a4 fisiologia della cellula trasmissione sinaptica

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le sinapsi
Prof. Davide Cervia - Fisiologia – Fisiologia della cellula: trasmissione sinaptica
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sinapsi elettriche
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presenti nel tessuto muscolare liscio e cardiaco, ed in alcuni tessuti neuroendocrini
trovate anche nel SNC di invertebrati e di mammiferi
tra neuroni ma anche tra cellule gliali
tra neuroni: nucleo olivare inferiore, cervelletto, midollo spinale, neocortex, talamo,
ippocampo, bulbo olfattivo, retina, striato
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trasmissione elettrotonica
sinapsi non rettificanti
latenza
passaggio di molecole
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sinapsi chimiche
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esocitosi del neurotrasmettitore (zone attive)
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potenziale post-sinaptico
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sinapsi chimiche veloci (dirette) e lente (indirette)
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sinapsi eccitatorie ed inibitorie
potenziali graduati, locali, di minore ampiezza, di lunga durata
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potenziali di inversione
esempio di sinapsi eccitatoria con potenziale di equilibrio = -20 mV
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rimozione del trasmettitore:
diffusione, inattivazione, uptake
recycling delle vescicole
proprietà di affaticabilità
della sinapsi chimica;
amplificazione, inversione,
sommazione dei segnali
presinaptici
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Proprietà
Sinapsi elettriche
Sinapsi chimiche
Distanza tra le membrane
pre- e post-sinaptiche
3.5 nm
30 - 50 nm
Continuità citoplasmatica
Sì
No
Componenti ultrastrutturali
Agente di trasmissione
Ritardo sinaptico
Giunzioni serrate
(Gap junctions)
Corrente ionica
Virtualmente assente
Direzione della trasmissione
Bidirezionale
Vescicole e zone attive
presinaptiche; recettori
postsinaptici
Trasmettitore chimico
Significativo: almeno 0.3
msec, di solito 1 - 5 msec
o più lungo
Unidirezionale
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sinapsi chimica della giunzione neuromuscolare
diretta, eccitatoria, colinergica
presinapsi: motoneurone
postsinapsi: cellula muscolare scheletrica
placca motrice, bottoni sinaptici, pieghe giunzionali,
lamina basale
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potenziale
postsinaptico
(potenziale di
placca) =
50-70 mV
curaro: bloccante
dei recettoricanale per l’Ach
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rilascio quantale
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quanti: pacchetti di definite quantità di trasmettitore, contenuta in una vescicola
un PA nella giunzione neuromuscolare induce esocitosi di ca. 100-200 vescicole ed ogni
vescicola (quanto) contiene 5000-7000 molecole di trasmettitore
nel sistema nervoso centrale le vescicole sono 1-10 al massimo
la teoria è accettata tuttora nella giunzione neuromuscolare; è dimostrata
sperimentalmente nella maggior parte delle altre sinapsi chimiche
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potenziale postsinaptico: recettore-canale colinergico
nAChRm è localizzato principalmente nella regione di placca (10000-15000 unità/μm2)
5 unità/μm2 nelle regioni extragiunzionali
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glicoproteina di membrana, PM ca. 275 kDa
nella fibra muscolare scheletrica adulta ed innervata è costituito da 5 subunità
2αβεδ nei vertebrati
2αβγδ negli invertebrati
permeabile a Na+, K+ e Ca2+
a canale aperto si genera una corrente cationica netta entrante
ad ogni PA neuronale corrisponde un potenziale di placca sovrasoglia = PA muscolare
per ogni quanto di ACh si aprono ca. 1300 nAChR
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interruzione della trasmissione neuromuscolare
alta efficienza di idrolisi dell’enzima
acetilcolina esterasi:
dopo 0,1 ms dal rilascio di ACh la
concentrazione di ACh nella fessura si
riduce a livelli in cui non si ha
attivazione dei canali
desensitizzazione recettoriale
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patologie della sinapsi chimica
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meccanismi molecolari del rilascio di trasmettitore
Ca++
PdA
PdA
PdA
Ca++
Ca++
Ca++
Aumento [Ca++]i
Esocitosi
Ca++
Ca++
Il rilascio del trasmettitore avviene in
seguito all’entrata di ioni Ca++ attraverso
canali voltaggio dipendenti (P/Q e N), presenti nella
terminazione presinaptica, che si aprono
all’arrivo
del trasmissione
potenzialesinaptica
di azione
Prof. Davide Cervia - Fisiologia – Fisiologia
della cellula:
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1) trasporto attivo; 2) formazione del pool di riserva; 3) ancoraggio (docking); 4) priming;
5-6) apertura del poro, fusione e rilascio; 6-9) endocitosi e riciclaggio
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complesso SNARE: proteine della membrana vescicolare (ad es. sinaptobrevina o VAMP) e
citoplasmatica (ad es. sintaxina e SNAP-25)
si forma durante il priming ; è un complesso instabile cui si associano anche altre proteine,
come la sinaptotagmina (sensore del Ca2+), complessina, nSec-1, sintafilina, tomosina
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sinaptotagmina 1 e 2: lega il Ca2+, i fosfolipidi di membrana ed il complesso SNARE; l’ipotesi
è che prima si leghi a SNARE, poi l’influsso di Ca2+ causi l’inserzione di due suoi domini
citoplasmatici (C2) nei fosfolipidi di membrana
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endocitosi e riciclaggio
meccanismi veloci
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nel terzo meccanismo, più lento, si verifica un’endocitosi e successiva gemmazione mediata
da clatrina e dinamina
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integrazione sinaptica
1011 Neuroni
esistono differenze morfologico-funzionali tra le
sinapsi chimiche della placca neuromuscolare e le
sinapsi tra due cellule nervose
1014 sinapsi
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sommazione spaziale e sommazione temporale
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modulazione dell’attività sinaptica
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esistono sinapsi assodendritiche o assosomatiche (classiche) ma anche assoassoniche (da
assone ad assone), dendrodendritiche (da dendrite a dendrite), dendrosomatiche (da
dendrite a soma cellulare)
esistono formazioni sinaptiche complesse come le sinapsi miste (chimiche ed elettriche),
sinapsi seriali (sinapsi assoassonica che influenza una terza cellula), sinapsi reciproche
(entrambe le cellule rilasciano trasmettitore e si influenzano)
glomerulo presente nell’oliva inferiore:
sinapsi elettriche (frecce sottili) e
GABAergiche (frecce grandi)
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