Diapositiva 1 - Dipartimento di Biologia

Classificazione dei 6 Regni dei viventi (Biota), con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004)
In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale.
impero Prokaryota
Regno Bacteria
Sottoregno Negibacteria
Phylum Cyanobacteria
altri Phyla
Sottoregno Unibacteria
Phylum Posibacteria
Phylum Archaebacteria
impero Eukaryota
Regno Protozoa
Sottoregno Excavata
Phylum Euglenozoa
altri Phyla
Sottoregno Rhizaria
Phylum Cercozoa
Classe Chlorarachniophyceae
Regno Animalia
Regno Fungi
Regno Chromista
Sottoregno Alveolata
Phylum Myzozoa
altri Phyla
Sottoregno Cryptista
Phylum Cryptophyta
altri Phyla
Sottoregno Chromobiota
Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o
funghi)
Phylum Haptophyta
Regno Plantae
impero (per alcuni autori super-regno, o dominio) Prokaryota
Regno Bacteria
I procarioti hanno caratteristiche strutturali, metaboliche, riproduttive ed ecologiche che li
differenziano nettamente dagli eucarioti
La fotosintesi, se presente, può seguire processi diversi da quella degli eucarioti. In
particolare, si segnala che alcuni producono S anziché O2 come prodotto di scarto.
Molti possono vivere in assenza di ossigeno o a bassa concentrazione di questo gas
Causano numerose malattie nelle piante e negli animali (ad esempio marciume delle
patate, tubercolosi) e forniscono antibiotici
Dal punto di vista ecologico sono importanti decompositori; inoltre alcuni convertono lo
zolfo e l'azoto atmosferico in solfati e nitrati
Possono essere usati anche come “macchine biologiche” nell'ingegneria genetica e
nell'analisi molecolare
Forme basilari:
cocchi
bacilli
spirilli
I procarioti sono sempre unicellulari e possono formare ammassi solo in un mezzo non
disturbato.
I cianobatteri hanno una guaina mucillaginosa che determina la formazione di filamenti
nei quali possono differenziare elementi cellulari specializzati
Nei procarioti non fotosintetici il citoplasma appare omogeneo
I procarioti fotosintetici presentano una ampia ripiegatura della membrana plasmatica,
simile ad un cloroplasto dal punto di vista funzionale. Inoltre essi contengono vacuoli
gassosi che permettono il galleggiamento nella zona fotica di stagni e laghi
I ribosomi sono di tipo 70S
La parete cellulare è di due tipi: gram+ e gramMolti batteri - cianobatteri esclusi - posseggono flagelli, usati per il movimento. Alcuni
percepiscono luce, nutrienti o persino campi magnetici
Sottoregno Negibacteria
Phylum Cyanobacteria
Phylum Proteobacteria (azotofissatori)
Phylum Spirochetae (spirillobatteri)
Phylum Chlamydiae (parassiti intracellulari)
etc.
Sottoregno Unibacteria
Phylum Posibacteria (batteri gram +)
Phylum Archaebacteria
Classe: Crenarchaeae (archeobatteri termofili)
Classe: Euryarchaeae (archeobatteri metanogeni e alofili)
Classe: Korarchaeae (archeobatteri di sorgenti calde)
Caratteri morfologici e metabolici di difficile interpretazione
Analisi delle sequenze nucleotidiche, specialmente per rRNA 16S, molto conservativo
Sequenze molto differenti sono riferibili a gruppi originati in modo indipendente
Archeobatteri si distinguono per metabolismo non per struttura
Parete priva di peptidoglicano (immuni molti antibiotici)
Vivono in ambienti estremi: lagune salate (Halobacterium), pozze calde e acide ricche di
zolfo (Sulfolobus), ambienti anaerobici ricchi in H2S (sedimenti di mari profondi, paludi)
Organismi probabilmente molto antichi
Nel Phylum Posibacteria, i micoplasmi (Mycoplasma, Acholeplasma) sono le più piccole
cellule note (0,2-0,3 micron), prive di parete; sono patogeni per piante e animali
Phylum Cyanobacteria
•Le alghe verdi-azzurre o Cyanobacteria sono una delle principali linee evolutive dei
Negibacteria.
•La fotosintesi è sempre presente, attuata mediante clorofilla a e pigmenti accessori
detti ficobiline (pigmenti blu e rossi)
•Clorofilla a e ficobiline formano ficobilisomi sui tilacoidi
•Il prodotto di riserva principale è il glicogeno
•Vivono in un'ampia varietà di ambienti (sorgenti termali, laghi ghiacciati, simbionti di
animali, funghi e piante superiori)
•Alcune specie coloniali marine formano depositi stratificati di carbonato di calcio,
denominati stromatoliti, i cui reperti geologici coprono un periodo continuo di circa 3
miliardi di anni
•Grandi accumuli di questi organismi, in condizioni favorevoli, determinano
l'arrossamento del Mar Rosso (Trichodesmium).
•Alcune specie sono anche azotofissatrici
•Dal genere Spirulina si ricavano farine alimentari e zootecniche
•Usate nella depurazione di acque reflue: demoliscono le sostanze organiche per
chemiosintesi e si riproducono velocemente formando fitoplancton usato come
mangime per pesci
•La parete cellulare è quella tipica dei Negibacteria (gram-):
Le cellule si dividono per fissione binaria
Scambio di materiale genetico raro
Fotosintesi nei cianobatteri con clorofilla a (non b) e, come pigmenti accessori,
ficobiline (ficoeritrina e ficocianina). Insieme a biliproteine si aggregano in grani visibili
al TEM. Il prodotto di scarto è ossigeno
Fotosintesi nei batteri purpurei e batteri verdi con batterioclorofilla e, come pigmenti
accessori, carotenoidi. In mancanza del PSII non si forma ossigeno
Respirazione aerobica o anaerobica di composti organici o inorganici (fermentazione;
se di aminoacidi definita putrefazione)
Esternamente alla parete è secreta una struttura mucillaginosa, il glicocalice, che
mantiene insieme le cellule in filamenti più o meno complessi, con formazione di un tallo
Nell'ambito dei filamenti si ha differenziazione cellulare, con formazione, oltre alle
cellule vegetative, di eterocisti, ormogoni e acineti. In alcuni casi si osservano
microplasmodesmi
Classe Coccogoneae
Ordine Chroococcales (a forma sferica) es. Chroococcus, Gleocapsa,
Microcystis (responsabile di morie di pesci)
Ordine Pleurocapsales - hanno glicocalice sviluppato. Comprendono generi
endolitici, che vivono nelle fessure delle rocce. Sono i primi organismi vegetali
che colonizzano le colate laviche. Es. Pleurocapsa, Hyella
Ordine Chamaesiphonales (forme di passaggio tra la sferica e la filamentosa).
Es. Chamaesiphon
Classe Hormogoneae
Ordine Nostocales. Es. Nostoc, Oscillatoria (colonizzano ambienti estremi),
Rivularia (colonizzano ambienti estremi), Anabaena
Ordine Stigonematales. Es. Stigonema
I generi Prochloron e Prochlorothrix contengono anche clorofilla b (tipica di alghe verdi
e piante terrestri!) e sono di incerta attribuzione sistematica. Probabile origine recente
per fenomeni di HGT (Horizontal Gene Transfert).
L’organizzazione della cellula eucariotica vegetale
parete cellulare, presente quasi sempre, riveste esternamente la cellula;
plasmalemma (o membrana plasmatica), che delimita la massa protoplasmatica;
citoplasma, una matrice amorfa nella quale sono immersi il nucleo e diversi organuli
cellulari (reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, mitocondri, ribosomi, lisosomi,
perossisomi, plastidi e vacuoli), ciascuno delimitato da un proprio involucro, per lo più
formato da una duplice membrana;
La parete cellulare e alcuni organuli citoplasmatici, quali plastidi e vacuoli,
caratterizzano la cellula vegetale in quanto legati ad essa in modo esclusivo.
“ex protoctisti”
Eucarioti più primitivi
comprendono un'ampia gamma di forme: euglenoidi, muffe mucillaginose,
criptomonadi, alghe rosse, dinoflagellate, aptofite, eteroconte, alghe brune e alghe
verdi, principalmente diffusi in ambienti acquatici
alcuni organismi raggiungono 30 m di lunghezza
eterotrofi e autotrofi per fotosintesi clorofilliana (alghe); anche gli autotrofi possono
nutrirsi assorbendo composti organici (fagocitosi)
le “alghe” sono una componente importante delle reti alimentari acquatiche e, insieme
con le alghe verdi-azzurre (cianobatteri), costituiscono il fitoplancton.
Il fitoplancton può crescere a dismisura (maree rosse o brune negli oceani, associate a
rilascio di tossine in gran quantità)
Il fitoplancton immobilizza CO2 come carboidrati (fotosintesi) e come carbonato di calcio,
poi deposti sui fondali oceanici (v. rocce sedimentarie); assorbe circa il 50% della CO2
prodotta dall'uomo
I cicli riproduttivi comprendono sia divisione cellulare sia riproduzione sessuale
movimento tramite flagelli o moto ameboide
forme fossili di incerta attribuzione tassonomica (acritarchi) rinvenuti in strati risalenti a
1,5 miliardi di anni fa, corrispondenti ai mari della regione del Gran Canyon (USA);
Grypania è il nome di uno dei primi eucarioti fotosintetici, fossilizzato 2,1 miliardi di anni
fa.
Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004)
In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale.
impero Eukaryota
Regno Protozoa
Sottoregno Excavata
Phylum Euglenozoa
altri Phyla
Sottoregno Rhizaria
Phylum Cercozoa
Classe Chlorarachniophyceae
Regno Animalia
Regno Fungi
Regno Chromista
Sottoregno Alveolata
Phylum Myzozoa
altri Phyla
Sottoregno Cryptista
Phylum Cryptophyta
altri Phyla
Sottoregno Chromobiota
Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o
funghi)
Phylum Haptophyta
Regno Plantae
Phylum Euglenozoa (Regno Protozoa, Sottoregno Excavata)
Unicellulari prevalentemente di acque dolci (unica classe, 3 ordini); 1/2 fotosintetici.
Hanno cloroplasti con 3 membrane e clorofilla a e clorofilla b (derivanti da endosimbiosi
secondaria di un’alga verde) e diversi carotenoidi; nei plastidi si accumula paramilon
1/2 eterotrofi, in acque dolci eutrofiche
sono privi di parete cellulare ma hanno una serie di fibrille proteiche (pellicola) disposte
elicoidalmente sotto la membrana plasmatica.
presenza di vacuolo contrattile per eliminare acqua in eccesso (tende a entrare per
osmosi)
non è nota la riproduzione sessuale; si riproducono per mitosi chiusa (la membrana
nucleare permane)
Classe Chlorarachniophyceae (Regno Protozoa, Sottoregno Rhizaria, Phylum Cercozoa)
Rari organismi unicellulari di acque marine, tutti fotosintetici, ameboidi e spesso con
flagelli
Hanno cloroplasti con 4 membrane e clorofilla a e clorofilla b (derivanti da endosimbiosi
secondaria di un’alga verde). Come nelle Cryptophyta (Regno Chromista), che vedremo
più avanti, anche le Chlorarachniophyceae presentano un nucleomorfo all’interno dei
plastidi che contiene una quantità estremamente ridotta di genoma (380-455 Kbp)
CURIOSITA’:
Paulinella è un altro genere del Phylum Cercozoa, ma appartenente ad un’altra Classe
(Imbricatea, ordine Euglyphida) normalmente eterotrofo, ma che può inglobare e
mantenere in endosimbiosi (permanente?) dei cianobatteri del genere Synecococchus.
Quando ciò accade, perde gli pseudopodi che gli servono per nutrirsi, e diviene in pratica
autotrofo.
Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004)
In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale.
impero Eukaryota
Regno Protozoa
Sottoregno Excavata
Phylum Euglenozoa
altri Phyla
Sottoregno Rhizaria
Phylum Cercozoa
Classe Chlorarachniophyceae
Regno Animalia
Regno Fungi
Regno Chromista
Sottoregno Alveolata
Phylum Myzozoa
altri Phyla
Sottoregno Cryptista
Phylum Cryptophyta
altri Phyla
Sottoregno Chromobiota
Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o
funghi)
Phylum Haptophyta
Regno Plantae
Phylum Myzozoa (Regno Chromista, Sottoregno
Alveolata)
Circa 4200 specie (unica classe, 6 ordini), abitanti di
acque dolci e marine, circa metà delle quali
fotosintetiche. Detti comunemente dinoflagellati
Unicellulari biflagellati, un flagello inserito in un solco
longitudinale (sulcus), l'altro in un solco trasversale
(cingulus), parete rinforzata da placche cellulosiche,
detta teca, divisa dal cingolo in ipovalva ed
epivalva.
Alcune specie non hanno placche cellulosiche.
Hanno cloroplasti con tre/quattro membrane e
clorofilla a e c (derivanti da endosimbiosi secondaria
o terziaria di un’alga rossa), pigmenti carotenoidi.
I dinoflagellati eterotrofi hanno probabilmente perso
secondariamente i loro plastidi.
Esistono anche casi di dinoflagellati che hanno
perso i loro plastidi originari e secondariamente riguadagnato dei plastidi da altre “alghe”
Gli eterotrofi estendono dei peduncoli per cibarsi.
Cromatina sempre evidente, DNA legato alla membrana nucleare, mancanza di istoni,
sintesi continua di DNA, mitosi chiusa (concetto di “mesocarioti”)
Riproduzione per mitosi: nelle cellule prive di placche (Gymnodinium), si attua un
processo di costrizione e si forma una nuova parete durante la separazione
Produzione di cisti di resistenza che "germinano" in condizioni favorevoli.
Riproduzione sessuale frequentemente isogama, anche anisogama
Alcuni organismi fotosintetici sono simbionti di molti organismi marini, compresi i polipi
dei coralli, aumentandone la crescita (le acque tropicali sono povere di nutrienti); in
questo caso, i coralli non possono spingersi a grande profondità per non far mancare la
luce al simbionte.
Componenti abbondanti e produttivi del fitoplancton marino
Alcuni producono composti tossici
Alcune sono bioluminescenti (Noctiluca)
Ciclo aplodiplonte
Noctiluca scintillans
CURIOSITA’:
Gli Apicomplexa (sottoregno Alveolata) - dei parassiti intracellulari obbligati (sono i
responsabili della malaria, ad esempio) - sono il sister group dei Myzozoa.
In essi sono stati recentemente scoperti dei plastidi relitti (apicoplasti) con quattro
membrane.
La maggior parte degli studi indicano che anche questi plastidi derivano da un’alga rossa.
L’evento endosimbiontico è quindi molto probabilmente da riferire al progenitore comune
di Apicomplexa e Myzozoa.
Phylum Cryptophyta (Regno Chromista, Sottoregno Cryptista)
Circa 200 specie (unica classe, 3 ordini), abitanti di acque dolci e marine
Unicellulari biflagellati. Conosciute anche come criptomonadi. Gli organismi fotosintetici
hanno cloroplasti con quattro membrane e clorofilla a e clorofilla c (endosimbiosi
secondaria da alga rossa), pigmenti carotenoidi, ficocianina e ficoeritrina
Tra la seconda e la terza membrana, come nelle Chlorarachniophyceae, si trova un
nucleo accessorio molto ridotto, detto nucleomorfo (contiene 450-710 Kbp).
Le criptomonadi sono di piccole dimensioni (3-50 micrometri);
componenti importanti del fitoplancton, ricche di acidi grassi polinsaturi, essenziali per la
crescita e lo sviluppo dello zooplancton
Alcuni oganismi sono eterotrofi e si nutrono per fagocitosi
Sottoregno Chromobiota (Regno Chromista):
Phylum Heterokontophyta
Gruppo estremamente diversificato di organismi sia autotrofi fotosintetici (ben 14 Classi!)
che eterotrofi.
Sono caratterizzati dalla presenza – almeno primitivamente - di due flagelli diversi tra
loro:
uno orientato anteriormente (sticonematico o pantonematico), con espansioni laterali
ornamentate, dette mastigonemi
uno orientato posteriormente, senza espansioni (flagello a frusta - acronematico) e
solitamente più corto
I pigmenti degli autotrofi sono clorofille a, c e fucoxantine
La più esterna delle membrane plastidiali è in continuità con il reticolo endoplasmatico del
nucleo
In alcuni gruppi la parete cellulare è mineralizzata
Sono organismi di acqua dolce, marini e terrestri
Comprendono specie unicellulari, coloniali e macroalghe con tallo complesso, lungo fino
a 60 m e pesante 300 kg
Riproduzione asessuale e sessuale, spesso con alternanza di generazioni
Alcuni gruppi sono patogeni per l'uomo e gli animali; altri hanno importanza economica
Principali gruppi sono gli oomiceti, le diatomee (Bacillariophyceae), le alghe giallobrune (Chrysophyceae) e le alghe brune (Phaeophyceae)
Classe Bacillariophyceae
Unicellulari o coloniali di acque dolci e marine, in massima parte autotrofi
La massima diversità interspecifica si trova nel fitoplancton delle acque polari
ci sono anche specie epifite e bentoniche
Si calcola che siano responsabili del 25% della produzione primaria globale del pianeta
Fonte di carboidrati, acidi grassi, steroli e vitamine per animali acquatici, anche nelle
maricolture di ostriche
Un solo flagello, visibile soltanto in alcuni gameti maschili
Parete cellulare detta frustulo, impregnata di silice e divisa in due metà sovrapposte, le
teche (epiteca ed ipoteca)
Teche a simmetria radiale sono proprie del gruppo
centriche (generalmente di acque marine e con cloroplasti
numerosi)
Teche a simmetria bilaterale sono proprie del gruppo
pennate (generalmente di acque dolci e con pochi
cloroplasti)
In molti frustuli si osserva un solco longitudinale, il rafe, che prende origine dai noduli
polari, posti alle estremità dei frustuli, e può talora interrompersi al centro in
corrispondenza di un nodulo centrale
I pigmenti degli autotrofi sono clorofille a, c e fucoxantina
Il materiale di riserva è dato da lipidi e dal polisaccaride idrosolubile crisolaminarina
Riproduzione asessuale prevalente. Ciclo diplonte
poiché ad ogni divisione si riforma
sempre e solo l’ipoteca, le popolazioni
diminuiscono gradualmente di taglia
RICHIAMO: meiosi, cicli, gamia
Riproduzione sessuale a meiosi gametica
•riproduzione oogama nelle centriche (generalmente marine)
•riproduzione isogama nelle pennate (generalmente di acque dolci)
•dalla riproduzione sessuale derivano frustuli vuoti che sedimentano velocemente,
accumulandosi in mari profondi (es. diaspri)
•Il loro numero aumenta in primavera e autunno, quando i venti rimescolano mari e
laghi mettendo in sospensione la silice
•In condizioni sfavorevoli producono cisti di resistenza (auxospore)
tradizionalmente inquadrate in 2 ordini (Centrales e Pennales). In realtà all’interno
della classe sono presenti almeno quattro gruppi, ancora in fase di studio: 2 di
centriche (tra l’altro filogeneticamente abbastanza distanti tra loro) e 2 di pennate
(quelle con rafe distinte da quelle senza). C’è addirittura chi propone di formare per
ogni gruppo una classe a se stante!
Classe Chrysophyceae (alghe giallo-brune)
7 ordini - unicellulari o coloniali, abbondanti nelle acque dolci e nei mari di tutto il
pianeta, in massima parte autotrofi, due flagelli
Parete cellulare costituita da fibrille di cellulosa intrecciate talora con impregnazioni
minerali (silicee in Synura)
manca in alcune specie di aspetto ameboide
I pigmenti degli autotrofi sono clorofille a, c e abbondante fucoxantina
uno o due grandi plastidi
gli eterotrofi come Dinobryon possono fagocitare batteri e particelle organiche;
nel genere Poterioochromonas il volume cellulare può espandersi di 30 volte
Il materiale di riserva è dato dal polisaccaride idrosolubile crisolaminarina
Riproduzione asessuale prevalente, anche per mezzo di zoospore
Riproduzione sessuale in alcune specie per anisogamia o isogamia
In condizioni sfavorevoli producono cisti di resistenza (statospore, talvolta
impregnate di silice)
Le specie marine Heterosigma e Aureococcus possono causare maree brune,
tossiche per la ittiofauna. Alcune specie di acqua dolce liberano composti organici in
acque potabili, rendendole imbevibili
isogamia: Synura
anisogamia: Dinobryon
Classe Phaeophyceae (alghe brune)
Pluricellulari, a tallo complesso, quasi tutte dei mari temperati, boreali e polari
dominano le coste rocciose delle regioni più fredde (Fucales)
formano praterie al largo delle coste, spingendosi fino alla profondità di 20-30 m in
acque limpide (Laminariales)
il genere Sargassum forma enormi masse galleggianti nell'Oceano Atlantico
Tallo a filamenti ramificati o pseudoparenchimatoso
le Laminariales possono raggiungere 60 m di lunghezza e 300 kg di peso
ci sono plasmodesmi ma non desmotubuli
in alcuni generi, come Laminaria, Macrocystis e Nereocystis, il tallo si differenzia in
regioni dette lamina, stipite e ventosa; la crescita è sostenuta dall'attività di una
regione meristematica posta tra stipite e lamina
Le alghe brune tipo Laminaria hanno anatomia complessa
cellule con “placche cribrose” al centro dello stipite
a volte anche traslocazione laterale dei fotosintati (mannitolo) in alghe brune dallo
spessore consistente
In alghe brune tipo Fucus e Sargassum il tallo è ramificato dicotomicamente
sulle ramificazioni si formano aerocisti
alcune mancano di ventosa
l'accrescimento avviene per ripetute divisioni di una singola cellula apicale (non esiste
un meristema)
I pigmenti sono clorofille a, c e molti carotenoidi, tra cui abbondante fucoxantina
numerosi plastidi discoidali simili a quelli delle alghe giallo-brune e delle diatomee
spesso i plastidi contengono un pirenoide, attorno a cui si accumula amido (es.
Ectocarpus)
Il materiale di riserva è dato dalla laminarina
Molte sono coltivate per alimentazione in Estremo Oriente.
Alcune forniscono algina, una sostanza usata come stabilizzante in molti settori
industriali
Riproduzione asessuale possibile per mezzo di zoospore
Riproduzione sessuale con alternanza di generazioni (ciclo aplodiplonte)
tipo Ectocarpus
tipo Laminaria
tipo Fucus
7 Ordini:
Ordine Ectocarpales (Ectocarpus)
Ordine Desmarestiales
Ordine Cutleriales
Ordine Laminariales (Laminaria)
Ordine Sphacelariales
Ordine Dictyotales
Ordine Fucales (Fucus, Sargassum)
Sottoregno Chromobiota (Regno Chromista):
Phylum Haptophyta
2 Classi (Primnesiophyceae e Pavlovophyceae) - unicellulari o coloniali, caratteristiche
del fitoplancton marino
Biflagellate e provviste di aptonema, particolare struttura simile a un flagello
Fotosintetiche; clorofilla a e clorofilla c. Struttura dei plastidi analoga a quella delle
Heterokontophyta
Alcuni gruppi della classe Primnesiophyceae hanno piccole scaglie sulla superficie
esterna della cellula: i coccoliti, costituiti da materia organica calcificata
riproduzione asessuale e sessuale con alternanza di generazioni, non ben studiati
CURIOSITA’: i coccoliti degli organismi morti, in ambiente marino non troppo profondo,
sedimentano velocemente e contribuiscono alla formazione di alcuni tipi di rocce calcaree
(sono anche micro-fossili guida)
Classificazione dei 5 Regni eucariotici, con modifiche da Cavalier-Smith (2004) e Keeling (2004)
In rosso sono evidenziati i taxa tradizionalmente considerati come appartenenti al mondo vegetale.
impero Eukaryota
Regno Protozoa
Sottoregno Excavata
Phylum Euglenozoa
altri Phyla
Sottoregno Rhizaria
Phylum Cercozoa
Classe Chlorarachniophyceae
Regno Animalia
Regno Fungi
Regno Chromista
Sottoregno Alveolata
Phylum Myzozoa
altri Phyla
Sottoregno Cryptista
Phylum Cryptophyta
altri Phyla
Sottoregno Chromobiota
Phylum Heterokontophyta (include anche gruppi tradizionalmente considerati aninali o
funghi)
Phylum Haptophyta
Regno Plantae
I funghi: introduzione
Eucarioti essenzialmente terrestri, eterotrofi
assorbono sostanze nutrienti da organismi vivi (parassiti) o in decomposizione
(saprofiti)
gli alimenti sono assorbiti dopo essere stati parzialmente digeriti da enzimi secreti
attraverso la parete cellulare
Filamentosi o unicellulari immobili: le forme più evolute non presentano cellule flagellate
in alcuna parte del ciclo vitale
i filamenti, che possono ramificarsi, si chiamano ife
i filamenti si aggregano in masse dette miceli
le ife si accrescono all'apice
non ci sono parti quiescenti: tutto il micelio è metabolicamente attivo e le ife sono
percorse da correnti citoplasmatiche che convogliano all'apice le sostanze proteiche
sintetizzate lungo tutto il micelio
i saprofiti hanno ife specializzate dette rizoidi che li ancorano al substrato
i parassiti hanno ife specializzate dette austori che entrano nelle cellule degli ospiti
assorbendone le sostanze nutritive
La parete cellulare è costituita prevalentemente da chitina
alcuni - i più primitivi - sono cenocitici
altri sono settati, cioè con pareti trasversali peraltro perforate
le strutture riproduttive sono separate mediante setti completi
Sporangi e cicli riproduttivi complessi
Nella meiosi e nella mitosi la membrana nucleare non si dissolve e il fuso si forma al suo
interno. Non esistono centrioli
le spore che derivano dalla meiosi, immobili, sono spesso piccolissime e possono
rimanere sospese in aria per lunghi periodi
lo stato aploide del micelio è compensato dal fenomeno della eterocariosi, che consiste
nella presenza di nuclei geneticamente diversi in un citoplasma comune.
In miceli dicariotici occasionalmente possono fondersi due nuclei aploidi per formare un
nucleo diploide che, in seguito meiosi, dà luogo a nuclei aploidi con ricombinazione
genetica (ciclo parasessuale)
Alcuni gruppi formano associazioni con altri organismi:
micorrize, licheni, parassitismo
Principali gruppi sono gli zigomiceti, gli ascomiceti e i basidiomiceti
Regno Fungi
(da alcuni autori riunito – assieme agli Animalia ed ad altri organismi –
nel Regno Unikonta)
Phylum Chytridiomycota
(unicellulari o filamentosi, producono cellule flagellate almeno in una parte del
loro ciclo vitale)
Phylum Glomeromycota
(I responsabili delle VAM - micorrize vescicolo-arbuscolari)
Phylum Zygomycota
Phylum Ascomycota
Phylum Basidiomycota
Altri gruppi tradizionalmente classificati nel Regno Fungi – che comunque qui non
tratteremo – sono attualmente posizionati in altri Regni.
Gli Oomycota e Hyphochytridiomycota entrambi un tempo classificati tra i mastigomiceti
(= funghi con flagelli) sono attualmente classificati sotto il Phylum Heterokontophyta
(Regno Chromista, Sottoregno Chromobiota).
I Myxomycota, invece, sono classificati sotto il Regno Protozoa.
D’altra parte, altri organismi precedentemente classificati tra i Protozoa, come il genere
Pneumocystis e la Divisione Microsporidia (parassiti intracellulari di animali, mancanti di
mitocondri) rientrano invece attualmente nel Regno Fungi.
Phylum Zygomycota
Miceli non settati, cenocitici
In maggior parte vivono nel terreno su materiale di origine animale o vegetale in
decomposizione; alcuni son parassiti di piante, di insetti o di altri animali del terreno
Rhizopus stolonifer è la comune muffa del pane
Riproduzione asessuale molto diffusa, attuata per spore formate all'interno di sporangi
più o meno specializzati e portati da ife fertili
Riproduzione sessuale mediante isogameti, che si differenziano all'interno di gametangi.
La gamia, risultato della fusione dei gametangi (gametangiogamia) è uno
zigosporangio che produce per meiosi delle zigospore
Phylum Ascomycota
Miceli filamentosi settati - con cellule uni- o plurinucleate - o organismi unicellulari (lieviti)
Riproduzione asessuale mediante spore specializzate dette conidi formate all'interno di
conidiofori. I conidi sono plurinucleati
Riproduzione sessuale mediante isogameti, che si differenziano all'interno di gametangi
su ife di diverso ceppo
Tra due gametangi di ife compatibili si stabilisce una connessione tramite un’espansione
del gametangio femminile (ascogonio), detta tricogino. I nuclei + si spostano
attraverso il tricogino nell’ascogonio, dove i protoplasti si fondono e i nuclei + e - si
appaiano senza fondersi
Dall'ascogonio originano ife ascogene che a seguito di mitosi e cellularizzazione sono
composte da cellule dicariotiche (ciclo aplodicarionte)
All'apice delle ife ascogene, tramite una caratteristica divisione a uncino, si formano gli
aschi, al cui interno i due nuclei si fondono (cariogamia), originando lo zigote.
L'asco si allunga e il nucleo zigotico subisce una meiosi seguita da una mitosi, risultando
così in 8 nuclei aploidi
Attorno ai nuclei si organizza un protoplasma e una parete che delimita le 8 ascospore
Spesso gli aschi sono riuniti in strutture dette ascocarpi
Morchella esculenta è un ascomicete commestibile con ascocarpo.
Alcuni ascomiceti, i funghi imperfetti (detti anche deuteromiceti), non hanno
riproduzione sessuale conosciuta e si riproducono mediante conidi
Importanza per l’uomo degli ascomiceti:
Claviceps purpurea è l'agente della "segale cornuta", che può causare ergotismo
(grave intossicazione alimentare causata dagli alcaloidi contenuti negli sclerozi del
fungo)
funghi imperfetti del genere Penicillium forniscono antibiotici e sono usati per la
produzione di formaggi (P. roquefortii, P. camembertii)
altri funghi imperfetti, come ad esempio Arthrobotrys dactyloides e Dactylella
drechsleri, sono “carnivori” e riescono a catturare delle specie di nematodi che
vivono nel terreno
Tipi di ascocarpi
Apotecio
I cleistoteci non presentano aperture
Peritecio
Divisione: Ascomycota
Sottodivisione Taphrinomycotina
Classe Taphrinomycetes
(es. Taphrina deformans, bolla del pesco)
Classe Schizosaccaromycetes
(es. lieviti del genere Schizosaccharomyces)
Sottodivisione Saccharomycotina (1 classe)
Classe Saccharomycetes
(es. lieviti dei generi Saccharomyces, Saccharomycodes; parassiti del genere Candida)
Sottodivisione Pezizomycotina (10 classi) esempi:
Classe: Sordariomycetes (aschi in periteci)
(es. Claviceps purpurea, segale cornuta)
Classe: Eurotiomycetes (aschi in cleistoteci o senza ascocarpi)
Es. Ordine Eurotiales (Penicillum, Aspergillus)
Classe: Pezizomycetes (aschi in apoteci)
Es.: Ordine Pezizales (Peziza, Helvella, Morchella); Ordine Tuberales (Tuber)
Taphrina deformans
Saccharomyces cerevisiae
Aspergillus sp.
Penicillium sp.
Peziza sp.
Morchella sp.
Helvella sp.
Tuber sp.
Phylum: Basidiomycota
Miceli filamentosi settati
micelio primario, con cellule uninucleate derivanti dalla germinazione delle spore
micelio secondario, con cellule binucleate derivante da fusione di ife primarie di
opposta polarità sessuale (ciclo aplodicarionte);
micelio terziario, con cellule binucleate, derivante dal micelio secondario; forma i
basidiocarpi, paragonabili agli ascocarpi, all'interno dei quali si sviluppano le
strutture, dette basidi, all'interno delle quali ha luogo la cariogamia, seguita dalla
meiosi la formazione dei basidi. Tipiche del micelio secondario e terziario sono le
connessioni a fibbia tra le cellule delle ife
Gli eterobasidiomiceti comprendono ruggini, carboni e funghi gelatinosi. Tutti questi
gruppi sono accomunati dal fatto che producono basidi settati.
ruggini e carboni formano sori con basidi settati, ma non basidiocarpi
i funghi gelatinosi formano invece dei basidiocarpi gelatinosi
I cicli vitali di ruggini e carboni sono estremamente complessi e spesso coinvolgono più
di un ospite; quasi tutti sono parassiti obbligati di piante vascolari
ciclo vitale di
Puccinia graminis
(ruggine del grano)
Gli omobasidiomiceti comprendono i funghi eduli e velenosi comunemente identificati
con il termine “funghi” (porcini, prataioli, ovoli, chiodini, ecc.)
producono basidi claviformi, privi di setti
ciascun basidio produce quattro basidiospore portate su sottili peduncoli detti
sterigmi
il basidiocarpo maturo è tipicamente composto da un cappello o pileo, sostenuto
da un gambo o stipite
la superficie inferiore del cappello costituisce lo strato fertile (imenio, sulla quale si
sviluppano i basidi; è organizzata in una massa spugnosa (es. porcini, genere
Boletus) o lamellare (es. prataioli, genere Agaricus) o aculeata (es. steccherini o
chiodini, genere Hydnum)
alcuni funghi a lamelle sono fortemente velenosi, come Amanita phalloides; altri
sono allucinogeni, come Psilocybe mexicana, connesso a riti tradizionali nel paese
di origine
Amanita phalloides
Boletus aereus
Amanita muscaria
Suillus sp.
Agaricus bisporus
Pleutorus
ostreatus
Amanita caesarea
Cantharellus
cibarius
Divisione: Basidiomycota
(senza basidiocarpi, basidi settati)
Classe Urediniomycetes (ruggini, es. Puccinia graminis)
(senza basidiocarpi, basidi settati)
Classe Ustilaginomycetes (carboni, es. Ustilago maydis)
(con basidiocarpi)
Classe: Basidiomycetes
Sottoclasse Tremellomycetidae (funghi gelatinosi: basidi settati)
(es. Ordine Tremellales: Tremella; Ordine Auriculariales: Auricularia)
Sottoclasse Agaricomycetidae (basidi non settati)
(es. Ordine Agaricales: Fistulina, Clavaria, Amanita, Lycoperdon, Agaricus,
Pleurotus; Ordine Phallales: Clathrus, Phallus; Ordine Cantharellales:
Cantharellus; Ordine Boletales: Boletus, Scleroderma; Ordine Russulales:
Russula etc.)
Le micorrize
Le micorrize sono formazioni simbiotiche tra funghi e piante, che si instaurano sulle
radici o al loro interno; il fungo trasporta sali minerali dal terreno alla pianta, che rende
disponibile carbonio organico al simbionte eterotrofo
Nelle endomicorrize i partner fungini sono ca. 30 specie (un tempo zigomiceti) adesso
classificate in una Divisione a se stante: i Glomeromycota.
l'80% delle piante vascolari sono coinvolte (rapporti non specie-specifici)
le ife penetrano nello strato corticale della radice dove formano spire, rigonfiamenti
(detti vescicole) e sottili ramificazioni (dette arbuscoli); queste micorrize sono
perciò definite VAM (Vescicular Arbuscular Mycorrhizae)
Endomicorrize (VAM)
Ectomicorrize
Le ectomicorrize interessano alberi e arbusti delle regioni temperate (soprattutto
Fagaceae, Salicaceae e Pinaceae); il partner fungino è di solito un basidiomicete, ma
può essere un ascomicete come ad esempio il tartufo (Tuber sp.pl.)
vi sono coinvolte circa 5.000 specie di funghi (con alto grado di specificità)
le ife circondano le radici capillari senza penetrarvi
nelle radici non si sviluppano i peli radicali
Le micorrize ericoidi o ecto-endomicorrize sono tipiche della famiglia Ericaceae
le ife formano manicotti attorno alle radici
dalle ife esterne si dipartono sottili ife che penetrano nelle cellule corticali della
radice
i funghi - ascomiceti o basidiomiceti - possono costituire l'80% in peso dell'intera
micorriza
alla forte spesa energetica della pianta corrisponde una eccellente capacità di
colonizzare suoli acidi poveri di nutrienti.
Un tipo di micorrize analogo si ha tra i piccolissimi semi delle Orchidaceae e un
fungo (di norma un basidiomicete dell'ordine Tulasnellales); è indispensabile per la
germinazione dei semi; nelle prime fasi di sviluppo il fungo trasferisce anche
carbonio organico
I licheni
I licheni sono formazioni simbiotiche tra ascomiceti (ca. 98%) - raramente basidiomiceti
(0,4%) o deuteromiceti (1,6%) - e alghe verdi o cianobatteri, obbligatorie per i partner
fungini (micobionti) che non possono crescere allo stato libero. Esistono ca. 13.000
diverse specie di funghi lichenizzati (pari a ca. il 20% del totale di specie di funghi
conosciute); ca. 2000 specie licheniche sono censite sul territorio italiano.
circa 26 generi di organismi fotosintetici sono coinvolti nelle simbiosi licheniche
(fotobionti); i più frequenti sono Nostoc e Gloeocapsa (Cyanobacteria),
Trebouxia e Trentepohlia (Chlorophyta).
Possono vivere in ambienti ostili alla vita di funghi e piante terrestri. Colonizzano rocce
nude, pali, tronchi dai deserti alle regioni artiche (nei pressi del Polo Sud, a 86° di
latitudine, crescono ben 7 specie di questi organismi).
Su roccia nuda sono precursori delle piante pioniere, il cui insediamento è favorito dallo
sgretolamento delle rocce (alcuni licheni possono provocare danni ai monumenti)
Il tallo si presenta in tre diverse forme:
crostoso - aderisce completamente al substrato, dove forma una crosta; può
assumere colori scuri o brillanti, con linee di accrescimento all'incirca concentriche
frondoso (o folioso) - ha lobi fogliosi, sollevati dal substrato col quale mantiene
comunque molti punti di contatto
fruticoso - sollevato dal substrato, dove mantiene un solo punto di contatto; ricorda
un arbusto in miniatura
la reciproca disposizione di fungo e alga dà luogo a due diverse morfologie visibili in
sezione trasversale del tallo
se la distribuzione è uniforme il tallo si dice omeomero (spesso quando il fotobionte è
un cianobatterio)
se la distribuzione è eterogenea (tallo eteromero) attraverso la sezione, si possono
distinguere una parte superiore (strato gonidiale) dove sono addensate le cellule algali e
una inferiore (medulla) dove si addensano le ife fungine. In generale, i licheni sono
delimitati da una cortex superiore ed una inferiore, dalla quale si dipartono le rizine con
funzione di ancoraggio
La componente algale si riproduce asessualmente; il partner fungino si riproduce
assessualemte e sessualmente (in tal caso con produzione di ascocarpi talora portati su
strutture allungate dette podezi)
la riproduzione asessuale avviene anche per mezzo di isidi o soredi, propaguli formati
da alcune cellule algali avvolte da ife fungine. Trasportate dal vento, riformano il lichene
altrove
Altre importanti strutture morfologiche
Pseudocifelle: sono perforazioni della cortex in cui è visibile la medulla; possono
essere puntiformi, lineari, reticolate.
Cifelle: strutture simili alle pseudocifelle, ma più complesse. Sono praticamente assenti
nelle specie italiane.
I licheni sono in grado di assorbire sali minerali dal substrato, anche roccioso, dal
pulviscolo atmosferico e dall'acqua piovana. Poiché non hanno un sistema escretore,
accumulano sali minerali, metalli pesanti e inquinanti atmosferici. Per questa ragione, ed
anche perché alcune specie sono molto sensibili agli inquinanti atmosferici, sono
preziosi bioindicatori.
Inoltre, alcuni hanno interesse economico:
usi alimentari - la manna del deserto (steppe asiatiche e Africa settentrionale) è
costituita da Lecanora esculenta; Cladonia rangiferina, delle tundre artiche, è usato
come alimento per le renne
usi medicinali - Cetraria islandica, dell'emisfero boreale, produce acidi lichenici con
proprietà emollienti, toniche, aperitive
usi industriali - Roccella tinctoria, che vive dall'Africa all'India, contiene pigmenti che in
presenza di alcali si ossidano cambiando di colore, dai quali si ottiene il tornasole;
Evernia, Ramalina e Lobaria pulmonaria sono usati come fissatori per profumi col nome
comune di musco quercino