conservazione ed evoluzione - Classe delle Lauree in Scienze

CONSERVAZIONE ED EVOLUZIONE
IL PROCESSO DI ESTINZIONE
Che cos'è l'estinzione?
pratiche e pedagogiche. Primo, esse
forniscono una prospettiva sull'estinzione ai
non specialisti. Secondo, la nostra
classificazione sottolinea gli impatti umani
sui tassi di estinzione. Terzo, la nostra
classificazione sottolinea il ruolo
dell'isolamento nell'estinzione, un punto che
spesso è ignorato. La classificazione è la
seguente:
L'estinzione è il fallimento di una specie o
una popolazione nel mantenere se stessa
attraverso la riproduzione. L'estinzione
avviene quando l'ultimo individuo è morto o,
meno drasticamente, quando i rimanenti
individui sono incapaci di riprodurre prole
fertile o vitale. Queste definizioni di
estinzione sono semplici e non ambigue, ma
sono anche ininteressanti. Questo perchè
esse si focalizzano sull' evento dell'
estinzione piuttosto che sulla sua storia. E'
più euristico pensare all'estinzione come un
processo piuttosto che ad un evento.
Una analogia aiuterà a spiegare ciò. La morte
è un evento, ma l'invecchiamento è un
processo e, proprio come il processo di
invecchiamento o di scenescenza può essere
considerato iniziare al momento del
concepimento (almeno per gli animali
superiori), così il processo di estinzione può
iniziare quando una specie nascente diventa
riproduttivamente isolata dalle specie sorelle.
Se la vita di un individuo è, in parte, il
processo di diventare sempre più vicino alla
morte, allora, per analogia, le specie possono
soffrire lentamente una erosione di fitness
(idoneità) che conduce infine alla rarità e
all'estinzione.
Vedendo l'estinzione come un processo
biologico, si è prontamente condotti verso un
fondamentale e onnipresente punto
concettuale dicotomico: la separazione tra
casualità e determinismo. Nella maggior
parte dei fenomeni biologici, entrambi i tipi
di processi interagiscono. In questo capitolo
tratteremo a parte gli elementi stocastici e la
rassegna di forze deterministiche che
contribuiscono all'estinzione.
Fattori che
estinzione
contribuiscono
1. Fattori Biotici
(a) competizione
(b) predazione
(c) parassitismo e malattie
2. Isolamento
3. Alterazioni dell'Habitat
(a) lenti cambi geologici
(b) clima
(c) catastrofi
(d) uomo
Occorre ricordare che questo schema ha
poco o nessun significato in se stesso,
piuttosto esso è un modo conveniente di
ordinare la nostra discussione di questo
interessante fenomeno.
1. Fattori biotici
(a) Competizione. Il primo fattore biotico è
la competizione. La competizione tra due
popolazioni avviene quando gli individui
utilizzano una risorsa comune e, all' aumento
del numero di una popolazione diminuisce la
fitness (tasso di crescita, taglia della
popolazione) dell'altra. Attualmente è d'uso
comune dividere la competizione in due tipi:
(1) competizione di utilizzazione dove
entrambe le popolazioni stanno usando la
stessa risorsa (cibo, riparo), ma che altrimenti
non interagirebbero, e (2) competizione di
interferenza dove una popolazione ostacola
un'altra popolazione avvelenando, assalendo,
o uccidendo e mangiando il competitore. La
territorialità è un'espressione comune di
interferenza; così è l'allelopatia.
Raramente, se mai, la competizione da sola è
causa di estinzione, almeno sui continenti, e
la letteratura sull'invasione contiene
sorprendentemente pochi esempi. La formica
alla
Le classificazioni sono spesso costruzioni
arbitrarie divergenti più o meno dalla realtà
(come la classificazione dei fattori ecologici a
seconda che essi siano biotici o abiotici).
Tuttavia indulgiamo per le seguenti ragioni
1
del fuoco argentina (Iridomyrmex humilis )
scacciò praticamente tutte le specie di
formiche nord americane dalle sue traiettorie
durante la sua invasione del Nord America,
ma per quanto si sa, nessuna specie nativa si
è estinta. Lo storno europeo ha scacciato i
nativi uccelli canori americani dai dintorni
delle città, ma nessuna specie di uccelli
canori si è di conseguenza estinta. Alcuni
autori hanno notato che nonostante lo
scoiattolo grigio americano (Sciurus
carolinensis ) abbia rimpiazzato il nativo
scoiattolo rosso (Sciurus vulgaris ) in molte
parti a sud dell'Inghilterra, quest'ultimo
persiste in molte regioni. Questi esempi
illustrano il punto ampiamente conosciuto : "
a meno che una specie sia uniformemente
superiore ad un'altra in ogni habitat, essa non
sterminerà l'altra completamente. L'effetto
usuale della introduzione di un competitore è
quello di restringere ma non di eliminare le
specie precedenti" (MacArthur, 1972).
Ci si dovrebbe aspettare che le isole offrano
molti esempi di estinzione dovuta alla
competizione. In verità diversi autori hanno
descritto modelli di distribuzione a mosaico
di specie ecologicamente simili sulle piccole
isole. Tali modelli suggeriscono certamente
l'impossibilità di coesistenza a lungo termine
di specie ecologicamente analoghe dove le
dimensioni dell'isola siano al di sotto di una
determinata soglia. Per esempio, Wilson
(1961) menziona la distribuzione a mosaico
di specie di formiche sulle piccole isole della
Melanesia e Polinesia. Altri autori hanno
osservato che le lucertole del genere Uta,
Urosaurus, e Sator non coesistono sulle
piccole isole; altri ancora hanno descritto la
distribuzione a 'scacchiera' di specie
strettamente legate di uccelli negli
arcipelaghi.
Due forme di competizione possono essere
stimate per questi modelli di distribuzione a
mosaico: (1) la specie 'esclusa' coesisteva nel
passato con la specie sopravvissuta, ma
venne alla fine estirpata a causa (almeno in
parte) del vantaggio competitivo della specie
sopravvissuta; (2) la specie 'esclusa' non fu
mai capace di stabilire un punto d'appoggio
per la colonizzazione perchè l'isola era già
occupata dal competitore putativo. Queste
due possibilità segnano ovviamente il termine
di una 'esclusione competitiva continua'.
Più specie possono essere radunate insieme
sulle grandi isole. Ciò viene ben descritto
dalla ben conosciuta relazione speciearea.Wilson (1961), per esempio, sottolinea
che la coesistenza di specie di formiche
competitrici è la regola nelle isole
leggermente più grandi di quelle in cui si
stabiliscono modelli a mosaico. La
coesistenza di più specie su grandi masse di
territorio è, in parte, spiegato dall'aumento
della diversità di habitat che si ha
all'aumentare delle dimensioni dell'isola.
Tuttavia, la diversità di habitat è appena un
fattore. Con ogni probabilità, l'area di per sè
facilita la coesistenza dei competitori. Tant'è
che sulle piccole isole l'eliminazione di un
appezzamento è equivalente all'estinzione
della specie, mentre sulle grandi isole dove la
specie è distribuita a chiazze, l'estinzione
richiede la simultanea eliminazione di tutti gli
appezzamenti. Assumendo la validità del
principio che il tempo corre per quelle
estinzioni che sono spinte dall'aumento della
competizione con la taglia dell'isola, non
sorprende che non vi siano esempi
continentali documentati di estinzione
competitiva nella storia recente.
Forse il Dingo, un cane introdotto dagli
aborigeni australiani, ha causato l'estinzione
della volpe di Tasmania (T h y l a c i n u s
cyanocephalus ) nell'Australia centrale
sebbene possa essere stata sottoposta ad
un'ampia contrazione dovuta già ai cambi
climatici. E' chiaro che i mammiferi del Nord
America hanno causato l'estinzione di molti
loro equivalenti del Sud America durante il
grande interscambio faunistico che iniziò
durante il Pliocene circa quattro milioni di
anni fa (Fig. 2.1). Ma ancora, stiamo
imbattendoci nella di fatto assenza di
evidenza diretta di un decisivo ruolo della
competizione nell'estinzione. La persistenza
del ratto Hawaiano (Rattus hawaiiensis ) di
fianco ai notoriamente aggressivi ratti
Norvegico e nero, testimonia la tenacità delle
specie di fronte alla competizione.
Le informazioni disponibili sembrano
supportare la premessa che l'estirpazione,
attraverso la competizione, di una specie
affermata in un continente è un processo
molto lento. Dopo aver fatto ricerche nella
letteratura scientifica disponibile, abbiamo
concluso che attraverso la storia registrata
dell'introduzione umana di piante e animali,
non c'è, con la possibile eccezione
dell'Australia, nessun singolo chiaro caso di
estinzione di una specie indigena dovuto alla
2
2.0
3
20
3
14
5
Tempo
12
4
10
di
interscambio
1
AUTOCTONI
1.0
Sud America
11
IMMIGRATI
0.5
Presenti milioni di anni prima
Ungulati del
Ungulati del
Nord America
13
9
Fig. 2.1. Rapido turnover di generi di ungulati nel Sud America durante l'interscambio
faunistico avvenuto tra 4 e 1 milione di anni fa. I numeri nei rettandoli rappresentano il
numero di generi (da Webb, 1976).
competizione con una specie introdotta su un
continente o in un dominio geografico.
Forse questo è perchè la competizione agisce
sui continenti in un mondo riccamente
diverso e fluttuante. Di fronte ad una intensa
competizione, una specie inferiore si ritira in
appezzamenti di habitat dove ha un margine
competitivo e può aggrapparsi all'esistenza.
Più grande è l'area e più probabilità vi
saranno che tale rifugio esista nel mosaico di
habitat.
In conclusione, la competizione può ridurre
la densità e il range geografico di una specie,
ma tranne che per casi estremi (come sulle
isole o quando eventi geologici o l'uomo
affrettano uno scontro tra biota altamente
convergenti ma ineguali) la competizione è
appena uno tra i diversi fili della corda
estinzione.
dentro una semplice provetta, D. nasutum
mangiava P. caudatum sino all'ultimo
individuo. D'altro canto, quando una provetta
conteneva sedimento in cui i Parameci
potevano rifugiarsi, tutti i Didinium morivano
di fame prima che le loro prede fossero
sterminate. (Questi risultati imitano quello
che accade sulle isole o in appezzamenti
isolati di habitat).
In un ulteriore elaborazione di questi
esperimenti, Luckinbill (1973) ottenne una
coesistenza più lunga tra Paramecium e
Didinium aggiungendo al sistema un
groviglio di fibre microscopiche, stabilendo
quindi, un tipo di gioco ecologico del gatto e
del topo. La cosa importante per l'esistenza è
che ci sia eterogeneità spaziale che comporti
sia nascondigli per la preda e sufficiente
spazio per permettere il semi-isolamento tra
appezzamenti di habitat favorevole.
Un'altra ragione per cui i predatori
generalmente non annientano le loro prede, è
il fenomeno chiamato 'alternanza di prede'.
Un predatore che caccia esclusivamente una
specie rara può facilmente morire di fame.
Ciò che potremmo aspettarci di osservare e
che è infatti tipicamente osservato, è che i
predatori predano su specie relativamente
comuni e che si spostano su altre specie
quando la preda originaria diventa rara
oppure una preda alternativa diventa molto
abbondante. Nei vertebrati, il meccanismo
fondamentale di alternanza di prede è la
formazione di un 'cerca immagine'
(Tinbergen, 1960). Sebbene possiamo essere
non consapevolmente consci di un oggetto, è
molto più facile trovarlo se abbiamo
(b) P r e d a z i o n e : Escludendo l'isola
continente Australia, non ci sono casi, nella
recente storia, di estinzione di vertebrati sui
continenti attribuibili alla predazione di
animali oltre l'uomo. La predazione, infatti,
sembra essere sempre meno efficace della
competizione nel causare l'estinzione. Le
ragioni di ciò sono ben conosciute.
Forse la ragione più importante è
l'eterogeneità ambientale e i fattori legati alle
dimensioni dell'ambiente. Gause (1934) fu
uno dei primi a dimostrare questi principi.
Egli sviluppò un semplice sistema predapredatore in laboratorio con Paramecium
caudatum come preda e un altro protozoo
ciliato, Didinium nasutum, come predatore.
Quando entrambe le specie erano introdotte
3
un'immagine nella nostra mente di come è
fatto. Vale a dire, è più facile trovare una rana
nell'erba quando siamo chiamati a cercare
una rana, che trovare una rana quando siamo
chiamati a cercare solo un animale. Per i
predatori il 'cerca immagini' si sviluppa
quando un'importante informazione diventa
abbastanza comune da meritare l'attenzione.
Inoltre, le immagini si affievoliscono quando
l'informazione diventa così scarsa che il
costo della sua ricerca supera i benefici. Così
è improbabile che la predazione da sola
provochi l'estinzione se il predatore ha specie
alternative da predare e la preda ha la capacità
di disperdersi nell'ambiente.
Oltre all'alternanza di prede e alla
complessità dell'habitat, c'è un altro
meccanismo che è stato suggerito per
spiegare la coesistenza dei predatori e delle
prede. Questo è l'idea di predatore 'prudente'
(Slobodkin, 1968). Una saggia e altamente
organizzata popolazione di predatori
dovrebbe scegliere di massimizzare la
produzione di prede scartando quegli
individui con il più basso tasso di crescita e il
minimo potenziale di riproduzione. Una tale
strategia del 'raccolto ottimale' dovrebbe
funzionere solo se nessuno dei predatori
'imbroglia' predando sulle relativamente
meno esperte, e più succulenti, giovani prede,
e se non ci sono altre specie di predatori
meno prudenti che utilizzano la stessa preda.
Vista in questa ottica, quella di essere
'prudente' è una forma illuminata di autointeresse tendente all'altruismo. Vale a dire,
invece di impegnarsi in una disorganizzata
zuffa per la preda, i predatori prudenti
esigono un considerevole freno, un 'freno'
che sarebbe nato solo dalla selezione
naturale, tendente ad incrementare la fitness
evolutiva a lungo termine del predatore,
piuttosto che dall' immediato appagamento
degli appetiti. Un tale complesso
comportamento potrebbe evolvere attraverso
la selezione di gruppo o di stirpe, tuttavia
altre spiegazioni della sopravvivenza della
preda sono disponibili. La preda può
evolvere mezzi per impedire di essere
mangiata, e l'evoluzione di mezzi per sfuggire
al predatore è una delle spiegazioni più
semplici di coesistenza di preda-predatore
che è anche l'evoluzione della prudenza del
predatore. La lista di tali adattamenti autoprotettivi legati alla predazione è lunga e
molti libri sono stati scritti su singoli
particolari. Questa comprende la colorazione
protettiva e i comportamenti mimetici,
mimetismo, sgradevolezza, veleni e
polimorfismo apostatico. Come è stato
sottolineato da Fisher (1958), la natura è una
gara tra gatto e topo; vale a dire, più un
particolare predatore fa pressione su una
popolazione preda, più è probabile che la
preda evolva alcuni mezzi per sfuggire al
predatore.
Perciò, almeno in teoria, riteniamo
improbabile che i predatori estirpino le loro
prede, eccetto localmente in habitat a zone.
La statistica sulle recenti estinzioni conferma
queste conclusioni; solo sulle isole la
predazione è una causa diretta e immediata di
estinzione. Ziswiler (1967) lista le cause di
estinzione di specie e razze di uccelli e
mammiferi scomparse negli ultimi 300 anni.
Delle approssimativamente 67 specie estinte,
la predazione è il fattore principale in 25 casi.
Tutte queste forme erano insulari eccetto 4
specie di marsupiali australiani: un topo
gigante, 2 canguri ratto e un wallaby (piccolo
canguro); i predatori responsabili erano
specie introdotte di volpi e gatti domestici
inselvatichiti (sebbene la distruzione degli
habitat da parte dell'uomo e delle pecore sia
stato un importante fattore contributivo).
Questi esempi australiani possono essere
l'eccezione che conferma la regola, che è
quella che raramente il predatore è la causa
diretta dell'estinzione delle prede sui
continenti.
Perchè la predazione sia efficace, la preda
deve essere inusualmente vulnerabile a causa
di habitat limitato e omogeneo (isole) o a
causa di lungo isolamento da forme
comportamentalmente differenti, come nel
caso dei mammiferi australiani. Se la
predazione è stata in qualche caso la causa
più vicina di estinzione su grandi aree
continentali, è probabile in questo caso che
uno o una combinazione di altri fattori
abbiano ridotto talmente la dispersione della
specie a livello essenzialmente insulare, e che
la predazione abbia poi eliminato meramente
l'ultima zona. D'altro canto, la lotta per
l'esistenza di una specie preda è esacerbata
dalla pressione del predatore, e la predazione
può essere considerata tra i principali fattori
che contribuiscono al processo di estinzione.
In virtù della sua intelligenza, vigore e
organizzazione sociale, l'uomo è il supercacciatore. Nessun altro predatore è stato mai
in grado di contrastare la sua formidabile e
terrificante capacità di catturare e uccidere.
Le due regole della predazione date nella
precedente sezione sono violate dall'uomo.
Primo, l'eterogeneità ambientale non
confonde il cacciatore tribale determinato;
4
l'uomo ignora i confini dell'habitat e le
barriere geografiche come nessun altro
predatore. Secondo, la scarsità di una
particolare preda non elimina la sua
motivazione perchè l'uomo caccia per
prestigio così come per il cibo. Abbattere un
animale raro o inusuale è spesso uno status
symbol. Inoltre, il valore economico e sociale
che la cultura umana ripone sulle cose utili è
spesso inversamente proporzionale alla loro
abbondanza.
Tristemente, vi sono molti esempi di caccia
umana che hanno portato le specie
all'estinzione o sull'orlo dell'estinzione. "Lo
sterminio di grandi animali gregari come il
quagga (Equus quagga ) e la zebra di
Burchell ha seguito probabilmente un tale
andamento. Una volta stabilitisi in Sud
Africa i contadini boeri sparavano ad ogni
animale che veniva a tiro della loro carabina,
e non è difficile immaginare che queste
specie furono annientate fino all'ultimo
individuo" (Ziswiler, 1967). A questi, può
essere aggiunta una lunga lista di animali
incluso il cavallo selvatico della Mongolia
(Equus przewalskii ), il piccione viaggiatore
(Ectopistes migratorius ), molti mammiferi
marini, la grande alca (Alca impennis ), il
parrocchetto della Carolina (Conuropsis
carolinensis ), il dodo (Raphus cuculatus ) e
il bisonte del Caucaso (Bison bonasus
caucasicus ) per menzionarne solo alcuni.
Per la maggior parte delle specie sopra citate,
la competizione umana per l'habitat può
essere stata l'ultima causa della loro morte.
Le armi da fuoco sono state il mezzo scelto
per questi recentissimi stermini. C'è un
considerevole dibattito, comunque, sul fatto
se i primitivi uomini con armi primitive
potessero avere la capacità di causare le
cataclismiche estinzioni di grandi mammiferi
che sono avvenute in gran parte del mondo
nell'intervallo tra 15 e 5 mila anni fa. La
rapidità con cui 30 generi scomparsero in
Nord America fa certamente pensare ad un
'violento attacco preistorico' condotto sulla
megafauna autoctona dai primi uomini
arrivati dall'Asia. Alcuni autori preferiscono
attribuire la massiccia estinzione ad un
rapido deterioramento del clima alla fine
dell'ultima glaciazione, sebbene nessuna di
tali drammatiche estinzione avvenne alla fine
delle prime glaciazioni del Pleistocene.
principale specie ospite, si stabiliscono le
condizioni che possono causare la sua stessa
estinzione. A priori, perciò, è improbabile che
le malattie possano essere il fattore principale
dell'estinzione, almeno in condizioni normali.
Le malattie e la predazione sono, a questo
riguardo analoghe, richiedono entrambe la
vitalità della loro specie coabitante.
Un corollario di questo principio è, nella
terminologia di Van der Plank (1975), il
'bilancio endemico'. La malattia è presente
continuamente ma la sua virulenza è
relativamente bassa. Questa situazione
emerge chiaramente in modo graduale
attraverso un processo coevolutivo durante il
quale l'ospite diventa resistente alla malattia e
l'agente patogeno diventa meno virulento.
Uno dei più noti esempi conosciuti è
l'introduzione del virus mixosoma in
Australia allo scopo di controllare la
popolazione di conigli. A seguito delle
drammatiche morti che avvennero durante i
primi stadi della campagna, i conigli
sopravvissuti furono quelli con una
relativamente alta resistenza genetica al virus
e i ceppi di virus che tesero a persistere in
natura furono quelli che nei conigli in
laboratorio producevano i sintomi meno
acuti. Mentre la malattia è ancora una cosa
seria per i conigli, il sistema si è mosso
chiaramente verso un mutuo accomodamento
o bilancio genetico.
Da questi principi possiamo dedurre che le
epidemie sarebbero estremamente rare a
meno che non venga perturbata la stabilità
del bilancio ecologico. Revisionando
l'impatto delle malattie sulla genetica e
l'evoluzione delle piante, Harlan (1976) ha
rimarcato che 'l'uomo è la causa diretta o
indiretta di molti (se non tutti) gli squilibri
epidemici di cui siamo a conoscenza'. Nel
suo review Harlan evidenzia che le epidemie
nelle piante avvengono generalmente quando
(a) un ospite suscettibile è introdotto da una
regione libera dalla malattia in una regione
dove la malattia è indigena (la ruggine del
pero e del melo americani, il Dothistroma
che provoca la ruggine degli aghi nei pini), o
(b) quando la malattia è introdotta in una
regione anteriormente libera dalla malattia (p.
es., le bolle di ruggine del pino bianco, la
malattia degli olmi, la ruggine del castagno).
Le stesse generalizzazioni si applicano
esattamente agli animali, incluso l'uomo. Le
Tripanosomiasi escludono ancora il bestiame
da molte parti dell'Africa, gli europei sono
stati ripetutamente decimati dalle epidemie
tropicali fino alla scoperta del chinino e
(c) Parassitismo e malattie: In termini di
estrema fitness, un ceppo virulento è
scarsamente adattato. Uccidendo o
debilitando una grande frazione della sua
5
all'invenzione di vaccini contro le malattie
come la febbre gialla. Vi sono anche
numerosi esempi della categoria (b); le
malattie endemiche europee portate ai tropici
da mercanti, coloni e avventurieri, sono state
altamente virulente per gli aborigeni. Intere
tribù di Indiani d'America sono state
sterminate dal vaiolo e dal morbillo introdotti
dai missionari (Aschmann, 1959; McNeill,
1976). Alcuni autori (Saville, 1959; Recher,
1972) sono andati oltre ed hanno suggerito
che le epidemie sono la causa dell'onda di
estinzione che spesso accompagna
l'improvviso contatto di biota evoluti
separatamente. Se ciò fosse generalmente
vero, i reperti fossili dovrebbero mostrare
estinzioni simultanee, ma i dati (Webb, 1969)
mostrano generalmente una eliminazione di
specie più graduale.
Altre forme di disturbo possono causare
squilibri epidemici. Le piantagioni estensive
e contigue di singole essenze, come avviene
nell'agricoltura intensiva, forniscono un
mezzo su cui nuovi mutanti patogeni
possono devastare una 'popolazione'. Anche
gli habitat naturali possono essere mutati,
dall'attività umana, da bilancio endemico a
stato di sbilanciamento epidemico.
Uno dei fatti più interessanti è che i frequenti
contatti tra gruppi forniscono le condizioni
necessarie per la persistenza di una classe di
malattie altamente virulente che altrimenti
non potrebbero sopravvivere. Per esempio,
Hare (1967) e Black (1975) suggeriscono
che l'uomo primitivo, vivente in gruppi
piccoli ed isolati, era libero da malattie che
sono trasmissibili solo nei loro stadi acuti, e
in cui gli individui o muoiono o guariscono
completamente. Queste malattie, fra cui il
vaiolo, il morbillo, l'influenza, e la
poliomielite, sono state alcune delle più
prominenti malattie infettive dell'uomo
moderno urbano.
Sembra quindi che una specie possa evitare
le epidemie se vive in gruppi relativamente
piccoli e isolati. Alcuni organismi hanno
distribuzione a cluster o, se sociali, esistono
in gruppi di poche centinaia di individui. Si
potrebbe invocare la selezione di gruppo per
asserire che tale comportamento è una
strategia evolutiva per evitare le epidemie, ma
anche se la distribuzione a cluster ha altre
spiegazioni, è ancora evidente che l'estinzione
di tali specie ad opera di un patogeno è
altamente improbabile. Per quello che si è
potuto determinare, non vi sono esempi di
estinzione da epidemie, sebbene il castagno
americano sia stato ampiamente sfoltito da
un fungo di origine orientale.
Un evidente paradosso nel precedente survey
dei fattori biologici che contribuiscono
all'estinzione, è la scarsa importanza di
predazione, malattie e soprattutto della
competizione nei biota stabili continentali.
Tranne che sulle isole, non si conoscono
estinzioni attribuibili solamente ai loro effetti,
almeno negli ultimi 300 anni. Sarebbe
grossolanamente scorretto, comunque,
concludere che competizione, malattie e
predazione sono poco importanti. Ciascuno
di questi fattori impone un carico energetico
e genetico. In combinazione essi deprimono
certamente le aspettative di vita degli
individui e queste interazioni spesso
riducono fortemente la taglia e il campo di
attività delle specie, rendendole quindi molto
più suscettibili all'estinzione in presenza di
rischi, catastrofi e alterazioni dell'habitat.
Il problema, nel valutare e classificare il ruolo
delle interazioni biotiche nel processo di
estinzione, è quello di prospettiva e
complessità. L'ampiezza di vita di una specie
può essere di milioni di anni, tuttavia le
nostre finestre osservazionistiche e analitiche
sui processi biologici sono state aperte da
150 anni al massimo. Inoltre, l'importanza
relativa dei fattori e delle loro interazioni
possono probabilmente cambiare, cosicché la
predazione può essere il principale fattore
limitante della taglia della popolazione
durante un periodo, mentre le malattie, il
clima o la competizione possono dominare
durante un successivo periodo. Un processo
che dura milioni di anni non è facilmente
capibile nello spazio di una carriera di uno
scienziato.
2. Effetti corrosivi dell'isolamento
Delle 77 o più specie di uccelli e mammiferi
che si sono estinte durante la recente storia,
53 erano forme insulari. Se vengono inclusi i
marsupiali austrialiani, il numero sale a 58 (o
circa il 75%). Vi sono due ragioni riguardo
la suscettibilità all'estinzione delle specie
insulari; esse sono (1) la dimensione del
territorio, e (2) l'erosione delle difese contro
le altre specie.
Primo, un'isola è costituita da uno o da pochi
habitat molto simili fra loro. Al contrario, la
terraferma può avere migliaia di habitat e
questi possono essere molto poco uniformi.
Su un'isola, perciò, è molto probabile che un
predatore introdotto trovi e distrugga le sue
6
prede in tutti gli habitat. Lo stesso argomento
vale per la competizione.
Secondo, gli animali delle isole perdono
gradualmente il loro 'tono' competitivo e le
loro difese contro i predatori; più a lungo
essi sono isolati, più le loro difese
degenerano. Il deterioramento delle difese
contro i predatori è il più facilmente
dimostrabile. Delle 58 specie insulari
recentemente estinte, circa 25 soccombettero
all'introduzione di predatori compreso cani,
gatti, ratti, volpi, manguste e mustelidi. Al
contrario, nessuna delle estinzioni
continentali (eccetto l'Australia) può essere
attribuita all'introduzione di predatori.
Illustrativo di questa classe di estinzione è la
storia dello scricciolo (Xenicus lyalli ) della
Stephen Island (Nuova Zelanda), una specie
che ha perso la capacità di volare. "La storia
di questa specie, per quanto riguarda il suo
contatto con l'uomo, inizia e termina con
l'impresa di un gatto domestico. Nel 1894 il
gatto del guardiano del faro si procurò undici
esemplari che giunsero nelle mani di H.H.
Travers... Poche altre catture furono fatte e
puntualmente riportate dal gatto, dopodiché
nessun uccello venne più catturato o
osservato. E' evidente, quindi, che il gatto che
scoperse la specie, la sterminò pure
immediatamente" (W.R.B. Oliver, in :
Carlquist, 1965).
Delle 58 specie insulari estinte, la caccia
dell'uomo è responsabile per 11. Alcuni di
questi animali erano facili preda dell'uomo e
di alcuni altri grandi predatori. Tra i meglio
conosciuti è il dodo dell'isola Mauritius
(Raphus cucullatus ). Il dodo, sinonimo di
estinzione, era un gustoso piccione; le sue ali
erano ridotte a monconi e, come molte forme
insulari, non aveva timore dell'uomo. Esso
cadde facile vittima dei mercanti di spezie
affamati di carne fresca. Nel diciassettesimo
secolo i condannati della colonia penale
olandese introdussero nell'isola i maiali che,
vivendo in modo selvaggio, crearono dei
problemi ai dodo distruggendo le loro uova.
L'ultimo dodo si estinse intorno al 1681.
Quando i predatori sono assenti sulle isole,
le prede animali inevitabilmente perdono le
strutture e i comportamenti di difesa in
quanto essi non sono più necessari per la
sopravvivenza. Mentre sul continente ogni
individuo con genotipo che decresce il timore
dei predatori o le capacità di fuga sarebbe
eliminato, sulle isole, gli organi di fuga come
le ali possono non solo essere neutri nei
confronti della sopravvivenza, ma
effettivamente deleteri dato che è necessaria
energia per svilupparli e mantenerli. Questo
ragionamento si applica ugualmente al
comportamento. Sulle isole, gli individui
nervosi e in stato di allerta sarebbero spesso
distratti dall'attività essenziale che è quella di
cercare e di mangiare il cibo. Lo stesso
argomento è spesso invocato per spiegare la
perdita della vista e la pigmentazione negli
animali cavernicoli e nei parassiti interni.
Gli evoluzionisti e i biogeografi sostengono
che le specie insulari raramente reinvadono i
continenti per instaurare maggiori linee
evolutive. Se accettiamo come vero che le
forme insulari non giocano un ruolo
importante nell'ambito del processo evolutivo
generale, allora perchè tanto clamore e
pubblicità per le specie minacciate visto che
la maggior parte delle specie continentali
sopravviveranno? Possiamo dare per certo
questo? Innanzitutto, la maggior parte delle
specie animali elencate come minacciate nel
libro rosso pubblicato dall'IUCN sono
attualmente forme continentali. Gli animali
insulari considerati minacciati sono
approssimativamente il doppio di quelli
continentali (Goodwin e Holloway, 1972).
Le forme insulari sono semplicemente le
meno tolleranti nei confronti dell'uomo e dei
cambiamenti di habitat e biota che esso
provoca. Ora, il problema che ha investito per
primi gli animali insulari sta iniziando ad
interessare anche le specie continentali.
3. Alterazione e distruzione dell' habitat
Ogni specie ha bisogno di habitat. Quindi,
ogni specie è salva solo se è salvo il suo
habitat. Le specie cosmopolite non sono una
eccezione: i falchi pescatori necessitano di
litorali e di siti in cui proteggere i nidi; il
mollusco edibile Mytilus edulis, si trova in
tutti i mari, ma raramente al disotto della linea
di marea dove esso è generalmente mangiato
da pesci e altri predatori. Molti grandi
predatori marini come la volpe di mare
(Alopias vulpes ) e il capodoglio, sono così
diffusi che è difficile immaginare come essi
potrebbero estinguersi mediante concepibili
cambiamenti geologici o del clima globale.
Tuttavia, essi richiedono acqua salata e in
grandi quantità.
Non tutti gli organismi, comunque, sono così
generali nelle preferenze dell'habitat, e molti
naturalisti possono produrre una lunga lista
di organismi che richiedono condizioni
molto specifiche. Da qui il passo è corto per
la creazione di uno scenario di estinzione per
queste specie mediante l'alterazione di alcune
7
variabili critiche dell'habitat. Gli agenti
responsabili dell'alterazione o distruzione
dell'habitat possono essere raggruppati in
quattro categorie:
Le isole sono gli analoghi terrestri di queste
trappole oceaniche. Gli aggiustamenti del
range spaziale per i biota insulari sono molto
limitati e ogni maggior cambiamento nel
clima delle zone temperate e tropicali si
accompagna certamente ad estinzioni in
massa della fauna insulare.
Gli aggiustamenti di range, almeno sui
continenti, possono essere non così comuni
come possiamo immaginare. L'estinzione
della maggior parte dei grandi mammiferi
durante e dopo il ritiro dell'ultima glaciazione
può essere o no un esempio dell'esperienza
di caccia dell'uomo, ma è ingenuo, supporre
tuttavia che le piante e gli animali si ritirino e
se ne vadano non appena le zone climatiche
iniziano a lasciarli indietro. E' più complicato,
per esempio, andare verso nord che cambiare
semplicemente luogo. Alle alte latitudini vi
sono poche ore di luce in inverno e ciò
richiede un riaggiustamento dei ritmi
biologici. Inoltre, i grandi animali erbivori
richiedono molte ore di pascolo ogni giorno,
e più il clima è freddo e maggior cibo è
necessario. Uno si stupisce se una delle
cause dell'estinzione nel tardo Pliocene degli
erbivori della tundra, come i mammuth, è
stata la difficoltà di procurarsi abbastanza
cibo durante le poche ore di luce in dicembre
alle alte latitudini.
Lasciare questo soggetto senza una parola
circa i dinosauri sarebbe inconcepibile. I
dinosauri dimoravano numerosi in tutta
l'ultima parte del Cretaceo, ma erano, invece,
piuttosto in declino già al confine tra il
Cretaceo e il Paleocene. Alcuni studiosi (Van
Valen & Sloan, 1977) analizzarono la
scomparsa dei dinosauri a questo confine in
una sequenza di fauna del Montana.
L'estinzione durò circa 100.000 anni e fu
accompagnata da una sostituzione,
climaticamente indotta, di una flora
subtropicale da parte di una flora temperata.
Rivedendo i loro dati e quelli di altri studi,
Van Valen e Sloan sostennero l'ipotesi che
l'estinzione era causata dalla diffusa
competizione con i primitivi mammiferi
meglio adattati ai climi freddi. Essi
applicarono anche il loro argomento climacompetizione ai generi marini di organismi
filtratori planctonici e bentonici, di cui più
della metà si estinse durante lo stesso
periodo. L'implicazione è che i dinosauri
sarebbero sopravvissuti all' improvviso
raffreddamento climatico se i mammiferi non
fossero stati sottoposti alla loro drammatica
radiazione adattativa.
(a) lenti cambiamenti geologici
(b) cambiamenti climatici
(c) eventi catastrofici
(d) disturbo umano
(a) Lenti cambiamenti geologici. I lenti
c a m b i a m e n t i g e o l o g i c i dell'habitat
comprendono quegli spostamenti della crosta
terrestre che creano e distruggono i mari, i
cambiamenti negli andamenti delle principali
correnti e l'aumento o il decremento di area
di certi habitat. Come esempio dell'effetto del
cambiamento nell'area concomitante con la
deriva dei continenti, Schopf (1974) e
Simberloff (1974) attribuiscono la massiccia
estinzione di animali marini che vivevano
sulle balze marine tra l'inizio e la fine del
Permiano durante il quale alla creazione del
supercontinente 'Pangaea' si ebbe una
concomitante perdita di una larga parte di
spazio-habitat, precedentemente disponibile.
(b) Cambiamenti climatici. I cambiamenti
climatici possono spostare in latitudine e in
longitudine il range spaziale delle specie. In
alcuni casi tali spostamenti sono impossibili,
in altri casi essi sono possibili ma altri fattori
possono precludere tali aggiustamenti di
range. Come esempio di aggiustamenti
impossibili di range spaziale possiamo
immaginare quello che può accadere alle
comunità della barriera corallina nel Pacifico
Est tropicale (la più sviluppata nel Golfo di
Chiriqui, ad Ovest di Panama). Dana (1975)
sottolinea che le condizioni per lo sviluppo
della barriera corallina sono, nei migliori dei
casi, marginali in questa parte dei tropici. Il
flusso di acque fredde, lo scorrimento di
acque dolci e l'alta torbidità si combinano per
restringere pesantemente la distribuzione
areale e verticale dei coralli. L'autore
conclude affermando anche che queste
barriere coralline sono giovani,
probabilmente interglaciali, e che un altro
periodo glaciale le distruggerebbe. Se questo
è vero, è probabile che anche alcuni dei pesci
e degli invertebrati associati (incluso alcune
forme endemiche) potrebbero sparire.
Esistono diversi di tali "culs-de-sac"
geografici nel mondo; il Golfo di California
ha delle specie che potrebbero soccombere
sia per un riscaldamento che per un
raffreddamento del clima.
8
Di certo, questo stretto esame rivela che la
causa è complessa. E' possibile che
l'interazione dei cambi climatici e della
competizione produca un impatto più grande
o veloce di quanto possa essere ogni singolo
fattore da solo. Non lo sapremo mai con
sicurezza.
esauriente trattato sulla estinzione degli
uccelli. La Fig. 2.6 mostra la relazione
inversa tra quantità di foresta vergine per
persona e il numero di estinzioni sulle isole
delle Piccole Antille. Tranne che per le Isole
Sopravento, c'è una chiara associazione tra
densità della popolazione umana e
distruzione della fauna. Le Isole Sopravento
hanno una relativamente densa popolazione
umana, ma praticamente non hanno sofferto
estinzioni perchè le persone di queste isole
(S. Lucia, S. Vincent e Grenada) sono molto
meno assidui nel cacciare gli uccelli rispetto
gli abitanti delle isole di lingua francese.
Inoltre, gli abitanti delle Isole Sopravento
non coltivano molto terreno a causa di
scarsità di terreni piani.
Tutte queste isole hanno introdotto
popolazioni di ratti e manguste, noti predatori
di uccelli che nidificano a terra. Nonostante
la presenza di questi mammiferi, gli scriccioli
che nidificano a terra continuano a
sopravvivere sulle Isole Sopravento. Questo
sottolinea un punto menzionato prima:
l'introduzione di pochi competitori o
predatori non è necessariamente un presagio
di onde di estinzione, tuttavia se viene ad
aggiungersi un elemento di alterazione
significativa di habitat, la conseguenza può
essere grave.
Non vi è semplicemente nessun modo per
cui l'evoluzione dei grandi animali e piante
possano tener testa al tasso con cui l'uomo
modifica la superficie del nostro pianeta. Il
danneggiamento di un fiume può richiedere
una decina d'anni, ma l'evoluzione di pesci
adattati ai laghi piuttosto che ai fiumi può
richiedere migliaia di generazioni. Lo stesso
principio ovviamente vale per altri habitat
semplificati come le piantagioni di canna da
zucchero, caffè, thè o cacao, per non
menzionare quelle che in molte parti dei
tropici stanno rimpiazzando le foreste
pluviali.
(c) Eventi catastrofici. Non c'è bisogno di
dire molto circa le alterazioni catastrofiche
dell'habitat. Una catastrofe è generalmente un
evento localizzato, che distrugge la maggior
parte delle forme locali, ma è improbabile che
provochi l'estinzione di specie. (Una
catastrofe ad ampio raggio come una
epidemia a livello di piaga, d'altro canto, può
essere benefica alla maggior parte delle
specie riducendo la taglia della popolazione
umana). Eventi localizzati come un ciclone o
una eruzione vulcanica possono causare
l'estinzione di una specie localizzata, ma ogni
specie già così localizzata è già sulla via
dell'estinzione ogni volta che vi sono delle
variazioni spinte nei fattori biotici o climatici.
(d) L'uomo.
Nessun altro agente di cambiamento
ambientale è così devastante come l'uomo.
Per esempio, il tasso di distruzione delle
foreste tropicali oggi è approssimativamente
di 47 ettari al minuto; a questa velocità di
distruzione le foreste tropicali saranno
annientate in 25-50 anni. Questo è il motivo
per cui effettivamente tutti i primati sono
considerati essere minacciati. Fosberg
(1973), descrivendo il tasso di distruzione di
habitat ai tropici e la sensibilità degli habitat
tropicali, sottolinea che una gran parte delle
specie tropicali probabilmente sparirà prima
che la loro esistenza possa essere
documentata dai sistematici.
Prova dello schiacciante effetto di distruzione
di habitat e di interferenza umana è
presentato da Greenway (1967) nel suo
9
FRAMMENTAZIONE DELL'HABITAT NELLA
ZONA TEMPERATA
Alcuni autori sostengono la necessità di
separare le estinzioni tra quelle causate
puramente dalla distruzione dell'habitat e
quelle di cui l'insularizzazione è
un'importante componente aggiuntiva.
Le comunità delle zone temperate sono
ampiamente ritenute essere più resistenti agli
effetti della frammentazione dell'habitat delle
comunità tropicali. Le specie temperate
tendono a trovarsi in più alte densità, ad
essere più ampiamente distribuite, e ad avere
una migliore potenzialità dispersiva rispetto
alle specie tropicali. Questi attributi
dovrebbero permettere alle popolazioni di
persistere in piccoli appezzamenti di habitat
adatto. Sebbene i tassi di estinzione locale
possano essere alti ( a causa degli più alti
livelli di fluttuazione delle popolazioni e della
più corta durata della vita media individuale),
l'alta motilità può facilitare la rapida
ricolonizzazione da altri frammenti a seguito
di estinzione.
D'altro canto, una delle ragioni principali per
cui la frammentazione dell'habitat sembra
essere meno severa nella zona temperata è
che la maggior parte del danno è stato fatto
molto tempo prima che le popolazioni umane
fossero consapevoli di esso. Per esempio, in
Gran Bretagna la riduzione e la
frammentazione della originaria copertura
forestale avvennero circa 5.000 anni fa con
disboscamenti permanenti ad opera dei
contadini del Neolitico, e proseguirono al
tempo della conquista da parte dei Normanni
nel 1066 (Fig. 1). Le specie la cui estinzione
in Gran Bretagna fu certamente legata alla
distruzione della foresta originaria (così
come da altre cause, specialmente la caccia)
comprendono: l'orso bruno (estinto al tempo
della conquista dei Normanni), il verro
selvatico (XVIII Secolo), il lupo (XVIII
Secolo), l'astore (XIX Secolo; ora ripristinato
nelle nuove piantagioni di conifere) e il gallo
cedrone (XVIII Secolo; ora reintrodotto nelle
nuove piantagioni di conifere).
Molta storia simile può essere narrata per la
fauna della foresta decidua degli Stati Uniti
dell'Est, dove l'estesa distruzione della foresta
iniziò con l'arrivo dei coloni Europei (circa
300 anni fa) e raggiunse l'apice ai tempi della
guerra civile. Qui, pure, un certo numero di
specie sparì dall'est a seguito della
Introduzione
Esamineremo qui tre problemi relativi alla
frammentazione dell'habitat nella zona
temperata:
(1) Qual'è l'effetto della frammentazione
sulle specie originariamente presenti
nell'habitat intatto?
(2) In che modo la frammentazione conduce
alla perdita di specie?
(3) Per un paesaggio già frammentato, vi
sono indicazioni circa la selezione e la
gestione di riserve naturali?
Porremo qui come nostro scopo la
preservazione a lungo termine di quelle
specie la cui esistenza è minacciata dalla
distruzione dell'habitat.
La frammentazione avviene quando una
grande estensione di habitat viene
trasformata in un numero di appezzamenti
più piccoli di area totale inferiore, isolati uno
dall'altro da una matrice di habitat diversa
dall'originale. Quando i l
paesaggio
circostante i frammenti è inospitale per le
specie dell'habitat originario, e quando la
dispersione è lenta, allora gli appezzamenti
residui possono essere considerati veri
"habitat isole", e le comunità locali saranno
"isolate". Qualora la matrice possa sostenere
le popolazioni di alcune delle specie
dell'habitat originario, o qualora la
dispersione tra appezzamenti sia alta, allora le
comunità nei frammenti saranno
effettivamente dei "campioni" del regionale
"universo" della flora e della fauna. Il
processo di formazione isolata mediante la
frammentazione è stato denominato
"insularizzazione". La sfida dei
conservazionisti è quella di preservare il più
possibile del pool di specie all'interno di
questi frammenti, sfidando la continua
distruzione dell'habitat.
La distruzione dell'habitat ha due componti,
entrambe le quali provocano estinzioni:
(1) riduzione nell'area totale di habitat (che
colpisce principalmente la dimensione
delle popolazioni e quindi i tassi di
estinzione);
(2) la ri-distribuzione dell'area rimanente in
frammenti disgiunti (che colpisce
principalmente la dispersione e quindi i
tassi di immigrazione).
2
distruzione dell'habitat in combinazione con
la caccia. Tra queste specie vi sono il lupo
(XIX Secolo), il puma (XX Secolo; sebbene
alcuni esemplari persistano in Florida), l'alce
(XIX Secolo), la colomba migratrice (XX
Secolo), e il picchio dal becco color avorio
(XX Secolo). Sia per le specie della Gran
Bretagna che quelle Americane, è
probabilmente corretto dire che anche se esse
potessero essere reintrodotte nei loro
primitivi areali, il risultato sarebbe negativo in
quanto non esiste più l'habitat adatto.
Le specie sopravvissute a questo turno
iniziale di frammentazione di habitat erano
quelle meglio in grado di sostenere l'impatto
umano sul paesaggio, ma in nessun modo il
problema è superato. Oggi i, Gran Bretagna,
la pressione sul territorio è così grande che
molti degli habitat "semi-naturali" che hanno
rimpiazzato la foresta originaria sono essi
stessi severamente ridotti e frammentati.
Esempi di ciò sono le brughiere di pianura, le
brughiere montane e le praterie calcaree. Ora
c'è una lista crescente di specie caratteristiche
di, o ristrette a, questi habitat il cui declino o
l'estinzione possono essere attribuiti almeno
in parte alla frammentazione. Negli Stati
Uniti, la continua frammentazione di habitat
come la foresta antica ad abete Douglas nel
nord-ovest Pacifico, le foreste decidue
nell'est, e le praterie nel midwest ha spinto
all'interesse per la sopravvivenza delle specie
che abitano questi ambienti (incluso la pianta
Isotria medeoloides, gli uccelli Tetraone
delle praterie, Allocco maculato, e tra i
mammiferi, lo scoiattolo nero). La
frammentazione rimane la principale
minaccia alla maggior parte delle specie della
zona temperata.
particolare la loro capacità dispersiva e la
loro densità di popolazione).
E' stato recentemente sviluppato un modello
computerizzato che simula gli effetti della
frammentazione dell'habitat su due pool di
specie con differente esigenza di area minima
e differente capacità di sispersione. Questo
modello ha condotto ad alcune intuizioni
riguardo l'entità della frammentazione che le
differenti specie possono tollerare.
Il tipo di frammentazione dell'ipotetico
habitat simulato è stato basato largamente su
quello di brughiera del Dorset, Inghilterra. In
questo modello, l'habitat originario è ridotto
da cinque zone estremamente grandi ad un
arcipelago di oltre 450 frammenti la cui area
totale è il 5% di quella originaria. Per
semplicità, l'area totale dell'habitat è stata
mostrata come decrescente in modo linrare
nel tempo; in realtà, il tasso di distruzione
aumenta generalmente col tempo. Il numero
totale
di
frammenti
aumenta
esponenzialmente nel tempo, riflettendo una
distribuzione sempre più deviata verso un
grande numero di frammente piccolissimi
(Fig. 2). Ad ogni stadio di frammentazione,
l'area d'habitat residuo è ripartita tra il
crescente numero di frammenti in modo
logaritmico. Non essendovi informazioni
sulle distanze tra frammenti per le brughiere,
queste sono state derivate da un altro sistema,
cioè dal bosco di Cadiz, Wisconsin. Alcuni
autori (Sharpe et al., 1981) hanno mostrato
che le distanze medie tra i confini più vicini
sono aumentate sino a circa del 10% dell'area
originaria lasciata, per poi rimanere costanti
nonostanti ulteriori perdite.
Un Modello di Frammentazione
I due pool di specie prescelti per
rappresentare gli estremi di suscettibilità alla
frammentazione erano: un pool (resistente),
formato da specie con buona capacità di
dispersione e bassa tendenza media
all'estinzione locale; l'altro pool (suscettibile),
formato da specie con cattiva capacità
dispersiva e alta tendenza media all'estinzione
locale. I risultati definiscono, perciò,
quantitativamente il range dei tipi di perdita
di specie che devono essere attesi negli
habitat sottoposti a frammentazione. Le sorti
delle P specie in ciascun pool erano
modellate usando la formulazione del
modello di equilibrio una specie alla volta.
Dettagli del modello
Le analisi dell'effetto della frammentazione (e
le indicazioni per la progettazione delle
riserve naturali) sono state prevalentemente
basate sulla struttura concettuale della
biogeografia delle isole. Questa teoria
suggerisce che il numero di specie su
un'isola oceanica rapprenta un bilancio, o
equilibrio dinamico, tra i processi di
immigrazione e di estinzione. Il numero di
specie in equilibrio su un'isola dipenderà
dalle caratteristiche dell'isola (in particolare la
sua dimensione e il suo isolamento da
potenziali fonti di colonizzatori) e dalle
caratteristiche delle specie stesse (in
3
200
t=0
Numero di frammenti
t=3
100
Figura 2. Frequenza di distribuzione delle
dimensioni dei frammenti ai vari stadi della
sequenza di frammentazione. La parte alta
del diagramma corrisponde all'originario,
altamente continuo, habitat (t=0). La frammentazione provoca numerosi appezzamenti
più piccoli (parte bassa dei diagrammi)) con
area totale minore di quella dell'originario
habitat.
t = 4.75
0
-3
Log10
0
frammento d'area
3
La variabile di base è la probabilità Ji che una
data specie i ( i = 1,2...P) si trovi come
popolazione riproduttiva in un frammento.
Questa probabilità, chiamata "incidenza" di
una specie, aumenta con il frammento d'area
(A), dovuta alla crescente dimensione della
popolazione e quindi alla decrescente
probabilità di estinzione stocastica, e
diminuisce con la distanza (D) dalla fonte di
colonizzatori dovuta alla decrescente
frequenza di immigrazione. I valori osservati
di Ji nei confronti dell'area per una data
distanza, o vice versa, sono detti "funzioni di
incidenza" (Fig. 3). Elaborazioni come la
dipendenza dei tassi di estinzione dalla
distanza, e la dipendenza dei tassi di
immigrazione dall'area, non sono incorporati
in questo modello.
Questo modello ha la forma generale:
dJi / dt = Ii - Ei
che una costante. Questo è più appropriato
per i sistemi frammentati, dove i colonizzatori
devono venire da altri frammenti (occupati)
piuttosto che da alcune grandi, inviolate, aree
"continentali". All'equilibrio, Ii e E i sono
uguali, e Ji è costante all'equilibrio del livello
di incidenza J i *. Per l'equazione (2) questo
è:
Ji* = 1- bi / ai
Quindi l'incidenza è positiva solo quando il
tasso di colonizzazione (ai ) supera il tasso di
estinzione (bi ).
Le funzioni di incidenza sono state generate
specificando la dipendenza di a i dalla
distanza e di bi dall'area. E' stata usata una
funzione esponenziale per ai = f (D):
ai = ci . exp -D/Di
(1)
(4)
dove ci è il coefficiente di colonizzazione e
1 / D i è il tasso di mortalità per unità di
distanza dei migranti. E' stata usata una
funzione iperbolica inversa per bi = f (A):
dove Ii è il tasso netto con cui i frammenti
inoccupati sono colonizzati dalla specie i e
E i è il tasso netto con cui la specie diviene
localmente estinta. E' stata scelta una
versione di questo modello generale
presentata per la prima volta da Levins &
Culver (1971):
dJi / dt = aiJi (1 - Ji) - biJi
(3)
bi = ei / A
(5)
dove e i è il coefficiente d'estinzione.
Sostituendo le equazioni (4) e (5)
nell'equazione (3) si ottiene l'espressione di
Ji* in funzione dell'area e della distanza:
(2)
dove ai è il tasso di colonizzazione istantaneo
per frammento occupato e bi è il tasso
istantaneo di estinzione locale. Questo
modello differisce dalla versione descritta da
Gilpin & Diamond (1981) nel quale il tasso
istantaneo di colonizzazione di frammenti
inoccupati (aiJi ) è in funzione di J i piuttosto
Ji* = 1 - [ ei / ci . exp D/Di /A]
(6)
Quando D/Di si avvicina a 0 (per esempio, in
frammenti non isolati), l'equazione (6)
descrive una funzione iperbolica al crescere
dell'area, con il parametro ei / ci corrispon4
1.0
procedere della frammentazione, si raggiunge
alla fine un livello critico di riduzione e
frammentazione in cui le specie cominciano a
sparire. Il pool suscettibile inizia per primo a
perdere le specie e perde più specie in totale
rispetto al pool resistente. Quando il pool
resistente inizia a perdere le specie, esso le
perde poi molto rapidamente, perché a quel
punto i frammenti sono piccoli e l'habitat
rimasto è poco.
L'insularizzazione causa estinzioni in più e in
meno di quelle attese attraverso la riduzione
nell'area totale dell'habitat. Più specie
persistono all'equilibrio se l'habitat rimasto è
concentrato in un singolo grande
appezzamento piuttosto che distribuito su
molti piccoli frammenti (Fig. 4). Facciamo
rilevare che i risultati di Fig. 4 sono modelli
di equilibrio; a seconda della scala relativa
del tempo di distruzione dell'habitat e della
dinamica di popolazione, le estinzioni
possono seguire strettamente i tipi di
cambiamento del paesaggio o rallentaredi
fronte ad essi.
Una importante omissione dal modello è
l'esplicita inclusione della dimensione della
popolazione come variabile. La capacità
portante di ciascuna specie è assunta essere
direttamente proporzionale alla dimensione
del frammento, e la sua estinzione
semplicemente il risultato della stocasticità
demografica. Sembra più probabile che
l'eterogeneità dell'habitat significhi che la
capacità portante non è una semplice
funzione dell'area, e che fattori come la
stocasticità ambientale e la struttura della
popolazione siano importanti nel determinare
i tassi di estinzione. Anche la colonizzazione
sarà condizionata dalla eterogeneità
dell'habitat e dalla dinamica di popolazione.
Se un frammento non contiene abbastanza
habitat adatto per una data specie,
l'allestimento di una popolazione riproduttiva
non avverrà, a prescindere dal tasso di
immigrazione. Similmente, le specie
abbondanti produrranno più colonizzatori di
quelle scarse. Tali fattori dovranno essere
inclusi in modelli più realistici (sebbene più
complessi).
Nonostante queste limitazioni, creadiamo che
il modello fornisca un chiaro messaggio:
anche dove la maggior parte dell'habitat è già
stata distrutta, l'ulteriore frammentazione
dovrebbe essere minimizzata, per evitare che
avvenga una rapida perdita di specie. Inoltre,
l'insularizzazione può causare estin-
(A) Picchio maggiore
Incidenza (Ji)
( Picoides major)
0.5
0.001 0.01
0.1
1
10
100
Area (ha)
Incidenza (Ji)
1.0
0.5
0
0.1
(B) Mercurialis
perennis
0.2
0.4
0.8
1.6
3.2
Distanza (km)
Fig. 3. Funzioni di incidenza per due specie nei
frammenti di foresta in Gran Bretagna. (A) Incidenza
(Ji è la proporzione di bosco in ciascuna classe
occupata da una popolazione) del picchio maggiore
nei confronti dell'area boschiva. (B) Incidenza della
Mercurialis perennis, un'erba di bosco, nella foresta
secondaria di Lincolnshire, rispetto alla distanza della
più vicina foresta antica contenente la specie.
dente all'area la cui incidenza è zero. Per una
data area, l'equazione (6) descrive una
funzione esponenziale del parametro D i (la
"media distanza d i
dispersione"),
corrispondente alla distanza richiesta per
ridurre Ji a 1/e (36.8%) del suo valore a D =
0. Di è stata qui trattata irrealisticamente
come costante tra specie di un dato pool,
assegnando al pool suscettibile la metà del
valore dato al pool resistente.
Risultati del modello
I risultati di questo esercizio sono illustrati in
Fig. 4. Inizialmente, quando rimane ancora
una grande quantità di habitat, vengono perse
poche o nessuna specie (principalmente nei
grandi frammenti) da entrambi i pool. Al
5
100
0
100
Originario pool di specie
(% ) all'equilibrio
50
.
Fig. 4. Numero di specie rimaste in ciascun
pool di specie al procedere della frammenta
zione. I cerchi neri mostrano il pool di specie
con esigenza di grandi aree e bassa motilità.
I cerchi bianchi mostrano le specie con
richieste d'area meno stringenti. I punti neri
uniti da linee illustrano la proporzione del
primo pool che sarebbe presente quando
l'habitat è minimamente frammentato.
.
50
0
Percentuale di habitat originario
zioni indipendenti dalla riduzione dell'habitat.
dell'habitat. Anche una estensione
apparentemente uniforme di habitat come la
foresta o la prateria è, ad alcuni livelli di
discriminazione, realmente un mosaico di
differenti habitat. I singoli frammenti
possono mancare dell'intero range di habitat
che si trovava nel blocco originario. Le
specie distribuite a macchie o le specie che
utilizzano un range di microhabitat sono in
particolar modo vulnerabili all'estirpazione in
tali circostanze. Un esempio di una specie
con tale distribuzione è il tordo d'acqua della
Luisiana. Esso nidifica e foraggia vicino alle
acque aperte, specialmente i corsi d'acqua a
rapido movimento. Gli appezzamenti
boschivi senza acque aperte non forniscono
habitat adatto per il tordo acquatico, e non
sorprende che questo uccello sia uno dei
numerosi uccelli canori di foresta che si
incontrano raramente nei piccoli
appezzamenti boschivi.
Anche se le esigenze d'habitat per molti
uccelli canori sono molto meno ovvie, esse
possono tuttaviagiocare un ruolo importante
nella risposta di questi uccelli alla
frammentazione. Alcuni autori hanno
studiato le comunità avicole e la vegetazione
di 270 appezzamenti boschivi nel Maryland e
hanno scoperto che le caratteristiche
strutturali o floristiche della vegetazione
influenzano fortemente l'abbondanza locale
di ogni specie d'uccello. Queste
caratteristiche vegetazionali, a loro volta,
variano con la dimensione della foresta.
Sebbene la generalizzazione di ciò sia
Meccanismi di Estinzione
La sopra citata discussione teorica ha
assunto l'approccio alla frammentazione
come di una scatola nera. Ora analizzeremo i
meccanismi diretti dell'estinzione. Questi
comprendono la dimensione dell'areale, la
perdita di eterogeneità dell'habitat, gli effetti
dei frammenti che circondano l'habitat, gli
effetti confine e le estinzioni secondarie.
L'areale (territorio d'azione)
Alcuni frammenti saranno più piccoli dei
minimi areali o territori d'azione di certe
specie. Ciò avviene spesso per i grandi
animali. Per esempio, una singola coppia di
picchi dal becco color avorio può richiedere
6.5-7.6 km2 di foresta indisturbata. L'astore
europeo ha un areale di circa 30-50 km2 . I
maschi di puma nell'ovest degli Stati Uniti
possono avere territori d'azione che eccedono
i 400 km2 . Tuttavia, spesso le specie
spariscono dai frammenti di habitat che
superano di gran lunga le dimensioni minime
richieste; in tali casi devono agire altri
meccanismi oltre le limitazioni al territorio
d'azione.
Perdita di eterogeneità dell'habitat
Una conseguenza c o m u n e della
frammentazione è la perdita di eterogeneità
6
rischiosa, possiamo attenderci che questo
problema della rappezzatura possa essere
molto acuto per le piante e per gli insetti che
dipendono da specifiche piante ospiti.
Quando una specie richiede due o più tipi di
habitat, la frammentazione può rendere
impossibile lo spostamento della specie tra
igli habitat. Karr (1982) ha attribuito molte
delle estinzioni di uccelli canori avvenute
sull'isola Barro Colorado, Panama, proprio a
questo meccanismo. All'interno della zona
temperata, questo problema è probabilmente
capitato a molti tipi di organismi. Il tritone è
il tipico rappresentante di numerosi anfibi
che hanno uno stadio di vita sia terrestre che
acquatico. Il tritone allo stadio terrestre può
rimanere a terra per più di tre anni, ma alla
fine deve ritornare all'acqua per riprodursi.
Tra gli uccelli, gli individui della specie
Polioptila caerulea, in California, si
spostano dai boschi decidui a querceto alla
macchia e vivono tra le querce durante la
stagione di riproduzione. Anche altri uccelli
della
zona
temperata
cambiano
stagionalmente il loro comportamento
territoriale. Sfortunatamente, si conosce
troppo poco sul comportamento di molti
animali della zona temperata per dire con
certezza quali sono le loro esigenze d'habitat,
o quali di queste esigenze possano cambiare
stagionalmente. Questa mancanza di
conoscenza è spesso un ostacolo nel predire
gli effetti della frammentazione sulle singole
specie. Informazioni dettagliate sull'uso
dell'habitat saranno cruciali alla riuscita dei
programmi di conservazione di molte specie.
Le popolazioni riproduttive di uccelli canori
si sono ridotte in piccoli appezzamenti di
bosco in tutta la parte est degli Stati Uniti
dalla fine degli anni '40. Numerosi fattori
hanno contribuito a questo declino, tra i quali
i due più importanti sono gli alti tassi di
predazione dei nidi e il parassitismo delle
covate da parte del molotro nero (Molothrus
ater ). Negli ultimi decenni, il numero di
predatori dei nidi e di molotri è aumentato
fortemente come risultato dei cambiamenti
del paesaggio ad opera dell'uomo.
Tra i predatori di nidi, ghiandaie azzurre
americane, procioni e scoiattoli grigi si
trovano tutti più in alte densità nelle comunità
suburbane piuttosto che negli habitat naturali
come le foreste. Prima dell'arrivo dei
colonizzatori europei, il molotro era
largamente confinato alle praterie al centro
del continente americano, dove esso seguiva i
mammiferi erbivori e mangiava gli insetti che
questi si tiravano dietro. Con la distruzione
della foresta decidua orientale e
l'introduzione del bestiame, il molotro si è
espanso a tutta la parte orientale degli Stati
Uniti e del Canada. Più recentemente, la
popolazione di molotri degli Stati Uniti
orientali è aumentata tremendamente dovuta
all'aumento delle loro fonti invernali di cibo: i
residui di chicchi di riso nelle risaie del sud.
L'avvento delle mietitrici meccaniche ha
simultaneamente incrementato sia la quantità
di terreno a coltivazione del riso che la
quantità di residui non raccolti di riso.
Questa espansione di areale e di incremento
della popolazione ha messo il molotro a
contatto con le popolazioni di uccelli canori
di foresta, molte delle quali mancano di
difese comportamentali c o n t r o il
parassitismo del molotro.
Nessuna riserva di habitat è immune dagli
effetti dell'attività umana che si svolge al di
fuori dai suoi confini, e i gestori della natura
devono affrontare gli effetti ecologici dello
sviluppo territoriale al di fuori dei confini
delle aree protette. Per dirla come Janzen
(1983), "Nessun parco è un'isola."
Effetti di habitat tra frammenti
Nel caso di una vera isola, l'oceano
rappresenta un impassibile barriera, e i
potenziali colonizzatori o l'attraverseranno
con successo o periranno nel tentativo. Nel
caso di un frammento d'habitat, l'oceano è
stato rimpiazzato da un paesaggio di
residenze umane o di terre agricole. Questo
paesaggio può essere anche una formidabile
barriera contro i colonizzatori provenienti dai
frammenti. Diversamente dall'oceano,
comunque, un paesaggio creato dall'uomo
può contribuire direttamente all'estinzione di
specie all'interno dei frammenti. Non così è
invece nell'accrescere le popolazioni di
animali che sono nocive alle specie entro i
frammenti. Un buon esempio di questo
proviene proviene dagli studi degli uccelli
canori di bosco che abitano i frammenti di
foresta negli Stati Uniti orientali.
Effetti confine
I gestori della natura hanno lodato a lungo le
vitrù dei margini della foresta (vedi per
esempio, Dasmann 1964, 1971; Burger
1973), in una tradizione che risale agli scritti
di Aldo Leopold (1933). Certamente, una
varietà di animali da selvaggina, incluso il
cervo e la beccaccia, stanno bene negli habitat
di confine. Tuttavia, emerge sempre più che il
7
margine della foresta ha un forte impatto
negativo su altri membri della flora e della
fauna boschiva.
Alcuni autori credono che la semenza che
piove all'interno dei cuori dei piccoli
appezzamenti boschivi sia dominata dai semi
delle specie di confine. Questo può alla fine
cambiare la composizione in specie degli
appezzamenti boschivi, dal momento che le
piante interne, tolleranti l'ombra vengono
rimpiazzate dalle forme intolleranti l'ombra
provenienti dai margini. Un tale effetto
richiederebbe che il numero di piante
germinanti vari con il numero di set di semi
nell'interno. E' stato notato che le riserve
molto piccole o di forma irregolare possono
essere incapaci di sostenere popolazioni di
piante interne di foresta.
Studi di campo hanno mostrato che il
successo riproduttivo degli uccelli canori è
più basso vicino ai margini della foresta che
nell'interno (Fig. 5). Questo perché molti
predatori di nidi (ghiandaia azzurra
americana, corvo, gracchio bronzato,
ermellino, procione) e parassiti di nidiate
(molotro nero) si trovano in alte densità
attorno ai margini della foresta.
Per propositi gestionali, è importante sapere
fin dove si fa sentire all'interno della foresta
l'influenza dei margini; Gli studi di vari
autori mostrano che i maggiori cambiamenti
vegetazionali causati dai margini si
estendono solo per 10-30 m all'interno della
foresta, a seconda se il margine ha una
esposizione a nord o a sud. Tuttavia,
ponendo nidi artificiali a varie distanze dal
margine, si è potuto mostrare l'aumento di
predazione legata al margine può estendersi
da 300 a 600 m all'interno della foresta (Fig.
6). Non dovrebbe sorprendere che gli effetti
faunistici di un confine forestale eccedano
quelli floristici. Uccelli come corvi, gracchi e
molotri sono non intolleranti alla foresta
interna. Similmente, mammiferi come
procione, donnola e tamia, anche se
concentrano le loro attività vicino ai margini
della foresta, avranno frequenti incursioni
anche all'interno della foresta.
Una conseguenza di queste osservazioni
merita una speciale enfasi: se vengono presi
600 m come stima dell'effetto margine della
fauna, allora le riserve circolari più piccole di
100 ettari non conterranno nessun vero
interno di foresta. Nel caso degli uccelli
canori di bosco, questi risultati suggeriscono
che le riserve dovrebbero contenere almeno
diverse centinaia di ettari di foresta
ininterrotta. Infatti, possono essere
necessarie aree di gran lunga più grandi per
assicurare la sopravvivenza a lungo termine
di questi uccelli.
Estinzioni secondarie
Spesso la frammentazione distrugge molte
delle importanti interazioni ecologiche di una
comunità, compreso le relazioni predapredatore, ospite-parassita, e piantaimpollinatore, e i mutualismi. La distruzione
di queste interazioni possono condurre ad
addizionali estinzioni, talvolta riferite come
"estinzioni secondarie". Solitamente, queste
estinzioni secondarie sono associate al
decadimento di comunità tropicali complesse,
ma sono certamente non sconosciute nella
zona temperata. Per esempio, i piccoli
appezzamenti boschivi negli Stati Uniti
orientali sostengono pochi, se non alcuno,
grandi predatori come puma, linci, grandi
falchi o gufi che possano regolare le
popolazioni di piccole specie di mammiferi
come procioni, opossum, scoiattoli e
ghiandaie. Questi onnivori, a loro volta,
predano le uova e le nidiate degli uccelli
canori di foresta. Come è stato notato
precedentemente, il tasso di predazione dei
nidi nei piccoli blocchi di foresta è molto alto
e questa può essere una ragione per cui le
popolazioni di uccelli canori sono declinate.
Una simile spiegazione è stata invocata per
spiegare alcune estinzioni di uccelli sull'Isola
Barro Colorado a Panama.
Un esempio più complicato implica
l'estinzione della grande farfalla Licena ario
in Inghilterra. Questa farfalla ha un
ragguardevole ciclo vitale in quanto le larve
devono svilupparsi all'interno dei nidi della
formica rossa Myrmica sabuleti. Questa
farfalla è andata sull'orlo dell'estinzione
quando lo sviluppo del territorio e il ridotto
pascolo del bestiame hanno eliminato le aree
aperte ad essa necessarie. Le popolazioni
rimaste svanirono sotto una complessa
catena di eventi. Una epidemia di
myxomatosi a metà degli anni '50 depresse le
popolazioni di conigli, e come risultato molti
siti diventarono eccessivamente coperti da
arbusti. La formica Myrmica sabuleti era
incapace di sopravvivere nelle aree
eccessivamente coperte da vegetazione
arbustiva, e il suo declino significò la fine
della farfalla.
8
80
(61)
Percentuale di
successi riproduttivi
60
(60)
(55)
(66)
(56)
(57)
40
(51)
(45)
(54)
(57)
20
20
1
per parassitismo
0
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
1 0
Percentuale di perdita
Percentuale di
40
1
perdita per predazione
0
20
0
1
2
3
4 5 6 7
Categorie di distanza
9
8
9
10
Fig. 5. Successi nella nidificazione di uccelli canori in funzione della distanza dal margine della foresta. Le 10
categorie di distanza sono: 1= 0-0.82 m; 2= 0.83-2.19 m; 3= 2.20-4.34 m; 4= 4.35-6.86 m; 5= 6.87-10.06 m;
6= 10.07-14.18 m; 7= 14.19-26.74 m; 7= 26.75-46.24 m; 9= 46.25-65.59 m; 10= 66-123 m. Le dimensioni dei
campioni sono tra parentesi.
C'è il sospetto che con il procedere della
raccolta dei dati sulla frammentazione, le
estinzioni secondarie divverranno un
fenomeno comune nelle comunità temperate.
La prevenzione di queste estinzioni
richiederà studi sinecologici sulle specie
minacciate, accoppiati da una attiva gestione
delle riserve.
Indicazioni per le Riserve della
Zona Temperata
Sebbene le prescrizioni generalizzate per il
progetto delle riserve naturali siano state
criticate negli ultimi anni, crediamo che la
teoria della biogeografia delle isole fornisca
un utile struttura entro cui possono essere
pianificati studi più dettagliati di particolari
casi. In questo paragrafo finale, esamineremo
tre problemi:
1. Quanto habitat disponibile deve essere
lasciato come riserve, e in quale
distribuzione di dimensioni?
2. Le riserve devono essere raggruppate
insieme in stretta prossimità una all'altra,
o sparse su an'ampia area?
3. Qual'è la forma ottimale delle riserve?
80
60
40
(24)
20
Percentuale di predazione
(20)
100
(20)
25 Giorni
14 Giorni
(20)
(20)
(20)
7 Giorni
0
0
200
400
600
800
1000
Distanza dal margine della foresta (m)
Fig. 6. Percentuale di nidi sperimentali predati in funzione della distanza dal margine della foresta. I nidi erano
ceste di vimini contenenti uova di quaglia. I cerchietti neri rappresentano i tassi di predazione dopo 7 giorni, i
quadrati bianchi, gli stessi dopo 14 giorni, e i triangoli neri i tassi di predazione dopo 25 giorni. I numeri tra
parantesi sono la quantità di nidi sperimentali. I dati suggeriscono che l'aumento di predazione legata al margine
può estendersi da 300 a 600 metri all'interno della foresta (Da Wilcove, 1985).
E' importante realizzare che le risposte
"corrette" a questi problemi possono
dipendere moltissimo dalla scala dello sforzo
conservativo, perché le operazioni locali,
regionali, e nazionali di conservazione
generalmente operano in condizioni di
finanziamento e di scala spaziale molto
differenti. Notiamo, una volta ancora, che la
nostra prospettiva su questi problemi è
piuttosto ornitocentrica.
Quanto grandi e come?
Un andamento caratteristico negli habitat
sottoposti a frammentazione è la crescente
distribuzione alterata delle dimensioni dei
frammenti al diminuire dell'area totale
dell'habitat. In generale, una grande parte
dell'area residua di habitat altamente
frammentati dovrebbe essere indirizzata alla
protezione per evitare ( o almeno
minimizzare) il collasso biotico che i modelli
prevedono avvenga in tali sistemi. A parità di
altre cose, la priorità dovrebbe andare, per
10
possibile affermare con un certo grado di
certezza che la migliore strategia a questa
scala è quella di una singola "grande" riserva
piuttosto che diverse riserve molto piccole.
Questo per due ragioni principali: (1) la
pendenza (z) della relazione specie-area è
normalmente ripida (>0.35) nelle piccole aree
dove i frammenti contengono una piccola
porzione (<0.25) del pool di specie; (2) la
similarità nella composizione in specie tra le
piccole riserve locali sarà generalmente molto
alta (>0.5) a causa della loro prossimità fisica
e della loro probabile similarità d'habitat, e
perché l'effettivo pool di specie che può
colonizzarle può essere considerevolmente
minore del pool regionale a causa degli
effetti minimi dell'area. Higgs & Usher
(1980) hanno mostrato che in queste
circostanze saranno contenute più specie in
singole grandi riserve (Fig. 7).
Per ciascun tipo di habitat principale
all'interno di una data regione, il risultato
dell'applicazione di queste strategie
gerarchiche dovrebbe essere un piccolo
numero di grandi riserve nazionali, una rete
di riserve regionali di media dimensione, e un
grande numero di piccole riserve locali. Con
sufficiente integrazione tra i livelli
organizzativi, prima di tutto riguardo alla
dislocazione delle riserve, una strategia
composita come questa può essere adeguata
nell'assicurare la persistenza a lungo termine
di quelle specie bersaglio non ancora
estirpate dalla frammentazione.
Quanto vicine?
Talvolta non sarà pratico parlare di
raggruppare le grandi riserve nazionali come
parchi nazionali e foreste, dato che esse
possono essere poste in regioni del paese
1.0
SGR
0.5
Similarità
diverse ragioni, ai frammenti residui più
grandi. Primo, come enfatizzato nel modello
illustrato precedentemente, differenti specie
hanno differenti esigenze di area, e i grandi
frammenti spesso saranno il solo rifugio per
le specie che esistono a basse densità (come i
predatori ai vertici della catena trofica e i
grandi erbivori) o che sono specialisti per
l'habitat le cui esigenze sono soddisfatte solo
nelle grandi aree. Secondo, i grandi
frammenti possono ben servire come fonti di
immigranti per popolazioni marginali nei
confinanti piccoli frammenti. Se alcune
specie vengono mantenute in questi piccoli
frammenti da tale "effetto salvataggio", allora
i piccoli frammenti non rappresentano di per
se una riserva vitale strategica (sebbene
possano essere utili in una strategia regionale
integrata). Terzo, l'andamento per i grandi
frammenti sarà sempre quello di essere erosi,
a meno che si riesca a proteggerli. A causa
dei costi implicati, la responsabilità per
l'acquisizione e la gestione di queste grandi
riserve deve rimanere all'interno delle
organizzazioni nazionali di conservazione.
Quanto detto sopra, non significa denigrare il
valore delle piccole riserve. Invece, la loro
selezione emerge come una strategia logica
quando si considerano i differenti livelli di
organizzazione e di scala a cui è determinata
la politica di conservazione. E' stato arguito
sopra che i frammenti più grandi di habitat
minacciato debbano generalmente essere
ottenuti, come riserve, attraverso le
organizzazioni nazionali di conservazione.
Tuttavia, in un ambiente eterogeneo queste
riserve possono non racchiudere tutte le
variazioni d'habitat (e quindi tutti i
caratteristici biota) presenti negli ecosistemi
interessati. Quindi, suggeriamo che lo scopo
principale delle organizzazioni di
conservazione che operano su scala
regionale debba essere quello di distribuire i
loro fondi per l'acquisizione di terreno tra
una serie di riserve di media dimensione
designate per comprendere queste variazioni.
Il controbilanciamento ottimale tra catturare
più eterogeneità d'habitat (acquisendo diverse
piccole riserve) e mantenere popolazioni
vitali di specie area-sensibili (acquisendo
poche grandi riserve) dovrà essere
determinato da studi dettagliati di ciscun
sistema particolare. La conservazione su
scala locale, come quella su scala comunale,
opera in condizioni di bilancio ristrette e
quindi di dimensioni più ristrette per
eventuali riserve (le quali saranno tutte
piccole in termini assoluti). Tuttavia, è
DPR
0.5
11
1.0
Fig. 7. Questo diagramma mostra come la similarità
nella composizione in specie (coefficiente di Jaccard)
tra due piccole riserve di uguale dimensione e la
pendenza della relazione specie-area determinino se
saranno preservate più o meno specie in una grande
area o due aree più piccole della stessa area totale.
Sopra la linea continua, una singola grande riserva
(SGR) sostiene più specie; sotto di essa due piccole
riserve (DPR) sostengono più specie. Le linee
tratteggiate e l'area oscurata definiscono l'atteso
parametro spazio quando la SGR è piccola in termini
assoluti, e tutte le riserve sono geograficamente
vicine (come quando la conservazione opera su scala
locale. (Dopo Higgs & Usher, 1980).
ampiamente separate. Su scala locale,
possono esservi grandi benefici nel porre le
riserve vicine una all'altra. Le grandi riserve
nazionali possono servire come fonte di
colonizzatori per le piccole riserve locali, le
quali possono servire reciprocamente come
passatoi. Questi benefici avvantaggeranno
solo gli organismi più mobili come uccelli,
pipistrelli, e quelle specie capaci di
attraversare la varietà di habitat del paesaggio
circostante (molti mammiferi della zona
temperata). In termini di collegamento tra
riserve, il valore dei corridoi per se è
discutibile. E' improbabile che essi riducano
l'isolamento di due riserve distanti, e la
dispersione può avvenire in qualsiasi modo
se le riserve sono vicine. Più utili sono le
pratiche d'uso del territorio che permettono
alle popolazioni di molte specie bersaglio di
esistere almeno marginalmente nell'habitat
circostante. Queste popolazioni possono
allora diffondersi all'interno delle riserve.
Forma delle riserve
Diversi autori hanno raccomandato che le
riserve siano di forma la più vicina possibile
a quella circolare. Essi affermano che la
ragione è quella di minimizzare le distanze di
dispersione entro una riserva. Nel caso delle
riserve forestali della zona temperata,
possiamo aggiungere una seconda ragione:
minimizzare la proporzione di margine di
foresta rispetto all'interno della foresta.
(Attraverso un simile ragionamento, il
diboscamento non dovrebbe essere permesso
all'interno della foresta. Se un diboscamento
deve essere creato, esso dovrebbe essere
posto più vicino possibile al margine unito
insieme ad esso).
Blouin & Connor (1985) hanno prodotto
una dettagliata analisi statistica di dati sulle
isole oceaniche, che suggerisce che la forma
dell'isola non è importante nel determinare la
composizione in specie delle isole studiate.
Tuttavia, l'analisi tralascia il punto
dell'applicazione della teoria delle isole alla
gestione delle specie nelle riserve narurali.
Essenzialmente, la circolarità nella forma dei
frammenti di foresta può essere invocata
puramente per diminuire l'impatto degli
effetti margine. Questo non sembra essere
importante negli habitat delle isole oceaniche,
dove le interazioni tra specie lungo i bordi
dell'isola sono molto infrequenti. Invece, a
rischio di generalizzare eccessivamente,
suggeriamo che la forma ottimale per ogni
riserva di habitat sia circolare, al fine di
minimizzare il contatto tra l'interno protetto e
il circostante habitat.
Gestione
Infine, crediamo che a lungo andare di fatto
tutte le riserve della zona temperata
richiederanno una attiva gestione per evitare
o superare gli squilibri ecologici creati dalla
frammentazione o dalla attività umana. Una
riserva ben progettata diminuirà ma
raramente eliminerà la necessità di gestione.
Una tale gestione può prendere diverse
forme, compresa il trattamento controllato
della vegetazione per preservare particolari
stadi successionali (zone aperte per la farfalla
Licena ario); l'eliminazione di specie esotiche
(il maiale selvatico nel Parco Nazionale Great
Smoky Mountains); o la selezione di
popolazioni di animali "molesti".
12
FRAMMENTAZIONE DELLE FORESTE E
CONSERVAZIONE DELLA DIVERSITA'
BIOLOGICA
quanto le molte combinazioni di complessi
morfologici sono state modellate dal contesto
ambientale entro cui si trova il genoma. La
selezione naturale opera sui fenotipi, e le
popolazioni consistono di fenotipi. Per
esempio, in Florida e in tutti i tropici, rettili e
anfibi dominano le comunità animali.
Eppure, l'identità sessuale di specie
stereotipiche come alligatori (Alligator
mississippiensis ), serpenti a sonagli
(Crotalus spp.), tartarughe del deserto
(Gopher polyphemus ), tartarughe marine
(Cheloniidae) e rane toro (Rana catesbeiana
) non è genetica ma è dettata dalla
temperatura di incubazione delle uova.
Quindi, le specie e anche gli individui,
rappresentano molta più diversità di quanta
possa essere misurata nei loro geni.
E' a causa dell'importanza del contesto
ambientale che la conservazione biologica è
così tanto colpita dall'impatto umano
sull'ambiente. Il fenomeno precedentemente
descritto, riferito al sesso temperaturadipendente (Bull 1980), significa che non
solo il rapporto tra sessi delle nascite di
un'annata è governato dall'ambiente, ma
anche i rapporto tra sessi delle attuali
popolazioni di tartarughe marine e coccodrilli
(a lunga vita) è stato determinato dalle
temperature ambientali che prevalsero decine
di anni fa. Finché la diversità dei siti di
nidificazione, delle annate, e delle fonti di
reclutamento delle popolazioni è grande, non
v'è praticamente nessuna prospettiva per cui
lo sbilanciamento del rapporto tra sessi
diventi un problema. Tuttavia se a livello
regionale eliminiamo la diversità delle fonti
di reclutamento, delle condizioni di
nidificazione e delle annate, entro la
popolazione, andremo incontro ad un
disastro.
Il problema delle antiche foreste (a lunga
crescita) è di intenso interesse attuale tra i
biologi conservazionisti. Le esistenti foreste
antiche sono il risultato di centinaia di forze
ambientali e di comunità che hanno operato
sui geni dei semi che sono germinati da 500
a 1.000 anni fa. Sebbene sia ovvio che la
forma e l'aspetto degli alberi (es. bonsai)
sono controllati dall'ambiente, è meno
Introduzione
Oltre 100 anni fa l'ecologo francese de
Candolle osservò che "la frammentazione di
una grande massa di terra in più piccole unità
porterebbe necessariamente all'estinzione o
allo sterminio locale di una o più specie e alla
preservazione differenziale di altre" (de
Candolle 1855). Questa osservazione, forse
la prima a notare gli effetti della
frammentazione dell'habitat, ha avuto
profonde implicazioni verso gli ecologi e i
gestori delle risorse dei giorni nostri.
Insieme alla rimozione completa e
permanente di grandi espansioni di foresta, la
frammentazione dell'habitat sta avvenendo ad
una velocità allarmante ed è la causa
principale degli attuali problemi della
conservazione biologica, molti dei quali
stanno emergendo solo ora.
Esiste la crescente preoccupazione tra i
biologi conservazionisti che la
frammentazione dell'habitat sia da annoverare
tra le cause più serie dell'erosione della
diversità biologica. Nelle parole di Wilcox &
Murphy (1985), essa è "la più seria minaccia
alla diversità biologica, e la causa principale
dell'attuale crisi di estinzioni." Questo
capitolo è dedicato principalmente al
fenomeno della frammentazione dell'habitat,
la sua natura e le sue conseguenze. Verrà
focalizzata l'attenzione sulla frammentazione
degli habitat forestali e, allo scopo di fornire
esempi basati su dati, si utilizzeranno i dati
provenienti dall'Ocala National Forest nel
centro-nord della Florida.
Definizioni e Chiarimenti
La biodiversità, abbreviazione di diversità
biologica, è "la varietà e variabilità tra gli
organismi viventi e i complessi ecologici in
cui essi si trovano". La componente
ereditaria di questa diversità è propagata a
livello molecolare ed è riferita come diversità
genetica. Tuttavia tutti gli individui e i livelli
più alti della diversità biologica come la
comunità, sono modellati e scolpiti in un
contesto ambientale. Quindi, la diversità
fenotipica forma la diversità genotipica tanto
2
evidente che anche l'abbondanza di cavità e di
strutture d'habitat utilizzati da tutte le specie
boschive derivano da forze come attacchi
fungini e putrefazione e dalle popolazioni di
picchi scavatori. La presenza di uccelli
obbligati alla nidificazione in cavità come
l'uccello azzurro (Sialia sialis ), l'anatra
sposa (Aix sponsa ), il falco (Falco
sparvarius ) e il gufo comune (Otus asio ) è
controllata dalle interazioni di comunità. La
diversità genera diversità. La suggestione che
una foresta antica possa essere duplicata
attraverso la piantagione di stock di vivaio
geneticamente migliorati rappresenta il
culmine dell'ingenuità. Anche se un
rimpiazzo forestale fosse ottenuto per mezzo
di coltivazione fino ad età molto alta, questa
azione presumerebbe che:
Le foreste frammentate non sono la stessa
cosa di foreste rappezzate
Tutte le foreste rigenerate naturalmente sono
rappezzate nel senso che gli alberi e gli
organismi associati non si trovano secondo
modelli uniformi. Le aree di foresta dominate
da una specie, solitamente sfumano
all'interno di aree dominate da un'altra; gli
alberi cadono, creando squarci di luce, ad
opera di insetti, infestazioni di funghi e/o di
abbattimenti; Le piante rampicanti
colonizzatrici possono così dominare gli
alberi quanto offuscare del tutto la loro
esistenza. Tuttavia, mentre gli ecologi
potrebbero discutere la differenza tra i tipi di
foresta a Q u e r c u s - C a r y a (quercia-noce
americano) e a Fagus-Acer (faggio-acero),
pochi sarebbero in grado di essere d'accordo
sulla locazione di uno specifico confine tra
esse. Nei sistemi naturali, un appezzamento
generalmente sfuma in un altro; i tipi di
foresta sono integrati.
Un grande volume di letteratura scientifica si
è interessata al rappezzamento ecologico,
cioè, le "discontinuità nei caratteri ambientali
che hanno significato ecologico per gli
organismi e che sono rivelate in uno spettro
quasi infinito di scale spaziali" (Wiens
1976). Quindi, una foresta rappezzata è una
foresta dove l'eterogeneità e/o le discontinuità
associate alla degradazione naturale
dell'ambiente si accoppiano ai processi
naturali rigenerativi e di colonizzazione degli
organismi forestali. I ricercatori possono
riconoscere molto bene i vari appezzamenti
all'interno della foresta, tuttavia i loro confini
sono totalmente artificiali (Fig.1A .
Al contrario, una foresta frammentata può
essere riferita come un paesaggio che è stato
prima deforestato ma che ora consiste di
zone forestali separate e talvolta isolate in
una matrice di habitat non forestale. Con il
progredire del grado di frammentazione, una
foresta rappezzata naturalmente è trasformata
in una foresta frammentata, quindi in
numerosi frammenti di foresta, e infine in
una singola zona insulare (Fig. 1). Come
verrà poi discusso, le conseguenze di questi
differenti stadi sono distinte.
La dominanza dei tipi di alberi è un utile
criterio per designare e mappare le foreste.
Tuttavia, sebbene gli alberi siano necessari
alla definizione di una foresta, certamente
essi non sono sufficienti. Per esempio, i
forestali considerano che una zona
disboscata di foresta che sarà ripiantata con
alberi debba essere classificata come area
1. l'alta età sia una rappresentazione adeguata
di antico (che invece non è);
2. il rimpiazzo di alberi coltivati si sviluppi
all'interno della foresta (il che può essere
o può non essere);
3. gli alberi che sono piantati nel paesaggio
fortemente alterato di oggi possano in
qualche modo andare ad assomigliare ad
una foresta che è stata generata da
processi naturali in un ambiente molto
differente come quello di 500 anni fa.
Anche quando un appezzamento di alberi
fosse uguale ad una foresta, se il genoma
piantato ora fosse lo stesso di quello
rimosso, e se tutti gli organismi presenti
fossero reintrodotti mediante pianticelle,
rimarrebbe una piccolissima eventualità che
le forze che modellano queste pianticelle in
un paesaggio di bosco tagliato siano simili a
quelle che foggiarono lo sviluppo della
precedente foresta antica. Il pieno
completamento della diversità biologica
rappresentata da un ecosistema di foresta
antica è conosciuta solo vagamente e non
può essere semplicemente rappresentata dal
nostro attuale vocabolario o da un indice
matematico e non può essere rigenerata
dall'attuale tecnologia.
Il vocabolario definisce frammento come
una relativamente piccola porzione staccata
da un qualcosa; frammentazione è la rottura
o la separazione in frammenti. Perciò, nel
contesto della conservazione biologica si
definisce frammentazione forestale come un
innaturale distacco o separazione di ampi
tratti in frammenti spazialmente separati.
3
forestale (USDA 1978).Quindi, anche se un
paesaggio precedentemente forestale che è
privo al 90% di alberi possa sembrare una
foresta frammentata ad un biologo
conservazionista, è tecnicamente qualificabile
come foresta non frammentata da un punto
di vista di statistica forestale. Per essere
efficace, la definizione di foresta deve fare
riferimento anche alle caratteristiche
strutturali che si trovano all'interno del
designato ecosistema. Proprio mentre i
frutteti formati da alberi da frutto o achenio
non sono considerati foreste, non lo sono
nemmeno le vaste tenute di paesaggi coperti
da agrumeti, che generalmente vengono
inclusi nelle statistiche forestali. Le
conseguenze della frammentazione delle
piantagioni sono vengono descritte qui.
Similmente, il punto in cui un paesaggio
coperto da alberi di Natale, equamente
spaziati e curati, sfuma in una piantagione di
tipiche conifere, o il punto in cui la seconda
merita la considerazione di foresta, deve
essere ancora risolto. Quindi, per accertare le
conseguenze della frammentazione forestale,
un biologo conservazionista deve valutare
parametri quali:
area di foresta. In ciascuno dei due casi verrà
lasciata la stessa quantità di foresta: 5.000
ettari. D'altro canto, se il taglio è stato sparso
attraverso l'intera zona, gli effetti della
frammentazione potrebbero alterare
seriamente la qualità dell'intero habitat, anche
se l'area totale rimane la stessa. Similmente,
diverse agenzie statali e federali degli Stati
Uniti hanno programmi di acquisizione di
habitat che consentono l'acquisto annuale di
habitat selvaggio, oppure forniscono incentivi
per la riforestazione di terreni agricoli. In
questo caso, il livello di frammentazione
forestale può essere
accresciuto
simultaneamente all'aumento dell'area invece
che con la diminuzione dell'area forestale. La
futura ricerca dovrà essere diretta verso la
distinzione tra gli effetti della perdita
d'habitat, quelli della frammentazione
dell'habitat, e gli effetti delle interazioni tra i
due fenomeni.
Dal punto di vista di una tradizionale agenzia
di risorse naturali si può concludere che una
perdita del 90% di habitat forestale statale
dovrebbe risolversi nella perdita del 90% di
piante e animali selvatici. Questo può essere
espresso in termini di dimensione di
popolazione (per es. il 90% degli individui),
specie, o semplicemente in termini di "
animali e piante selvatiche". In ogni caso, la
questione si riduce rapidamente a quanti
individui o quante specie saranno persi.
Tuttavia, solo quando le zone rimanenti si
trovano in una serie di frammenti (come in
Fig. 1 B), e solo nel grado in cui le risposte
misurate siano differenti dalla predizione del
90%, possono essere distinti gli effetti della
frammentazione dagli effetti della perdita di
foresta (Fig. 1 D).
D'altro canto, i principi della biogeografia
(MacArthur & Wilson 1967) possono
condurre a ipotesi completamente differenti.
Gli habitat isola di dimensioni dieci volte più
grandi sono attesi sostenere il doppio delle
specie di un appezzamento di riferimento,
mentre quelli di un decimo della dimensione
sono attesi sostenere la metà delle specie
(Harris 1984). Quindi, se il 90% dell'habitat
viene perso, ma il rimanente 10% si trova in
un singolo appezzamento, allora ci si può
attendere solo un 50% di riduzione nelle
specie. E' chiaramente di un certo significato
se gli effetti della frammentazione sono
saggiati confrontando gli habitat forestali
come rappresentato dalla Figura 1A contro
1B, 1A contro 1D, oppure 1B contro 1D.
1. quantità, composizione e distribuzione
della residua foresta;
2. rapidità di degradazione tra i rimanenti
appezzamenti;
3. continuità o interruzioni nella distribuzione e movimento degli organismi nativi;
4. composizione e struttura della vegetazione che costituisce ora la matrice del
paesaggio;
5. la configurazione compositiva dell'intero
paesaggio.
La frammentazione della foresta può
essere indipendente dalla perdita di foresta
Si assume comunemente che la
frammentazione della foresta sia semplicemente un aspetto della perdita totale di
foresta o che la perdita di habitat segua
necessariamente la frammentazione di
foresta. Entrambi i casi non sono veri.
Sebbene i due fenomeni avvengano
comunemente in modo simultaneo, essi
possono essere indipendenti, ed è importante
per i ricercatori distinguere tra i due
fenomeni. Per esempio, un'azienda forestale
può rimuovere dieci tagli da 50 ha in una
densa foresta di 5.000 ha e acquistare
simultaneamente una zona adiacente di 500
ha di foresta o forse ripiantare una uguale
4
L'habitat frammentato non è la stessa cosa
dell'habitat insulare
frammentata, una serie di frammenti forestali,
o una zona insulare di habitat, devono essere
giudicate sulla base degli specifici dati sulle
specie. Per esempio, il coguaro (Felis
concolor ) è un generico per l'habitat, e un
singolo maschio dominante può spaziare per
oltre 100.000 ha. Un paesaggio forestale, ora
prevalentemente disboscato ma in precedenza
ben coperto, che contenga una zona residua
di 10 ha di foresta per ogni 10.000 ha
(0.1%) di precedente foresta, dovrebbe
contenere 10 zone all'interno del territorio
d'azione di un singolo coguaro. Perciò dal
punto di vista dei coguari e di altre specie
generiche ad ampio areale come l'orso nero
(Ursus americanus ) o il wapiti (alce
canadese, Cervus canadensis ), il paesaggio
appare contenere frammenti di foresta
ampiamente dispersi.
I tacchini selvatici (Meleagris gallopavo )
fanno più affidamento sull'habitat forestale e
hanno territori d'azione solitamente meno di
poche migliaia di ettari; Se essi si trovassero
nello stesso paesaggio, i loro centri di attività
sarebbero legati ad una singola isola
forestale, e raramente verrebbero in contatto
con due o più frammenti nel corso dei loro
spostamenti giornalieri. Quindi, dal punto di
vista dei tacchini, il paesaggio sarebbe
costituito da foresta rappezzata.
L'uccello canoro parula (Parula americana )
allestisce territori riproduttivi di 1-2 ettari, e
perciò tre o più coppie potrebbero riprodursi
in una zona di 10 ha. Di conseguenza, la loro
distribuzione in un simile paesaggio sarebbe
ammucchiata. Le interazioni ecologiche tra
uccelli all'interno di una zona sarebbero
probabilmente intense, ma le interazioni tra
uccelli di appezzamenti separati sarebbero
quanto meno deboli.
Le popolazioni di insetti fasmidi (Orthoptera:
Phasmatidae) potrebbero trovarsi in ogni
habitat insulare, e ciascuna di esse potrebbe
esistere per numerose generazioni
interamente all'interno di una singola zona.
Dato che la distanza tra le zone sarebbe
relativamente molto grande rispetto ai loro
normali movimenti, le interazioni tra
subpopolazioni avverrebbero molto
raramente. Quindi, ogni data zona potrebbe
essere descritta come habitat insulare
relativamente agli insetti fasmidi. La
distinzione tra quello che appare come un
universo forestale, una foresta frammentata e
un frammento di foresta dipende chiaramente
dalla prospettiva. La susseguente valutazione
delle conseguenze sarà marcatamente
differente.
Quando l'utilizzo del territorio invade una
zona di foresta e la separa completamente
dalla foresta originaria o la circonda
completamente isolandola, allora la zona
diventa un'isola di habitat forestale, ed è
considerata come un habitat insulare (Fig. 1
C). In altre parole, finché gli organismi e i
processi ecologici caratteristici delle foreste
continuano a dominare, la si considera come
una foresta frammentata (Fig. 1 D). Come la
matrice che circonda il paesaggio cambia da
una che è dominata dai flussi d'energia e di
materia caratteristici delle foreste ad una che
non lo è, allora essa cessa di essere una
foresta frammentata e diventa al massimo
una serie di frammenti di foresta. Quando
una zona di foresta diventa funzionalmente
isolata da altre grandi zone di foresta, essa
viene designata come isola forestale. In altre
parole, definiamo habitat insulare quello che
si trova quando i flussi di materia e di
energia al di là dei confini dell'habitat isola
diventano totalmente dominati dai flussi
verso o da una matrice di paesaggio non
forestale. Un frammento di foresta diventa
un habitat insulare quando è sufficientemente
isolato dallo spazio biogeografico e dalla
differenziazione della matrice di paesaggio
da permettere alle interazioni con la matrice
di dominare in modo schiacciante sulle
interazioni con le precedentemente collegate
zone di foresta.
Gli effetti della frammentazione dipendono
dalla scala e dal normale tipo di movimento
degli organismi in questione
La frammentazione dell'habitat deve essere
visto come un problema multidimensionale.
Quello che per una specie specializzata
costituisce un frammento isolato, può non
essere isolato e nemmeno un frammento per
specie generiche ad ampio areale. Al
contrario, una strada che sostiene una
pesante corrente di traffico può costituire una
forza frammentatrice molto più forte per una
specie generica ad ampio areale che per
spostarsi deve attraversarla (e venire uccisa
su di essa) che per una specie specializzata
sedentaria (Harris & Gallagher 1989).
Dato che la maggior parte delle specie
possiede un bisogno unico di spostarsi e
dato che esse esprimono tolleranze differenti
al disturbo dell'habitat, le distanze interposte
che determinano se il paesaggio è una foresta
5
Caratteristiche Strutturali
Dispersione degli Alberi
più basse verso quelle più alte. Si ha anche
frammentazione regressiva quando lo
sviluppo della popolazione urbana si spinge
verso una grande zona di foresta e causa una
regressione dell'area naturale e della
selvaggina a favore dello sviluppo (Fig. 3 A).
Significativamente, c'è sempre un retroterra, e
non importa quanto possano essere severi gli
effetti confine sul fronte, l'immigrazione e
l'emigrazione potranno essere ancora
possibili nella direzione opposta alla forza
frammentatrice.
•La frammentazione avvolgente avviene
quando le pressioni del disboscamento e
dello sviluppo, o entrambe, circondano il
perimetro di una zona e causano una
contrazione dell'area forestale in tutte le
direzioni (Fig. 3 B). Dato che vi sono minori,
se non nessuna, opportunità per
l'immigrazione e/o l'emigrazione in una
foresta contigua, le conseguenze sono
ritenute essere molto differenti. Dato che
anche la natura delle interazioni con il
circostante habitat è differente, la contrazione
di un'area forestale in una matrice non
forestale provoca effetti molto più severi di
quelli che si avrebbero se una zona fosse
semplicemente tagliata da un'estesa foresta.
Una ragione per ciò deriva dagli effetti
confine. Mentre la zona tagliata manifesterà
alcuni effetti dovuti ai confini alterati e alla
matrice parzialmente differente, le zone
insulari che sono create dalla
frammentazione avvolgente soffriranno gli
effetti della ridotta dimensione dell'habitat e
dell'aumentato isolamento, ed entrambe
queste conseguenze saranno amplificate
dagli effetti confine con la matrice
circostante.
•La frammentazione divisiva (Fig. 3 C) si
verifica quando una forza intrusiva come una
barriera, una strada accompagnata da
recinzione, una linea elettriche, o una ferrovia,
taglia in due un'estesa zona in modo tale da
ostruire in modo significativo il movimento
degli animali. Gli effetti di questo tipo di
frammentazione si pensa siano proporzionali
all'amplitudine delle forze divisive e alla
severità della separazione delle due parti.
•La frammentazione intrusiva avviene
quando un habitat forestale viene rimosso o
fortemente alterato al suo interno, come
potrebbe risultare disboscando un
appezzamento di bosco all'interno di
un'esistente tratto di foresta (Fig. 3 D).
Mentre i primi tre tipi di frammentazione
incidono direttamente sulla matrice
circostante (il contesto) e condizionano
e
La precedente discussione è stata focalizzata
su situazioni in cui la composizione degli
appezzamenti di foresta differiscono
fortemente dalla matrice circostante. Deve
essere anche riconosciuto che la struttura
della foresta entro zone differisce in quantità
maggiore di quanto non sia il grado di
distinzione tra la zona di foresta e la matrice
che la circonda (Fig. 2 C). Consideriamo la
differenza tra una strutturalmente complessa
foresta antica che sostiene solo circa 25
grandi abeti Douglas (Pseudotsuga
m e n z i e s i i ) per ettaro ma migliaia di
tonnellate di legno morto e di piante di
sottobosco, e un terreno boschivo che ha
l'esatto numero di alberi vivi maturi ma poco
o niente sottobosco. Se entrambi sono stati
circondati dalla stessa matrice di area
disboscata, sembra improbabile che le
conseguenze della frammentazione siano
simili. Non solo deve essere considerata la
complessità strutturale delle foreste residue;
anche la struttura e il grado di distinzione
della circostante matrice sono ugualmente
rilevanti.
Le forze frammentatrici possono essere
invadenti, avvolgenti o intrusive
Diversi processi conducono alla
frammentazione della foresta, a cui seguono
tipi di paesaggio sensibilmente differenti.
Sfortunatamente, la ricerca sulla
frammentazione dell'habitat n o n
è
sufficientemente progredita perché le
distinzioni tra tipi di frammentazione, i
risultanti tipi di paesaggio, e le conseguenze
per la diversità biologica possano essere
differenziate nella letteratura scientifica. Sarà
necessaria la chiarificazione delle differenze
nei tipi di frammentazione prima che
possano essere fatti dei significativi
progressi nella conoscenza e predizione degli
effetti della frammentazione.
•La frammentazione regressiva si verifica
quando il taglio della foresta avviene da una
singola direzione e il fronte della foresta è
semplicemente spinto indietro da successivi
attacchi di taglio. Questo avviene
comunemente quando le aree costiere
vengono coltivate e la popolazione umana
espande l'entroterra o quando il
disboscamento avanza in altura dalle quote
6
indirettamente la struttura forestale, questa
forma incide direttamente dall'interno
sull'integrità strutturale della foresta, vale a
dire, incide direttamente sul contenuto e
indirettamente sul contesto. Sebbene
potrebbe sembrare che l'effetto finale sul tipo
di foresta possa essere lo stesso sia se
l'apertura inizi all'interno e operi verso
l'esterno o viceversa, sembra intuitivo che le
conseguenze per la diversità biologica
residua potrebbero essere molto differenti.
•La frammentazione invadente è distinta sia
dalle forme regressiva che avvolgente visto
che il paesaggio forestale è comunemente
rimosso sia sull'uno che sull'altro lato di una
lineare esposizione o striscia forestale, ma la
striscia rimane connessa ai grandi
appezzamenti di foresta su entrambi i lati. Ne
consegue che l'energia, la materia e gli
organismi possono continuare a spostarsi
liberamente lungo il frammento ma sono
totalmente isolati tranne che per l'effetto
corridoio (Fig. 3 E).
Due o più di questi tipi di frammentazione
possono incidere su una singola zona
forestale, e verrà mostrato in un prossimo
paragrafo quanti dei differenti tipi siano
operativi simultaneamente. Comunque, una
chiara conoscenza degli effetti della
frammentazione non è possibile finché che
non vengono distinti dai ricercatori i vari tipi
e gradi di frammentazione.
brecce naturali purché i singoli tagli siano
relativamente piccoli rispetto all'estensione
totale della foresta, e purché l'area totale di
foresta tagliata non ecceda il 50% della
superficie totale forestale. In altre parole,
purché i piccoli tagli costituiscano una
percentuale minoritaria della estensione totale
forestale e avvengano in una matrice di
foresta matura, le specie native della foresta
possono essere in grado di persistere nelle
foreste frammentate. La percentuale di
paesaggio rimanente nella foresta matura e la
sua collegabilità sono, tuttavia, delle
importanti considerazioni in quanto le specie
della foresta matura hanno intrinsecamente
basse capacità di dispersione in confronto
alle specie dei primi stadi successionali le
quali hanno intrinsecamente capacità di
dispersione più elevate. Le zone relitto di
foresta matura o antica hanno bisogno di
essere grandi abbastanza per mantenere al
loro interno le condizioni forestali per le
specie che richiedono tali condizioni.
Quando una porzione di foresta da taglio
viene a dominare il paesaggio e i frammenti
di foresta relitto che rimangono vengono ad
esistere in una matrice di paesaggio da
bosco da taglio, le relazioni faunistiche
cambiano drasticamente. Le specie evolute
per esistere in una matrice forestale, sebbene
rappezzata, si trovano improvvisamente di
fronte la prospettiva di esistenza in un
paesaggio di bosco da taglio. Inoltre, quando
la matrice della seconda crescita aumenta, le
specie
c o m u n i e opportunistiche
colonizzano il nuovo habitat ed esercitano
livelli amplificati di competizione,
parassitismo e predazione sulle rimanenti
specie forestali. L'intera gamma di effetti
sulla frammentazione dell'habitat che è stata
segnalata in letteratura non può essere
conosciuta senza introdurre prima il concetto
di fauna.
Aspetti Descrittivi degli Effetti
della Frammentazione
Quando viene tagliata e rimossa una zona di
foresta matura, viene introdotto un nuovo
habitat e viene creato un secondo nuovo
habitat. Questo per due ragioni. Il sito dove
esisteva la foresta matura non è più di foresta
matura; esso è un nuovo tipo di habitat, e
l'intera composizione del paesaggio forestale
è stata cambiata. Molte forze naturali come
uragani, tornado, incendi, esplosioni di
insetti, hanno creato delle brecce nelle foreste
naturali. Queste brecce erano uno stadio
naturale nel processo di rigenerazione
forestale e sono quindi riferite come la fase
breccia della rigenerazione delle foreste. Le
specie opportunistiche che si sono evolute
per abitare o dipendere su queste brecce,
sono chiamate specie della fase breccia.
Sebbene le raccolte di legname siano
ecologicamente molto differenti dai processi
naturali che hanno formato le brecce, i tagli
di legname possono essere accostati alle
Fauna contro Selvaggina
Da quando Linnaeus lo usò nel secolo
diciottesimo, il termine fauna si riferisce
all'assemblaggio di animali che è
sufficientemente caratteristico di una
particolare area o era e che è distinguibile
dalla vita animale di altre aree o ere. Oltre alle
specie effettivamente presenti, possono
essere usate, per distinguere una fauna da
un'altra, caratteristiche come taxa unici o
endemici, taxa primitivi contro taxa recenti,
forme di vita animali (esempio: scavatori,
corridori, arborei), dimensione media del
7
corpo (esempio: grande selvaggina di
pianura oppure piccola specie di foresta), il
modo di foraggiare (esempio: pascolatori,
brucatori, granivori, frugivori, insettivori), e le
relazioni trofiche (esempio: piramidi
trofiche). Per esempio, le faune di tundra,
foresta, pianura e deserto sono così
distintamente differenti che non possono
essere confuse una con l'altra. Per poter
cambiare da una fauna ad un'altra devono
avvenire alterazioni significative sia nella
presenza o assenza che nella abbondanza
relativa delle specie. Per esempio,
sterminando semplicemente una specie o due
dalla fauna del deserto, questa non cambia in
fauna di pianura. Al contrario, l'invasione di
una fauna da parte di una o poche specie
esotiche non è da sola la causa di
ridisegnazione. Tuttavia se la perdita di una
significativa specie nativa è sostituita con
l'invasione di una significativa specie esotica,
e questi eventi portano alla fine ad importanti
cambiamenti a tutti o alla maggior parte dei
parametri sistematici ed ecologici identificati
prima, allora nella fauna nativa è avvenuto un
cambiamento. Questo è precisamente quello
che avviene quando un paesaggio
precedentemente a foresta è trasformato o in
una foresta frammentata o in una serie di
frammenti di foresta.
Contrariamente al termine di fauna, il termine
selvaggina è di creazione molto recente e ha
avuto il suo primo uso ufficiale con la
formazione della The Wildlife Society nel
1937 (Meine 1988; Hunter 1990). Esso si
riferisce a tutte le piante e animali che si
dispongono liberamente in un'area e non
distingue tra specie da caccia o non, tra
comune o rara, tra nativa o esotica. Perciò,
allo stesso tempo in cui gli effetti della
frammentazione della foresta sulla fauna
nativa possono essere catastrofici, può essere
non possibile convincere i non ecologi che
non ci sono stati effetti sulla selvaggina oltre
ad un cambiamento nell'abbondanza in
specie. Infatti, in molti casi, la
frammentazione conduce ad un aumento sia
in specie che in abbondanza. Dato che il
termine selvaggina è così generale, e dato che
tutte le specie sono assunte essere di uguale
valore intrinseco, le discussioni degradano
presto in asserzioni sui pregiudizi e i
favoritismi umani.
Il rilassamento faunistico si riferisce a quel
processo per mezzo del quale il numero di
specie abitanti in un'area si approssima ad un
equilibrio dinamico t r a tassi di
colonizzazione e di estinzioni locali. Sebbene
applicato originariamente alle vere isole, il
concetto è stato rapidamente applicato agli
habitat isola e tacitamente espanso ad
abbracciare la perdita di specie con certe
caratteristiche e l'aumento di dominanza di
specie con caratteristiche differenti. Harris
(1988) allargò il termine ulteriormente per
includere i più diversi cambiamenti nella
fauna nativa a seguito della frammentazione
d'habitat.
Quando le grandi espansioni di foresta a
densa chioma sono tagliate e frammentate, le
originarie comunità vegetali e animali si
"rilassano" verso una nuova galassia di
specie; come gli appezzamenti di habitat
diventano più piccoli, la proporzione di
specie tolleranti i confini e opportunistiche
continua ad aumentare.
Coerentemente con la formulazione
originaria, usiamo il termine rilassamento
faunistico per indicare il collettivo set di
risposte faunistiche all'habitat ridotto in area
e/o alla sua frammentazione e/o alla sua
i n s u l a r i z z a z i o n e . Q u e s t e risposte
comprendono (1) la perdita di certe specie
native e l'aumento in abbondanza di altre; (2)
la colonizzazione da parte di specie aliene;
(3) la depressione da inincrocio dovuta alla
piccola dimensione di popolazione di specie
isolate; (4) drastico cambiamento nella
frequenza di distribuzione delle specie come
risultato dell'azione dei punti precedenti.
Per esempio, la frammentazione della foresta
si manifesta solitamente in una serie di
frammenti che sono troppo piccoli e/o troppo
separati per fornire un habitat adeguato per la
dimora o il successo riproduttivo di alcune
specie. Queste sono indicate come specie
area-sensibili in quanto esse richiedono
grandi territori o aree in cui foraggiare o
spostarsi, e subiscono un impatto negativo da
parte della riduzione dell'area dell'habitat.
Anche quando l'area totale di foresta matura
viene tenuta costante, ma intervengono forze
frammentatrici, queste specie subiscono
frequentemente insostenibili alti livelli di
mortalità quando si spostano da un
frammento all'altro.
Un secondo gruppo di organismi abita solo
le porzioni interne di zone relativamente
grandi; questi sono definiti come specie
interne dato che il loro habitat esiste solo ad
una certa distanza dal confine della foresta.
Mentre tutte le specie interne appaiono
essere area-sensibili ad un grado più o meno
elevato, le specie come l'orso bruno e
l'allocco striato (Strix varia ) sono specie
area-sensibili ma non sono specie interne.
8
A meno che le specie beneficino dalle
aperture e dai confini, la frammentazione che
si accompagna alla riduzione areale di una
foresta deve ridurre le popolazioni anche di
quelle specie che sono tolleranti agli effetti
della frammentazione. Questo comporta
importanti conseguenze dal momento che
gran parte del valore utilitario che deriva dalla
selvaggina (incluso i servizi ecologici come
l'impollinazione) dipende dalle grandi vitali
popolazioni. Quindi, la mera riduzione di una
specie a rarità può detrarre una grande
quantità del suo valore utilitario. Inoltre,
queste popolazioni ridotte sono sottoposte ad
una nuova serie di incertezze non condivise
dalle grandi popolazioni, e quindi esse
possono anche diminuire e diventare
localmente estinte. Le aleatorietà associate
alla piccola dimensione di popolazione sono
classificate come (1) demografiche, quali
l'incerto rapporto tra sessi, numero di prole, o
età di decesso; (2) g e n e t i c h e , come
l'incertezza associata all'inincrocio e al drift
genetico.
Il risultato collettivo è che vengono perse le
specie endemiche e/o caratteristiche e senza
dubbio anche il caratteristico assemblaggio
di specie forestali. Non è infrequente
osservare aumenti in ricchezza in specie
associati alla frammentazione. Questo perché
anche se vengono perse alcune specie native
di foresta, molte nuove specie sono attratte
dalla foresta secondaria che ora costituisce la
matrice del paesaggio. Dato che nella foresta
originaria le brecce e la crescita secondaria
sono meno abbondanti, meno prevedibili e
più varie, le specie della foresta secondaria
hanno evoluto capacità di alta dispersione e
colonizzazione.
Esse
colonizzano
prontamente e prosperano ovunque si trovi la
foresta secondaria. E, diversamente dalle
specie specializzate della foresta matura che
hanno areali geografici più stretti, le specie
generiche della foresta secondaria hanno
ampia distribuzione e sono pronte ad
ampliarla ulteriormente. Quindi, una delle più
grandi preoccupazioni associate al problema
della frammentazione dell'habitat è che
l'identità e la distinzione delle faune di tutte le
regioni del mondo stanno per essere erose e
rimpiazzate da un insieme omogeneizzato di
selvaggina. Sembra che l'omogeneizzazione
delle faune e flore regionali rappresenti tanto
una seria minaccia alla risorsa diversità
biologica quanto la perdita di molte specie di
foresta matura.
Relazioni specie-area per zone insulari di
foresta
La
relazione
specie-area viene
frequentemente descritta da questa
equazione:
S=cAz
(1)
Quando i valori dell'esponente (z) sono
positivi, questa relazione predice che aree più
grandi conterranno più specie di aree
comparabili ma più piccole. Inoltre, questa
relazione si è dimostrata applicabile
generalmente sia ai dati di enumerazione,
quando si conta ogni specie presente, sia ai
dati da campionatura derivati contando il
numero che si trova in aree campioni di varie
dimensioni. Grosso modo si mantiene la
stessa relazione, tuttavia con differenti valori
dei parametri, sia che si debba trattare con
aree campioni di differenti dimensioni
estratte da un universo più grande, sia da
habitat discreti come le isole (Fig. 1A contro
Fig. 1B). Proprietà aggiuntive di questa
relazioni sono anche le seguenti.
Quando il valore dell'esponente z è tra 0 e 1
(di gran lunga il più comune), ogni
addizionale unità d'area aggiunta alla
dimensione dell'area o dell'isola contribuisce
con un numero di nuove specie sempre più
piccolo al totale cumulativo. Un importante
corollario, ma comunemente trascurato, di ciò
è che la densità di specie (il numero di specie
per unità di area) declina con l'aumentare
dell'area.
E' comunemente implicito (e talvolta
affermato) che l'equazione (1) produca una
curva che "livella", cioè abbia un punto di
flessione in alcune sezioni strettamente
definite del suo percorso. Questo, tuttavia,
non è vero. Una condizione necessaria per
cui ogni funzione y = f(x) abbia un punto di
flessione ad x = xo è che:
d2 y
=0
d x2
(2)
cioè, ad un punto di flessione di y = f(x) la
derivata seconda sia zero.
La curva specie-area (1) con 0<c, 0<z<J ha
una derivata seconda:
d2 S
=
d A2
con
9
= cz (z - 1) A z-2
(3)
cz (z - 1) < 0, -2 < (z - 2)< -J.
Vale a dire,
d2 S
=
d A2
< 0, tutti gli 0 < A.
In altre parole,
d2 S
=
d A2
(4)
non è mai 0 e S = c
Az non ha punto di flessione.
Il significato di ciò nella realtà è che c'è una
continua diminuzione del tasso di incremento
cumulativo di specie aggiunte in risposta
all'aumento della dimensione dell'area
campione e/o di un aumento della
dimensione dell'habitat isola. Al contrario, se
si continua a ridurre la dimensione dell'area,
non c'è nessun punto in cui la perdita di
specie diventa notabilmente accentuata.
Perciò, se si sta perdendo habitat, come nella
riduzione della dimensione delle isole di
foresta, o se si sta discutendo su alcune
dimensioni minime critiche necessarie per
un'area protetta, non c'è nessun "punto di
rottura" in cui il numero di specie aggiunte
sia notabilmente diminuito o accelerato. Ogni
limite di dimensione del frammento di
foresta o di dimensione dell'habitat isola che
viene scelto come punto di decisione, è
definito soggettivamente e non
matematicamente. Ogni "livellamento"
percepito, che spesso viene dato come
giustificazione per tali decisioni, è
semplicemente un artefatto di scala. A scopo
dimostrativo consideriamo il seguente
esempio.
Se si dovessero raccogliere dati
rappresentativi sulle specie che si trovano in
appropriate aree protette di una regione,
allora diventa un semplice esercizio derivare
l'equazione più adatta (ad es., almeno di
secondo grado) per spiegare la ricchezza in
specie che si trova nelle differenti aree. Per
questo proposito si usa la seguente
equazione:
S = 16.3 A0.16
(5)
Questa equazione può quindi essere usata
per predire il numero di specie che
probabilmente si trova in ogni comparabile
area naturale entro l'universo di
campionamento. La Riserva Statale di San
Felasco Hammock, è un'area protetta di
2.400 ha nella Contea di Alachua, Florida. Il
Rifugio Naturale Nazionale di S. Marks,
costituisce una seconda importante area
protetta nella Florida del nord che è
approssimativamente dieci volte più grande
(26.000 ha) della prima, e la Foresta
Nazionale Ocala costituisce una terza
importante area protetta che è quasi dieci
volte ancor più grande (182.000 ha).
Può essere prontamente notato dalla Fig. 4,
che la Riserva San Felasco Hammock si
colloca ben all'esterno sopra la parte
appiattita della progettata curva specie-area.
Similmente, sarà notato dalla Fig. 4, che il
Rifugio Naturale S. Marks si colloca
anch'esso ben sopra la porzione appiattita
della sua curva specie-area. E anche la
Foresta nazionale Ocala cade ben sopra l'area
appiattita della curva specie-area. Ciascuna di
queste curve è prodotta esattamente con la
stessa equazione, e i grafici sono differenti
solo nella scala usata lungo gli assi.
Ora, al contrario, riporteremo una
impressione completamente differente se
guardiamo la relativa posizione delle tre aree
quando queste vengono poste sullo stesso
grafico in Fig. 5. Occorre ricordare che i tre
grafici di Fig. 4 e il singolo grafico di Fig. 5
descrivono tutti la stessa relazione numerica,
vale a dire quella dell'equazione (5).
Possiamo dedurre da questo esercizio un
efficace principio di conservazione: se la
decisione comporta l'aggiunta o la
sottrazione del valore incrementale di area
dall'area di conservazione, il giudizio del
valore è soggettivo e biologico, non
matematico. Inoltre, le percezioni ottenute da
un grafico della curva specie-area potranno
essere tanto ingannevoli quanto convincenti.
E più significativamente, uguali incrementi (o
decrementi) di area appariranno sempre più
critici per le piccole aree, vale a dire, quelle
che si trovano alla sinistra del grafico rispetto
alle grandi aree che si trovano sulla destra.
Inoltre, gli incrementi o i decrementi areali
appariranno sempre meno consequenziali
alle aree che si trovano verso il lato destro del
grafico. O, detto in altro modo, apparirà
meno minaccioso diminuire lievemente
l'areale di una zona se essa è posizionata
vicino al margine destro del grafico, e
apparirà più redditizio aggiungere area alla
zona che è posizionata vicino al margine
sinistro del grafico. Se si desidera fare uno
specifico caso riguardo ad una specifica area,
è necessario scegliere semplicemente le
comparazioni in modo prudente.
Processi ecologici e frammentazione
forestale
10
I precedenti paragrafi hanno descritto una
serie di problemi interpretativi e di
cambiamenti strutturali associati alla
frammentazione dell'habitat. Ora
descriveremo i cambiamenti nelle relazioni
ecologiche di popolazioni animali che
abitano il paesaggio di foresta frammentata.
La competizione per le limitate risorse della
foresta come alberi morti e cavità per la
nidificazione, può essere critica al
mantenimento della biodiversità forestale. I
processi di frammentazione forestale
conducono non solo a ridotti livelli di alberi
morti posizionati, ma anche ad un incremento
nell'abbondanza di aggressivi competitori per
le cavità. Una caratteristica delle foreste
antiche è la comune presenza di alberi morti.
Le invasioni fungine conducono alla
frequente presenza di rami marci, e quando a
ciò viene accoppiato alle grandi popolazioni
di picchi che vi scavano cavità nido, sembra
non esservi nessuna carenza di nidi per i
nidificatori obbligati delle cavità secondarie
(per esempio, quelli che non possono scavare
cavità), che vanno dall'uccello azzurro
all'anatra sposa e allo scoiattolo grigio
(Scirus carolinensis ).
Tuttavia, contrariamente alle foreste antiche, i
paesaggi disboscati, le aree a selvicoltura, le
foreste secondarie, e specialmente le
piantagioni a conifere non ospitano grandi
quantità di alberi morti. Dal momento che i
picchi scavano cavità solo nel legno morto, la
competizione per le cavità nei paesaggi
dominati da questi usi del territorio può
essere severa.
La predazione eguaglia o supera la forza
della competizione nel guidare i processi
della selezione naturale verso il
mantenimento della diversità biologica. I
livelli amplificati della predazione dei nidi
sono una forza importante nelle foreste
frammentate. Molti ricercatori hanno
documentato casi di alti livelli di predazione
nelle radure forestali così come hanno
evidenziato quanto la vicinanza al confine
della foresta amplifichi gli effetti della
predazione sulle specie forestali.
Molti organismi riproduttivi affrontano un
duplice rischio perché sono attratti a
nidificare o a riprodursi vicino al bordo della
foresta, precisamente dove i tassi di
predazione sono i più elevati. Gates & Gysel
(1978) coniarono il termine di trappola
ecologica per riferirsi a questo fenomeno,
mentre altri studiosi hanno dimostrato
quanto possa essere negativa la produzione
netta degli uccelli nidificatori nelle foreste
altamente frammentate. Per esempio,
Robinson (1991) trovò poche prove di
successo riproduttivo negli uccelli di foresta
che svernano ai tropici ma che si
riproducono nell'Illinois (migranti
neotropicali). La maggior parte dei nidi
trovati nell'area fallirono a causa degli alti
tassi di predazione (l'80% di tutti i nidi) e al
parassitismo sulle covate trasmesso dagli
uccelli che covano (76% delle covate degli
uccelli migratori). Presi insieme, questi dati
suggeriscono fortemente che le popolazioni
della maggior parte dei migratori neotropicali
non producono abbastanza prole da
rimpiazzare se stessi in quell'area.
Due distinti gruppi di predatori sono
implicati. I mammiferi come le volpi (Vulpes
fulva, Urocyon sp.), moffette (Mephitis
spp. e Spilogale spp.), procioni (Procyon
lotor ), cani domestici (Canis familiaris ) e
gatti (Felis domesticus ) sono principalmente
predatori di nidi a terra. Dato che essi sono
atti alla corsa, sono preminentemente notturni
e cacciano usando il fiuto, hanno un effetto
limitato sulla nidificazione aerea. Gli uccelli
della famiglia Corvidae (corvi imperiali,
cornacchie e ghiandaie) sono diurni, cacciano
usando la vista, e predano su ogni nido
aperto, sia al suolo che sopra di esso.
Entrambi i gruppi (mammiferi di media taglia
e uccelli corvidi) abbondano nei paesaggi
dominati dall'uomo ed esercitano una
pressione predatrice straordinariamente alta
sugli organismi nidificatori negli ambienti di
foresta frammentata.
Il danno causato dalla predazione spesso è
amplificato quando il predatore è una specie
aliena. Savidge (1987), per esempio, trovò
che la introdotta serpe arborea bruna (Boiga
irregularis ) era responsabile dell'estinzione
o del declino di 10 specie di uccelli nativi
della foresta sull'isola di Guam. In
particolare, la tortora delle Filippine
(Streptopelia bitorquata ), che nidifica sui
residui vegetazionali, è stata trovata essere
fortemente affetta dalla predazione dei
serpenti (Conry 1988).
Il parassitismo è previsto in aumento nei
sistemi stressati, siano essi organismi che
comunità. Una forma di parassitismo che è
stata riportata opprimere seriamente la
comunità animale delle foreste frammentate
del Nord America, è il parassitismo dei nidi
da parte delle femmine di molotro nero
(Molothrus ater ). Naturalmente rara nel
Nord America orientale, questa specie di
uccelli ha proliferato in tutto l'est seguendo
11
gli insediamenti umani e la frammentazione
sono state ridotte nei frammenti di foresta, e
della foresta. Secondo alcuni autori
forse è stata la riduzione di questi organismi
(Mayfield 1977), l'effetto di queste femmine
che ha provocato il sospetto declino dei tassi
di uccelli è particolarmente insidioso in
di decomposizione. Tuttavia, deve essere
quanto esse usano molte specie differenti di
effettuata molta ricerca ancora, prima di poter
ospiti e perciò il loro parassitismo su ogni
sviluppare un modello di andamento.
singola specie non si riduce neanche quando
In totale, si può ora dimostrare che la
la popolazione ospite è vicina all'estinzione.
frammentazione della foresta non solo
Una seconda specie, il molotro bonariense
condiziona direttamente la presenza e
(M. bonariensis - che parassita anch'esso i
l'assenza delle specie, ma altera anche i
nidi di altri uccelli deponendo le sue uova in
processi ecologici fondamentali che
altri nidi come il nostro Cuculo), ha una
modellano e governano la natura delle
distribuzione più tropicale ma ha espanso
comunità ecologiche (Tab. 1). Quando si
rapidamente il suo areale verso nord
osserva una sufficiente alterazione dei
attraverso le Antille (Wiley 1988) e ha ora
processi ecologici, il passivo processo di
colonizzato la punta a sud della Florida. Essa
rilassamento faunistico può accelerare sino a
pone una seria minaccia all'avifauna della
diventare un attivo collasso faunistico. In
Florida.
altre parole, intere faune native possono
La quota di nidi di uccelli forestali parassitati
crollare a causa di meccanismi ecologici
è fortemente correlata alla vicinanza dei bordi
alterati che creano effetti "domino" che
tra la foresta e le radure come quelle
propagano all'intera comunità ecologica.
introdotte con il taglio del legname, posa di
linee elettriche, o appezzamenti di terreno
Autostrade e frammentazione dividente
destinati all'alimentazione nella gestione della
selvaggina da caccia. Numerose specie della
Molto è stato detto sulla distinzione tra le
foresta orientale sono ora minacciate
vere isole che sono isolate mediante l'acqua e
d'estinzione dovuta alla predazione e al
gli habitat terrestri isole che sono isolati in
parassitismo del nido a causa delle pratiche
una matrice di paesaggio dominata
di gestione della selvaggina che hanno
dall'uomo. E' comunemente sottinteso che
inavvertitamente massimizzato la
l'acqua costituisca una barriera alla
frammentazione dell'habitat sotto la parvenza
immigrazione e alla emigrazione più seria
della massima dispersione. La dendroica di
rispetto agli artefatti umani come le città e le
Kirtland (Dendroica kirtlandii ) è sospesa
grandi autostrade. E' vero proprio il
sul filo dell'estinzione, e la sua stretta parente
contrario. Ad esempio, in Florida per
dendroica di Bachman (D. bachmanii )
ospitare il fenomenale tasso di crescita della
potrebbe essere stata già sterminata da queste
popolazione umana e l'industria del turismo
forze (Harris 1988).
riguardante 40 milioni di turisti all'anno, lo
Si teme che tassi di decomposizione siano
stato ha costruito strade asfaltate ad una
colpiti dalla frammentazione della foresta,
velocità di 6 km/giorno negli ultimi 50 anni.
essendo i tassi superiori di decomposizione
Mentre le specie native della Florida si sono
associati alla foresta intatta e quelli inferiori
evolute in un ambiente circondato dal mare,
associati alle più piccole foreste isola (Klein
nessuna di esse si è evoluta in presenza
1989). In molti ecosistemi forestali,
traffico ad alta densità e velocità. Le
specialmente quelli tropicali, i nutrienti
conseguenze sono devastanti.
disponibili sono altamente limitanti, e quindi
La mortalità da collisione tra veicoli a motore
la ridotta decomposizione colpisce
e animali rappresenta la principale fonte
direttamente il tasso di ricircolo dei nutrienti
conosciuta di mortalità di molte specie
con possibili implicazioni sulla produttività.
selvatiche in pericolo della Florida, incluso
Nello studio di Klein, la composizione in
pantere, orsi bruni, lamantini, coccodrilli
specie e l'abbondanza dei coleotteri stercorari
Tabella 1
Funzioni ecologiche modificate che risultano dalla frammentazione di habitat della Florida
_________________________________________________________________________
I. Livelli amplificati di competizione per le cavità nido
A. A seguito di specie deboli (es., picchio, storno europeo)
B. Impatto di 22 specie di nidificatori obbligati di cavità (es., uccello azzurro)
II. Livelli amplificati di parassitismo dei nidi aperti
12
A. A seguito di specie moleste (es., molotro nero)
B. Impatto di specie che nidificano all'aperto (es., uccelli canori)
III. Livelli amplificati di predazione di nidi a terra
A. A seguito di incontrollati mammiferi di media taglia (es., procioni)
B. Impatto su 150 specie nidificatrici a terra (es., tacchini; tartarughe gopher)
IV. Livelli amplificati di predazione di nidi aerei
A. A seguito di aumentate popolazioni di specie antropofile (es., corvi, ghiandaie)
B. Impatto di specie nidificatrici sia al suolo che in alto (es., uccelli da caccia,
trampolieri)
V. Livelli amplificati di parassiti e di malattie infettive
A. A seguito di incontrollate popolazioni di mammiferi (es., procioni, volpi, coyotes e
cani domestici)
B. Trasmissione di malattie e parassiti (es., teniasi, rabbia).
_________________________________________________________________________
(Crocodylus acutus ) e aquile di mare a testa
bianca (Haliaëtus leucocephalus ). Come
minimo, l'alto flusso di traffico come quello
della Florida State Road 40 (SR40) che
taglia il Parco nazionale Ocala (Fig. 1C), ha
un forte effetto isolatore sulle popolazioni
esistenti su entrambi i lati della strada. Infatti,
le conseguenze sono molto peggiori quando
le strade tagliano i tradizionali corridoi di
spostamento degli animali e non viene fatta
nessuna connessione per ristabilire il
movimento. Per esempio, sono disponibili
dei dati riguardanti la Strada Statale 46 della
Florida che corre parallela alla SR40 ma è
localizzata 50 km più a sud. Dato che non è
stato effettuato nessun provvedimento per lo
spostamento della selvaggina al disotto della
strada, è notorio che un orso bruno muore
intrappolato nello stato della Florida. Un
biologo del Dipartimento di Risorse Naturali
ha osservato che per gli orsi che si spostano
in direzione sud dal Parco nazionale Ocala,
"la strada SR46 funziona fondamentalmente
come macchina per uccidere la selvaggina".
Sono disponibili anche dati riguardanti
l'autostrada 441 che attraversa la Riserva
Statale Paynes Praire, 50 km a nord della
SR40. Una indagine della mortalità animale
effettuata su un tratto di 3.25 km di questa
strada ha permesso di stimare che in un
periodo di 4.5 anni, sono stati uccisi 13.000
serpenti appartenenti a 12 specie, per una
biomassa stimata di 1.3 tonnellate. Queste
situazioni non sono uniche né per l'Ocala
National Forest, né per lo stato della Florida.
Quando le aree protette diventano sempre più
circondate dalle strade e dall'insediamento
umano, gli accentuati tassi di mortalità dovuti
alla collisione coi veicoli, elimineranno molte
specie.
Quando le foreste frammentate diventano
frammenti di foresta
La conversione delle foreste a terre coltivate è
comune nella Florida centro-nord, e il tasso
annuale di perdita di estensione delle foreste
della Florida è l'1% all'anno, un tasso molto
più grande rispetto a paesi come il Brasile
(Harris & Frederick 1990). Uno studio
effettuato allo scopo di stabilire gli effetti
della insularizzazione dell'habitat sulla
avifauna (come in Fig. 2B) e condotto su 12
frammenti di foresta oscillanti da 0.4 a 30 ha
di superficie, ha rivelato una tipica relazione
specie-area di specie di uccelli che si
riproducevano in modo crescente con il
crescere dell'area di foresta. Il numero di
specie associate alle isole aumentava oltre il
range delle isole campionate, e generalmente
le isole più grandi includevano specie che si
trovavano sulle isole più piccole insieme a
specie nuove. Sembra che certe "regole di
assemblaggio" (nel senso di Diamond 1975)
siano operative e che le isole siano
colonizzate da specie che si riproducono
nella foresta quando le loro dimensioni
superano le dimensioni territoriali note.
Questo fenomeno non vale, tuttavia, per le
specie rapaci e di confine in quanto queste
usano la foresta isola solo per la
riproduzione mentre usano grandi espansioni
delle circostanti terre agricole per il
foraggiamento.
Delle 45 specie di uccelli che comunemente
si riproducono nelle zone espanse della
foresta del nord Florida, solo 24 specie
13
(53%) ha usato i 12 frammenti di foreste
isola. La schiacciante maggioranza di queste
24 specie sono comuni in tutte le aree
residenziali e agricole del nord della Florida.
Le 21 specie che non si sono riprodotte in
nessuno dei frammenti di foresta sono specie
area-sensibili e specie interne.
La matrice che circonda i frammenti di
foresta non è semplicemente nera o bianca.
necessari habitat isola a cipresso calvo di 40
ha o più per estinguere l'effetto dei tipi di
habitat circostanti (Harris 1988). Questo
risultato è in accordo con i più recenti
risultati pubblicati da altri autori (Robbins et
al. 1989).
Dato che lo studio ha evidenziato la dinamica
delle specie avicole ai confini dell'isola a
cipresso, i dati sugli effetti confine sono
particolarmente forti. Senza dubbio i confini
netti hanno sostenuto consistentemente
ricchezza in specie, densità in specie,
diversità in specie e densità di individui più
grandi rispetto l'interfaccia tra i cipressi e i
circostanti pini. Inoltre, le aree di cipressi
isolate dal disboscamento hanno sostenuto
valori di ricchezza in specie, densità in specie,
diversità in specie e, soprattutto, individui
riproduttivi, più grandi rispetto ai cipressi
circondati dalla piantagione di pini (Tab. 2).
E' bene ricordare che gli appezzamenti di
cipressi da soli non sono stati direttamente
implicati dal trattamento e che non vi sono
state sensibili differenze tra quelli che sono
stati circondati dal trattamento e quelli che
non lo sono stati. Quindi, una pronta
interpretazione è che gli appezzamenti di
cipresso che sono stati circondati dal
paesaggio disboscato sono serviti quali
rifugio per gli uccelli riproduttori provenienti
dalle pinete. Tuttavia, contro ciò vi sono
diverse linee di evidenza. Primo, sei delle
quattordici specie di uccelli riproduttori che
si trovavano tra l'accresciuta avifauna non
erano mai state osservate nelle pinete o nel
paesaggio disboscato. Tre specie erano
nuove al sistema e non si trovano nelle isole
a cipresso circondate dai pini. Secondo,
Bierregaard (1989) ha raccolto dati a lungo
termine da una ricerca simile e ha riportato
che "dopo circa 200 giorni l'attività si
stabilizza intorno ai valori attesi per le riserve
non isolate." I responsi riportati qui erano,
nella seconda stagione di riproduzione dopo
il disboscamento, grandi tanto quanto nella
prima e quindi non mostravano nessun
segno di miglioramento nel tempo. E' nostra
interpretazione che l'aumentato effetto
confine risultante dalla
Isolati cipressi calvi (Taxodium distichum )
(detti anche cipressi di palude) sono comuni
il tutta la pianura costiera del Sud-est del
Nord America. I circostanti boschi piatti
sono stati storicamente dominati da pini di
diverse specie (Pinus spp.). Questi boschi di
pianura sfumano nei boschi a pini più alti
che erano una volta dominati dal Pinus
palustris e che ora sono dominati dal
rigenerato naturalmente o piantato pino da
taglio (Pinus elliottii ). Quando la circostante
matrice del paesaggio consiste di pino
maturo, allora la gradazione tra il cipresso
calvo e il pino è graduale. Ma quando il pino
viene tagliato mediante lo sfoltimento, il
cipresso improvvisamente diventa il solo
habitat di foresta isola nel paesaggio
disboscato, e quella che prima era una una
interfaccia graduale diventa un fronte
verticale totalmente esposto (Fig. 6).
I surveys di uccelli che si riproducono su
isolati cipressi calvi che si trovano nel
paesaggio diradato sono stati comparati ai
surveys di isole di cipressi calvi che si
trovano in una matrice di paesaggio di Pinus
elliottii di media età. Dai dati è stata ricavata
una curva specie-area dalla quale si evidenzia
che le isole più grandi di cipresso
sostengono più specie di uccelli riproduttivi
rispetto le isole più piccole. Tuttavia, vi è
anche una differenza significativa nella
ricchezza in specie di uccelli riproduttivi, con
le isole di cipressi isolati (che si trovano nudi
nel paesaggio disboscato) che sostengono
più specie delle isole di cipressi (che sono
circondate da piantagioni di pini di media età,
Fig. 7). Le estrapolazioni dalle relazioni
specie-area osservate suggeriscono che sono
Tabella 2
Densità media di uccelli in un paesaggio a cipresso-pino nel nord della Florida dove isole di
cipressi erano circondate da piantagioni di pini da taglio di età media e in cui esisteva un
ecotone tra i due. Altre comprabili isole a cipressi erano in un paesaggio disboscato e tra i due
esisteva un netto confine.
___________________________________________________________________________
Specie
Piantagione
a Pino
Ecotone
Cipresso
calvo
Confine
Disboscamento
___________________________________________________________________________
14
Rufus-sided towhee
Scricciolo Carolina
Cardinale
Parula gola gialla
Vireo dagli occhi bianchi
Pigliamosche crestato
Yellothrow comune
Cincia bicolore
Picchio testa rossa
Pigliamosche azzurro
Frosone americano
Cardinale rosa
Picchio
Cuculo dal becco giallo
Vireo dal collo giallo
Passero di Bachman
1
0.1
0.6
0.1
0.03
0.2
Numero di specie
Densità uccelli/ha
8
2.2
9
7.0
0.2
0.1
0.1
1.7
0.6
1.5
0.7
0.1
0.9
0.3
0.2
0.1
0.1
0.7
0.7
1.9
1.2
0.9
0.4
0.1
0.4
0.8
0.1
3
1
0.8
0.4
0.8
1.6
2.2
0.1
0.2
0.8
0.1
0.01
12
11.1
2
0.2
0.5
0.6
0.1
0.03
0.03
15
7.7
___________________________________________________________________________
netta ed accentuata differenza tra sistemi
contrastanti si sia diffuso profondamente
fino alle rimanenti isole a cipresso. Perciò, la
predominanza di accresciute specie o
individui era il risultato di uccelli tipici di
paesaggi secondari o frammentati.
Effetti confine ed effetti area
Rapporti ed analisi sugli aspetti negativi degli
effetti confine sono abbastanza comuni negli
ultimi anni (Alverson et al. 1988; Harris
1988; Yahner 1988). Tuttavia un ulteriore
testimonianza può essere raccolta dallo
studio della Florida menzionato sopra.
Segue dalla semplice geometria che l'area di
un habitat è sempre una funzione quadrata di
ogni misura lineare di dimensione. Ad
esempio, L è la misura lineare della
dimensione del lato di ogni quadrato, e l'area
è L al quadrato; r è una misura lineare della
dimensione dei cerchi, e πr2 rappresenta
l'area. Dall'altro canto, il perimetro e sempre
una semplice funzione lineare di ogni misura
lineare di dimensione (es., 4L oppure 2πr).
Questo significa che la quantità di confine
che circonda un'isola a cipressi è sempre una
funzione lineare della radice quadrata
dell'area ( a ). Perciò, se il numero di
specie di uccelli trovato ad abitare le isole di
habitat a cipresso fosse più fortemente una
funzione del confine che dell'area, ciò
dovrebbe essere riflesso dall'analisi della
radice quadrata dei dati. I coefficienti di
determinazione (R) associati all'analisi dei
minimi quadrati dei dati possono essere usati
come indice di bontà o di adattamento.
Per le isole a cipressi circondate dai pini
piantati, l'analisi dei minimi quadrati di S =
f(a) ha prodotto un coefficiente uguale (es.,
0.97) a quello raggiunto dall'analisi dei dati
trasformati in logaritmi. Ciò significa che il
numero di specie di uccelli riproduttivi che
abita queste isole a cipressi non era più una
funzione del confine piuttosto che dell'area.
Esso era leggermente differente per le isole a
cipressi circondate dal disboscamento, dove
l'analisi del confine risultò adattarsi
leggermente (ma non significativamente)
meglio dell'analisi dell'area (R= 0.7 contro
0.68). Sebbene debole, questa è una prova
aggiuntiva del significato dell'effetto confine
associato ai margini bruschi. Come è stato
postulato da Thomas (1979), i dati mostrano
una chiara relazione tra l'ampiezza dell'effetto
confine e la dimensione delle isole a cipressi
(Fig. 8).
Presenza o assenza di specie
L'approccio biogeografico alle strategie di
conservazione è stato criticato a causa della
pesante enfasi posta su semplici riscontri del
numero di specie presenti o delle estinzioni
locali supposte su semplici basi di dati di
presenza-assenza. Deve essere posto, invece,
più esame critico al problema di ciò che
costituisce una "specie residente." Per
esempio, consideriamo che una pantera della
Florida possa fisicamente occupare pochi
metri quadrati in un dato tempo. Inoltre, il
15
suo territorio racchiuda 108 m2 . Quanto
frequentemente il felino deve visitare, o o
quanto tempo esso deve passare in un dato
metro quadrato per poter cadere entro la
definizione di "presente"?
Questo è un problema significativo nel
mondo reale della conservazione biologica.
Nel caso dell'ormai estinto passero di mare
scuro (Ammospiza maritima nigrescens ) gli
scienziati hanno registrato lo status della
popolazione usando la convenzionale tecnica
del censimento del "maschio territoriale"
rendendosi conto solo dopo che non c'erano
più femmine. Quanto fedele ad un sito deve
essere un organismo per poter essere
etichettato come presente o residente?
Sulla base dei dati degli studi sugli uccelli
riproduttori riferiti precedentemente, è
possibile fare luce su questo problema. Per
esempio, Harris & McElveen (1981)
mapparono i maschi territoriali in ciascuno
dei sei habitat isola a cipressi in sei separati
conteggi in ciascuna di due successive
stagioni riproduttive. Consideriamo i risultati
dei conteggi dei maschi territoriali in ogni
isola come il terzo dei trattamenti confine
brusco (es., E3). A causa della variazione
ambientale anno per anno, il numero di
specie di uccelli riproduttivi differì nei vari
anni (Fig. 9a). Ora, se il criterio per cui una
specie è stata considerata presente consiste
nella difesa del territorio su almeno uno dei
sei conteggi (il criterio generalmente citato
nella letteratura scientifica pubblicata), allora
il numero di specie presenti nell'isola era o
16 o 18 a seconda dell'anno. Se il criterio per
la presenza fosse cambiato per richiedere che
una specie sia presente quando lo è almeno
in due dei sei conteggi (33%), allora il
numero di specie contate cadrebbe a 13 o 16,
a seconda dell'anno. Se il criterio fosse molto
rigido e fosse richiesto che almeno un
maschio territoriale sia presente in tutti i sei
conteggi prima che una specie possa essere
contata, allora il numero di specie sarebbe
solo da 5 a 8 a seconda dell'anno.
Chiaramente, con l'aumentare del rigore con
cui definiamo la presenza, diminuisce il
numero di specie che noi concludiamo essere
presenti.
Lo sviluppo di una curva specie-area dipende
dai dati provenienti dai punti di
campionamento o dagli habitat isola di
differente dimensione, e perciò lo stesso
esercizio dovrebbe essere ripetuto per
ciascun anno o per tutti gli habitat isola a
cipressi. Quando questo è stato fatto è chiaro
che la forma della curva specie-area cambia
in risposta al rigore del criterio per definire la
presenza delle specie (Fig. 9b). Questo
esercizio dovrebbe confermare ancora una
volta che l'interpretazione dei dati di presenza
o assenza di specie e delle relazioni speciearea non dovrebbero essere fatti casualmente.
Frammentazione
intrusiva
colonizzazione di specie erbacee
e
Le piante erbacee sono comunemente
considerate come specie che crescono dove
non sono desiderate. E, sebbene gli animali
non siano considerati come le piante erbacee,
se lo scopo è la conservazione biologica,
allora anche le specie animali che proliferano
negli ambienti dominati dall'uomo possono
essere considerate come le erbacce. La
frammentazione intrusiva è quella che crea
significative aperture nel mezzo della foresta
con i cui effetti si irradiano verso l'esterno
invece di progredire dall'esterno verso
l'interno. I diradamenti come le strade aperte
per il taglio del legname, le cave, le fattorie, le
aree di taglio e anche i punti di alimentazione
per la gestione della selvaggina hanno il netto
effetto di frammentare zone di foresta a folta
chioma e di facilitare la colonizzazione di
specie erbacee infestanti.
Con approssimativamente 7.000 edifici, la
Foresta Nazionale Ocala è forse la foresta
più urbanizzata nel Sistema Nazionale
Forestale degli USA. Circa il 10% dell'area
entro i confini della foresta è di proprietà
privata, con le costruzioni che vanno dalle
piccole case coloniche con giardini,
coltivazioni, e allevamenti, agli impianti
ricreativi e agli edifici residenziali ad alta
densità. Lo sparpagliamento dei residenti
umani e delle loro strutture fisiche in tutta la
foresta, mettono a dura prova sia l'abilità che
la pazienza dei gestori della foresta.
Circa il 33% delle specie vegetali che si
trovano nella Florida centrale sono esotiche e
forse 200 di queste specie si trovano
all'interno della Foresta Nazionale Ocala.
Questa non è una piccola aggiunta alla
diversità in specie vegetali della foresta.
Tuttavia, come espresso precedentemente, la
diversità in se stessa non è necessariamente
un buono o lodevole obiettivo di gestione.
Questo è particolarmente vero se il biota
consiste di specie aliene o esotiche, o anche
di specie native che si trovano comunemente
in aree o siti in cui non erano presenti prima
dell'insediamento umano. Per esempio, una
popolazione libera di macachi Asiatici
(Macaca mulatta ), rimane nella foresta
16
come un sopravvissuto al film di Tarzan
all'inizio di questo secolo.
Con fattorie, uomini, e costruzioni sparse in
tutta la foresta, l'uso di pratiche gestionali
particolarmente importanti quali l'incendio
prescritto, diventano difficili se non
impossibili. Il pino a foglia lunga è la specie
dominante di una comunità che richiede il
fuoco per la rigenerazione e il mantenimento.
Diverse specie di querce sono pronte ad
invadere quando l'incendio viene escluso, e
l'abbondanza di scoiattoli grigi e di scoiattoli
volanti (Glaucomys volans ) aumenta in
risposta all'aumento di disponibilità di alberi.
Quindi, la diversità biologica può
apparentemente aumentare sui siti dominati
precedentemente dal pino. Tuttavia questo
apparente aumento non è degno di
designazione come obiettivo di
raggiungimento in quanto queste specie sono
già comuni altrove, e le loro interazioni
negative con le rare specie dei siti a pino
sono, tutto sommato, dannose in quanto
vengono perse le molte specie che si trovano
solo nella comunità di pino a lunghi aghi
mantenuta con il fuoco (Noss 1989).
Per esempio, il picchio dalla coccarda rossa è
una specie listata tra quelle in pericolo che si
è evoluta con il verificarsi di incendi e
dipende da una comunità di piante la cui
struttura è largamente libera dall'invasione
essenze dal legno duro. Questo picchio è
ostacolato sia direttamente che indirettamente
dall'invasione di querce e di specie connesse.
La presenza di querce non solo riduce
l'habitat adatto per il picchio, ma la loro
presenza permette anche agli incendi di
svilupparsi più in altezza nel mezzo della
copertura arborea, distruggendo le cavità
nidificatrici degli uccelli. Entrambe le specie
di scoiattoli, ma soprattutto lo scoiattolo
volante, usano le cavità del picchio e
pongono serie minacce attraverso la
competizione e la predazione del picchio in
pericolo di estinzione (Dennis 1971).
Sebbene i dati siano scarsi, la lista delle
interazioni negative provocate dal crescente
numero di specie aliene e/o antropiche è
grande. Il molotro nero ha ora colonizzato la
Foresta Nazionale Ocala ed è in evidente
incremento di abbondanza. Il picchio dalla
testa rossa è ora il picchio più comune nella
regione, e insieme allo storno europeo
(Sturnus vulgaris ) esercita senza dubbio
una severa competizione per le cavità sulle
più caratteristiche e rare specie di pineta. Con
l'eliminazione dei carnivori superiori e la
grande riduzione della caccia e della cattura
degli animali da pelliccia di taglia media, i
mammiferi generici come l'opossum, il
procione e l'urocione (U r o c y o n
cinereoargenteus ) sono abbondanti. Tutte
queste specie predano sui nidi a terra o sulle
piccole specie che vivono al suolo, delle quali
molte sono minacciate o in pericolo. Le
specie aliene come l'armadillo (Dasypus
novimcinctus ), la volpe rossa (Vulpes fulva )
e il coyote (Canis latrans ) hanno invaso la
regione, e popolazioni inselvatichite di cani e
gatti domestici si aggiungono ai naturali
livelli di competizione, predazione e malattie
(es., dissenteria e rabbia).
Capovolgimento del rapporto predapredatore
Essendo habitat generici ed onnivori, i
procioni non sembrano essere influenzati
negativamente dalla frammentazione dell'
habitat. Non solo essi traggono profitto da
molte pratiche di gestione delle foreste da
taglio e della selvaggina che propagano la
frammentazione, ma le loro popolazioni sono
attivamente incoraggiate da molte persone
che vivono all'interno della foresta
frammentata e urbanizzata. Senza la pantera e
il lupo rosso quali nativi predatori di grandi
mammiferi, e con ridotti numeri di grandi
alligatori (una volta ampiamente distribuiti) a
fungere da predatori, il numero di procioni è
esploso. Per esempio, Sanderson (1988)
afferma che "L'esplosione di un'ampia
popolazione iniziò con la stagione
riproduttiva del 1943... oggi si stima che ci
siano da 15 a 20 volte più procioni nel Nord
America di quanti ne fossero presenti negli
anni '30."
L'attività predatoria dei procioni sui nidi delle
specie da caccia come la quaglia della
Virginia (Colinus virginianus ), il tacchino, e
l'anatra sposa; specie minacciate e in pericolo
come la rana Gopher (Rana areolata
aesopus ), e l'anfiumide Amphiuma pholeter
; e oltre 100 aggiuntive specie che nidificano
sopra o vicino alla superficie del suolo
devono essere sicuramente poste come una
principale minaccia alla nativa diversità
biologica del centro-nord della Florida.
Invece, dal momento che l'alligatore stesso
deve nidificare a terra sui cumuli secchi, i
suoi nidi sono seriamente depredati dai
procioni. Quindi il procione, che una volta
era anche una preda tenuta a basse densità
dalla configurazione dell'habitat e dai grandi
predatori, è sfuggita ai suoi precedenti
controllori ed ora esiste in grandi densità ed
17
esercita una pesante pressione predatoria
(mediante la predazione di uova) sulle specie
native compreso il suo antico predatore,
l'alligatore.
Implicazioni della Frammentazione sulla Gestione del Paesaggio
La Foresta Nazionale Ocala è stata scelta
come esempio perché la sua geografia
illustra i differenti livella della natura
associati ai problemi della frammentazione
dell'habitat. Al più alto livello di analisi,
quello della regione, la sopravvivenza delle
specie generiche più grandi e a grande areale
come la pantera e l'orso bruno, dipende
totalmente dall'esistenza di grandi territori
destinati a riserve come l'Ocala NF. Dato che
queste specie sono generiche, le loro
popolazioni probabilmente non sono colpite
avversamente dalla frammentazione della
foresta a livello di chilometri quadrati
individuali. Tuttavia, dato che esse sono
fisicamente grandi e le loro densità sono
basse, è difficile se non impossibile
mantenere una popolazione vitale all'interno
dei confini dell'area protetta.
Le connessioni del paesaggio che vanno in
direzione sud verso il bacino del Wekiva
River, in direzione nord verso il bacino
dell'Oklawaha River, connesso da canali che
attraverso la Florida, sono essenziali
all'esistenza regionale di queste specie in
futuro. Se invece i confini dell'Ocala NF
vengono espansi verso est al St. Johns River
e se l'Oklawaha River viene ripristinato per
essere adatto alla libera migrazione degli
organismi acquatici, allora sarà fatto un
importante avanzamento nella conservazione.
Il lamantino è una delle specie più grandi del
Nord America che compia grandi distanze
nelle sue attività migratrici. Silver Springs,
sul lato sud-ovest dell'Ocala NF, è una delle
più grandi sorgenti artesiane della Florida
(23 litri/sec). I lamantini utilizzavano
storicamente i fiumi Oklawaha e Silver
Springs, e se il fiume Oklawaha venisse
risanato essi potrebbero riutilizzarlo in
futuro. Quindi, solo con piccoli interventi
risanatori, l'Ocala NF diventerebbe l'unica
foresta nazionale a servire come habitat per
un mammifero marino in pericolo.
La distribuzione degli orsi bruni negli Stati
Uniti orientali è quasi totalmente limitata da
zone di grandi aree protette di proprietà
pubblica come parchi nazionali e foreste
nazionali. La maggior parte di queste sono
ancora troppo piccole per mantenere
popolazioni vitali. Senza corridoi nel
paesaggio che interconnettano queste grandi
zone con le vicine aree protette e forniscano
uno spettro completo di tipi di habitat dai
fondali di fiumi agli aridi altipiani, vi è poca
speranza di mantenere l'orso bruno per un
lungo periodo di tempo. A motivo del
progetto di sviluppare i bacini dei fiumi come
corridoi che uniscano l'Ocala NF con le
circostanti aree protette, questa area è una
chiave strategica per mantenere, nel Nord
America Orientale, il più a sud possibile gli
orsi bruni.
Al livello sotto di quello regionale, diverse
importanti strade si prestano a frammentare
l'Ocala NF in cinque distinti settori a meno
che non vengano prese delle retromisure per
ottenere dei sottopassi alle strade. Le strade
SR40, SR314 e SR316 dividono l'area in
quattro parcelle da nord a sud, e la strada
SR19 divide l'area in due settori ovest ed est.
Con l'aumentare del flusso di traffico, ci sarà
un'incrementata pressione per avere strade
più grandi e veloci, e la mortalità indotta dalle
strade sulle specie terrestri continuerà a
crescere. Le strade sono forse la principale
forza frammentatrice negli Stati Uniti.
Un livello ancor più basso della scala
riguarda la frammentazione indotta dalle
principali zone urbane che si trovano
all'interno della foresta. E' sbagliato pensare
all'Ocala NF come ad una singola grande
area protetta quando vi si trova un così
grande insediamento umano nel suo interno.
Senza programmi aggressivi di acquisizione
delle terre non sviluppate e di guida alle
scelte di sviluppo, la foresta urbanizzata
cesserà di servire come principale area di
protezione della nativa diversità.
Ad un livello di scala ancor più basso,
vengono gli effetti delle pratiche della
selvicoltura come il taglio del legname e la
disattenta politica di massima frammentazione che deriva dalla pratica del massimo
sparpagliamento nella gestione della
selvaggina. Specie come il picchio dalla
coccarda rossa non hanno futuro nell'Ocala
NF, salvo che non vengano rapidamente
realizzati importanti cambiamenti nei tipi di
paesaggio.
Perpetuare il concetto che il massimo
sparpagliamento massimizza la diversità in
specie, è miope e di dubbia validità in uno
stato in cui ogni è necessario ogni ettaro di
habitat nativo per proteggere la fauna nativa.
La Florida e il Sudest degli Usa non
necessitano di più di quello che è già
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comune, e non necessitano di meno di ciò
che è già raro.
La gestione degli effetti della
frammentazione ai più bassi livelli della scala
(zone individuali di taglio della foresta o
operazioni di sfoltimento) può richiedere i
più intensi livelli di analisi e di monitoraggio.
Con oltre 200.000 ha da controllare, il
compito di valutare la prudenza di ogni
pratica intrusiva può apparire come
un'impresa impossibile. Saranno necessari
veloci computer per i sistemi di analisi
avanzate in informazione geografica.
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