetiche (es. produzione industriale di fertilizzanti azotati) DENITRIFICAZIONE I batteri denitrificanti, in condizioni aerobie, usano l’ossigeno come accettore terminale di elettroni; in assenza di ossigeno ma in presenza di nitrato, usano quest'ultimo come accettore di elettroni. Nella denitrificazione, come nella respirazione aerobia, si ha completa ossidazione del substrato organico a CO2 e H2O. Nella denitrificazione la variazione di energia libera DG è quasi pari a quella che si ha nella respirazione aerobia, che è di -686 Kcal/mole di glucosio. Batteri denitrificanti I batteri denitrificanti sono in grado di operare la respirazione anaerobia dei nitrati, usando cioè il nitrato al posto dell'ossigeno come accettore degli elettroni liberati durante il processo respiratorio. I batteri denitrificanti possiedono un'unica catena respiratoria che normalmente trasporta gli elettroni verso l'ossigeno. Collegati alla catena respiratoria, a livello di citocromi, questi batteri possiedono enzimi speciali, la nitratoriduttasi e la nitritoriduttasi che, in assenza di ossigeno, permettono agli elettroni di fluire verso il nitrato o il nitrito. Sono enzimi adattativi che si formano nella membrana cellulare solo in condizioni di anaerobiosi. In presenza di ossigeno la sintesi delle riduttasi viene repressa. Il trasporto di elettroni lungo la catena respiratoria è accoppiato a processi di fosforilazione per produrre ATP. Sono denitrificanti alcune specie batteriche dei generi Pseudomonas, Thiobacillus, Paracoccus e Naisseria. Tappe del processo di denitrificazione La denitrificazione avviene secondo diverse reazioni in cui il prodotto finale è N2 e intermedi NO2- e N2O 5 C6H12O6 + 24 NO3- 30 CO2 + 24 OH- + 18 H2O + 12 N2 (DG = - 3018 kcal/mole) C6H12O6 + 6 NO3-- 6 CO2 + 6 OH- + 3 H2O + 3 N2O (DG = - 508 kcal/mole) C6H12O6 + 12 NO3- 6 CO2 + 6 H2O + 12 NO2(DG = - 496 kcal/mole) Poiché i prodotti gassosi vengono dispersi nell'atmosfera, la denitrificazione permette un ritorno dell'azoto dal pool di scambio a quello di riserva. Fissazione atmosferica Fissazione atmosferica Fissazione industriale Fissazione biologica 44 terra 13 30 15 4 Denitrificazione Azoto nella biosfera : trappole, sorgenti e trasferimento Azoto atmosferico 3.800.000 Piante 12 Animali 0,2 Detrito organico 760 N inorganico 140 oceano Animali 0,17 3,6 0,05 40 Piante 0,8 Detrito organico 900 N inorganico 100 30 Runoff del fiume Sedimenti 1.000.000 Crosta 14.000.000 Fissazione 10 biologica Azoto solubile 20.000 2 Ciclo dello zolfo S componente delle proteine + altre biomol Tipo di ciclo: Sedimentario e in parte gassoso Pool di riserva: Atmosfera Litosfera I passaggi chiave sono rappresentati da: Zolfo organico SO4 e viceversa in aerobiosi Zolfo organico H2S SO4 in anaerobiosi Recupero microbico dai sedimenti profondi (liberazione di H2S) Interazione di processi geochimici e meteorologici Le piante assorbono zolfo solo sotto forma di solfato, mentre la decomposizione di materiale organico contenente zolfo porta alla formazione di acido solfidrico. Tra zona aerobica e anaerobica sussiste un ciclo ossidoriduttivo in cui batteri specializzati trasformano il solfato in zolfo e in acido solfidrico e viceversa. L'acido solfidrico è scambiato con i depositi di solfuri. BATTERI SOLFOSSIDANTI I solfobatteri anaerobi sono fotosintetici ma la loro attività biologica dipende dalla presenza di acido solfidrico come fonte di idrogeno (al posto dell’acqua) e dà luogo a ioni solfato come sottoprodotti. I batteri del genere Thiobacillus, sono in grado di attuare la fotosintesi anossigenica, cioè di ossidare l'acido solfidrico a solfato utilizzando l'energia che ne deriva per organicare l'anidride carbonica (sulfuricazione). Thiobacillus ferroxidans I batteri thiobacillus sono piccole cellule bastoncellari, dotate di un unico flagello che ne permette la mobilità. Ricavano energia ossidando uno o più composti ridotti o parzialmente ridotti dello zolfo. Il genere comprende specie strettamente autotrofe che ricavano il carbonio da CO2. Sono anaerobi obbligati ed operano ad una temperatura ottimale di 28°C. Sono presenti in acque marine, nel fango marino, nel suolo, nell’acqua dolce, nelle acque di rifiuto, nelle sorgenti sulfuree. Questi batteri potrebbero rappresentare dei fossili viventi, cioè relitti di un'epoca in cui sulla terra non esisteva ossigeno atmosferico libero Sono infatti avvelenati dalla presenza di ossigeno e vivono tra materiali in decomposizione o in ambienti a carattere riducente. In questi ambienti l'uso dei solfati inizia quando ossigeno, nitrati e nitriti sono stati esauriti BATTERI SOLFORIDUCENTI Desulfovibrio e Desulfatomaculum Sono batteri con forma di bastoncini curvi, mobili per mezzo di flagelli Sono chemiotrofi Producono energia mediante respirazione anaerobica (sono anaerobi obbligati) riducendo i solfati o altri composti dello zolfo a H2S. La temperatura ottimale per il loro accrescimento è tra i 25° e i 30°. Desulfovibrio pirite cinabro blenda Ambienti estremi galena Ciclo del fosforo Pcomponente essenziale della materia vivente (FOSFOLIPIDI,DNA, ATP, RNA,…) Tipo di ciclo: Sedimentario Pool di riserva: Litosfera Ciclo: Fosfati organici decomposti Fosfati inorganici organicati dagli autotrofi Il ciclo del fosforo è in perdita costante in quanto il continuo drenaggio di fosfati dalla terra al mare non è compensato da un ritorno equivalente Il ritorno al mare è accelerato dall’uomo che canalizza i rifiuti contenenti fosforo in maniera diretta Il ciclo del fosforo è tipicamente sedimentario: infatti il comparto di riserva è costituito, quasi esclusivamente, dalle rocce fosfatiche; solo quando esse riemergono per eventi geologici, il fosforo può entrare in circolazione per azione erosiva atmosferica o per solubilizzazione dei fosfati insolubili. Assorbimento del fosforo Gli stati di ossidazione del fosforo sono diversi, ma può venire assorbito dalle radici solo nel suo stato di ossidazione massimo cioè 5. A seconda del pH del mezzo, viene utilizzato: a pH<7 come anione diidrogenofosfato H2PO4a pH>7 come anione monoidrogenofosfato HPO4-- Importanza delle micorrize nell’assimilazione dei fosfati Ectomicorrize (funghi endofiti) Endomicorrize (ascomiceti e bsidiomiceti) Oltre il 90% delle piante arboree terrestri utilizza simbiosi con funghi Nella "micorrizosfera" (ambiente esplorato dall’apparato radicale micorrizato) si creano condizioni particolarmente favorevoli alla vita di numerosi microrganismi utili. azotofissatori (rizobi, azospirilli, azotobacter, Bacillus polymyxa), solubilizzatori dei sali di fosforo (Bacillus megaterium), antagonisti dei nematodi (Arthrobotrys) e dei funghi patogeni (Trichoderma). VANTAGGI DELL’ASSOCIAZIONE Associazione mutualistica - micorrize MUTUALISTICA DELLE MICORRIZZE L'effetto della micorrizazione è essenzialmente un enorme moltiplicazione della superficie e del volume radicale (sino al 700% in più rispetto ad un apparato radicale non micorrizato). I risultati ottenuti con l’instaurarsi della simbiosi sono: • incremento della capacità di assorbimento di acqua, di macro e microelementi (fosforo) • maggior resistenza alla siccità; • capacità di resistenza a livelli di salinità elevati; • un parziale effetto di "barriera meccanica" nei confronti di funghi patogeni e nematodi; • possibile bonifica dei suoli inquinati da metalli pesanti (ectomicorrize) Trappole del fosforo Nelle acque interstiziali con prevalenza di reazioni ossigeniche il fosforo può 1. formare precipitati reagendo con elementi quali il ferro, il calcio e l’alluminio 2. essere adsorbito da particelle di argilla e da frazioni organiche recalcitranti presenti nel sedimento (torbe). Precipitazione degli ortofosfati Fe Ca Al Sedimento Recupero del fosforo 1. In condizioni anossiche, viene favorita la riduzione dello ione ferrico a ferroso (Fe3+ + e– ➝ Fe2+) con la produzione di composti solubili e con il conseguente rilascio di fosfato (da ortofosfato ferrico insolubile a ortofosfato solubile). 2. In condizioni anossiche si può avere rilascio dei fosfati legati a ferro e alluminio per idrolisi solubilizzazione degli ortofosfati Sedimento Nel lungo termine si ha normalmente una sottrazione di fosfato grazie al graduale seppellimento del sedimento dei bacini lacustri, lagunari e dei sedimenti marini ed oceanici Il fosforo ad esso legato subisce così un isolamento fisico che ne riduce nel tempo la mobilità Il recupero è legato essenzialmente a fenomeni di tipo periodico sul breve, medio, lungo e lunghissimo periodo Frane , alluvioni, Correnti di risalita (upwellings), Recupero biologico, Vulcanismo Movimenti tettonici Le zone di upwelling più importanti del pianeta. Concentrate in particolare nelle zone costiere e nell’emisfero nord Le migrazioni delle specie anadrome possono rappresentare un ritorno del fosforo in direzione valle-monte Il carico totale di nutrienti Componenti esterne all’ecosistema (input antropici) Localizzate - scarichi civili (incluso fosforo dei detersivi) - scarichi zootecnici -scarichi industriali Diffuse -dilavamento del suolo incolto e coltivato -dilavamento di aree urbane Componenti interne Nutrienti rilasciati dai sedimenti Rocce fossfatiche Tipo di raccolto e utilizzo di N e P totale in kg /ha anno Coltura N P Grano Mais Riso Altri cereali Patate Barbabietole 120 Altri ortaggi 120 Foraggio Vigneti Frutteti Pascoli 200 250 100 110 130 45 45 30 35 55 65 50 40 100 110 40 40 20 35 30 Ecosistema come sistema aperto Ri Ki Ru Ku E R = condizioni e fattori che influenzano l’ingresso e l’uscita dei materiali (i = in ingresso; u = in uscita) K = flussi di materiale in ingresso e uscita INDICE DI CICLIZZAZIONE IC=KI - KU KI IC = 0 equilibrio IC < 1 alta capacità di ciclizzazione IC negativo – sistema in perdita può essere espresso anche come % Il ciclo sedimentario in presenza/assenza di biosfera Pompa solare Prevalenza di meccanismi di trasporto da monte a valle Capacità di trattenimento e utilizzo dell’acqua per estrarre nutrienti OCEANO Sedimenti marini Ciclo sedimentario Gli elementi chimici disponibili per le comunità sono quelli che per la loro natura geochimica tendono ad essere inclusi nelle rocce affioranti sulla superficie terrestre I fenomeni naturali di erosione determinano la perdita costante di materiale da monte a valle L’attività umana accelera questi processi Per gli ecosistemi a monte le fonti di materiale sedimentario tendono a diventare limitate Il ciclo sedimentario è strettamente dipendente dal ciclo dell’acqua .. E dai processi della sedimentazione , diagenesi ed orogenesi Ciclo sedimentario La ciclizzazione biologica e le fissazione delle sostanze minerali nella biomassa rappresenta il massimo adattamento alla scarsa disponibilità di tali sostanze La riforestazione di aree deforestate non compensa ma anzi aumenta il problema dell’impoverimento dei minerali L’aumento dei flussi minerali da monte a valle non supera la possibilità di riciclizzazione biologica e terminando il loro percorso nella zona afotica (biologicamente indisponibile) Cicli dei nutrienti ai tropici Sostanziali differenze con i cicli delle zone fredde e temperate in funzione della necromassa stabile Regioni fredde e temperate Suolo: Grande quantità di lettiera e di strato dell’humus con nutrienti disponibili nel corso di tutto l’anno Regioni tropicali (foreste pluviali) Biomassa: Strategie di riciclo all’interno della struttura organica vivente onde prevenire la lisciviazione dei nutrienti e la perdita dello strato di humus (alta- temperatura- alto tasso di piovosità. Principali meccanismi di riciclo delle foreste pluviali Apparati radicali capillari Iinibizione della denitrificazione) Grande sviluppo delle micorrize e delle simbiosi batteriche Radici aeree Bioreattori mulistrato Riciclaggio delle sostanze nutritive ad opera degli alberi della foresta pluviale tropicale Distribuzione dell’azoto in g/m2 all’interno di un ecosistema temperato e di un ecosistema di foresta tropicale Foresta temp. foglie 12.4 legno 18.5 radici 18.4 lettiera 40.9 suolo 730.8 % N sulla superficie 3.0 % in biomassa 6.0 Rapporto radici/fusto 0.6 Rapporto foglie/legno 0.34 Foresta trop. 52.6 41.2 28.2 3.9 85.3 44.8 57.8 0.3 0.76 CLIMA Può essere definito come sommatoria di fattori che determinano quale tipo di comunità si svilupperà in una data zona della terra I fattori primari associati al clima sono rappresentati da: Intensità e durata del fotoperiodo Disponibilità d’acqua Temperatura Pressione atmosferica Movimenti di masse d’aria ed acqua Distruzioni periodiche (uragani, inondazioni, fuoco) CLIMA Fattori astronomici Irraggiamento solare Fattori geografici Latitudine Altitudine Masse d’acqua Foreste Fattori antropici Industrie Citta Mosaico climatico definito da: Luce incidente con diffusione e riscaldamento differenziato alle varie latitudini Fotoperiodo differenziato Raffreddamento adiabatico dell’aria (tasso di perdita adiabatica 10°C/1000m) Movimenti dell’aria L’aria riscaldata dal sole all’equatore sale dal basso e richiama aria dalle latitudini più elevate. Le masse d’aria soprastanti si dirigono verso i poli ma non penetrano oltre i 30° di latitudine Nord Sud ……..a questi fattori selettivi è associato un altro sottoinsieme di fattori rappresentati dal suolo Un bioma è un settore regionale con comunità vegetali ed animali caratteristiche dove siano presenti condizioni climatiche definite . Nell’ambito del bioma sono comuni microvariazioni climatiche e variabilità delle caratteristiche edafiche Biomi: relazione tra temperatura e piovosità I principali biomi della terra Clima mediterraneo Biomi stratificati sulle fasce altitudinali ed in base alla esposizione •Macroclima •Mesoclima •Clima locale •Microclima microclima CONDIZIONI O FATTORI Parametri chimico-fisici funzionali alla vita ACQUA LUCE TEMPERATURA SALINITA’ PRESSIONE SUBSTRATO NUTRIENTI MACRO E MICROELEMENTI clima Fattori limitanti ed ambiente fisico Fattore limitante Limiti di tolleranza Qualsiasi condizione di tipo chimico, fisico, che si avvicini o superi i limiti di tolleranza dell’individuo, la popolazione , la comunità biologica. Intervallo compreso tra il limite minimo e il limite massimo entro il quale è possibile la vita dell’organismo o della comunità Es. limiti di tolleranza della temperatura per i pesci Ciprinidi 0 - 40°C Salmonidi 0 – 15°C Pesci delle barriere coralline 25 – 40 °C Pesci antartici -2 – 2°C In base al grado di tolleranza, si usa il prefisso steno- con il significato di stretto ed euri- con significato di ampio. In ecologia si parla quindi di: Stenotermo-euritermo (si riferisce alla temperatura) Stenoidrico-euriidrico (si riferisce all’acqua) Stenoalino-eurialino (si riferisce alla salinità) Stenofago-eurifago (si riferisce al cibo) Stenoecio-euriecio (si riferisce selezione dell’habitat) CONFRONTO DEI LIMITI RELATIVI DI TOLLERANZA DEGLI ORGANISMI STENOTERMI ED EURITERMI. Il minimo, l’optimum e il massimo sono molto vicini per una specie stenoterma, e quindi una piccola differenza di temperatura che potrebbe avere un effetto minimo su una specie euriterma, è spesso critica. Si noti che gli organismi stenotermi possono tollerare basse temperature(oligotermi), o alte temperature (politermi). EURITERMI Attività (accrescimento) OPT STENOTERMI oligotermi STENOTERMI politermi OPT OPT MIN MAX Temperatura MIN MAX Le condizioni di esistenza La comunità biotica raggiunge la più elevata omeostasi possibile con le condizioni di esistenza La comunità programma i propri cicli biologici in relazione alle condizioni fisiche per trarne il massimo beneficio L’orologio biologico è un meccanismo fisiologico di misurazione delle periodicità fisiche (fotoperiodo, ritmi tidali, temperatura, luce) Crescita Fioritura Muta Letargo Caduta foglie Fotoperiodo temperatura Stati latenti Migrazione Accoppiamento Deposizione di grasso Controllo del periodo riproduttivo della trota mediante alterazione artificiale del fotoperiodo. La trota normalmente depone le uova in autunno, mentre quando viene aumentata artificialmente la lunghezza del giorno a primavera, e diminuita in estate, per simulare le condizioni autunnali, essa depone le uova in estate. Ore di luce al giorno 16 Luce artificiale Luce naturale 8 Deposizione in condizioni sperimentali 0 Gen. Mar. Mag. Deposizione naturale Lug. Set. Nov. Ecosistemi con fattori limitanti estremi Acque termali (concentrazione elevata si solfati, temp. 0 60-100°C) Suoli a serpentino (metalli pesanti) Zone soprassalate (lagune salate, pozze di scogliera) Deserti Calotte polari Profondità marine Acque termali (concentrazione elevata si solfati, temp. 0 60-100°C Suoli a serpentino (metalli pesanti) Zone soprassalate (lagune salate, pozze di scogliera) Compensazione dei fattori ed ecotipi Gli organismi non subiscono l’ambiente fisico La comunità tende ad adattare e modificare l’ambiente stesso per ridurre gli effetti limitanti della temperatura, della luce, dell’acqua e di altri fattori che ne condizionano l’esistenza Tale compensazione di fattori è particolarmente efficace a livello di organizzazione comunitaria. Le comunità si formano in equilibrio con i fattori Es. utilizzatori del ciclo di azoto Urea Acido urico Flagellati verdi (Nannochloris) (Stichoccus) Ammoniaca Utilizzatori Nitriti Nitrati Diatomee dinoflagellati Effetto della temperatura sulla respirazione di una comunità di microcosmo bilanciato di laboratorio (A) e una singola specie, Daphnia (B) Rapporto di respirazione 2,0 1,5 A 1,0 B 0,5 15 20 25 Temperatura °C 30 Compensazione dei fattori ed ecotipi Specie con confini geografici estesi sviluppano quasi sempre popolazioni adattate localmente chiamate ecotipi che hanno i valori ottimali ed i limiti di tolleranza adattati alle condizioni locali Gli ecotipi possono essere fissati geneticamente ed evolvere nella formazione di razze, sottospecie, specie Compensazione a livello di specie e a livello di comunità Pulsazioni/min. 20 Halifax, animali estivi Tortugas, Animali estivi 5 0 0 10 20 Temperatura °C 30 40 Relazione tra movimenti natatori in individui settentrionali (Halifax) e meridionali (Tortugas) della stessa specie di medusa Aurelia aurelia Sotalia fluviatilis Ecotipo fluviale (bacino amazzonico 150 cm) Ecotipo marino (costa orientale Honduras Brasile 210 cm) Ecofisiologia (studio degli ecotipi) •le caratteristiche fenotipiche sono correlate con le caratteristiche ambientali •Queste possono essere fissate geneticamente (esperimento del giardino comune) •Inoltre possono aver determinato una effettiva migliore omeostasi ECOFISIOLOGIA Risposte degli organismi ai FATTORI AMBIENTALI che agiscono come FATTORI SELETTIVI O LIMITANTI SELEZIONE FILOGENETICA Caratteristiche fisiologiche di base frutto di processi evolutivi SELEZIONE ONTOGENETICA Adattamenti avvenuti durante lo sviluppo individuale ACCLIMATAZIONE Sforzo compensativo biochimico, fisiologico e comportamentale Termoregolazione: Sistemi in controcorrente Tursiops truncatus Thunnus thynnus Orcinus orca Casmerodius albus Aptenodytes forsteri Dermochelis coriacea Altri sistemi per conservare energia Diapausa arresto programmato dello sviluppo di alcuni animali dell’attività metabolica per riprendere quando le condizioni diventano favorevoli (Insetti, molluschi, forme embrionali di mammiferi es capriolo) Ibernazione - letargo Pyrrhocoris apterus Condizione biologica in cui le funzioni vitali sono ridotte al minimo e la temperatura si abbassa in certi casi sotto 0°C Endotermi ed ectotermi: Consumo di ossigeno Consumo di ossigeno in funzione della massa corporea ECTOTERMIA •Metabolismo intermittente (pause brevi o lunghe) •Limite imposto dalla durata dello forzo •Differenze tra artropodi e vertebrati •Limiti imposti dalla temperatura esterna •Accrescimento con varie fasi e vari livelli trofici •Metabolismo anaerobico (utilizzo dell’acido lattico) o tracheale (artropodi) •Sistemi a bassa energia ed elevato potenziale riproduttivo ENDOTERMIA •Metabolismo basale alto e dissipativo a riposo •Limite imposto dalle dimensioni (nel piccolo)e dalla forma •Limiti imposti dalla temperatura esterna •Accrescimento “compatto” e con livello trofico simile nelle varie fasi •Investimento parentale •Sistemi ad alta energia con capacità performanti (anche nel buio, nel freddo e per lunghi periodi sotto sforzo) L’IMPATTO ANTROPICO COME SOMMATORIA DI FATTORI LIMITANTI EMISSIONI GAS CLIMALTERANTI •EMISSIONI MOLECOLE OZON-KILLER •EMISSIONI PRECURSORI DEPOSIZIONI ACIDE •DEFORESTAZIONE •ALTERAZIONE CICLO DELL’ACQUA •ALTERAZIONE CICLO NUTRIENTI •INQUINAMENTO DA METALLI •INQUINAMENTO DA XENOBIOTICI •BIOINVASIONI •OVERFISHING