grotte marine

Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Territorio
Carlo Nike Bianchi e Carla Morri
COMUNITÀ DELL’INFAUNA
GROTTE MARINE
Cinquant’anni di ricerca in Italia
a cura di:
Fabio Cicogna, Carlo Nike Bianchi, Graziano Ferrari & Paolo Forti
Roma, 2003
Bianchi C. N., Morri C., 2003. Comunità dell’infauna. In: Grotte marine: cinquant’anni di
ricerca in Italia (a cura di F. Cicogna, C. N. Bianchi, G. Ferrari e P. Forti). Ministero
dell’Ambiente e della Tutela del Territorio, Roma: 267-272 (+ bibliografia: 459-505).
Riassunto - Viene fornita una breve rassegna della scarsa conoscenza sulle comunità animali
che vivono nei sedimenti che coprono il pavimento delle grotte marine. Tali sedimenti sono
frequentemente fangosi, ma vi si può spesso rinvenire una frazione grossolana, fatta di detrito
minerale o biogeno. Le comunità viventi in questi sedimenti sono povere di specie e di
individui, e sono composte principalmente da policheti, molluschi, sipunculidi ed echinodermi.
Il sipunculide Onchnesoma steenstrupi, altrimenti rinvenibile a profondità batiali, è
comunemente presente. In certe grotte possono essere relativamente abbondanti specie
indicatrici di squilibrio sedimentario, quali il bivalve Corbula gibba, il sipunculide
Aspidosiphon muelleri, il polichete Lumbrineris latreilli e l’ofiuroide Amphiura filiformis.
Bianchi C. N., Morri C., 2003. Comunità dell’infauna. In: Grotte marine: cinquant’anni di
ricerca in Italia (F. Cicogna, C. N. Bianchi, G. Ferrari & P. Forti, eds). Ministero dell’Ambiente
e della Tutela del Territorio, Roma: 267-272 (+ bibliography: 459-505).
Summary – Infaunal communities. The scanty knowledge on the infaunal communities that
live in the sediments covering the floor of sea caves is reviewed. These sediments are frequently
muddy but a coarse fraction often occurs, made of either mineral or biotic debris. The
communities living in these sediments are poor in species and individuals, and are mainly
composed of polychaeta, molluscs, sipunculids and echinoderms. A common occurrence is the
sipunculid Onchnesoma steenstrupi, otherwise found at bathyal depths. Indicator species of
excess sediment rate, such as the bivalve Corbula gibba, the sipunculid Aspidosiphon muelleri,
the polychaete Lumbrineris latreilli and the ofiuroid Amphiura filiformis, may be relatively
abundant in certain caves.
COMUNITÀ DELL’INFAUNA
Carlo Nike Bianchi, Carla Morri
Dipartimento per lo Studio del Territorio e delle sue Risorse, Dip.Te.Ris.
Università di Genova
Gli studi sul popolamento biologico delle grotte sottomarine si sono
sempre concentrati sugli organismi viventi sulle pareti o sui soffitti
rocciosi delle cavità (Bianchi, 1994; Bianchi et al., 1996; Bianchi e
Morri, 1999), trascurando solitamente la fauna vivente nei sedimenti
che talvolta ne ricoprono il pavimento.
Tali sedimenti sono frequentemente fangosi, assomigliando perciò a
certi fondi molli profondi, circalitorali e batiali, dai quali sono peraltro
ben separati topograficamente. I sedimenti di grotta, tuttavia, comportano generalmente anche una frazione grossolana: questa può essere di
origine minerale, proveniente dall’esterno, oppure biogena, originatasi
da frammenti caduti di scheletri e gusci calcarei degli organismi presenti sulle pareti e sul soffitto. Nella Grotta Marina di Bergeggi, ad
esempio, i sedimenti sono costituiti essenzialmente da ghiaie nei pressi dell’esterno e nelle parti a tunnel, e da sabbia fine e fango nei tratti
più interni e terminali (Bianchi et al., 1988). Il pavimento della Grotta
delle Corvine (Cala di Uluzzu, Nardò, Lecce), pur presentando massi
di crollo, è soprattutto ricoperto da un limo leggero e soffice (Denitto
et al., 1999)
I pavimenti delle grotte possono pertanto rappresentare un’enclave di
fondo molle all’interno del sistema litorale roccioso. Tuttavia, scarsissime sono le informazioni sulla sua composizione e sulle sue affinità
con le biocenosi di fondo molle viventi all’esterno delle grotte. Le
limitate conoscenze attuali suggeriscono che i popolamenti di fondo
molle delle grotte siano in genere estremamente poveri, in termini sia
qualitativi sia quantitativi. Per quanto riguarda l’aspetto trofico, è prevedibile che anche la fauna che abita i fondi molli delle grotte, così
come quella delle pareti e del soffitto, dipenda dalla materia organica
prodotta nell’ambiente esterno e che penetra nelle grotte per meccanismi di trasferimento laterale (Ott & Svoboda, 1978). Da questo punto
di vista, sono importanti certe specie di grandi antozoi tubicoli o fossori (Morri et al., 1991) che sovente caratterizzano i fondi sedimentari delle cavità. Cerianthus membranaceus è noto in diverse grotte italiane, mentre Arachnanthus oligopodus è stato segnalato solo recentemente nella Grotta delle Corvine, nel Salento (Denitto et al., 1999).
Nella Grotta della Cala di Mitigliano (NA) è nota una densa popolazione di Halcampoides purpurea (Pessani-Rappini, 1979; Boero et al.,
1991)
L’unico studio ad oggi pubblicato specificatamente rivolto alla comunità d’infauna delle grotte è quello di Monteiro-Marques (1981), relativo a grotte della regione di Marsiglia. Per quanto riguarda grotte italiane, è stato effettuato uno studio sulla Grotta Azzurra di Capo
Palinuro nell’ambito di un recente progetto di ricerca europeo. Nelle
pagine che seguono verranno brevemente riportati alcuni dei principali risultati di entrambi questi studi.
Grotte della regione di Marsiglia
Tabella 1
Lista delle specie di
infauna rinvenute da
Monteiro-Marques
(1981) in tre grotte
presso Marsiglia.
Monteiro-Marques (1981) ha preso in considerazione tre grotte
presso Cassis: Grotta del Fico, Grotta delle Tramogge e Grotta di
Jarre. Si tratta di tre tipiche cavità carsiche, con pavimenti sabbiofangosi situati a profondità comprese tra 14 e 20 m e con caratteristiche del tutto simili a quelle di molte grotte italiane. Le informazioni sulla loro infauna possono pertanto rappresentare un utile riferimento.
In tali grotte, l’infauna è stata campionata in inverno per mezzo di
una draga a mano tirata direttamente dal sommozzatore. Il dragaggio interessava i primi 10 cm di sedimento e raccoglieva un volume
di circa 3 litri; il campione veniva poi setacciato su maglia da 1 mm.
I sedimenti prelevati risultarono molto ricchi di componente bioclastica, rappresentata essenzialmente da scheletri di briozoi e di
madreporari, da tubi di serpuloidei, da conchiglie di brachiopodi e
di molluschi.
Grotta
del Fico
Molluschi
Abra alba (W. Wood)
Acanthocardia echinata (L.)
Barbatia scabra (Poli)
Cardita calyculata L.
Corbula gibba (Olivi)
Ctena decussata (O. G. Costa)
Gouldia minima (Montagu)
Plagiocardium papillosum (Poli)
Tellina sp.
Thyasira sp.
Sipunculidi
Aspidosiphon muelleri Diesing
Onchnesoma steenstrupi Koren & Danielssen
Phascolosoma granulatum Leuckart
Policheti
Aponuphis bilineata (Baird)
Cirratulus cirratus (O. F. Müller)
Cossura soyeri Laubier
Lumbrineris latreilli (Audouin & Milne-Edwards)
Lumbrineris sp.
Malacoceros fuliginosus (Claparède)
Maldanidae indet.
Paraonidae indet.
Pherusa plumosa (O. F. Müller)
Piromis eruca (Claparède)
Spio multioculata (Rioja)
Grotta
di Jarre
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Crostacei
Maera knudseni Reid
Echinodermi
Amphiura filiformis (O. F. Müller)
Ophiacantha setosa (Retzius)
Grotta
delle Tramogge
*
*
*
Questi bioclasti erano derivati sia da specie di grotta sia da specie che
vivono all’esterno, evidenziando l’importanza dei fenomeni di trasferimento laterale. Anche la presenza di grandi quantità di fibre di
Posidonia oceanica, soprattutto nei campioni più vicini all’ingresso,
forniva indicazioni in tal senso.
Complessivamente furono raccolte 27 specie, di cui 11 policheti, 10
molluschi, 3 sipunculidi, 2 echinodermi e 1 crostaceo (Tabella 1).
La specie più abbondante in assoluto era il sipunculide Onchnesoma
steenstrupi, più comunemente rinvenibile nei fanghi batiali (Bianchi et
al., 1993). Nel complesso, il popolamento appariva caratterizzato da
specie legate a sedimenti eterogenei e ricchi di elementi grossolani,
quali il bivalve Gouldia minima ed il polichete Aponuphis bilineata. È
però da rimarcare la cospicua presenza di diverse specie indicatrici di
squilibrio sedimentario, come il bivalve Corbula gibba, il sipunculide
Aspidosiphon muelleri, il polichete Lumbrineris latreilli e l’ofiuroide
Amphiura filiformis (Salen-Picard, 1985; Morri et al., 1992).
Nel sedimento fangoso di un’altra grotta presso Marsiglia, la grotta
“Trois Pépés”, è stata rinvenuta a soli 20 m di profondità una specie di
echiuride non ancora classificata ma apparentemente identica ad una
specie fotografata con il sottomarino Cyana a 2000 m di profondità in
Mar Ionio (Boury-Esnault et al., 1993; Vacelet et al., 1994).
Grotta Azzurra di Capo Palinuro
Il popolamento biologico della Grotta Azzurra di Capo Palinuro presenta caratteristiche del tutto peculiari, che lo rendono differente da
quello delle tipiche grotte sottomarine, soprattutto per la grande ricchezza di specie ed abbondanza di fauna (Bianchi et al., 1994). Tali
peculiarità le derivano sia dalla presenza di risorgenze idrotermali sulfuree al suo interno (Southward et al., 1996) sia dall’efficiente ricambio idrico consentito dalle grandi dimensioni e dall’ampiezza degli
ingressi (Bianchi et al., 1998). Le conoscenze sulla macrofauna vivente nei sedimenti della Grotta Azzurra derivano da osservazioni personali e da dati, ancora non pubblicati, raccolti da Ioanna Akoumianaki e
Alan Hughes dell’Istituto di Biologia Marina di Creta nell’ambito del
progetto di ricerca europeo “Oxic-anoxic interfaces as productive
sites” (EC-MAST MAS2-CT93-0058).
Tabella 2
Numero di specie (sp.)
e numero di individui
per 100 cm-2 (ind.)
appartenenti a diversi
tipi e classi animali
raccolti in due zone
differenti della Grotta
Azzurra di Capo
Palinuro (da dati ECMAST MAS2-CT930058 raccolti da
Akoumianaki &
Hughes).
Cnidari Antozoi
Nemertini
Molluschi Bivalvi
Molluschi Gasteropodi
Molluschi Solenogastri
Sipunculidi
Anellidi Policheti
Anellidi Oligocheti
Artropodi Crostacei
Artropodi Picnogonidi
Echinodermi
Totali
Sala della Neve
sp.
ind.
1
2
1
2
3
7
4
4
0
0
2
21
45
102
1
1
10
17
0
0
2
17
69
173
Salone Centrale
sp.
ind.
1
11
1
3
12
18
0
0
1
1
4
45
17
80
1
4
6
9
1
1
2
5
46
177
Le ricerche ebbero luogo tra il 1992 ed il 1994. La maggior parte dei
campionamenti vennero effettuati nel Novembre del 1993 in cinque
stazioni (tre nella Sala della Neve, due nel Salone Centrale), tutte situate tra 14 e 15 m di profondità. I campioni venivano prelevati in immersione subacquea con carotiere a mano (capacità di circa 1.5 litri). I
sedimenti raccolti vennero successivamente setacciati su maglia da
0.5 mm per raccogliere la macrofauna.
Le comunità d’infauna della Sala della Neve e del Salone Centrale presentavano all’incirca la stessa abbondanza totale ed in entrambi i casi i
policheti erano il gruppo dominante, seguiti dai sipunculidi
(Tabella 2).
Figura 1
Schema biologico della
Sala della Neve, nella
Grotta Azzurra di
Capo Palinuro (SA).
A: acqua anossica,
calda (22-25 °C)
e ricca di H2S;
B: chemio-picno
-termoclino;
C: acqua marina
normale;
D: fango;
E: roccia;
1: tappeto di
solfobatteri
filamentosi
(Beggiatoa);
2: flocculi di sostanza
organica di
produzione batterica;
3: Geodia cydonium;
4: Leptopsammia
pruvoti;
5: Petrosia ficiformis;
6: Phyllochaetopterus
socialis;
7: Sabella pavonina;
8: Antedon
mediterranea;
9: Ophioderma
longicaudum;
10: Pinna nobilis.
Similmente, le specie più abbondanti in assoluto, in tutte le stazioni,
erano il polichete Levinsenia gracilis ed il sipunculide Onchnesoma
steenstrupii. Altre specie importanti erano i policheti Myriochele sp.,
Paradoneis lyra, Pseudofabriciola sp. e l’echinoderma Amphiura
chiajei. Dal punto di vista del numero di specie, la Sala della Neve, che
è la zona più interna della grotta e quella in cui vi sono le risorgenze
idrotermali, è apparsa più ricca rispetto al Salone Centrale (Tabella 2).
In generale, i gruppi più rappresentati erano, nell’ordine, policheti,
crostacei e bivalvi, il che è normale in tutti i popolamenti dei fondi fan-
gosi. La fauna di bivalvi, però, appariva impoverita nella Sala della
Neve, quella di policheti arricchita. Tuttavia, alcune famiglie di policheti (Lumbrineridae, Eunicidae, Onuphidae, Dorvilleidae e
Opheliidae) sono state raccolte solo nel Salone Centrale.
Figura 2
Uno degli esemplari del
grande bivalve Pinna
nobilis viventi nella
Grotta Azzurra di
Capo Palinuro (SA).
(Foto di C. N. Bianchi e
C. Morri)
Campionamenti preliminari effettuati con carotiere a mano in plexiglas
(Ø = 15 cm) nella Sala della Neve nel maggio del 1992 raccolsero
fango soffice e molto organico nei primi 10-15 cm di sedimento, argilla nello strato sottostante, il che parrebbe indicare una mineralizzazione rapida. La frazione macroscopica del detrito organico era rappresentata da abbondanti flocculi bianchi di origine solfobatterica, mentre
mancavano fibre di posidonie, molto abbondanti invece sul pavimento
del Salone Centrale. La macrofauna presente comprendeva molluschi
(Corbula gibba, Nassarius lima, Pitar rudis), policheti (Capitellidae,
Glycera sp., Lumbrineris sp., Terebellides stroemi) e numerose ofiure
(Amphiura chajei e A. filiformis). Alcuni grandi esemplari di
Cerianthus membranaceus erano presenti in fondo alla Sala della
Neve, mentre sul pavimento fangoso di alcune cellette laterali ed al
limitare tra Sala della Neve e Salone Centrale furono rinvenuti numerosi esemplari di Pachycerianthus solitarius.
Figura 3
Densa popolazione del
polichete tubicolo
Sabella pavonina
a 15 m di profondità
all’interno della Grotta
Azzurra di Capo
Palinuro (SA).
(Foto di C. N. Bianchi e
C. Morri)
I sedimenti della Sala della Neve albergano, oltre che infauna in senso
stretto, un’abbondante epifauna sedentaria (fissa o poco mobile): tra le
specie più significative, si possono citare il grande bivalve Pinna nobilis (Figura 2), i policheti tubicoli Phyllochaetopterus socialis e Sabella
pavonina (Figura 3), gli echinodermi Antedon mediterranea,
Stylocidaris affinis e Ophioderma longicaudum (Figura 4).
Figura 4
Due esemplari
dell’ofiura Ophioderma
longicaudum
sul pavimento fangoso
della Sala della Neve,
nella Grotta Azzurra di
Capo Palinuro (SA).
(Foto di C. N. Bianchi e
C. Morri)
Bianchi et al. (1994) hanno ipotizzato che tale inusuale abbondanza di
epifauna filtratrice o detritivora sia in relazione con la produzione chemiosintetica operata dai solfobatteri in questo particolare ambiente
(Figura 1). Però Pinna nobilis, Antedon mediterranea e Sabella pavonina si trovano anche in altre grotte di Palinuro prive di risorgenze
idrotermali al loro interno (Barbieri, 2001). Nella Grotta Azzurra di
Ustica, cavità lavica senza risorgenze idrotermali, Colantoni et al.
(1990) hanno invece rinvenuto Pinna rudis.
BIBLIOGRAFIA
Barbieri, F., 2001. Palinuro sub. Guida alle immersioni / Diver’s guide. Palinuro: Palinuro Sub
Diving Center.
Bianchi, C. N., 1994. Biologia delle grotte marine del Mediterraneo. In Mare ed ecologia (ed.
A. Fiorentini), pp. 35-44. Genova: Provincia di Genova, U.R.P.L. (Unione Regionale
Province Liguri) e Marevivo.
Bianchi, C. N., Abbiati, M., Airoldi, L., Alvisi, M., Benedetti-Cecchi, L., Cappelletti, A.,
Cinelli, F., Colantoni, P., Dando, P. R., Morri, C., Niccolai, I., Picco, P., Southward, A. &
Southward, E., 1998. Hydrology and water budget of a submarine cave with sulphur water
spring: the Grotta Azzurra of Capo Palinuro (Southern Italy). Atti dell'Associazione Italiana
di Oceanologia e Limnologia, 12 (2). 285-301.
Bianchi, C. N., Cattaneo-Vietti, R., Cinelli, F., Morri, C. & Pansini, M., 1996. Lo studio
biologico delle grotte sottomarine: conoscenze attuali e prospettive. Bollettino dei Musei e
degli Istituti biologici dellUniversità di Genova, 60-61 (1994-95), 41-69.
Bianchi C. N., Ceppodomo I., Galli C., Sgorbini S., Dell'Amico F. & Morri C., 1993. Benthos
dei mari toscani. I: Livorno - Isola d'Elba (crociera Enea 1985). In Arcipelago Toscano.
Studio oceanografico, sedimentologico, geochimico e biologico (eds O. Ferretti,
F. Immordino & V. Damiani), pp. 263-290. Roma: ENEA, Serie Studi Ambientali.
Bianchi, C. N., Cevasco, M. G., Diviacco, G. & Morri, C., 1988. Primi risultati di una ricerca
ecologica sulla grotta marina di Bergeggi (Savona). Bollettino dei Musei e degli Istituti
biologici dell'Università di Genova, 52 suppl. (1986), 267-293.
Bianchi, C. N., Cinelli, F. & Morri, C., 1994. The biology of a submarine cave with sulphur
springs: the Grotta Azzurra of Capo Palinuro, Southern Italy. Cave Diving, 6, 10-13.
Bianchi, C. N. & Morri, C., 1999. Biologia ed ecologia delle grotte sottomarine. In Speleologia
marina (ed. F. Barbieri), pp. 113-160. Cavallermaggiore (TO): Gribaudo.
Boero, F., Cicogna, F., Pessani, D. & Pronzato, R., 1991. In situ observations on contraction
behaviour and diel activity of Halcampoides purpurea var. mediterranea (Cnidaria,
Anthozoa) in a marine cave. PSZN I: Marine Ecology, 12 (3), 185-192.
Boury-Esnault, N., Harmelin, J.-G. & Vacelet, J., 1993. Les abysses méditerranéennes à vingt
mètres de profondeur? La recherche, 24 (256) suppl., 848-851.
Colantoni, P., Gamba, R. & Alvisi, M., 1990. Il complesso sotterraneo Grotta Azzurra - Grotta
S. Francesco e la Grotta Rosata nell’Isola di Ustica. Ustica: Accademia internazionale di
Scienze e Tecniche subacquee, Quaderno N. 3.
Denitto, F., Longo, C., Belmonte, G., Costantini, A., Poto, M. & Onorato, R., 1999. Biocenotica
della Grotta sottomarina delle Corvine (Cala di Uluzzu, Nardò, Lecce). Itinerari
speleologici, 2 (8), 7-16.
Monteiro-Marques, V., 1981. Peuplements des planchers envasés de trois grottes sous-marines
de la région de Marseille. Étude préliminaire. Tethys, 10 (1), 89-96.
Morri, C., Bavestrello, G. & Bianchi, C. N., 1991. Faunal and ecological notes on some benthic
cnidarian species from the Tuscan Archipelago and eastern Ligurian Sea (western
Mediterranean). Bollettino dei Musei e degli Istituti biologici dell'Università di Genova,
54-55 (1988-1989), 27-47.
Morri, C., Cagnoli, E. & Bianchi, C. N., 1992. Distribuzione delle comunità marine bentiche tra
La Spezia e Livorno. In Atti del 9° Congresso della Associazione Italiana di Oceanologia e
Limnologia (eds G. Albertelli, W. Ambrosetti, M. Piccazzo & T. Ruffoni Riva), pp. 363-377.
Genova: AIOL.
Ott, J. A. & Svoboda, A., 1978. Sea caves as model systems for energy flow studies in primary
hard bottom communities. Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 40 (1976),
477-485.
Pessani-Rappini, D., 1979. Rinvenimento del genere Halcampoides Danielssen, 1890
(Anthozoa, Actiniaria) in una grotta della Penisola Sorrentina (Golfo di Napoli). Bollettino
dei Musei e degli Istituti biologici dell’Università di Genova, 47, 117.
Salen-Picard, C., 1985. Indicateurs biologiques et sédimentation en milieu circalittoral
méditerranéen. Rapports et procès-verbaux de la Commission internationale pour
l’exploration scientifique de la Mer Méditerranée, 29 (5), 211-212.
Southward, A. J., Kennicut, M. C. II, Alcalà-Herrera, J., Abbiati, M., Airoldi, L., Cinelli, F.,
Bianchi, C. N., Morri, C. & Southward, E., 1996. On the biology of submarine caves with
sulphur springs: appraisal of 13C/12C ratios as a guide to trophic relations. Journal of the
marine biological Association of the UK, 76 (2), 265-285.
Vacelet, J., Boury-Esnault, N. & Harmelin, J.-G., 1994. Hexactinellid Cave, a unique deep-sea
habitat in the scuba zone. Deep-Sea Research I, 41 (7), 965-973.