Diapositiva 1 - Scuola di Specializzazione in Tecnologia e Patologia

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Diapositiva 1 - Scuola di Specializzazione in Tecnologia e Patologia
UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI NAPOLI FEDERICO II
DIPARTIMENTO DI STRUTTURE, FUNZIONI E TECNOLOGIE BIOLOGICHE
GLI UCCELLI
Prof. Vincenzo Esposito
Dipartimento di Strutture, Funzioni e Tecnologie Biologiche
Università di Napoli Federico II
Via Delpino, 1 – 80137 Napoli
☎ 0812536113
[email protected]
UCCELLI
Gli uccelli sono una classe di Vertebrati con particolari adattamenti al
volo.
Questi animali sono omeotermi cioè con temperatura corporea
costante, generalmente intorno ai 40 gradi centigradi.
Caratteristica esclusiva è di essere rivestiti da penne.
CARATTERISTICHE DEGLI UCCELLI
• ali provviste di penne e collegate al
torace da robusti muscoli
pettorali;
• ossa cave, dette pneumatiche, per
rendere minimo il peso dello
scheletro che è completamente
ossificato;
• sacchi aerei, sparsi in tutto il corpo,
che alleggeriscono ulteriormente il loro
peso, sterno provvisto di una carena
mediana;
• numerose ossa fuse per garantire
maggiore rigidità;
• becco rivestito da astuccio corneo
(ranfoteca), privo di denti, assume
forme diverse in relazione al tipo di
alimentazione;
• cuore quadriloculare,
• presenza di un organo di fonazione
detto siringe;
• acido urico come principale catabolita;
• tutti ovipari con fecondazione interna.
McLelland J., 1990
La piuma è uno degli organi più complessi dei vertebrati: appendice dell'apparato
tegumentario, è formata dalla proliferazione controllata di cellule nell'epidermide,
che produce cheratina.
La sua struttura portante è composta dal calamo, la parte dove si attacca all'ala, e
dal rachide, la continuazione del calamo. Al rachide sono attaccate le barbe, che
a loro volta presentano ai lati le barbule. La penna matura degli uccelli è una parte
morta, che è possibile considerare come il pelo dei mammiferi.
Le penne degli uccelli sono fatte di cheratina pura. Una penna tipica consta di un
asse centrale rigido (rachide) la cui base si inserisce profondamente nella cute e
che porta dalla parte esterna un vessillo. Il vessillo, asimmetrico è formato da
barbe sulle quali sono inserite ortogonalmente le barbule; barbe e barbule nelle
penne si agganciano reciprocamente in modo da formare una superficie piana
leggerissima, porosa.
Il piumaggio è costituito dalle piume e dalle penne, le quali ricoprono entrambe
l'epidermide degli uccelli, ma sono differenti dal punto di vista morfologico,
anatomico e funzionale.
Dal punto di vista morfologico-anatomico, le piume si differenziano dalle penne
per il rachide più corto e flessibile, con barbe filiformi e barbule prive di ciglia.
Dal punto di vista funzionale, le piume servono innanzitutto a rivestire, a limitare
la dispersione di calore e l'assorbimento di umidità, oltre a dare una forma più
aerodinamica ai volatori. Le penne invece servono principalmente per il volo,
con funzioni diverse fra remiganti, e fra le remiganti primarie e le secondarie, le
timoniere, ecc.
Vi sono due tipi fondamentali di piume:
piume mobili che coprono la parte esterna
del corpo e piume interne che si trovano
sotto le prime a contatto con l'epidermide.
Struttura di una piuma:
1. Piuma
2. Rachide
3. Barba
4. Barbula
5. Calamo
LE PENNE
Le penne si distinguono in:
• penne di contorno o penne del corpo
• penne remiganti o penne delle ali
• penne timoniere o penne della coda
• piume (con funzione coibente)
Primarie e timoniere di Poiana
Differenti tipi di
penne.
(A) Filopiuma.
(B) Setola.
(C) Piumino
polverigeno.
(D) Penna di
contorno.
(E) Piumino.
(F) Semipiuma
Le penne sono regolarmente sostituite con un processo di muta: questa può
avvenire progressivamente, oppure in modo simultaneo, come ad esempio nelle
anatre, che cambiano simultaneamente tutte le remiganti e quindi per un certo
periodo rimangono inette al volo.
Gli Uccelli spesso presentano livree molto colorate, e la colorazione è dovuta
alla presenza di melanine (nere e marroni = eumelanine; rossicce e giallastre =
feomelanine); o di lipocromi (rosso, violetto, giallo, arancio, verde, marrone); i
colori iridescenti e la maggior parte degli azzurri sono strutturali, come l'azzurro
da effetto Tyndall; certi verdi derivano da un pigmento giallo più un azzurro
strutturale. La colorazione è spesso varia e brillante, con notevole dicromatismo
sessuale e presenza di livree nuziali particolarmente vistose nei maschi. Sono
anche possibili colorazioni criptiche, mimetiche, e variazioni stagionali di
colorazione, con muta pre- e post-nuziale.
La struttura alare varia da uccello a uccello e rispecchia
gli adattamenti ad ambienti diversi.
Tutti gli Uccelli hanno uno stesso modello base di
struttura scheletrica, sebbene differenti tipi di vita
hanno portato all‟evoluzione di differenze sul tema
principale.
Lo scheletro degli Uccelli è formato dal cranio, dalla colonna vertebrale, dalle
coste che formano la gabbia toracica, dal cinto scapolare e dal cinto
pelvico dove si articolano rispettivamente gli arti anteriori e posteriori.
Il cranio degli Uccelli possiede alcune modifiche dovute all'adattamento al volo.
Una di queste e' il fatto che si tratta di un cranio estremamente leggero (pesa
circa l'1% rispetto al peso totale dell'uccello). La seconda caratteristica è che si
tratta di un cranio cinetico, simile a quello dei Rettili, ma profondamente diverso
rispetto a quello dei Mammiferi. Si tratta in pratica di un cranio mobile, le cui
componenti sono capaci di compiere movimenti indipendenti.
Il cranio degli Uccelli è in generale un cranio leggero con ossa saldate; si distinguono due regioni: una posteriore arrotondata che
protegge l‟encefalo, una anteriore in relazione all‟alimentazione; presenta ampie orbite per la loro fusione con la fossa temporale
superiore; è un cranio cinetico con un quadrato e elementi del palato mobili.
Il cinetismo cranico degli
Uccelli è dovuto ad un quadrato
mobile il cui spostamento
all’apertura della bocca proietta in
alto la barra giugale che fa
sollevare la parte superiore e
anteriore del cranio, rispetto a
quella posteriore, grazie alla
presenza di una cerniera fra
queste due parti
Negli Uccelli il palato è di tipo
primario con aspetti differenti
nei Ratiti e nei Carenati.
Nei Ratiti si conserva un palato
con elementi piuttosto ampi e
perciò definiti anche paleognati.
Il palato si riduce invece nei
Carenati e perciò definiti
neognati.
L‟adattamento al volo li costringe a modificarsi in diverse maniere. La
prima esigenza ha riguardato la riduzione del peso del corpo in
funzione di una migliore capacità di volo. La strada principale che gli
Uccelli hanno seguito per ottenere ciò è stata quella di perdere i denti
e le grosse e pesanti ossa che li supportavano, la perdita di quasi
tutta la coda e la riduzione del cranio. Inoltre, alcune ossa degli
Uccelli sono “ossa pneumatiche”, cioè ospitano ampie cavità in cui si
immettono propaggini di sacchi aerei. Ciò alleggerisce notevolmente
lo scheletro favorendo ulteriormente il volo.
ulna
Il battito delle ali richiede un grande sforzo muscolare ed i muscoli interessati
hanno bisogno di una solida inserzione allo scheletro. Essi, inoltre, generano
notevoli sollecitazioni allo scheletro quando lavorano.
Il primo problema è
stato risolto dagli
Uccelli fornendosi
di un‟ampia carena
sternale che
permette una
soddisfacente
inserzione ai
potenti muscoli
deputati al volo.
Il secondo problema è stato
risolto conferendo rigidità allo
scheletro attraverso la fusione di
gruppi di vertebre e fornendo le
costole di sporgenze, i processi
uncinati, che tenendo insieme
costole contigue danno maggior
compattezza a tutta la cassa
toracica.
Il torace degli Uccelli è
schiacciato e compatto in
comparazione con gli altri
Vertebrati; ciò comporta una
maggiore vicinanza degli arti al
centro di gravità del corpo e
quindi un‟efficienza maggiore nel
bilanciare il peso corporeo sia nel
volo che nella locomozione
bipede.
Le vertebre sono suddivise in:
cervicali - comprendono, oltre all'atlante e all'epistrofeo, numerose
vertebre (12-18 e fino a 20 come nei cigni e negli aironi) e sono molto
mobili;
toraciche (7-9) - sono immobili e si collegano alle coste, molte delle quali
presentano degli uncini in modo che la costa anteriore si collega a quella
posteriore, per dare una maggior robustezza alla gabbia toracica; le prime
3-5 sono fuse a formare il notarium;
lombari e sacrali (11-14)- sono immobili e fuse nel sinsacro con le ossa
del cinto pelvico;
caudali (5-7)- sono libere ad eccezione delle ultime che si saldano in un
unico osso, il pigostilo, che sostiene il ventaglio delle penne della coda
Vertebre cervicali
Spina
neurale
Pre-zigapofisi
Post-zigapofisi
Vertebre caudali
Vertebre toraciche
CRESTE ILIACHE
SINSACRO
PIGOSTILO
A clavicula (furcula), B coracoid, C scapula, D notarium (fused thoracal
vertebrae), E synsacrum, F pelvic bones, G femoral bone, H sternum
Nel cinto scapolare o pettorale si trovano due scapole strette e lunghe, due
robusti coracoidi, saldati allo sterno ed un osso particolare detto furcula (osso
dei desideri), derivato dalla fusione delle due clavicole e unito allo sterno. Le
coste si articolano sullo sterno che, negli Uccelli volatori, presenta una
espansione a forma di chiglia, detta cresta o carena, su cui si inseriscono i
muscoli pettorali che muovono le ali.
1. Uncinate processes
2. Rib
3. Sternum/Keel
4. Clavicle
5. Coracoid
6. Scapula
Lo sterno ha un volume notevole, specie nei buoni volatori, poiché riceve
l’inserzione dei muscoli del volo. La superficie dorsale porta numerosi forellini in cui
si immettono le propaggini dei sacchi aerei. Nella parte ventrale troviamo la carena,
molto sviluppata nei volatori, che si esaurisce nel processo xifoideo. Sui margini
laterali dello sterno si trovano una serie di incisure articolari che accolgono le coste
sternali. Sul margine anteriore dello sterno troviamo sulla linea mediana un processo
appiattito, il processo episternale, e vicino ai margini laterali fa rilievo, da ciascun
lato, il processo sternocoracoideo.
Il cinto pelvico consiste di due ilei robusti ed
allungati, che costituiscono gran parte del
sinsacro, di due ischi e due pubi, diretti
all'indietro, paralleli agli ilei; ambedue
terminano liberi, il che facilita, nelle femmine,
la deposizione delle uova.
1. Ilium
2. Synsacrum
3. Caudal vertebrae
4. Pygostyle
5. Ischium
6. Pubis
7. Acetabulum
Vertebra sinsacro-caudale
Vertebra sinsacro-lombare
Acetabolo
Vertebre toraciche
ileo
Pigostilo
pube
ischio
L‟ala consiste di un omero attaccato prossimalmente al torace attraverso la
scapola e distalmente all‟ulna e al radio. Il resto dell‟ala è composto da ossa
modificate. Il carpometacarpo è allungato a formare la terza parte dell‟ala.
due carpali (polso) e due metacarpali (palmo), fusi in un osso ad anello schiacciato
Il primo dito è piccolo, comprende due falangi e origina dal carpometacarpo vicino
all‟articolazione con l‟ulna. Esso supporta l‟alula. Il secondo dito è composto di
due falangi, è largo e schiacciato e supporta le penne primarie per il volo così
come fanno anche il carpometacarpo e l‟ulna. Le penne che originano lungo
l‟omero sono dette secondarie. Il terzo dito è molto piccolo ed origina come il
secondo distalmente al carpometacarpo e supporta le penne primarie. Esso
consiste di una sola falange. Il quarto e quinto dito sono stati completamente persi
negli Uccelli.
1,2 and 3, digits; 4, carpometacarpus; 5, radius; 6, ulna; and 7, humerus.
1, glenoid;
2, scapula;
3, coracoid,
4, clavicle; and
7, carina of sternum.
Sono confrontati, riportando ad egual lunghezza l'autopodio, gli
scheletri dell'ala di un albatro e di un colibrì; si noti che nel gran
veleggiatore i due settori prossimali sono iper-sviluppati, mentre
nel colibrì che attua un particolarissimo volo battente si osserva un
grande siluppo relativo alla parte distale.
Gli arti posteriori degli Uccelli variano molto a seconda
delle specie e all'habitat in cui vivono.
Poggiano in terra solo le falangi delle dita che sono
quattro, manca il quinto dito.
Le dita degli Uccelli corridori hanno subito altre modifiche
in quanto hanno perduto anche il primo dito; negli struzzi
sono rimasti addirittura solo il terzo e quarto dito.
Il femore è corto, la fibula è ridotta ad un semplice
bastoncello, la tibia e le vicine ossa del tarso (caviglia)
sono fuse a formare un unico osso allungato detto,
perciò, tibia-tarso; le ossa distali del tarso ed i
metatarsali ( piede) si sono riuniti a formare un unico
osso tarso-metatarso, detto anche osso della corsa, su
cui si articolano le dita. Le dita dei piedi sono munite di
unghie.
1,2,3, and 4, digits,
5, tarsometatarsus;
6, tibiotarsus;
7, fibula; and
8, femur.
Due sono i muscoli fondamentali coinvolti
nel volo:
muscolo pettorale maggiore o superficiale
(musculus pectoralis major): responsabile
dell'abbassamento dell'ala durante il volo
attivo. Ha origine sullo sterno e su
numerose coste, ma ha anche importanti
connessioni con il coracoide e la clavicola.
Si distinguono tre parti: toracica,
propatagiale e addominale. La sua parte
protapagiale raggiunge il patagium ove
assume contatti con il muscolo tensore di
questa struttura;
muscolo sopracoracoideo (musculus
sopracoracoideus): determina il
sollevamento dell'ala; è uno strato
muscolare più sottile, osservabile alzando
il muscolo pettorale, che da un lato è
inserito sulla carena e dall'altro va a finire
nell'omero dell'ala. Questo muscolo ha una
struttura più debole poiché alzare l'ala
richiede meno energie che abbassarla.
Il becco è una struttura anatomica esterna degli uccelli usato, oltre che per
mangiare, per pulire le penne, per manipolare oggetti, per uccidere le prede, per
ricercare il cibo, per nutrire i piccoli ed interviene, in alcuni casi, anche nel
corteggiamento. Ci sono varie tipologie di becco, che mostrano diversi adattamenti
da parte dei pennuti, avvenuti soprattutto per potersi procurare il cibo in base alle
proprie abitudini alimentari.
La ragione compresa tra
gli occhi ed il becco viene
detta lore, ed in qualche
caso si presenta senza
piume e colorata.
a = RANFOTECA
RINOTECA
MASCELLARE
b = RANFOTECA
GNATOTECA
MANDIBOLARE
McLelland J., 1990
c=
TOMIO
Il becco di molti pulcini possiede anche un
piccolo apparato osseo, detto dente d'uovo,
che facilita la rottura dell'uovo durante la
sua schiusa.
Dente della schiusa
McLelland J., 1990
Cera
McLelland J., 1990
Il becco ha due "narici" che si collegano all'apparato respiratorio. In alcuni uccelli,
queste sono collocate in una struttura grassa alla base del becco chiamata "cera"
La procellaria e l'albatross possiedono delle guaine esterne, chiamate naricorns,
che proteggono le narici.
L
E
C
A
V
I
T
A‟
N
A
S
A
L
I
CAVITA’ NASALI
- vestibolo
- camera respiratoria
- camera olfattiva
Epitelio pavimentoso
stratificato
Epitelio respiratorio
-cell. cilindriche ciliate
-cell. secernenti mucipare
Epitelio olfattivo
dorsal meatus
rostral nasal concha
nasal operculum
intermedio-dorsal meatus
middle nasal concha
caudal nasal concha
Transverse section through the rostral nasal concha
rostral nasal concha
nasal operculum
Vertical lamella of nostril
nasal septum
Transverse section through the middle nasal concha
nasal septum
middle nasal concha
nasolacrimal duct
Opening of infraorbital sinus
ventral meatus Choanal opening
Transverse section through the caudal nasal concha
caudal nasal concha
nasal septum
common meatus
Opening of infraorbital sinus
ventral meatus
Choanal opening
I vari pezzi cartilaginei dello scheletro della laringe sono
tra loro connessi da una serie di piccoli legamenti e da
muscoli intrinseci ed estrinseci. La laringe è tappezzata
da mucosa respiratoria, con un epitelio cilindrico vibratile
a più file di cellule e numerosi elementi mucipari. Noduli
linfatici si osservano nella lamina propria
LARINGE
TRACHEA
1. Tracheal lumen
2. Pseudostratified ciliated columnar
epithelium
3. Complete hyaline cartilage ring
A bird in flight requires more energy than a terrestrial
mammal. Especially when migrating, birds fly at altitudes
where oxygen is in such short supply that no mammal could
possibly survive. Birds therefore have evolved a respiratory
system that is fundamentally different from the mammalian
respiratory system.
Il sistema respiratorio degli Uccelli è costituito dai polmoni (the gas exchanger) e
dai sacchi aerei (the mechanical ventilators). I polmoni sono interposti tra due
gruppi funzionalmente distinti di sacchi aerei, un gruppo craniale ed un gruppo
caudale
Bird lungs do not expand or
contract like the lungs of mammals.
In mammalian lungs, the exchange
of oxygen and carbon dioxide
occurs in microscopic sacs in the
lungs, called 'alveoli.' In the avian
lung, the gas exchange occurs in
the walls of microscopic tubules,
called 'air capillaries„.
The respiratory system of birds is
more efficient than that of
mammals, transferring more
oxygen with each breath. This also
means that toxins in the air are
also transferred more efficiently.
Birds do not have a diaphragm; instead, air is moved in and out of the
respiratory system through pressure changes in the air sacs. Muscles in the
chest cause the sternum to be pushed outward. This creates a negative
pressure in the air sacs, causing air to enter the respiratory system.
Expiration is not passive, but requires certain muscles to contract to increase
the pressure on the air sacs and push the air out.
Changes in the position of the thoracic skeleton during breathing in a bird.
The solid lines represent thoracic position at the end of expiration while the
dotted lines show the thoracic position at the end of inspiration
(1) external intercostal
(2) appendicocostalis
(3) external oblique
Role of uncinate processes and associated
muscles in avian respiration -- Codd et al. (2005)
examined the activity of three muscles associated
with the uncinate processes, (1) external intercostal,
(2) appendicocostalis and (3) external oblique
(labeled in drawing to the left) examined using patch
and sew-through electrodes during sitting, standing
and moderate speed treadmill running in a giant
Canada Goose. The external intercostal muscles
demonstrated no respiratory activity, being active
only during running, suggesting they play some role
in trunk stabilisation. The appendicocostalis and
external oblique muscles are respiratory
muscles, being active during inspiration and
expiration, respectively. The activity of the
appendicocostalis muscle increased when sternal
movements were restricted, which suggests activity
of these muscles may be particularly important
during prolonged sitting such as during egg
incubation. Codd et al. (2005) suggest that the
uncinate processes in birds facilitate movements of
the ribs and sternum during breathing and therefore
are integral to the breathing mechanics of birds.
trachea
lungs
extrapulmonary primary bronchus
The avian airway divides into bronchi which then divide into smaller passages called parabronchi.
Running between the parabronchi are tiny air capillaries that are penetrated by blood capillaries of
roughly equal size. It is between these two capillary types that gas exchange occurs.
The airways comprise a primary bronchus, various secondary bronchi and
numerous tertiary bronchi (parabronchi) that form a continuous loop. The
directions of the air flow in the parabronchial lumen and that of the venous
blood form a cross-current system, whereas the relationship between the air
capillaries and blood capillaries is counter-current.
Diagram of parabronchial anatomy, gasexchange region of the bird's lung-air-sac
respiratory system. The few hundred to
thousand parabronchi, one of which is fully
shown here, are packed tightly into a
hexagonal array. The central parabronchial
lumen, through which gas flows
unidirectionally during both inspiration and
expiration (large arrows) is surrounded by a
mantle (m) of gas-exchange tissue composed
of an intertwined network of blood and air
capillaries. Several air capillaries coalesce
into a small manifold, i.e., the infundibulum
(arrowheads), several of which in turn open
into atria (*) found along the parabronchial
lumen. Air moves convectively through the
parabronchial lumen, while O2 diffuses
radially (CO2 diffuses centrally) into the air
capillary network. Blood flows centrally from
the pulmonary arteries (a) located along the
periphery of the parabronchi to pulmonary
veins located along the parabronchial lumen,
which then are drained back to the peripheral
veins (v)
Three-dimensional reconstruction of the gas-exchange region.
AC = air capillaries. Several air capillaries coalesce into an infundibulum (INF)
In this cross-section, note the
intertwined network of blood
capillaries, labeled with the
presence of erythrocytes (*),
and air capillaries (AC) that
make up the parabronchi's
mantle of gas-exchange
tissue
Morphology of a chicken lung. Light microscopy (top
image) and electron microscopy (bottom two images)
of a chicken lung depicting the respiratory system of
birds. In the bird lung, air capillaries (Ac) run along with
blood capillaries forming the blood-air barrier that is
typically < 0.2 µm in thickness. The barrier (shown in
the bottom image) separates the lumen of the Ac (*)
from the red blood cells (RBC) in the blood capillaries
and consists of a mostly continuous surfactant layer
(arrows), thin cytoplasmic processes of epithelial cells
(Ep), a common basal membrane (Bm), and the
endothelial cells of the blood capillary (En). Surfactant
is a mixture of lipids and proteins that acts in the air
capillaries of avian lungs both as an "antiglue"
(preventing the adhesion of respiratory surfaces that
may occur when the lungs collapse, e.g., during diving,
swallowing of prey or on expiration) and to prevent
liquid influx into the lungs
Light micrographs of a portion of the lung of
a chicken (A) and rabbit (B).
Note the small diameter of the air capillaries
in the chicken lung vs. that of the rabbit
alveoli (same magnification).
(A) In the chicken lung, pulmonary
capillaries are supported by 'struts' of
epithelium (arrows). (B) In the rabbit lung,
pulmonary capillaries are suspended in the
large spaces between alveoli
Molti Uccelli hanno 9 sacchi
aerei:
1 interclavicolare
2 cervicali
2 toracici anteriori
2 toracici posteriori
2 addominali
(Anas crecca).
Latex injection (blue)
The air sacs of birds
extend into the humerus,
the femur, the vertebrae
and even the skull.
Abd, sacco aereo addominale; Cdth, sacco aereo toracico caudale; Cl, sacco aereo clavicolare; Crth, sacco aereo
toracico craniale; Cv, sacco aereo cervicale; Fu, furcula; Hu, omero; Lu, polmone; Lvd, diverticoli vertebrali laterali;
Pv, pelvis; Tr, trachea
Computerized axial tomogram of an
awake, spontaneously breathing
goose; air is darkest. A large
percentage of the bird's body is filled
with the several air sacs. Upper
left: At the level of the shoulder joints
(hh, humeral head) is the
intraclavicular air sac (ICAS), which
extends from the heart cranially to the
clavicles (i.e., furcula). S, sternum;
FM, large flight muscles with enclosed
air sac diverticula, arrowheads; t,
trachea. Upper right: At the level of
the caudal heart (H) is the paired
cranial thoracic air sacs (TAS).
Arrowhead points to the medial wall of
the air sac (contrast enhanced with
aerosolized tantalum powder). The
dorsal body cavity is filled with the
lungs, which are tightly attached to the
dorsal and lateral body wall. V,
thoracic vertebrae. Lower left: At the
level of the knees (K) is the paired
caudal thoracic air sacs (PTAS) and
paired abdominal air sacs, with the
abdominal viscera (AV) filling the
ventral body cavity. The membrane
separating the abdominal air sacs from
one another (arrowhead) and from the
caudal thoracic air sacs (arrows) can
be seen. Lower right: At the level of
the caudal pelvis, the abdominal air
sacs, which extend to the bird's tail,
can be seen. Arrow, membrane
separating abdominal air sacs
1 cervical air sac, 2 clavicular air sac, 3 cranial thoracal air sac, 4
caudal thoracal air sac, 5 abdominal air sac (5' diverticels into
pelvic girdle),
6 lung, 7 trachea, A clavicula (furcula), B coracoid, C scapula, D
notarium (fused thoracal vertebrae), E synsacrum, F pelvic bones,
G femoral bone, H sternum
Although both anterior and posterior sacs are connected to the lungs, the inhaled air heads
almost entirely to the posterior sacs via the mesobronchus.
During inspiration the anterior sacs expand too, but they receive mostly air from the lungs.
During the following expiration, the previously inhaled air moves into the lung, while the air
stored in the anterior sacs is exhaled. Therefore, the bolus of air inspired takes two full cycles
to be exhaled, going from the trachea and the mesobronchus to the posterior sacs during the
first inspiration, to the gas exchange area in the first expiration, to the anterior sacs in the
second inspiration, and finally out with the expiratory phase of the second cycle. This flow
pattern, the direction of which is determined by regional pressure differences rather than
anatomic valves, guarantees a continuous unidirectional flow through the lung irrespective of
the phase of the breathing cycle.
Air always flows from right (posterior) to left (anterior)
through a bird's lungs during both inhalation and
exhalation.
1 cervical air sac
2 clavicular air sac
3 cranial thoracal air sac
4 caudal thoracal air sac
5 abdominal air sac (5' diverticulus into
pelvic girdle)
6 lung
7 trachea
1 - On first inhalation, air flows through the trachea & bronchi & primarily into
the posterior (rear) air sacs
2 - On exhalation, air moves from the posterior air sacs & into the lungs
3 - With the second inhalation, air moves from the lungs & into the anterior
(front) air sacs
4 - With the second exhalation, air moves from the anterior air sacs back into
the trachea & out
Plessulus
Il tubo digerente inizia con
la bocca fornita di una
lingua rivestita di uno
strato corneo la cui
funzione nel manipolare il
cibo è molto importante
(es. nei pappagalli
provvede a sbucciare i
semi di cui molti di questi
uccelli si nutrono; nel
picchio essa raggiunge
una straordinaria
complessità, e viene
impiegata per estrarre le
larve di insetti nascoste
nel legno). I denti mancano
in tutte le specie attuali.
PAPILLE
The dorsal surface of the chickens tongue is smooth and there is a
row of large papillae near the caudal attachment.
Surface structure and histology of the dorsal epithelium of the
tongue of Middendorff's Bean Goose. (a) Macroscopic dorsal
view of the tongue. Arrows show lingual hairs on the lateral
sides). (b) Scanning electron micrograph of the lateral side of
the tongue. Lingual papillae (arrows) are compactly distributed
on the tongue, and large conical papillae (arrowhead) are
scattered among them. Scale bars = 10 µm (a) & 500 µm (b)
The surface of the avian tongue, as in mammals, is covered by keratinized stratified squamous epithelium. There are no
sensory papillae to correspond to the vallate, fungiform, and foliate papillae of mammals, but a large filiform papilla is
present in this field.
One of the lingual salivary glands is also present, and glands of identical appearance are found embedded in the walls
of the oral cavity. Birds do have need of some lubrication of their food in swallowing, though not perhaps as much as
mammals do.
morphology of the avian tongue varies with food habits
Woodpeckers - the tongue is long,
extensible, & 'barbed' at the tip to
facilitate the capture and extraction
of prey (like insect larvae) from bark
crevices
Nectar feeders tongues may form an elongated 'tube' allowing nectar to be
gathered by capillary action (not by suction) or may have brushy tips that 'collect'
nectar and permit the bird to essentially lap it up
Oral cavity and beginning
of the esophagus of a
chicken
Choanal slit , the
opening to the sinuses
Contiene poche ghiandole mucose e
papille gustative.
Le gh. salivari sono ben sviluppate
in molti uccelli. Ridotte negli
uccelli acquatici.
In alcuni la saliva è usata per
catturare prede, in altri nella
costruzione del nido.
Lingua
Ogni punto lucente evidenziato è una apertura
sollevata di un ghiandola esofagea che produce
muco per facilitare il passaggio del cibo
Esofago
1. Stratified squamous epithelium
2. Lamina propria
3. Mucous salivary glands
4. Muscularis mucosa
5. Submucosa
6. Muscularis externa
L‟esofago è posto tra faringe e stomaco.
Comprende i tratti cervicale e toracico.
Il primo tratto termina con il gozzo o ingluvie.
Il tratto toracico assume rapporti con i
sacchi aerriferi clavicolare e toracici.
La sua mucosa forma pliche longitudinali
e nella lamina propria si trovano numerose
ghiandole.
The muscular walls of the esophagus produce wave-like
contractions (peristalsis) that help propel food from the oral
cavity to the stomach.
large in diameter compared to other vertebrates, especially in
birds that swallow large prey, e.g., cormorants, herons, &
raptors
GOZZO O INGLUVIE
Particolarmente sviluppato
nei Colombiformi e nei
gallinacei
Specializzato nella produzione
di “latte del gozzo” che piccioni
e colombi danno ai loro piccoli.
L’ingluvie è un diverticolo, specializzazione
dell’esofago di alcuni Uccelli, dove il cibo viene
conservato e dove avviene una predigestione
enzimatica. Sotto lo stimolo dell’ormone
prolattina, l’ingluvie produce un secreto costituito
da cellule di sfaldamento e da materiale
parzialmente digerito che viene somministrato ai
piccoli fino allo svezzamento.
ESOFAGO
TRACHEA
GOZZO
Stomaco ghiandolare
Secerne muco, HCl e pepsinogeno
Stomaco muscolare
STOMACO GHIANDOLARE
La sua funzione principale,
operata dalle cellule epiteliali
della mucosa, è di secernere
acido cloridrico ed enzimi
peptici digestivi, dando inizio
al processo di demolizione
dell‟alimento che si
completerà nello stomaco
muscolare.
View of the glands of the proventriculus as
seen from the mucosal surface
Il contenuto della proventriculus può variare da mucoide
a cremoso con diversi pezzi di materiale ingerito, a
seconda di come recentemente ha mangiato l'uccello.
Epitelio
Cilindrico
semplice
Photomicrograph (50X) of a cross section through the proventriculus showing
folds of mucous membrane (P); deep proventricular glands (GP); capsule
(connective tissue) around the glands (arrow head); muscle layer (m); serosa
(connective tissue) with blood vessels (S), and the lumen (L)
Stomaco muscolare
Il contenuto del ventriglio varia a seconda della fase di digestione. In
genere, contiene fibre e porzioni di semi. Inoltre, possono anche essere
presenti piccoli ciottoli, ingeriti per facilitare la triturazione del cibo.
The gizzard is
opened to show it's
thick muscular walls,
keratinized lining &
small gravel that
birds swallow to
help grind their food.
La mucosa del ventriglio è coperta da un
robusto strato di proteina chiamata “koilin”,
che aiuta nella digestione dei cibi. Lo strato
di coilina deve essere liscio ed uniforme. Il
colore può variare dal bianco, giallo, verde,
a seconda della dieta e del grado di
colorazione dato dalla bile.
Lo strato abrasivo di coilina prodotto
da ghiandole tubolari semplici è
anche detto cuticola gastrica
Photomicrograph (210X) of
longitudinal section of the
gizzard showing folds of
mucous membrane lined by
simple prismatic epithelium (P);
simple tubular glands (Gs) in the
lamina propria constituted by
connective tissue (Lp);
secretion of glands (S) that are
continuous with the cuticle (or
koilin); (C), part of muscle layer
(m), interpersed with bundles of
connective tissue (Tc)
Photomicrograph (400X) of the
koilin of an Eclectus Parrot
(Eclectus roratus).
Note the regular, columnated
structure of the koilin layer (K)
and its association with the
glandular epithelium (E) of the
ventriculus
(1) Section through inner lining of a chicken gizzard. A, koilin, B, crypts, C, glands
that secrete koilin, D, epithelial surface, E, desquamated epithelial cells,
(2) Mucosa of the gizzard. A, koilin, B, secretion in gland lumens and crypts, and
(3) Koilin layer. A, secretion column, B, koilin-layer surface,
C, horizontal stripe indicating a 'pause' in secretion of the koilin, D, cellular debris.
INTESTINO
Principale organo della digestione e
dell‟assorbimento.
Riceve la bile dal fegato ed il succo
pancreatico dal pancreas.
Si divide in piccolo e grande intestino.
Intestino tenue ed intestino crasso.
i. tenue
duodeno
digiuno
ileo
i. crasso
retto (appendici ciecali)
Il duodeno consta di un tratto
discendente e uno
ascendente,
tra loro accollati e
comprendenti i lobuli del
pancreas.
La porzione ascendente
riceve lo sbocco dei dotti
epatici e pancreatici.
Legamenti peritoneali lo
connettono allo stomaco
muscolare
(legamento sospensore del
duodeno) e al fegato
(legamento
epatoduodenale).
Mucosa ricca di villi con
epitelio cilindrico ricco di
cellule caliciformi.
Dall’ansa disposta di fronte all’arteria mesenterica craniale si può staccare
talora il diverticolo di Meckel, residuo del sacco vitellino.
Il digiuno ha struttura simile al duodeno ma con meno villi. L’ileo ha struttura
simile al duodeno ma con parete più spessa. Presenta uno sfintere a livello
della continuazione nel retto. Inoltre, assume rapporti con i ciechi cui è connesso
da due legamenti ileocecali
Small intestines are below & to the
left of the gizzard. The pancreas is
the tan tissue between the 2
sections of the small intestine on the
far left.
Intestinal microvilli ('brush border') of
a (A) House Sparrow and (B)
Savannah Sparrow. Scale bar = 0.5
µm
Cross-section of the intestine (ileum) of a Spotted Tinamou (Nothura
maculosa).
Villi are lined with columnar epithelium (EP), including goblet cells
(arrows) that secrete mucus.
The muscle layer includes longitudinal fibers (MI) on the perimeter, circular
fibers (Mc), and additional longitudinal fibers at the base of the villi
(muscularis muscosae; MM)
Piccolo intestino: corto e poco riavvolto negli uccelli carnivori ma lungo e molto
convoluto negli erbivori e negli onnivori
L’intestino crasso è formato
da un tratto rettilineo e due
lunghe appendici che originano
da esso, i ciechi.
Ha struttura simile a quella
dell’intestino tenue ma con parete
più spessa. I ciechi, invece hanno
parete più sottile.
Assorbimento di acqua ed elettroliti
Avian ceca. (A) Little Cormorant,
Phalacrocorax niger, (B) Cattle
Egret, Bubulcus ibis, (C) Cotton Teal,
Nettapus coromandelianus,
(D) Crested Serpent Eagle, Spilornis
cheela, (E) Common Quail, Coturnix
coturnix, (F) Indian Ring Dove,
Streptopelia decaocto,
(G) Red-wattled Lapwing, Vanellus
indicus, (H) Koel, Eudynamys
scolopacea, (I) Spotted Owlet,
Athene brama, (J) Indian Roller,
Coracias benghalensis,
(K) Eastern Skylark, Alauda gulgula,
& (L) Grey Wagtail, Motacilla caspica
I ciechi sono il sito di fermentazione ed ulteriore digestione di cibo;assorbimento
di nutrienti e produzione di anticorpi.
Ileocolic cecae mark the
boundary between the small
intestine and the large
intestine
At the base of the ceca are 2 important
lymphoid structures called cecal tonsils
Cloaca:
coprodaeum - receives waste from the large intestine
urodaeum - receives urine from the kidneys (via the ureters) and sperm &
eggs from the gonads
proctodaeum - stores (temporarily) and ejects material; closed posteriorly by
the muscular anus.
the bursa of Fabricius is located on the dorsal wall. The bursa is most prominent in
young birds and serves as the area where B-lymphocytes (the white blood cells that
produce antibodies) are generated (T-lymphocytes are generated in the Thymus).
Once produced, the B-lymphocytes migrate to lymphoid tissue in other parts of the
body & the bursa of Fabricius atrophies.
The cloaca is the common chamber for the gastrointestinal, urinary, and
reproductive tracts. Here the cloaca has been opened. By the time ingesta
enters the cloaca, it should have the normal color and consistency of feces
and will be mixed with urates from the urinary system.
On the dorsal wall of the cloaca is a diverticulum called the Bursa of
Fabricius. This structure is an important lymphoid organ. The shape of the
bursa varies with species. In the chicken, it is roughly pear shaped. In
ducks, geese and turkeys it is more spindle shaped. The size varies with the
age of the bird. It typically reaches its maximum size between 4 to 12 weeks
of age, at which time it can weigh up to 4 grams. Normally, the bursa begins
to involute when the bird is approximately 3 months of age. By the time the
bird reaches sexual maturity, it may no longer be evident on gross
examination.
The vent, located just
beneath the tail, is the
external orifice of the
urinary, genital and
gastrointestinal systems.
The normal vent is free of
fecal and urate staining,
swelling, redness, or
evidence of trauma.
Transit time and pH in poultry GIT
GIT
Segment
Transit
Time(Min)
pH
Crop
50
5.5
Proventriculus / gizzard
90
2.5-3.5
Duodenum
5-8
5-6
Jejunum
20-30
6.5-7.0
Ileum
50-70
7.0-7.5
Colon
25
8.0
Source: R.Gauthier(2002)
Profonde scissure individuano nel fegato
I lobi, destro e sinistro.
La struttura richiama quella dei Mammiferi.
Gli epatociti, però, tendono a disporsi in
lamine composte di due strati cellulari.
Le lamine, ampiamente anastomizzate,
formano una complessa rete tridimensionale
nelle cui maglie si pongono i sinusoidi.
Il sistema biliare inizia negli spazi scavati
tra più cellule contigue.
Ciascun lobo ha un proprio condotto biliare;
quello del lobo destro è connesso al dotto
colecistoenterico che drena la cistifellea e
si apre nel tratto terminale del duodeno
ascendente. Il lobo sinistro è drenato dal
dotto epatoenterico che va a sboccare,
indipendentemente, poco distante dal dotto
colecistenterico.
The gallbladder is located on the visceral
surface of the right hepatic lobe. It is normally
dark green in color, due to the bile located
within the lumen of this thin-walled structure.
The size of the gallbladder is variable and may
be enlarged in birds that are off-feed.
Appare distinto nei lobi dorsale, ventrale e splenico. Ha tre dotti
escretori che raggiungono il duodeno ascendente. Strutturalmente
comprende una parte esocrina (ghiandola tubuloalveolare composta),
e una parte endocrina formata dalle isole del Langerhans.
GRAZIE PER L’ATTENZIONE
PER QUALSIASI ESIGENZA (CHIARIMENTI, APPROFONDIMENTI,CONSIGLI)
RIVOLGERSI A:
PROF. VINCENZO ESPOSITO
Dipartimento di Strutture, Funzioni e Tecnologie Biologiche
Università di Napoli Federico II
Via Delpino, 1 – 80137 Napoli
☎ 0812536113
[email protected]