TURILLAZZI S. - La socialità nei Polineotteri

Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXI, 2013: 143-147
LA SOCIALITÀ NEI POLINEOTTERI
STEFANO TURILLAZZI (*)
(*) Dipartimento di Biologia, Università degli Studi di Firenze.
Lettura tenuta durante la Giornata culturale su “Contributo alla conoscenza dei Polineotteri basali. Struttura, comportamento e riproduzione: aspetti di base e applicativi”. Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 11 ottobre 2013.
Sociality in Polyneoptera
The study of the evolution of social behaviour relies on the comparative method which compares the behavioural
characteristics of living taxa in order to reconstruct the probable steps that led some species towards eusociality. In the
Polyneoptera division we find taxa with intermediate social stages as far as the eusociality of Termites. This short survey
focuses on some of the most important social characteristics in a group of orders that are still very poorly known in their
behavioral ecology and sociobiology.
KEY WORDS: social evolution, Polyneoptera.
L’evoluzione del comportamento sociale rappresenta uno degli argomenti sui quali la ricerca
biologica si è focalizzata negli ultimi quaranta
anni ed è tuttora al centro di un dibattito molto
acceso (HAMILTON, 1964; NOVAK et al., 2010;
ABBOT et al., 2011). I principali modelli animali
sui quali si è appuntato l’interesse sono stati gli
insetti (WILSON, 1971; COSTA, 2006). Questo per
il fatto che in questi animali si ritrovano vari gradi
di complessità sociale, dalla vita solitaria fino a
quel fenomeno definito con il termine di eusocialità. Secondo la definizione classica sono eusociali
quelle forme i cui gruppi presentano tre principali caratteristiche, con individui che curano assieme la prole immatura, che hanno sovrapposizione
di generazioni e, soprattutto, i membri delle cui
società presentano una divisione riproduttiva del
lavoro, vale a dire esistono riproduttori e non
riproduttori (BATRA, 1966). Quest’ ultima caratteristica porta naturalmente all’espressione di comportamenti particolari, che vengono definiti
altruistici, intendendo con questo che gli individui che rinunciano alla propria riproduzione lo
fanno per favorire quella degli individui riproduttori (in termini di fitness, abbassano la propria fitness diretta per aumentare quella di altri individui). Questo fenomeno, che già Darwin aveva
intuito essere un grosso problema per la sua teoria, viene spiegato con varie teorie evolutive che
vedono di volta in volta unità di selezione diverse
(il gene, l’organismo uni o pluricellulare, la colonia) alla base del processo evolutivo (recenti
reviews in merito sono quelle di HÖLLDOBBLER e
WILSON, 2009; QUELLER e STRASSMANN, 2009;
– Pubblicato marzo 2014
LEHMANN et al., 2007; GARDNER e GRAFEN, 2009;
BOURKE, 2011). È comunque generalmente accettato che lo studio dei vari, possibili, passi evolutivi che hanno portato all’eusocialità possa essere
ricostruito con l’analisi delle varie forme di comportamento di specie viventi utilizzando il cosiddetto “metodo comparativo”; per questa ragione
risultano modelli di studio ottimali quei gruppi
sistematici che presentano taxa con caratteristiche
sociali via via più complesse. Negli insetti queste
caratteristiche si ritrovano soprattutto nell’ordine
degli Imenotteri, tuttavia altre linee filetiche risultano interessanti, in particolar modo nella divisione dei Polineotteri dove vengono incluse le
Termiti, unico altro taxon di insetti dove si ritrova
un’alta espressione di eusocialità.
Si ritiene generalmente che le vie attraverso cui
si è sviluppata l’eusocialità siano principalmente
due: quella matrifiliale, attraverso cure parentali
via via più complesse che hanno portato, con la
permanenza delle forme giovanili assieme ai genitori, a formare gruppi familiari sempre più estesi;
e quella aggregazionale, con il raggruppamento di
individui conspecifici a formare strutture sociali
sempre più complesse, favorite da una migliore
difesa da nemici o da una migliore possibilità di
sfruttamento di risorse di vario tipo. Oltre a questo si individuano anche altre due caratteristiche
molto importanti nelle forme sociali: la costruzione di un nido che accoglie il gruppo, e la presenza di strutture morfologiche e/o comportamentali
adatte alla difesa dei membri giovanili e delle
risorse della colonia stessa.
In questa breve relazione prenderò in esame
– 144 –
alcune delle forme che appartengono ai
Polineotteri che si distinguono per la presenza di
strutture sociali indici di tentativi evolutivi verso
una socialità completa che, come ho detto, è stata
però raggiunta solo nelle Termiti.
I fattori che hanno favorito l’evoluzione di comportamenti aggregativi negli organismi viventi
sono molteplici. Tra questi i più importanti sono
la difesa da predatori, una facilitazione nel controllo delle condizioni ambientali, l’acquisizione
di vantaggi nello sfruttamento di risorse trofiche.
D’altro canto è vero che l’aggregazione di numeri
grandissimi di individui presenta svantaggi che
possono concretizzarsi in una maggior suscettibilità alle epidemie, in conflitti frequenti per l’accaparramento di risorse di vario tipo (inclusi i partners sessuali), in una maggior visibilità dei gruppi
nei confronti di predatori, ecc.. Quindi le ragioni
fondamentali che hanno portato alla socialità
sono principalmente di tipo ecologico.
I Polineotteri includono varie forme di insetti
emimetaboli; i loro rapporti filogenetici sono
riportati nella Fig. 1. Nella figura sono anche indicati sommariamente i gradi di socialità che si
riscontrano nei vari taxa. In particolare va detto
che nella maggior parte dei casi si rilevano cure
parentali più o meno estese. Non tutte le forme
presentano però nidi che possano dirsi elaborate
costruzioni destinate a durare più di qualche mese
e raramente sono riutilizzate da più generazioni.
In nessun taxon, poi, sembra sia presente la cosiddetta aplodiploidia, che negli Imenotteri ha certa-
mente contribuito a favorire l’origine dell’eusocialità (HAMILTON, 1964)
Nella tabella 1 sono riportati sinotticamente
per i vari taxa le principali caratteristiche proprie
dei raggruppamenti sociali. In particolare ho
indicato quelle che si possono riferire alla cure
parentali, alla numerosità degli individui nelle
colonie ed alcuni meccanismi di integrazione
sociale (presenza di feromoni di vario tipo, divisione del lavoro ecc.). I dati sono stati principalmente ottenuti dalla recente e completa review di
J. Costa (COSTA, 2006).
Le prime quattro colonne della tabella si riferiscono alla presenza di cure parentali o alla tendenza alla formazione di aggregati soprattutto di
tipo difensivo. Questo, in fondo, rispecchia le due
possibili strade evolutive verso la socialità prospettate dalla teoria: la via matrifiliale e quella
aggregazionale. La seconda è particolarmente presente nel sottordine Caeliphera degli Ortotteri. E’
infatti nota la tendenza di alcune specie a formare
raggruppamenti di giovani che hanno una funzione principalmente difensiva, mentre altre specie,
come le locuste, presentano la capacità di metamorfosare fisiologicamente e comportamentalmente da una fase solitaria ad una gregaria in
risposta a stimoli ambientali.
In specie dell’altro sottordine degli Ortotteri, gli
Ensiferi, e in specie di tutti gli altri taxa presi in
considerazione, invece, si hanno cure parentali
più o meno estese che continuano oltre la schiusa
delle uova e quindi danno vita ad una sovrapposi-
Fig.1
Rapporti filogenetici tra I vari taxa di Polineotteri. Sono incorniciati quei taxa che presentano specie con qualche carattere
di socialità. (Da Wang et al. 2013, modificato)
– 145 –
Tabella 1 – Principali caratteri legati alla socialità in alcuni taxa di Polineotteri.
Asstem= assembramenti temporanei; sovrgen= sovrapposizione di generazioni; cpestes= cure parentali estese; cpcoop= cure parentali cooperative; mixcol= mancanza di riconoscimento coloniale; nidop= nido stabile per più generazioni; armi= armi di difesa coloniale; ferom= presenza di feromoni e livello di comunicazione; divlav= divisione di lavoro tra i membri del gruppo.
asstem
sovrgen
cpestes
cpcoop
colonie
mixcol
nidop
armi
ferom
divlav
DER
-
+
++
-
-
-
+
?
-
EMB
-
+
++
?
<100
+
+
?
?
-
ZOR
-
+
+
?
>100<
+
ISO
-
+
++
+
>1000
-
-
-
Aggr
-
+
+
+++
+
BLA
-
+
++
?
<100
?
+
-
Aggr
-
CAE
+
-
-
-
-
-
Aggr
-
ENS
-
+
+
-
-
-
?
-
-
DER= Dermatteri; EMB = Embiotteri; ZOR = Zoratteri; ISO = Isotteri; BLA= altri Blattoidea; CAE = Ortotteri Celiferi; ENS =
Ortotteri Ensiferi
zione di generazioni. Le cure possono andare
dalla semplice protezione attiva delle ninfe da predatori e possibili patogeni (mediante la pulizia del
corpo da parte della madre), all’alimentazione
delle ninfe con cibi cacciati (come nel caso delle
prede dei Dermatteri) o rappresentati da secrezioni, rigurgiti o deiezioni prodotti dalla madre stessa. I Blattaria esibiscono la più ampia gamma di
fenomeni di cure parentali riscontrabili negli
insetti e nei Cryptocercidae è riportato un approvvigionamento progressivo delle ninfe con fluidi
rigurgitati dalla madre o emessi dall’ano. In nessun caso, naturalmente con l’eccezione degli
Isotteri, sono però riportati in letteratura casi certi
di cure cooperative della prole con più adulti del
gruppo sociale che si impegnano nell’allevamento
dei piccoli (COSTA, 2006).
La quinta e la sesta colonna della tabella riassumono, a grandi linee, la consistenza dei raggruppamenti che si vengono a formare quando i gruppi familiari si allargano per la permanenza di più
generazioni o si uniscono con altri gruppi. Questi
fenomeni sembrano essere presenti negli Zoratteri, dove possiamo avere colonie formate da centinaia di individui (maschie e femmine) adulti e
immaturi di età diverse. Negli Embiotteri le colonie possono essere parimenti grandi ma sono formate da sottogruppi che si mantengono di solito
divisi nel dedalo di gallerie di seta che costituisce
il nido. Anche nei Cryptocercidae (Blattaria) si
ritrovano colonie con vari adulti riproduttori e
ninfe di tutte le età.
Tanto negli Embiotteri che negli Zoratteri sembra che colonie diverse possano convergere portando ad una mescolanza genetica del gruppo
risultante. Questo è chiaramente indice della
mancanza di fenomeni e meccanismi di riconoscimento coloniale che sembrano invece essere pre-
senti in alcuni Cryptocercidae e sono ovviamente
ben efficienti nelle colonie degli Isotteri.
La settima colonna della tabella indica la presenza di un nido stabile e duraturo (cioè disponibile per l’utilizzazione da parte di varie generazioni). Solamente gli Embiotteri hanno la capacità
di costruire nidi utilizzando un materiale di loro
produzione (la seta prodotta da ghiandole tarsali),
mentre alcuni Blattaria (Cryptocercidae) e gli
Isotteri scavano gallerie nel legno o, le termiti
superiori, usano secrezioni fecali che tengono
assieme particelle di terra e lignina a somiglianza di
mattoncini (W ILSON , 1971). In tutti i casi,
comunque, solo in questi taxa i nidi possono essere
utilizzati più a lungo di un unico evento riproduttivo e rappresentano un punto focale per la vita di
un gran numero di individui ed una risorsa da
difendere, cooperativamente, contro attacchi di
possibili usurpatori.
In realtà il fenomeno di una difesa comune si
concretizza esclusivamente nelle colonie delle termiti che hanno compiuto il successivo passo di
affidarsi a individui particolari muniti di armi
adatte al compito: i soldati. Questo non è stato
possibile negli altri Blattaria (che hanno scelto
una difesa passiva basata su secrezioni ripugnanti
e, forse, in mancanza di una predisposizione a formare morfi adatti alla difesa) né, tantomeno, negli
Embiotteri, che sembrano mancare di una qualsiasi forma di difesa attiva nei confronti dei predatori se non quella rappresentata dalla velocità
con la quale essi si muovono (in avanti e in retromarcia) lungo le strette gallerie di seta del loro
nido. Riguardo a questi ultimi, tuttavia, andrebbe
chiarito il perché del dimorfismo dei maschi che si
ritrova in varie species. Maschi atteri (e con grandi teste e mandibole), in effetti, sono stati proposti come eventuali morfi specializzati nella difesa
– 146 –
dei nido in specie della famiglia Australembiidae
da J. EDGERLY (1997).
La penultima colonna prende in considerazione
il grado di comunicazione che sembra esistere nei
gruppi sociali dei vari taxa, con un esame di massima dei feromoni riportati nei singoli gruppi.
Feromoni di aggregazione sembrano essere comuni in varie specie di tutti i taxa che formano colonie anche se esistono poche informazioni per gli
Embiotteri. Nei Blattaria sono stati anche riportati feromoni di traccia (Blattella) e feromoni di
allarme. Negli Isotteri abbiamo, ovviamente, la
gamma completa dei meccanismi di comunicazione chimica che si ritrovano negli Insetti sociali.
L’ultima colonna è quella che più connota il
grado di socialità e, come si vede, presenta un
segno positivo solo nel caso degli Isotteri. Questi
insetti presentano quattro caste: adulti alati, soldati, vere operaie e false operaie (pseudoergati)
(Fig. 2). La socialità delle Termiti si origina ed
evolve per la difesa del nido, ma i presupposti per
la formazione della casta operaia si ritrovano già
nei Blattaria, con la dipendenza delle ninfe dai
genitori (NALEPA, 2011), e si perfezionano nel
passaggio dalla vita in un unico ceppo delle termiti inferiori al foraggiamento esterno delle specie
più evolute (KORB et al., 2012).
A causa di ricerche pressoché assenti negli altri
ordini (DILLON e DILLON, 2004), nella tabella manca
un riferimento alla presenza di microrganismi simbionti, utilizzati dalle Termiti e da altri Blattaria per
la digestione della cellulosa di cui questi insetti si
nutrono. La supposta necessità di una trasmissione
verticale di questi simbionti con interazioni tra i
membri della colonia è stata considerata un fattore importante nell’innesco e nell’evoluzione del
comportamento sociale (CLEVELAND et al., 1934).
Questa importanza sembra essere confermata dalle
più recenti ricerche (NALEPA et al., 2001; INWARD et
al., 2007; OHKUMA et al., 2009).
In verità la serie di segni negativi che si ritrovano
nell’ultima colonna non esclude la presenza di comportamenti altruistici e la possibilità di caste, più o
meno stabilmente sterili, anche nel caso di altri gruppi.
Abbiamo visto che la socialità si origina e si sviluppa
in risposta a condizioni ambientali particolari e questo
è vero per un ampia gamma di organismi (vedi ad
esempio i Crostacei del genere Synalpheus (DUFFY
et al., 2000) o i ratti fossori Eterocephalus glaber
(J ARVIS , 1981) e Fukomys damarensis (O’R IAN e
FAULKES, 2008). Le nostre conoscenze delle varie
forme di Polineotteri sono effettivamente limitate e
sorprese potranno sempre sopraggiungere man mano
che la ricerca approfondirà alcuni aspetti della biologia sociale di specie legate ad ambienti particolari.
RIASSUNTO
Lo studio dell’evoluzione della socialità si avvale del
metodo comparativo che mette a confronto le caratteristiche comportamentali di taxa viventi per ricostruire i probabili passaggi evolutivi che hanno portato alcune specie
a quella che viene definita “eusocialità”. Nella divisione
dei Polineotteri ritroviamo taxa con esempi di stadi sociali intermedi fino alla eusocialità delle Termiti. Questa
breve relazione prende in esame alcune delle caratteristiche importanti che identificano questi stadi intermedi in
un gruppo di ordini ancora poco conosciuto per l’ecologia comportamentale e la biologia sociale.
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Fig. 2
Caste in Kalotermes flavicollis: ninfe, soldati, adulto dealato.
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