Passaggio dall`ambiente acquatico a quello terrestre l`evoluzione
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Passaggio dall`ambiente acquatico a quello terrestre l`evoluzione
Passaggio gg dall’ambiente acquatico a quello terrestre ll’evoluzione evoluzione dei vegetali La maggior parte delle specie vegetali contiene dal 70 al 95% d’acqua e alcune alghe possono arrivare al 98%. L’acqua svolge numerose funzioni tra cui: - formare uno scheletro idrostatico - partecipare al processo fotosintetico - fare da solvente p per le soluzioni in cui si svolgono g processi p biochimici - trasportare materiali, quali gas disciolti e sostanze minerali - da veicolo per la riproduzione sessuale e asessuale Il passaggio dall’acqua alla terra emersa richiese quindi il graduale superamento p di una serie di pproblemi fisiologici g e strutturali: - sostegno meccanico contro la gravità (tessuti meccanici) - perdita ed evapotraspirazione di acqua (cutina, cere, stomi fogliari, …) - assorbimento di acqua e sali minerali in ambiente aereo (app. radicale) - conduzione di acqua e sostanze nutritive (tessuti conduttori) - svincolamento i l dall’acqua d ll’ d l processo riproduttivo del i d i (fiore (fi e seme)) Alghe Le alghe sono organismi fotoautrofi tipicamente acquatici. Hanno un corpo poco sviluppato (tallo) e con uno spessore limitato, formato da cellule permeabili che gli consentono di assumere i nutrienti direttamente dall’ambiente acquatico circostante. circostante Alcune forme algali (soprattutto quelle unicellulari) sono dotate di flagelli che ne permettono il movimento. Hanno adottato una serie di meccanismi che consentono il galleggiamento (es. ucus vesicolosus). Fucus Si riproducono vegetativamente mediante zoospore flagellate capaci di muoversi liberamente in acqua, acqua o per frammentazione. frammentazione Si riproducono sessualmente mediante gameti flagellati che si uniscono a formare uno zigote. Briofite Forme vegetali di passaggio tra la vita in ambiente acquatico q e quello terrestre, ma risultano ancora fortemente dipendenti dall’acqua. Il corpo delle briofite è formato da fusticino,, foglioline e rizoidi. Si parla ancora di tallo. foglioline (fillidi) fusticino (caulidio) rizoidi L’approvvigionamento di acqua avviene direttamente dai rizoidi e dalle foglioline g che ppossono avere ppeli costituiti da una o ppiù cellule,, con funzioni assorbenti. L acqua viene accumulata e conservata nelle pareti cellulari, L’acqua cellulari nelle mucillagini e negli spazi interni. La maggior parte delle briofite sono prive di cuticola e non protette dall’eccessiva traspirazione. La conduzione di acqua, minerali e linfa è resa possibile dalla comparsa di cellule allungate e ispessite (leptoidi) o con parete sottile (idroidi) che hanno anche funzione di sostegno meccanico. Manca un vero e proprio tessuto conduttore e di sostegno ed è per questo che le dimensioni delle briofite sono sempre ridotte (no xilema, floema, lignina). Il fusto internamente è costituito da cellule generalmente uguali ma in alcuni casi si nota una specie di pseudo-stele. Questo è la parte più i t interna d l fusto del f t e della d ll radice, di i cuii sii trovano in t pseudo-fasci d f i conduttori di struttura molto semplice. Cellule riproduttive non sono circondate da cellule sterili a fini protettivi t tti i e quelle ll maschili hili sono dotati di flagelli per muoversi in ambiente acquatico (riproduzione sessuata dipendente dall’acqua). cellule a parete sottile (trasporto dello zucchero) cellule allungate, g , provviste di una parete spessa (conducono acqua e sali minerali) Quindi le briofite come hanno superato i problemi di natura fisiologico-strutturale fisiologico strutturale legati alla colonizzazione dell dell’ambiente ambiente terrestre? - sostegno meccanico contro la gravità - perdita ed evapotraspirazione di acqua leptoidi idroidi leptoidi, no cere, cuticola e stomi (solo alcune epatiche si) - assorbimento di acqua e minerali rizoidi, peli - conduzione di acqua e sostanze nutritive leptoidi, idroidi - svincolamento i l t dall’acqua d ll’ d ll riproduzione della i d i g. non protetti e i g g. ♂ flagellati con poca specializzazione delle strutture ! infatti sono ancora molto legati alla presenza di acqua, acqua e per questo vivono soprattutto in ambienti umidi CLASSIFICAZIONE DELLE BRIOFITE Regno Plantae Divisione Bryophyta classe Bryopsida classe Marchantiopsida classe Sphagnopsida classe Anthocerotopsida Dati numerici: 20.000 specie di muschi e 8.000 specie di epatiche Classificazione Bryophyta cl. Bryopsida cl. Marchantiopsida cl. Sphagnopsida cl. Anthocerotopsida Cl Bryopsida (muschi) Cl. gametofito (corpo vegetativo) • tallo costituito da fusticino, fusticino foglioline e rizoidi sporofito più sviluppato Bryum sp. sp Fissidens sp. sp Funaria hygrometrica Dicranum sp. Fontinalis antipyreticae struttura del gametofito e sporofito (muschi) sporangio i (talvolta con cuffia) sporofito (2n) seta t austorio (piede) foglioline (fillidi) fusticino (ca lidio) (caulidio) rizoidi gametofito (n) struttura del gametofito (muschi) foglioline (fillidi) fusticini (caulidi) rizoidi archegoni g anteridi sviluppo dello sporofito (muschi) 1 2 piede (austorio) 4 5 caliptra (n) ! 3 seta sporofito (muschi) Classificazione Bryophyta Cl. Marchantiopsida (epatiche) gametofito (corpo vegetativo-tallo ) • tallo appiattito, ramificato (ep. tallose) • fusticino e foglioline (ep. fogliose) sporofito ridotto Scapania sp. Marchantia polymorpha Frullania sp. cl. Bryopsida cl. Marchantiopsida cl. Sphagnopsida cl. Anthocerotopsida struttura del gametofito (epatiche - Marchantia) struttura dello sporofito (epatiche - Marchantia) archegonioforo (♀) p peduncolo Parete archegonio sporogonio spore ed d elateri cl. Bryopsida cl. Marchantiopsida cl. Sphagnopsida cl. Anthocerotopsida Classificazione Bryophyta Cl Sphagnopsida (sfagni) Cl. Sphagnum sp. (muschi delle torbiere) Cl Anthocerotopsida Cl. Anthoceros sp. Riproduzione nelle Briofite (epatiche/muschi) - asessuata (propaguli o gemmule) (p ) - sessuata (spore) Riproduzione p asessuata Avviene tramite parti di tallo differenziate che si staccano per frammentazione (propaguli) o si formano in appositi “cestelli” (gemmule) e si diffondono nell’ambiente tramite vento, acqua, animali. coppe propagulifere (“cestello”) Marchantia polymorpha Riproduzione sessuata Avviene ad opera di gameti ♂ mobili (anterozoidi) prodotti nell’anteridio, che nuotando in un velo d’acqua o trasportati dalla pioggia i i raggiungono i il gamete t ♀ immobile i bil prodotto d tt dall’archegonio. d ll’ h i Archegonio e anteridio sono portati dal gametofito. Strutture sessuali ♀ (epatiche - Marchantia) Archegoniofori (♀) Strutture sessuali ♂ (epatiche - Marchantia) Anteridiofori (♂) Ciclo delle Bryophyta Le briofite presentano un’alternanza eteromorfica di generazioni nella quale il gametofito (n) domina sullo sporofito (2n) sia per dimensioni che per durata della vita. vita Lo sporofito è generalmente privo di clorofilla l fill e vive i da d epifita ifit e da d parassita sul gametofito fotosintetizzante. Ciclo muschi Ciclo epatiche Sporofito (2n) ♂ ♀ Gametofito (n) Caratteristiche ecologiche BRIOFITE - i fattori ambientali che ne influenzano la crescita sono: acqua (!) - luce - pH - temperatura - natura del substrato – nutrienti - legate alla presenza di acqua (cuticola in genere mancante e spermatozoidi ciliati) - organismi i i pochiloidrici hil id i i (latenza (l t e alta lt capacità ità di idratazione) id t i ) (es. Tortula ruralis fino a 14 anni in condizioni di secchezza senza perdere vitalità) - temperature: hanno h range di tolleranza ll ampio i da d ambienti bi i artici i i a zone ad alta temperatura (70°C -110°C !) - sensibili ibili e/o / accumulatori l i di inquinanti i i i (bioindicatori/bioaccumulatori) (bi i di i/bi l i) Quindi dove si distribuiscono le briofite? ● ambienti a forte umidità: boschi umidi cascate, torbiere ● più alta diversità di specie nelle regioni tropicali ● rocce, rocce muri, muri habitat dove frequente acqua allo stato di vapore ● tundra ● ambienti bi ti acquatici ti i (Riccia (Ri i fluitans, fl it Fontinalis antipyretica, etc) ● epifite ● ambienti nudi (pionieri) Riccia ffluitans Tortula sp. Fontinalis antipyretica
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