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Bioma della TUNDRA Distribuzione geografica della tundra: prevalentemente nelle zone artiche, lungo le fasce montane al di sopra del limite degli alberi (tundra alpina) e sporadiche formazioni nel regno antartico Temperatura media annua < 0° Caratteri climatici: clima tipicamente nivale con estati brevi caratterizzate da temperature minori dei 10° Caratteri edafici: suoli permanentemente gelati in profondità (permafrost) con disgelo superficiale nel periodo estivo; umidità edafica elevata perché l’acqua non può penetrare negli strati profondi La regione più vasta occupata dalla tundra è di circa 3 milioni di km² in Siberia. I giorni con temperature medie > 0°C variano da 55 a 188 all’anno. Le temperature aumentano relativamente in estate poichè lo scioglimento dei ghiacci richiede un’importante quantità di calore. La rigidità delle temperature invernali dipende dal grado di continentalità del clima. La profondità del permafrost non ha particolare rilevanza per la vegetazione; mentre il vento è molto rilevante poichè determina un mosaico di aree coperte o meno dalla neve. Seppure le precipitazioni sono inferiori ai 200 mm il clima è relativamente umido in relazione alle basse temperature. Caratteri strutturali delle comunità biotiche: Scarsa diversità sia floristica, prevalentemente di specie erbacee di piccole dimensioni, muschi e licheni, sia faunistica, con prevalenza di specie migratrici e alcune specie di insetti abbondanti durante l’estate (prevalentemente ditteri, coleotteri e imenotteri) Salix herbacea Tra le specie legnose i salici nani con fusto sotterraneo e soltanto gli apici dei rami esposti in superficie Caratteri strutturali delle comunità biotiche: Copertura vegetazionale a struttura erbacea compatta (dove l’umidità può essere conservata) o rada (nelle zone con suoli poco profondi e molto esposte ai venti) . La vegetazione è costituita da un mosaico di torbiere, specie erbacee adattate a microclimi più caldi (versanti esposti a sud), zone occupate da salici e betulle nane, aree con specie del genere Eriophorum e Carex. Nelle zone più aride si sviluppano solo licheni. Caratteri funzionali delle comunità biotiche: Processi produttivi e demografici concentrati in una breve finestra temporale Cochlearia arctica La maggior parte delle specie sono arbusti bassi (possono vivere fino a 200 anni) o erbe perenni (possono vivere diversi decenni). Sono sfavorite le specie annuali. Adattamenti alla breve stagione vegetativa sono: Lo sviluppo di boccioli già dall’anno precedente che restano protetti dalla neve al livello del suolo. Uno sviluppo lentissimo che prevede più anni prima della fioritura. Braya humilis La tundra è un bioma poco produttivo. Anche i semi delle specie che vi si sviluppano sono di piccole dimensioni (<1mg). Sono attivati da temperature basse e germinano molto rapidamente (molte specie di questi ambienti sono vivipare). Bioma della FORESTA e della MACCHIA MEDITERRANEA Distribuzione geografica degli ecosistemi mediterranei: latitudini medie nei diversi continenti (Mediterraneo vero e proprio, California meridionale, Cile centrale, Sudafrica, Australia occidentale e meridionale) Temperatura media annua: 14-18° Precipitazioni medie annue molto variabili: 400-1500 mm Caratteri edafici: molto vari, sono diffuse le terre rosse e le terre brune lisciviate Caratteri climatici: clima con inverni miti e umidi ed estati calde e asciutte E’ diviso in 5 biomi in diversi continenti: • Mediterraneo, • California, • Chile, • Regione del Capo, • Australia. Queste zone sono associate alla presenza di 5 vaste zone di alta pressione subtropicale (Anticiclone delle Azzorre, S-Atlantico, N-Pacifico, S-Pacifico, Oceano Indiano). Gli anticicloni sono zone di alta pressione sulla superficie terrestre a forma circolare o ellittica. L'aria, essendo pesante, si comprime, si riscalda e diventa più secca dissolvendo spesso le nubi. L’effetto di queste zone varia con il loro grado di espansione. La zona più vasta è quella del bacino del Mediterraneo dove si registra un regime pluviometrico con piogge invernali dalle coste Atlantiche all’Afghanistan. I diagrammi climatici dei vari continenti e delle diverse regioni variano relativamente, più che altro rispetto alla durata del periodo di aridità. Comunque il clima viene definito in generale Mediterraneo. I diagrammi ombrotermici condensano, in un solo grafico, le informazioni relative a precipitazioni e temperature; quando le due curve si sovrappongono segnalano la presenza di una stagione arida. Elevata diversità (Hot-spots di biodiversità a livello mondiale) soprattutto floristica (specie arbustive ed erbacee) e secondariamente faunistica (mammiferi, rettili, anfibi e insetti) Myrtus communis Primula palinuri Euphorbia dendroides Testudo hermanni Monachus monachus Salamandra salamandra La vegetazione consiste nelle diverse regioni principalmente in fisionomie dominate da piante legnose, sclerofille sempreverdi, adattate all’aridità ma che non possono tollerare gelate prolungate. foresta sempreverde lecceta a Quercus ilex fasi di degradazione macchia (cespugli densi) gariga (alternanza di bassi cespugli e pratelli annuali) Il periodo più favorevole per l’attività vegetativa è la primavera (il suolo è umido e le temperature miti) o l’autunno (dopo le prime piogge). In inverno le temperature medie sono di 10°o anche meno e non sono favorevoli alla crescita. strategie di adattamento al fuoco comuni in tutte i continenti La sclerofillia come adattamento all’aridità Consiste nella capacità di ridurre drasticamente le perdite d’acqua nei periodi di aridità attraverso la chiusura degli stomi e nel riprendere immediatamente l’attività vegetativa in autunno senza un nuovo investimento nella produzione di foglie. Infatti la produttività delle piante dipende, tra gli altri fattori, dal rapporto area/massa della foglia e dalla lunghezza del periodo vegetativo. In quest’ottica a fronte di un minor rapporto area/massa le piante sclerofille sempreverdi riescono a fotosintetizzare per periodi molto lunghi. Rhamnus alaternus Erica arborea Phyllirea Bacino del Mediterraneo E’ caratterizzato da piogge invernali di tipo ciclonico e dal millenario uso delle risorse da parte dell’uomo. Sono molto diffuse le terre rosse. In generale si ha sotto la lettiera uno strato di humus e poi uno strato profondo di terre rosse ricche in argilla. La vegetazione zonale nelle aree a vocazione forestale è la foresta di leccio (Quercus ilex). Il Bacino del Mediterraneo costituisce il centro di origine di numerose risorse alimentari fornite da organismi adattati a questo ambiente, successivamente selezionati dall’uomo ed esportati dai colonizzatori europei anche nelle altre aree a clima mediterraneo Tra le risorse alimentari di origine mediterranea frumento, orzo, olivo, vite, ovini Quercus ilex Quercus suber nel Mediterraneo occidentale (su substrati subacidi) Quercus coccifera nel Mediterraneo orientale Ceratonia siliqua Nelle aree più calde (Spagna meridionale e Nord-Africa ) si ha la potenzialità per foreste di Olivo e Carrubo (Ceratonia siliqua), Su suoli poveri, soprattutto lungo le coste si trovano cenosi a pini mediterranei, es. pino marittimo (Pinus pinaster), pino d’Aleppo (Pinus halepensis) Laddove le condizioni di termicità ed aridità non sono idonee alla vegetazione forestale, o dove si siano verificati eventi di disturbo, si sviluppano comunità arbustive più o meno sviluppate: gariga e macchia. Adattamenti al fuoco delle specie del bacino del Mediterraneo. Pinus halepensis ha strobili che si aprono rilasciando i semi a causa di alte temperature. Quercus suber ha una corteccia che le consente di resistere al fuoco. Molte specie hanno organi di riserva ipogei che gli permettono di produrre tessuto fotosintetico subito dopo il passaggio del fuoco. Zona Mediterranea della California La zona a precipitazioni prevalentemente invernali si estende dalla British Columbia (Canada) alla Baja California. Tuttavia nella parte più settentrionale la quantità di precipitazioni è tale che non si può parlare di aridità estiva. La zona più meridionale della California invece è molto arida e vi si sviluppano tipologie di macchia. Le foreste di sempreverdi sclerofille sono limitate ad una zona posta a latitudini intermedie. Per il resto l’area a clima mediterraneo è stretta tra la costa del Pacifico e le catene montuose Cascades e Sierra Nevada. Le affinità con la flora del Bacino del Mediterraneo possono essere a livello di genere (Quercus, Arbutus) o famiglia (Rhamnaceae, genere Ceanothus). Quercus agrifolia Tra le specie dominanti nel chaparral è Adenostoma fasciculatum (Rosaceae). Si tratta di una specie adattata al fuoco, infatti se un incendio ha luogo, anche nel corso della stagione secca produce nuovi getti nel giro di un mese. In Cile come in Nord America si ha un gradiente latitudinale di quantità di precipitazioni (ma inverso, più scarse al nord, più abbondanti al sud). Qui le estati sono meno calde che in California grazie alla corrente di Humboldt. Le differenze con la California si riflettono anche nella composizione floristica delle tipologie vegetazionali mediterranee (sebbene siamo nello stesso regno floristico che comprende tutto il continente americano). Specie arboree tipiche della vegetazione mediterranea cilena sono: Lithraea caustica, Quillaja saponaria e la palma endemica Jubaea chilensis. Dal punto di vista climatico la regione del Capo rispetto al bacino del Mediterraneo ha una quantità di precipitazioni minori, ma un’aridità estiva meno spiccata. La regione Mediterranea del Sud Africa presenta una ricchezza floristica eccezionale. Particolarmente abbondanti tra le sclerofille sono le specie del genere Erica e le Proteaceae. I suoli sono acidi e poveri a cui questi gruppi tassonomici sono particolarmente adattati. Le Proteaceae hanno distribuzione Gondwaniana (Australia, Africa e Sud America) ma centro di differenziazione in Africa Anche le specie di questo genere sono adattate al passaggio del fuoco ed aprono i loro frutti solo a fronte di elevate temperature. Sebbene le caratteristiche climatiche della zona mediterranea australiana siano molto simili a quelle Sud Africane ed alcuni gruppi tassonomici (es. Proteaceae) siano presenti in entrambi i continenti la fisionomia è piuttosto differente dominando qui specie arboree del genere Eucalyptus. Le foglie delle specie di Eucalyptus hanno posizione verticale lasciando filtrare molta luce e permettendo lo sviluppo di uno strato arbustivo molto folto. Altre specie tipiche di quest’area sono le cosiddette “grass trees” (Xanthorrhoea, Kingia) Sono specie erbacee per la tipologia di tessuti ma che possono vivere secoli e raggiungere altezze di qualche metro. Queste specie producono nuovi getti e fioriscono dopo essere stimolate dal fuoco. Anche qui siamo in presenza di suoli poveri ed acidi dove prosperano specie della famiglia delle Ericaceae ma di generi differenti (es. Epacris). Utilità e vulnerabilità degli ecosistemi mediterranei: Il disturbo moderato legato al fuoco, al pascolo e al disboscamento contribuisce alla elevata biodiversità della vegetazione mediterranea; un eccesso di disturbo porta però all’impoverimento strutturale della vegetazione e del suolo foresta sempreverde lecceta a Quercus ilex fasi di degradazione macchia (cespugli densi) gariga (alternanza di bassi cespugli e pratelli annuali) Bioma della FORESTA TEMPERATA CADUCIFOGLIA Distribuzione geografica delle foreste temperate: aree esposte ai venti oceanici alle medie latitudini dell’emisfero settentrionale (Stati Uniti orientali, Canada, Europa, Cina e Giappone); lembi nell’emisfero australe (Patagonia, Nuova Zelanda, Tasmania) Temperatura media annua: 7-13° Precipitazioni medie annue: 500-1000 mm Caratteri climatici: clima temperato ad elevata stagionalità: estati calde e inverni freddi e precipitazioni ben distribuite durante l’anno Caratteri edafici: terre brune ricche di humus, fertili, con elevata componente di materia organica Fertilità, tamponamento dell’acidità, ritenzione idrica e intensa attività biotica permettono una facile ripresa della vegetazione forestale dopo eventi di disturbo Caratteri funzionali delle comunità biotiche Processi produttivi e demografici correlati ai cicli stagionali con pausa dei processi vegetativi nel periodo invernale . Caratteri di stagionalità rappresentati dalla perdita delle foglie sono già stati visti per le foreste tropicali decidue e le savana come risposta a periodi di aridità estrema. Tuttavia nel caso della foresta temperata la perdita delle foglie non dipende dall’intensità di un determinato stress, non è un processo facoltativo ma obbligato evoluto per superare la stagione fredda. In generale specie arboree decidue hanno bisogno di almeno 120 giorni l’anno con temperature>10°C Perché le foglie cambiano colore? In alcune specie la perdita di clorofilla rivela dei pigmenti carotenoidi gialli. Altre specie però diventano rosse, per la maggior parte in relazione alla presenza di pigmenti rossi detti antocianine. Questi hanno un ruolo nella scissione delle molecole fotosintetiche di modo che la pianta possa riassorbire nei tessuti legnosi l’azoto contenuto nelle foglie prima che queste cadano. Questo bioma è esteso soprattutto nell’emisfero boreale, piccole aree montuose interessano l’emisfero australe (Ande meridionali, Nuova Zelanda) . La zona temperata in senso stretto è presente principalmente nella zona orientale del Nord America, nell’Asia Orientale, In Europa Centrale e Occidentale ed in contatto con la zona Mediterranea. Infatti, se intesa in senso stretto da questa zona andrebbero escluse alcune aree temperato-calde. Queste ultime connettono le zone sub-tropicali e mediterranee a quelle strettamente temperate ma sono troppo estese per essere considerate zone di transizione: Coste orientali dei continenti tra i 30 e i 35°di l atitudine (con piogge distribuite lungo l’intero arco dell’anno e temperature elevate - Regioni della Korea, Giappone, Cina, Florida, sud Brasile, sud-est Africa, sud-est Australia e Nuova Zelanda); Coste occidentali dei continenti a latitudini leggermente più alte (confinano con il bioma mediterraneo e sono caratterizzati da un picco di precipitazioni invernali - Pacific Nortwest, Valdivia, Coste del Galles, zona tra il Mar Nero e il Caucaso). O E E O O O E E In generale sono caratterizzate da struttura della vegetazione con strato arboreo alto ma rado (specie arboree giganti) e strato alto-arbustivo denso; presenza di Ericaceae e di elementi tropicali nel sottobosco (bambu nani in Asia orientale e Sudamerica) Discontinuità geografica e forti differenze tassonomiche tra le diverse aree Foresta nordamericana di Sequoiadendron giganteum Albero di Cryptomeria japonica in foresta di bamboo (Giappone) Foresta australiana di Eucalyptus regnans Sebbene multistratificata la struttura della foresta temperata è meno complessa di quella tropicale. Foresta tropicale pluviale Caratteristica è la presenza nel sottobosco di specie con organi di riserva (geofite), e specie erbacee perenni (emicriptofite). Foresta temperata La struttura è comunque molto alterata dalle pratiche selvicolturali ed in alcuni casi dal pascolo. Anche la composizione risulta alterata dalla gestione, infatti tipicamente i selvicultori selezionano una o due specie produttive e selezionano negativamente le altre. Tipiche di questo bioma sono le specie del genere Quercus e Fagus, che sono presenti in tutto l’emisfero boreale. Il genere Fagus è vicariato nell’emisfero australe dal genere Nothofagus. La quasi totale assenza di foreste vergini nell’ambito della fascia temperata ha importanti ripercussioni sulla diversità biologica. Una foresta inalterata infatti si rigenera secondo un ciclo dinamico che determina una struttura eterogenea soprattutto in senso orizzontale che determina la presenza di nicchie ecologiche molto diversificate. Stadi di sviluppo di una foresta naturale (Franklin et al. 2002) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Fase di disturbo e creazione delle ‘eredità biologiche’ Affermazione della coorte. Chiusura della volta arborea. Esclusione competitiva e accumulo di biomassa Maturazione Diversificazione verticale Diversificazione orizzontale. Monotropa hypopitys Glis glis Lobaria pulmonaria Osmoderma eremita