Vai al documento completo
Transcript
Vai al documento completo
Facoltà di Medicina e Psicologia Tesi di Laurea Magistrale in: Neuroscienze Cognitive e Riabilitazione Psicologica Interazioni motorie reali con partner virtuali: Studi comportamentali e di cinematica del movimento. Candidato: Marco Gandolfo 1352143 Relatore: Prof. Salvatore Maria Aglioti Relatore aggiunto: Dr. Matteo Candidi A.A. 2014/2015 Correlatore: Prof.ssa Laura Petrosini Indice ABSTRACT……………………………………………………………………………………………………………....4 CAPITOLO 1 – JOINT ACTION ................................................................................................................................... 5 1.1 COSA SONO LE INTERAZIONI MOTORIE (JOINT ACTION)............................................................................................. 5 1.2 DALLE INTERAZIONI “CASUALI” AL RUOLO CRUCIALE DEI GOAL COMUNI ................................................................. 5 1.3 EVIDENZE SPERIMENTALI E DEFINIZIONI TEORICHE RILEVANTI ................................................................................. 7 1.4 LA JOINT ACTION NEL MONDO ANIMALE E NELLO SVILUPPO ................................................................................... 12 1.5 RILEVANZA DELLO STUDIO DELLE INTERAZIONI MOTORIE: DA PARADIGMI PASSIVI (OFFLINE) A PARADIGMI INTERATTIVI (ONLINE) .................................................................................................................................................. 14 CAPITOLO 2 – CINEMATICA DEL MOVIMENTO ............................................................................................... 16 2.1 CINEMATICA DEL MOVIMENTO DI AFFERRAMENTO ............................................................................................. 16 2.2 CINEMATICA DEL MOVIMENTO INDIVIDUALE DURANTE LE INTERAZIONI MOTORIE INTERPERSONALI ...................... 19 CAPITOLO 3 - CERVELLO E JOINT ACTIONS..................................................................................................... 21 3.1 CORRELATI NEURALI DELL’ESECUZIONE DEI MOVIMENTI DI PRENSIONE ................................................................. 21 3.2 CIRCUITO MIRROR FRONTO-PARIETALE E SIMULAZIONE DELLE AZIONI OSSERVATE ............................................... 25 3.3 DALL’OSSERVAZIONE PASSIVA ALL’INTERAZIONE: CERVELLO E JOINT ACTION .................................................... 27 CAPITOLO 4 - MOVIMENTO BIOLOGICO ........................................................................................................... 29 4.1 BASI NEURALI DELLA PERCEZIONE DEL MOVIMENTO BIOLOGICO ............................................................................ 29 4.2 SELETTIVITÀ DEI MECCANISMI DI MATCHING VISUO-MOTORIO PER LA BIOLOGICITÀ DEGLI STIMOLI ....................... 31 CAPITOLO 5 - DOMANDA SPERIMENTALE ......................................................................................................... 34 CAPITOLO 6 - MATERIALI E METODI .................................................................................................................. 35 6.1 STIMOLI E SETUP ..................................................................................................................................................... 35 6.2 ESPERIMENTO COMPORTAMENTALE N.1 ................................................................................................................. 39 6.2.1 Partecipanti ............................................................................................................................................ 39 6.2.2 Disegno Sperimentale ............................................................................................................................ 39 6.2.3 Procedura ............................................................................................................................................... 39 6.2.4 Elaborazione dei dati ............................................................................................................................. 40 6.2.5 Analisi dei dati........................................................................................................................................ 40 6.3 ESPERIMENTO COMPORTAMENTALE N.2 ................................................................................................................. 41 6.3.1 Partecipanti ............................................................................................................................................ 41 6.3.2 Disegno Sperimentale ............................................................................................................................ 41 6.3.3 Procedura ............................................................................................................................................... 41 6.3.4 Elaborazione dei dati ............................................................................................................................. 42 6.3.5 Analisi dei dati........................................................................................................................................ 42 6.4 ESPERIMENTO DI CINEMATICA ................................................................................................................................ 43 6.4.1 Partecipanti ............................................................................................................................................ 43 6.4.2 Stimoli..................................................................................................................................................... 43 6.4.3 Disegno Sperimentale ............................................................................................................................ 43 6.4.4 Set-Up Sperimentale .............................................................................................................................. 44 6.4.5 Procedura ............................................................................................................................................... 45 2 6.4.6 Elaborazione dei dati ............................................................................................................................. 49 6.4.7 Analisi dei dati........................................................................................................................................ 50 CAPITOLO 7 - RISULTATI ......................................................................................................................................... 52 7.1 ESPERIMENTO COMPORTAMENTALE N.1 .................................................................................................................. 52 7.1.1 Esperimento Comportamentale n.1: Risultati ....................................................................................... 52 7.1.2 Esperimento Comportamentale n.1: Conclusioni ................................................................................. 55 7.2 ESPERIMENTO COMPORTAMENTALE N.2 .................................................................................................................. 56 7.2.1 Esperimento comportamentale n.2: Risultati ........................................................................................ 56 7.2.2 Esperimento Comportamentale n.2: Conclusioni ................................................................................. 60 7.3 ESPERIMENTO DI CINEMATICA: RISULTATI ............................................................................................................. 61 7.3.1 Accuratezza ............................................................................................................................................ 61 7.3.2 Tempo del movimento ............................................................................................................................ 62 7.3.3 Sincronia del grasping ........................................................................................................................... 63 7.3.4 Indici di cinematica del movimento ....................................................................................................... 65 7.4 CONCLUSIONI GENERALI......................................................................................................................................... 73 CAPITOLO 8 - DISCUSSIONI ..................................................................................................................................... 75 RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI .............................................................................................................................. 78 3 Abstract Eseguire con successo un’interazione motoria con un altro individuo richiede che l’agente sia in grado di comprendere anticipatoriamente cosa il partner sta per fare al fine di adattare in modo predittivo i propri movimenti. Evidenze sperimentali suggeriscono che in questo processo sono coinvolti i meccanismi di appaiamento visuo-motorio legati all’attività del così detto “sistema mirror” fronto-parietale il quale, attraverso la simulazione interna dei movimenti osservati, sembra facilitare il monitoraggio, la predizione e la comprensione delle azioni altrui. Questi processi di simulazione si riflettono nella cinematica dell’azione eseguita mostrando, per esempio, effetti d’interferenza visuomotoria nel caso di interazioni non-imitative. Ad oggi non si conosce quali caratteristiche fisiche dell’agente con il quale si interagisce, cioè se la cinematica del suo movimento o le sue fattezze visive, siano cruciali per l’attivazione di questi meccanismi di simulazione e, di conseguenza, la genesi degli effetti di interferenza visuo-motoria. Per misurare l’impatto della cinematica del movimento osservato e delle fattezze del partner con cui si interagisce sulla cinematica del movimento eseguito da un individuo, nel presente studio è stata confrontata la cinematica di un movimento di grasping interattivo di individui coinvolti in una interazione con due tipi di partner virtuali. Mentre i movimenti dei due partner virtuali implementavano la medesima cinematica, registrata da un individuo reale (movimento biologico), essi differivano fra di loro per le loro fattezze (cioè la presenza di una figura umana). I risultati ottenuti mostrano che, nonostante nel movimento eseguito dai soggetti sperimentali per coordinarsi con i due partners emergano delle differenze in termini cinematici tra i due stimoli, gli effetti di interferenza visuo-motoria non sono modulati dalla presenza/assenza della forma del corpo. Il presente studio, dunque, rafforza ed espande l’idea che il coinvolgimento dei meccanismi di matching visuo-motorio, legati alla percezione ed esecuzione delle azioni, sia vincolato a caratteristiche dei movimenti osservati di “basso livello”, in particolare al profilo cinematico tipico del movimento biologico e non alla presenza delle caratteristiche “di forma” del corpo. 4 CAPITOLO 1 – JOINT ACTION 1.1 Cosa sono le interazioni motorie (Joint Action) “Due ragazzi sollevano e portano un tronco che non potrebbero mai spostare da soli. Non si può neppure parlare di uno dei due che porta metà del tronco […]. I due ragazzi coordinando i loro sforzi, compiono una joint action e raggiungono un risultato che non è divisibile nelle sue componenti.” Come evidenziato da Woodworth (1939), in contesti interattivi, non è possibile comprendere a pieno le azioni degli individui considerandole in modo isolato l’una dall’altra. L’abilità di coordinare le proprie azioni con quelle degli altri è un meccanismo cruciale per la nostra sopravvivenza e una delle forme più ancestrali di comportamento sociale. Essendo immersi in un ambiente sociale, la vita quotidiana è pervasa da azioni congiunte (joint action), da una semplice stretta di mano fino alla messa in atto di una sinfonia (Clark, 1996). Una delle sfide della psicologia cognitiva e delle neuroscienze consiste nel trovare dei paradigmi sperimentali in cui si possano riprodurre dei contesti dinamici, per lo studio dei comportamenti interpersonali, senza sacrificare delle condizioni di laboratorio ben controllate (Schilbach et al., 2013; Sacheli et al., 2015). Per queste ragioni, lo studio dei processi cognitivi, percettivi e motori che permettono agli individui di coordinarsi con gli altri è rimasto poco esplorato e l’attenzione è stata rivolta sempre a cervelli e menti che operavano da soli. Tuttavia, negli ultimi anni, vi è interesse crescente per lo studio delle azioni in contesti interattivi. 1.2 Dalle interazioni “casuali” al ruolo cruciale dei goal comuni Si possono distinguere due tipologie di coordinazione che entrano in gioco all’interno delle joint action: la “coordinazione emergente”, la quale può essere messa in atto in modo spontaneo tra gli individui a prescindere dalle loro intenzioni di pianificare e compiere le azioni insieme; “la coordinazione pianificata”, nella quale il comportamento dei partecipanti è guidato da rappresentazioni che specificano gli outcomes desiderati dell’interazione e la 5 parte di compito che deve essere compiuta da ciascun agente per raggiungerli. Sono state individuate quattro sorgenti alla base della “coordinazione emergente” che possono spiegare il modo in cui gli umani, pur non volendo, tendono ad entrare in forme di coordinazione automatiche e inconsapevoli: L’entrainment, le affordances, il matching percezione-azione e la simulazione delle azioni. L’entrainment ha a che fare con gli aspetti prettamente temporali della coordinazione e descrive la tendenza degli individui a diventare sincroni nel loro agire nei casi in cui vengano percepite la stessa informazione visiva, uditiva o aptica. Schmidt & O’Brien (1997) dimostrano, attraverso l’uso del pendolo, che l’entrainment interpersonale si verifica anche quando le persone provano a resistere alla sincronia tentando di mantenere la loro velocità. Le affordances degli oggetti (Gibson, 1977) hanno a che fare con quelle caratteristiche degli oggetti che specificano le opportunità di azione che un oggetto fornisce per un agente con un particolare repertorio di azione. Questo costrutto è di supporto alla coordinazione perché si suppone che, se due persone hanno un simile repertorio di azione (joint affordance), è più probabile che compiano delle azioni simili nei confronti di uno stesso oggetto. Il matching percezione-azione consiste del mapping delle azioni osservate sul repertorio motorio dell’osservatore. Tale meccanismo può spiegare perché gli individui tendano a compiere azioni simili o azioni che portano a simili conseguenze percettive mentre si osservano. La simulazione dell’azione osservata è strettamente legata al matching percezione-azione. Una volta stabilito il matching, infatti, l’osservatore sarà in grado di predire “online” come si dispiegherà l’azione osservata. Ad esempio i giocatori di basketball sono in grado di predire accuratamente se un tiro libero entrerà o meno a canestro anche prima che la palla lasci la mano dell’atleta osservata, basandosi quindi su indizi cinematici e non sulla traiettoria della palla (Aglioti et al., 2008). Per considerare un’azione come joint non è sufficiente la “coordinazione emergente” né la sinergia dei meccanismi che la comprendono ma c’è bisogno di tener presente la “coordinazione pianificata”. In quest’ultima gli agenti condividono un goal comune e, di conseguenza, possiedono una rappresentazione dell’outcome da raggiungere, dei compiti individuali e di 6 alcune caratteristiche di quelli del partner con cui interagiscono. Le rappresentazioni condivise del compito forniscono delle strutture di controllo che permettono agli agenti di specificare in anticipo il contributo individuale del partner all’azione. Oltre alle rappresentazioni, la coordinazione pianificata si serve delle “joint perceptions” in grado di creare un territorio percettivo comune (Sebanz et al., 2006) includendo la percezione del coagente all’interno della propria rappresentazione del task altrui. Nella prospettiva di Knoblich, Butterfill & Sebanz le due tipologie di coordinazione finora descritte sono sinergicamente a servizio della joint action. La pianificazione da sola infatti non è sufficiente per permettere alle persone di agire al momento giusto, in modo sincrono, o di predire le azioni altrui basandosi sul proprio repertorio motorio. Se il planning garantisce che gli attori si preparino ad agire nel modo giusto, d’altra parte, questo non permette, senza la coordinazione emergente e le sorgenti che la compongono, un’implementazione corretta di ciò che viene pianificato. La joint action quindi rappresenta un contesto interattivo in cui non necessariamente è richiesta soltanto l’imitazione, supportata dai meccanismi di matching diretto di percezione e azione, ma anche una maggiore flessibilità degli agenti che permetta loro, in funzione del goal comune e del piano di azione condiviso, di compiere azioni incongruenti e complementari a quelle del proprio partner (come nel caso della danza). Come sottolineato da Butterfill (2012), ciò che contraddistingue la joint action dalla coordinazione emergente/automatica è proprio la presenza di goal condivisi i quali hanno la funzione di coordinare attività compiute da più persone. I goal comuni coordinano le attività di più agenti intorno ad un outcome che deve essere raggiunto che è il risultato dei loro sforzi. E’ la presenza stessa del goal comune, nella prospettiva dell’autore, a definire un’azione come joint (si veda Bratman, 1992 per una prospettiva alternativa). 1.3 Evidenze sperimentali e Definizioni teoriche rilevanti I primi approcci allo studio della joint action provengono dai filosofi che definiscono le interazioni come delle azioni compiute con intenzioni condivise. 7 Resta però dibattuto come le intenzioni condivise effettivamente possano essere definite. Alcuni lavori (Clark, 1996; Brennan & Hanna, 2009) pongono l’accento sul ruolo del linguaggio, concepito come una forma di Joint Action. Per altri invece, le intenzioni condivise si distinguono da quelle individuali per l’atteggiamento messo in atto (Kutz, 2000; Searle, 1990) o per i distinti obblighi e impegni che abbiamo nei confronti degli altri (Gilbert, 1992). In una definizione più operativa, essere coinvolti in una interazione (joint action) significa coordinare le proprie azioni con un partner, nello spazio e nel tempo, al fine di produrre un outcome condiviso dai due agenti (Sebanz et al., 2006). Questa operazione apparentemente semplice richiede la capacità di predire l’azione del co-agente e di asservire tale predizione alla coordinazione in tempo reale. Nella joint action, agli agenti, è richiesto di coordinarsi online senza però avere un accesso diretto al piano motorio dell’altro. Quindi, per questo tipo di interazione, è cruciale formare delle previsioni rispetto a quando e come il partner agirà sulla base del comportamento dell’altro. Nell’ambito della psicologia cognitiva ci si è concentrati in modo particolare su quale tipo di rappresentazioni e processi (percettivi, motori e cognitivi) fossero necessari per rendere possibili la joint action. Vesper, Butterfill, Knoblich & Sebanz (2010) propongono un’architettura minima di componenti che possano rendere una joint action possibile. Questa è composta di processi, rappresentazioni e quelli che loro definiscono “coordination smoothers”, che indicano tutti quei comportamenti, più o meno coscienti, che fanno sì che un agente modifichi il suo agire nella direzione di rendere più facile per l’altro predire l’azione che sta per avvenire (Sacheli et al., 2012). Sia nelle azioni individuali che in quelle “joint” le persone sono in grado di rappresentare i loro obiettivi (goal) e i compiti che devono compiere al fine di raggiungere questo goal. Dal punto di vista di chi agisce, la sola differenza tra un’azione individuale ed una joint consiste nel realizzare che, per raggiungere il proprio goal, il proprio compito non è sufficiente. Questo è colto dalla formula ME + X dove la X rappresenta un altro task compiuto da un altro agente. Per quanto riguarda i processi implicati nella joint action gli autori ne individuano due fondamentali e complementari: Il monitoraggio e la 8 predizione. Un modello sperimentale di monitoraggio è la detezione dell’errore. I markers comportamentali dell’errore, come il rallentamento dei tempi di reazione a seguito di un errore (Rabbitt, 1966), o i correlati elettrofisiologici, come l’ERN (Falkenstein et al., 2000), sono stati trovati anche quando un individuo osserva passivamente le azioni compiute da altri (Van schie et al., 2004; Scuch & Tipper, 2007). Sembra quindi che gli stessi meccanismi attivati quando le persone compiono un errore in prima persona siano implicati anche in situazioni di osservazione passiva dell’errore di un’altra. Un altro processo fondamentale per un’interazione efficace è la predizione rispetto a come si dispiegherà un’azione. Diverse evidenze (Knoblich et al., 2003; Loula et al., 2005) sostengono che questa tipologia di predizione “online” sia sostenuta dal sistema mirror fronto-parietale. Simulare le azioni altrui man mano che si stanno svolgendo sembra essere un meccanismo chiave per predirne le conseguenze e le tempistiche (Wilson & Knoblich, 2005). L’evidenza che i processi simulativi supportino la coordinazione nella joint action proviene da uno studio di Keller e colleghi (2007) in cui confrontano quanto dei pianisti esperti erano in grado di sincronizzare la loro performance in un duetto suonando su delle registrazioni. I risultati hanno mostrato una migliore performance quando i pianisti suonavano con le registrazioni fatte da loro stessi rispetto a quelle di un altro pianista. Altra componente fondamentale dell’architettura della joint action sono le “rappresentazioni condivise”. Diversi studi hanno indagato quando e come i task altrui vengano rappresentati (Atmaca et al., 2008; Brass et al., 2001; Ramnani & Miall, 2004). Nello studio di Ramnani & Miall, ad esempio, ai partecipanti venivano fatte apprendere delle associazioni stimolo-risposta; queste erano poi ripresentate con degli stimoli che indicavano se fossero tenuti a rispondere i partecipanti, un co-agente in un’altra stanza o un computer. Nonostante l’azione dell’altro non potesse essere osservata i partecipanti tendevano ad anticipare l’azione del co-agente. Tale anticipazione era associata con attività cerebrale nelle aree motorie, inclusa la corteccia pre-motoria ventrale. Questi risultati suggeriscono che i meccanismi predittivi dell’azione umana possono essere innescati anche dalle rappresentazioni condivise del 9 task. Ma, mentre le previsioni basate sul mapping visuo-motorio sono semplici e immediate, quelle che si formano sulla base delle associazioni tra eventi nell’ambiente e le azioni altrui permettono di formare previsioni più a lungo termine. E’ stato inoltre accertato che gli adulti sono propensi a rappresentare cosa un'altra persona stia facendo anche quando stanno agendo individualmente e, di conseguenza, anche quando rappresentarsi il compito degli altri non risulta funzionale alla loro performance. I paradigmi comportamentali che studiano la co-rappresentazione prevedono due individui che svolgono compiti differenti una vicino all’altra; una sequenza di stimoli appare su uno schermo e, ad un partecipante, è richiesto di rispondere ad una tipologia di stimolo e all’altro di rispondere ad un’altra. Atmaca e colleghi (2008), ad esempio, hanno dimostrato che il noto effetto SNARC (Dehaene, 1997), nel quale la percezione di numeri attiva automaticamente una rappresentazione su una linea mentale numerica che va da destra a sinistra in un compito di giudizio di parità, è osservabile anche quando due persone sedute una vicino all’altra eseguono il task insieme, quando una risponde ai numeri pari e una risponde ai numeri dispari. I partecipanti seduti alla sinistra erano più rapidi nel rispondere ai numeri piccoli mentre quelli seduti alla destra nel rispondere ai numeri più grandi. Rappresentarsi il task altrui è quindi pervasivo e può avvenire anche al di fuori della joint action. Inoltre, Tsai e colleghi (2006) suggeriscono che le rappresentazioni condivise del task vengono attivate anche quando le persone credono soltanto di stare interagendo con un'altra persona. Trovano, infatti, effetti di compatibilità quando le persone credevano di stare eseguendo il compito con un’altra persona (in un’altra stanza) ma non quando credevano di agire con un algoritmo. In alcuni casi gli agenti non solo rappresentano il task che il partner deve compiere ma anche alcune proprietà del loro co-agente. Richardson, Marsh & Baron (2007) hanno chiesto a coppie di partecipanti di sollevare delle tavole di legno di diversa lunghezza in modo tale da poter essere afferrate da una sola o da due persone. Il punto di transizione (punto nel quale le persone decidono di afferrare le tavole insieme e non da soli) è molto informativo perché riflette a quale livello i co-agenti (la cui lunghezza delle braccia può notevolmente variare) prendono in considerazione le capacità di 10 agire dell’altro. E’ stato accertato che il punto di transizione variava in funzione della lunghezza media delle braccia della coppia: le coppie con una media di lunghezza delle braccia più alta passavano dal sollevamento individuale a quello “joint” quando le tavole avevano una lunghezza maggiore rispetto alle coppie con una media inferiore di lunghezza delle braccia. Anche i modelli computazionali hanno suggerito (Wolpert et al., 2003) che l’abilità di adattarsi al comportamento degli altri nelle interazioni sociali si basi sul fatto che le persone utilizzano gli stessi meccanismi di feed-forward che sono coinvolti nel monitoraggio delle azioni individuali. In particolare, nei contesti interattivi si suppone che si inneschi un “social interaction loop” in cui un agente genera comandi motori che, producendo segnali comunicativi, possano causare cambiamenti nello stato mentale interno del partner. Questi cambiamenti, a loro volta, saranno percepiti dall’agente responsabile di averli causati. Questi modelli “in avanti” permettono all’individuo in interazione di predire la risposta del suo partner al suo comando motorio. Pezzulo e Dindo (2011) identificano le interazioni sociali come un processo probabilistico nelle quali la percezione e l’esecuzione degli atti motori sono corrotte da rumore e soggette al fallimento, mentre la pianificazione delle proprie azioni è subordinata al riconoscimento delle intenzioni e delle credenze altrui le quali non sono direttamente osservabili. Le joint action sono quindi considerate dagli autori estremamente difficili da un punto di vista computazionale e vengono esaminate considerando due livelli di elaborazione coesistenti: un livello più basso, in cui lo stesso circuito utilizzato per eseguire il proprio movimento viene sfruttato per inferire e predire le azioni del partner attraverso la simulazione motoria; un livello più alto, in cui i due agenti condividono le rappresentazioni relative al goal e al compito necessario per raggiungerlo. Nella loro prospettiva questi due livelli operano su linee temporali differenti: Mentre il livello più basso opera in tempo reale, fornendo un riconoscimento aggiornato dell’azione altrui, il livello più alto si aggiorna più lentamente e dipende strettamente dall’outcome di successo della simulazione motoria. Riassumendo, gli individui possiedono quindi una notevole abilità di coordinarsi con gli altri in funzione di raggiungere un goal comune. Le joint action rappresentano dei sistemi complessi di processi e rappresentazioni: In 11 primo luogo, si forma un territorio percettivo comune (Sebanz et al., 2006) che si crea condividendo lo stesso input percettivo e direzionando l’attenzione verso gli stessi eventi; Il matching visuo-motorio e la conseguente simulazione dell’azione percepita (Jeannerod et al., 2001) permette di predire gli outcomes delle azioni; La formazione di rappresentazioni condivise del task permette la predizione dell’azione altrui in maniera più flessibile, basata su certi eventi che avvengono nell’ambiente e a prescindere dall’azione osservata. Infine la coordinazione è finalmente raggiunta attraverso l’integrazione degli aspetti semantici, spaziali e temporali dell’azione dell’altro nel proprio piano d’azione. 1.4 La Joint action nel mondo animale e nello sviluppo Considerando le radici filogenetiche delle joint action, vi sono evidenze che altre specie tendano a compiere attività in comune e a cooperare (Dugatkin, 1997; Noë et al., 2006; Plotnik et al., 2011). La cooperazione viene solitamente testata stimando le reazioni degli animali alla presenza o all’assenza di un partner in un contesto che richiede coordinazione interindividuale. Melis, Hare e Tomasello (2006) indicano che gli scimpanzé comprendono quando hanno bisogno dell’aiuto di un co-specifico per recuperare del cibo e selezionano i migliori collaboratori che possano supportare le loro azioni. Anche per quanto i riguarda i non primati, Plotnik e collaboratori (2011) dimostrano che gli elefanti sono in grado di coordinarsi con un loro co-specifico in modo da tirare due cime della stessa corda e ottenere una ricompensa. Non solo gli animali agivano insieme ma inibivano la loro risposta in attesa del movimento del loro partner dimostrando di aver compreso la natura cooperativa del compito. Tuttavia, sembra che gli esseri umani siano particolarmente propensi all’interazione (Tomasello, 2009) e alla formazione di goal comuni. La peculiarità umana al comportamento cooperativo è supportata da evidenze che sottolineano quanto esso sia precoce (Warneken & Tomasello, 2007) e dall’interesse del bambino, a partire dai 18 mesi (Warneken & Tomasello, 2006), non solo a mettere in atto compiti di problem solving cooperativo ma anche giochi cooperativi che non prevedevano un reward. Warneken & Tomasello (2006) hanno messo a confronto diretto la prestazione di bambini di 12 18 e 24 mesi in compiti cooperativi e di scimpanzé in interazione con il loro addestratore. Quel che viene evidenziato in questi studi sono delle differenze nette nella qualità dell’interazione rese evidenti da un paradigma originariamente sviluppato da Ross e Lollis (1987) in cui il partner interrompeva la cooperazione in un momento predeterminato. I bambini mettevano in atto continui tentativi di reingaggiare il loro partner nell’interazione minimizzando i loro tentativi di problem solving individuale dimostrando, dunque, di aver compreso che il task necessitava di due azioni interconnesse per arrivare ad un goal condiviso. La performance degli scimpanzé invece, dimostrava che questi non erano interessati affatto nei social games (in cui non era previsto il reward) e, crucialmente, durante le interruzioni non tentavano neanche una volta di reingaggiare il partner di interazione. Gli umani manifestano il bisogno di interagire, di allineare il loro comportamento con quello dell’altro e provano piacere nell’interazione di per sé. Condividere rappresentazioni e goal è probabilmente una solida impalcatura per costruire i legami sociali con gli altri. Tomasello (2005) propone che il prerequisito esclusivamente umano che rende squisitamente propensi alle interazioni sociali sia la “shared intentionality” (Bratman, 1992). Le interazioni che coinvolgono intenzionalità condivise permettono di costruire delle interazioni in cui non solo le persone reagiscono a vicenda alle azioni dell’altro ma possiedono delle intenzioni verso le intenzioni dell’altro, cioè comprendono le intenzioni dell’altro e le incorporano nelle loro intenzioni. In questo tipo di interazioni, gli agenti hanno un goal comune e sviluppano verso di esso delle intenzioni (plans) o ruoli interdipendenti per raggiungere il goal condiviso (per una differente proposta si veda Butterfill, 2012). Tuttavia, le capacità dei primati di svolgere attività cooperative sono ancora argomento di dibattito. Visco-Comandini e colleghi (in press, 2015), argomentando la mancanza di studi sui primati in setting sperimentali controllati, hanno addestrato tre coppie di scimmie in dei task in cui gli era richiesto di muovere un cursore su uno schermo, esercitando una forza con la mano su uno strumento isometrico, sia in un contesto di azione individuale che in uno cooperativo dimostrando che i primati non-umani interagivano tra loro in modo coordinato al fine di raggiungere un goal comune attraverso numerose strategie motorie comuni a quelle utilizzate dagli umani. 13 1.5 Rilevanza dello studio delle interazioni motorie: Da paradigmi passivi (offline) a paradigmi interattivi (online) Nello studio della cognizione sociale numerose investigazioni si sono concentrate su quali siano i correlati neurali della capacità umana di cogliere gli stati mentali altrui. Il così detto “sistema dei neuroni specchio” è stato preso in considerazione come evidenza della validità delle teorie simulative in quanto in grado, attraverso il matching visuo-motorio, di fornire una “comprensione” in prima persona dei goal motori e delle intenzioni degli altri individui (Rizzolatti & Sinigaglia, 2010). Tuttavia gli studi a supporto di tali teorie si sono concentrati sull’utilizzo di “isolation paradigms” (Becchio et al., 2010) in cui i partecipanti erano tenuti ad osservare passivamente gli altri o a pensare ai loro stati mentali piuttosto che essere coinvolti in interazione diretta e “online” (Sacheli et al., 2015 in press). I paradigmi in isolamento costruiscono la cognizione sociale come qualcosa in cui un osservatore distaccato legge lo stato mentale di un’altra persona che, a sua volta, non ne è affetta ne può reagire ad essa. Prima della ricerca recente sulla cognizione sociale, c’era già un importante filone di teoria e ricerca il quale proponeva che, tipicamente, quando ci si relaziona uno con l’altro le persone non sono coinvolte in un tortuoso processo di inferenze compiute a vicenda l’uno sull’altro ma esperiscono immediatamente l’altro come soggetto (Asch S., 1952). Il bisogno di lasciare la “Quarantena Sperimentale” dei paradigmi in isolamento è stato riconosciuto di recente (Becchio et al., 2010; Schilbach 2013; Sebanz et al., 2006). Tale riconoscimento appare essere basato sull’assunzione per cui la cognizione sia radicata nei processi di base di percezione ed azione ed emerge nell’interazione dell’organismo con il suo ambiente. Dunque, un contesto sociale e l’interazione – piuttosto che essere trattate come variabili confondenti – possono essere trattate come variabili indipendenti. L’approccio proposto da Schilbach (2013) di una Neuroscienza della seconda persona assume che la somma di due agenti in interazione possa essere espressa in termini di processi “all’interno” di questi agenti. L’interazione esprime, in questo frangente, un tipo di conoscenza delle altre menti che non è riducibile alla conoscenza “interna” di questi individui 14 singolarmente, ma che esiste “tra” loro. Tali proposte rispetto ai paradigmi da utilizzare nello studio dei processi cognitivi e neurali retrostanti il comportamento sociale diventano di cruciale importanza per lo studio delle joint action le quali, per come vengono definite da Sebanz e colleghi (2006), ossia delle attività che coinvolgono due o più individui che devono coordinare le loro azioni nel tempo e nello spazio al fine di realizzare insieme un cambiamento desiderato nell’ambiente, hanno bisogno di paradigmi sperimentali dinamici, in cui il goal individuale dell’agente sia strettamente legato a quello del partner, e dipendere, quindi, da reciproci adattamenti della coppia che agisce insieme come un’unità. Creare dei paradigmi sperimentali in cui sia possibile interagire “online” diventa un grande vantaggio per studiare la natura socio-emozionale della coordinazione interpersonale e può creare un contesto in cui si può studiare come le componenti socio-emozionali abbiano un’influenza sulla qualità dell’interazione (Sacheli et al., 2015 in press). Se il cuore delle joint actions è rappresentato dal goal comune (Butterfill, 2012) tra gli agenti, è qualitativamente differente testare una interazione mediante una presa di turno, in cui ogni individuo è passivo in alcuni momenti dell’interazione, rispetto a un’interazione “online” in cui gli agenti devono comprendere il comportamento del partner e predire il suo goal nel mentre controllano direttamente i loro movimenti: devono crearsi una rappresentazione condivisa dell’interazione in funzione del goal comune. Le joint action, in quanto facenti parte delle forme più rudimentali ed evolutivamente ancestrali di comportamento sociale, sono parte delle fondamenta che contribuiscono alla formazione del legame sociale e, probabilmente, a dividerci in in-group o out-group a seconda dell’efficacia dell’interazione di per sé e le reazioni emozionali ad essa (Iani et al., 2011; Hommel et al., 2009). All’interno di questo contesto diventa dunque fondamentale l’utilizzo di paradigmi in cui vi sia un’interazione dinamica e “online” tra i partecipanti ed in cui si tiene conto e si cerca di manipolare sperimentalmente il contesto sociale in cui le interazioni avvengono. 15 CAPITOLO 2 – CINEMATICA DEL MOVIMENTO 2.1 Cinematica del movimento di afferramento L’informazione sull’intenzione di compiere una certa azione è potenzialmente disponibile nella cinematica del movimento umano (Runeson & Frykholm, 1983). Le prime evidenze in cui si rileva che l’intenzione modula la cinematica dell’azione sono state ottenute misurando la cinematica di afferramento appena prima del contatto verso una bottiglia piena d’acqua (Ansuini et al., 2008; Marteniuk et al., 1987; Ansuini et al., 2006; Sartori et al., 2011). Confrontando task che comprendevano differenti azioni – mettere l’acqua in un contenitore, muovere una bottiglia da una posizione all’altra e gettare la bottiglia – è stato dimostrato che l’intenzione dietro l’afferramento di un singolo oggetto influenzava il posizionamento delle dita durante le fasi di raggiungimento e di afferramento del proprio movimento. Il movimento di grasping, per l’appunto, rappresenta un movimento molto studiato nelle sue proprietà cinematiche (Castiello, 2005; Jeannerod, 1981; 1984). Jeannerod ha studiato la meccanica dei movimenti di afferramento considerando i cambiamenti nell’apertura della mano. Durante il movimento di raggiungimento vi è prima una progressiva apertura del pollice e dell’indice con una distensione delle dita, seguito da una graduale chiusura del grip fino a che questo non arrivi a coincidere con la dimensione dell’oggetto. Il punto in cui la distanza tra il pollice e l’indice è massima rappresenta un landmark identificabile che si verifica intorno al 6070% della durata totale del movimento ed è altamente correlata con la grandezza dell’oggetto. A partire da questi studi la cinematica del movimento diretto verso gli oggetti è stata studiata non solo considerando soltanto la dimensione degli oggetti come proprietà in grado di modulare la cinematica del movimento, ma anche altre caratteristiche come la fragilità degli oggetti (Savelsbergh et al.,1996) la dimensione della superficie di contatto (Bootsma et al., 1994) la loro texture (Weir et al., 1991) e il peso (Weir et al.,1991). Negli ultimi anni differenti linee di ricerca sono arrivate all’idea che le azioni e i movimenti, sia nei vertebrati che negli invertebrati, siano composti di componenti costitutivi elementari (“motor primitives”) che sembrano esistere a livello neurale, dinamico e cinematico (Flash & Hochner. 2005). Sul piano 16 della cinematica i “motor primitives” possono essere definiti come dei sottomovimenti (Rohrer et al., 2002) che risultano particolarmente semplici da rilevare quando vi sono correzioni on-line dei movimenti o delle modifiche della loro traiettoria (Flash & Henis, 1991). I movimenti generati da pazienti con lesioni mostrano che la traiettoria della mano può essere composta di un ristretto numero di sotto-componenti di velocità tutte caratterizzate da una forma simile a campana (Flash & Hogan, 1985). Queste sotto-componenti posseggono una ben preservata relazione lineare tra la velocità e la durata. I bambini imparano a generare un movimento di raggiungimento efficiente mettendo insieme sotto-componenti di movimenti sequenziali (Berthier et al., 2005). Il movimento di reaching, malgrado la sua apparente continuità, è quindi composto da una serie di sotto-componenti discrete, tutte con una forma simile, serialmente concatenate e che si sovrappongono nel tempo. Queste, seguono la legge di Fitt (Fitts, 1954) per la quale il tempo necessario per raggiungere un’area target è funzione del rapporto tra la distanza del target e la sua ampiezza. Anche i movimenti curvi (ad esempio quelli che permettono l’evitamento di ostacoli o il disegno) sono il composto di una serie di segmenti che obbediscono ad un’altra legge nota come la “two-third power law” (Laquaniti et al., 1983) che presuppone che vi sia una relazione non lineare tra la velocità della mano e la curvatura della sua traiettoria. La cinematica del movimento, nonostante la sua apparente continuità, risulta essere un composto di sotto-componenti basilari, vincolate da leggi precise, che si combinano con meccanismi sequenziali e paralleli i quali ricordano la complessità dei meccanismi sintattici del linguaggio. La prensione, ad esempio, è un composto di raggiungimento, orientamento della mano e afferramento. Queste tre azioni sono eseguite come un atto complesso, unificato e ben coordinato. Variazioni nella cinematica del movimento di afferramento sono state dimostrate anche tra i movimenti di prensione messi in atto con un’intenzione individuale rispetto ai movimenti con un’intenzione sociale (Becchio et al., 2010). In questo studio i partecipanti raggiungevano un oggetto e lo afferravano o per muoverlo da una location ad un’altra (intenzione individuale), oppure per posizionarlo sulla mano di un partner (intenzione sociale). I risultati hanno mostrato una riduzione significativa dell’apertura 17 massima delle dita e una velocità di chiusura del grip quando l’oggetto era afferrato per essere passato al partner. E’ stato proposto che le azioni siano intrinsecamente collegate alla percezione e che immaginare, osservare, preparare o in qualunque modo rappresentarsi un’azione attivi i programmi motori utilizzati per eseguire la stessa azione (James, 1890; Jeannerod, 1994; Prinz, 1997). In alcune regioni cerebrali la sovrapposizione tra l’osservazione di un’azione e la sua esecuzione è altamente specifico. L’osservazione dell’azione, inoltre, sembra attivare la corteccia premotoria in maniera somatotopica (Buccino et al., 2001). Non a caso, quindi, i tempi di reazione necessari per iniziare un movimento del dito sono significativamente rallentati dopo la presentazione visiva di fotografie di movimenti delle dita incongruenti con quello da eseguire (Brass et al., 2001). Questo suggerisce che, durante l’osservazione di un’azione, gli specifici network neurali necessari per quel particolare movimento osservato siano già “sintonizzati” per l’azione (Jeannerod, 1994; Prinz 1997). Kilner (2003), sulla base di questi presupposti, evidenzia che, se il sistema motorio è attrezzato per eseguire i movimenti osservati, vi sarà un effetto di interferenza motoria quando il movimento osservato è qualitativamente differente da quello simultaneamente eseguito. Per questo motivo, Kilner studia i movimenti sinusoidali compiuti con il braccio destro di partecipanti che osservavano contemporaneamente movimenti di braccio che erano o congruenti o incongruenti con quelli che dovevano eseguire (cioè nella stessa direzione o in una direzione ortogonale). L’agente i cui movimenti venivano osservati dai partecipanti era o un umano o un robot. L’analisi della cinematica del movimento eseguito dai partecipanti ha riportato un’interazione significativa tra l’agente osservato e la congruenza del movimento. La varianza del movimento eseguito dai soggetti era più ampia quando i partecipanti osservavano i movimenti incongruenti (ortogonali a quelli che eseguivano loro) e questo valeva solo per l’agente umano. Osservare i movimenti di un'altra persona, di un agente biologico e non di un robot, produce degli effetti misurabili di interferenza sulle azioni eseguite simultaneamente. Ci sono molti aspetti del movimento umano che possono causare interferenza nelle situazioni di osservazione di movimenti incongruenti, può essere il profilo di velocità 18 tipico del movimento biologico, la postura del corpo o la presenza di caratteristiche corporee. Se l’effetto di interferenza è dovuto a un network neurale comune che codifica sia i movimenti osservati che eseguiti è plausibile che questo avvenga nelle aree fronto-parietali di matching visuo-motorio. Lo studio della cinematica del movimento rappresenta quindi una tecnica che, in modo piuttosto affidabile, è in grado di riflettere in comportamenti misurabili, attraverso la rilevazione di effetti tipici come l’interferenza motoria, l’attività di questi sistemi neurali che sembrano essere coinvolti nella simulazione delle azioni altrui (Gallese & Goldman, 1998). 2.2 Cinematica del movimento individuale durante le interazioni motorie interpersonali Lo studio della cinematica del movimento diventa di particolare interesse nel caso delle interazioni motorie dato che gli stessi sistemi neurali coinvolti nella percezione, predizione e simulazione del movimento osservato nel compagno sono anche coinvolti per la programmazione e per il controllo del movimento individuale. Inoltre, in contesti interattivi, la variabile del contesto sociale risulta essere manipolabile e, di conseguenza, si possono studiare gli effetti di particolari contesti sulla cinematica del movimento. Georgiou e collaboratori (2007) studiano la cinematica della stessa azione compiuta in differenti contesti sociali. In particolare è stata studiata in un compito di “cooperazione”, in cui i partecipanti dovevano raggiungere e afferrare i loro rispettivi oggetti e cooperare in modo da unirli, e in un compito di “competizione” in cui i partecipanti dovevano similmente raggiungere e afferrare i loro rispettivi oggetti ma facendolo più velocemente del proprio partner. Come baseline è stata registrata una condizione in cui eseguivano il movimento da soli. Gli autori rilevano che il contesto influenza la cinematica delle azioni. Ad esempio, compiere un movimento cooperativo porta ad una decelerazione più ampia nella fase di raggiungimento e afferramento rispetto alla condizione individuale. Un pattern opposto è rilevato quando si confronta il contesto competitivo con la situazione individuale in cui era richiesto al partecipante di muoversi il più velocemente possibile. 19 E’ stato dimostrato inoltre che, non solo il contesto sociale ma anche la percezione interpersonale (Sacheli et al., 2012), il ruolo interattivo degli agenti (cioè il fatto che essi sappiano o non sappiano in anticipo che movimento devono eseguire durante un’interazione, Sacheli et al., 2013) e il bias verso membri outgroup (Sacheli et al., 2015) sono in grado di modulare la cinematica del movimento. In particolare, agire con il ruolo di leader in contesti interattivi (ad esempio sapendo dove afferrare un oggetto a forma di bottiglia in un compito di grasping interattivo) porta i partecipanti a utilizzare strategie comunicative di segnalazione (che si possono definire con le parole di Vesper come “coordination smoothers”) che aumentano la predicibilità dei loro movimenti. Questo avviene a livello cinematico, ad esempio enfatizzando i parametri cinematici dell’afferramento e riducendo la variabilità del movimento. 20 CAPITOLO 3 - CERVELLO E JOINT ACTION 3.1 Correlati neurali dell’esecuzione dei movimenti di prensione Gli esseri umani e le scimmie sono capaci di una straordinaria varietà di possibili soluzioni per il grasping (Macfarlane & Graziano 2009). Sono state identificate tre specifiche aree nella corteccia della scimmia relative al movimento di afferramento: La corteccia motoria primaria (F1), la corteccia premotoria (PML/F5) e il solco intraparietale anteriore (AIP). In termini di meccanismi neurali, in primo luogo, il movimento di afferramento dipende dall’integrità della corteccia motoria primaria. Lesioni a quest’area, infatti, generano un pervasivo deficit nel controllo delle singole dita e, di conseguenza, alterano il normale grasping. L’informazione dalla corteccia motoria primaria è condotta alle cellule spinali attraverso il tratto cortico-spinale, un substrato neurale importante per il controllo indipendente delle dita (Porter et al., 1983; Hepp-Reymond et al., 1996). Lesioni al tratto cortico-spinale compromettono il movimento indipendente delle dita ma non impediscono la flessione sinergica durante un “power grip”. L’informazione mandata alla corteccia spinale dalla corteccia motoria primaria è anche condotta alla zona intermedia del cervelletto, la quale è stata accertata avere un ruolo importante nella fase di raggiungimento del movimento di afferramento (Smith et al., 1981). Un altro fondamentale processo per un grasping di successo consiste nella trasformazione delle proprietà intrinseche dell’oggetto in azioni motorie. Due sono le aree chiave che sembrano essere coinvolte nella trasformazione visuomotoria per il grasping nei primati: L’area F5 (pre-motoria) e AIP (Jeannerod et al., 1995). Sulla base dei ruoli funzionali dei neuroni nelle aree AIP e F5, Fagg e Arbib hanno sviluppato un modello in cui l’area AIP procura descrizioni multiple degli oggetti tridimensionali al fine della loro manipolazione, mentre F5 è principalmente coinvolta nel selezionare il prototipo motorio più appropriato da un “Vocabolario motorio” in cui, ad esempio, è contenuto il tipo di grip che è efficace nell’interagire con l’oggetto target. Sono quindi numerose le evidenze a favore di un circuito per il grasping che coinvolge molte aree cerebrali nel cervello della scimmia. Nonostante, per 21 ragioni etiche, non siano possibili registrazioni fisiologiche invasive dell’attività cerebrale, negli umani sono stati compiuti numerosi progressi da studi di pazienti con lesioni ed esperimenti di neuroimmagini. Anche nell’uomo lesioni alla corteccia motoria primaria M1 o alle fibre cortico-spinali compromettono il grasping attraverso la perdita della capacità di compiere movimenti indipendenti delle dita ma senza alterare i movimenti sinergici di tutte le dita (Power grip). Anche lesioni parietali posteriori generano dei deficit nell’afferramento lasciando relativamente intatto il movimento di reaching. Gli studi di neuroimmagini supportano un certo livello di omologia tra i circuiti cerebrali del grasping nell’uomo e nelle scimmie i quali includono aree motorie primarie, premotorie e parietali. Tuttavia, negli umani, si attivavano molte aree che non sono state collegate al grasping nella scimmia come le cortecce prefrontali, sensoriali primarie, cerebellari e sottocorticali. Molte teorie hanno cercato di render conto di come il cervello possa creare un repertorio tanto vasto di movimenti. Queste, suggeriscono che il sistema nervoso centrale richiami programmi di azione prototipici e che li usi per generare dei comandi motori anticipatori (Rizzolatti et al., 1987, 1990). Come se il cervello fosse in grado di formare un vocabolario di azioni che fornisce un set di azioni di base che possono essere combinate per ottenere il repertorio completo dei movimenti di grasping. Per il grasping di precisione, ad esempio, è necessario un vocabolario dettagliato per modellare una presa con più dita che combaci con l’oggetto da afferrare (Ansuini et al., 2006) e con una distribuzione appropriata della forza delle dita (Zatsiorsky & Latash, 2008). Un vocabolario dell’azione dovrebbe contenere anche ulteriori informazioni su alcune caratteristiche necessarie per i compiti di grasping come la possibilità di generare una forza della presa appropriata e modulare la forza del sollevamento. Anche la codifica di tali caratteristiche è anticipatoria nell’esecuzione dell’azione, infatti, queste emergono prima della manipolazione vera e propria dell’oggetto, ma durante il raggiungimento di questo. Tali movimenti anticipatori verso l’oggetto non variano solo in base alle sue caratteristiche ma anche in base al goal dell’azione (Ansuini et al., 2008). Ad un certo momento della pianificazione motoria, infatti, i comandi motori devono essere generati basandosi anche su rappresentazioni di più alto 22 livello che definiscono il goal dell’azione. Si potrebbe pensare che questa funzione sia assolta dalle aree di pianificazione motoria come vPM o dPM modulando l’attività dei motoneuroni spinali. Tuttavia, le aree premotorie sono in accoppiamento funzionale con le aree motorie primarie. Tale stretta relazione è stata dimostrata nell’uomo attraverso la stimolazione magnetica transcranica single pulse sulla vPM e la misurazione dei potenziali motori evocati generati da un secondo impulso di TMS inviato alla corteccia motoria 6-8 ms dopo. Durante il grasping di precisione questa stimolazione faciliterà l’ampiezza dei MEP mentre, a riposo, si inibirà la l’ampiezza dei MEP derivanti dalla stimolazione della M1 (Davare et al., 2008). Di particolare interesse è l’evidenza che il power grip non aveva effetto sui MEP, suggerendo che l’interazione vPM-M1 non è necessaria per un tipo di grasping più basilare. Anche le proprietà degli oggetti sembrano giocare un ruolo importante nel determinare la selezione motoria all’interno di vPM. Studi di fMRI dimostrano infatti che l’attività di vPM sia strettamente legata alle specifiche soluzioni motorie verso un oggetto più che all’oggetto di per se (Kroliczak et al., 2008). Come la vPM, anche la corteccia premotoria dorsale contiene neuroni che sono specifici o per la direzione del movimento di reaching o per il tipo di grasping (Stark et al., 2007). La forza della presa è specificatamente manipolata e modulata in una piccola percentuale di neuroni della dPM (Hendrix et al., 2009). Lesioni virtuali della dPM compromettono l’accoppiamento tra afferramento e sollevamento (Davare et al., 2006) interferendo con l’abilità di associare il peso dell’oggetto con l’informazione simbolica da esso veicolata causando un’anomala forza nel sollevamento (Nowak et al., 2009). L’ipotesi che ci siano due vie distinte (dorsale e ventrale) per l’elaborazione dell’informazione visiva è ben accettata; la via ventrale che procede dalle cortecce occipitali lungo quelle temporali è essenziale per il riconoscimento semantico degli oggetti e la via dorsale occipito-parietale è critica per l’interazione fisica con gli oggetti (Goodale et al., 1991; Milner & Goodale, 1995). E’ progressivamente sempre più riconosciuto che anche la prensione sia supportata da due networks paralleli nella corteccia parietale (Johnson & Grafton, 2003; Rizzolatti & Matelli, 2003): la via classica che collega l’area premotoria e la corteccia intraparietale inferiore costituisce il network parietale 23 inferiore, con AIP che rappresenta un nodo critico perché in forte collegamento con l’adiacente lobulo parietale inferiore; ed un’altra via organizzata attorno all’area V6, nella parete mediale della corteccia parietale, in forte connessione con l’area mediale intraparietale e l’area premotoria dorsale. La via parietale inferiore contiene neuroni che sono molto simili a quelli dell’area F5 per quanto riguarda la loro attivazione nell’esecuzione di azioni dirette ad uno scopo (Bonini et al., 2010). E’ noto che la corteccia parietale e in particolare l’area AIP contengano neuroni intimamente legati all’afferramento di oggetti (Taira et al., 1990). Uno dei ruoli più importanti attribuito all’area intraparietale è quello della visione stereoscopica la quale, seppur non essenziale, garantisce un grasping più accurato. Studi fMRI (Begliomini et al., 2007) riportano che il segnale BOLD in AIP cresce all’aumentare della precisione del grasping, forse a causa dell’aumento di elaborazione delle caratteristiche dell’oggetto rilevanti per il grasping oppure per l’aumento del controllo “on-line” necessario per compiere il movimento di afferramento. Dunque, le informazioni visive e tattili convengono nel network parietale inferiore e sono utilizzate per elaborare le informazioni sugli oggetti rilevanti per il grasping. Sembra invece che il secondo network, parietale superiore, sia più legato al raggiungimento dell’oggetto e all’integrazione delle informazioni necessarie per raggiungere l’oggetto con l’obiettivo del grasping. L’area V6A è, infatti, più attiva quando i target sono nello spazio di raggiungimento (Gallivan et al., 2009). L’area V6A è, inoltre, connessa con l’area motoria supplementare ed è sensibile al movimento. Per tal ragione potrebbe consentire una codifica congiunta del proprio movimento e della posizione spaziale del target. I due network parietali sembrano essere strettamente connessi: L’area AIP della scimmia ha forti connessioni con le aree nella via ventrale, inclusa la porzione inferiore del solco temporale superiore e il giro temporale mediale (Borra et a., 2008). Studi di trattografia hanno dimostrato tali connessioni anche nell’uomo (Rammaya et al., 2010). L’implicazione a livello funzionale è che l’informazione sull’identità degli oggetti codificate nella via ventrale potrebbero fornire un modo di accedere in anticipo alle informazioni degli 24 oggetti utilizzati quotidianamente influenzando la programmazione del movimento di afferramento. 3.2 Circuito Mirror fronto-parietale e simulazione delle azioni osservate Il sistema mirror è stato scoperto, originariamente, nella corteccia parietale della scimmia (Di Pellegrino et al., 1992; Gallese et al., 1996; Rizzolatti et al., 1996). Questi neuroni premotori consistono in neuroni bi-modali che si attivano sia quando la scimmia esegue uno specifico atto motorio sia quando osserva un altro individuo eseguire lo stesso atto motorio. Neuroni con proprietà mirror sono stati anche trovati nella parte rostrale del lobulo parietale inferiore (PFG) e nall’area intraparietale anteriore (AIP) (Belmalih et al., 2007; Gallese et al., 2002; Fogassi et al., 2005; Rozzi et al., 2008; Rizzolatti et al., 2009). Non a caso, come evidenziato attraverso l’esecuzione dei movimenti verso gli oggetti, queste aree sono fortemente connesse con le aree premotorie. Sia PFG che AIP ricevono informazioni visive di alto livello dal solco temporale superiore (STS) (Rozzi et al., 2006), che risponde selettivamente alla visione del movimento biologico. Ci sono convincenti evidenze sull’esistenza di un circuito simile nell’uomo, in grado di appaiare l’osservazione con l’esecuzione dell’azione, da studi di neuroimaging, stimolazione magnetica transcranica (TMS) (Fadiga et al., 1995) e elettrofisiologici non invasivi. Nell’uomo questo circuito sembra esser costituito dalla porzione inferiore del giro precentrale (IFG), da quella posteriore del giro frontale inferiore e dal lobulo parietale inferiore, inclusa la corteccia del solco intraparietale anteriore. Recenti analisi di fMRI hanno evidenziato che anche altre aree corticali (come la corteccia sensoriale primaria e secondaria e la corteccia temporale mediale) si attivano sia all’esecuzione che all’osservazione di un’azione (Keysers & Gazzola, 2009). In accordo con i risultati di studi precedenti (Rizzolatti et al., 1996; Buccino et al., 2001; Decety et al., 2002), una serie di studi fMRI suggeriscono che il circuito mirror fronto-parietale codifichi per il goal degli atti motori osservati. Tuttavia quest’ipotesi, per quanto riguarda l’uomo è ancora argomento di 25 dibattito dato che, il meccanismo mirror, misurato attraverso indici di eccitabilità cortico-spinale (Fadiga et al., 1995), si è dimostrato essere sensibile a caratteristiche low-level del movimento osservato come la cinematica (Borroni P. et al., 2005; Gangitano et al., 2001), l’attività muscolare (Alaerts et al., 2010) e la forza (Alaerts et al., 2010; Senot P. et al., 2011). Questo era vero sia per le azioni transitive che per le azioni intransitive. Tuttavia, un’idea che può riconciliare queste evidenze contrastanti consiste nel considerare il sistema mirror come coinvolto in due tipi di trasformazione sensori-motoria: Una che traduce i movimenti osservati sulla rappresentazione motoria propria dell’osservatore di quei movimenti (mirroring del movimento) ed un’altra che traduce lo scopo degli atti motori osservati sulla rappresentazione motoria dell’osservatore (mirroring dello scopo). Attraverso questo secondo tipo di risonanza, che appaia l’atto motorio osservato con un atto motorio che ha lo stesso “goal”, l’osservatore può “comprendere” cosa l’agente stia facendo (Rizzolatti & Sinigaglia, 2010). Il matching visuo-motorio potrebbe quindi essere uno dei meccanismi volti al riconoscimento delle azioni altrui. La sua peculiarità consisterebbe nel permettere di discriminare lo scopo delle azioni degli altri nell’immediato, senza bisogno di processi inferenziali (Rizzolatti & Sinigaglia, 2010). Nel tentativo di comprendere quale sia il ruolo specifico delle singole componenti del circuito mirror, Hamilton e Grafton (2006), sulla base delle evidenze portate da Tunik e collaboratori (2005), per cui il solco intraparietale anteriore sia in grado di codificare il goal dell’azione eseguita, conducono uno studio fMRI basandosi sul fenomeno della “soppressione associato alla ripetizione di uno stimolo” (RS). In questo studio, i partecipanti osservavano una serie di filmati raffiguranti delle azioni goal-directed, alcuni filmati mostravano degli obiettivi nuovi mentre in altri l’obiettivo era lo stesso del filmato precedente. La presentazione ripetuta dello stesso obiettivo determinava una riduzione della risposta metabolica (segnale BOLD) nel solco intraparietale anteriore sinistro il quale non era però sensibile alla ripetizione della traiettoria della mano osservata. Il solco intraparietale anteriore, facente parte del MNS (mirror neuron system), sembra essere quindi quella componente del circuito importante per la comprensione del goal dell’azione. 26 3.3 Dall’Osservazione passiva all’interazione: Cervello e Joint Action Il sistema mirror fronto-parietale è ritenuto avere un ruolo importante nella comprensione delle azioni (Gallese et al., 1996; Fogassi et al., 2005) ed essere un network cruciale per l’imitazione (Iacoboni M., 1999). Nelle Joint actions il comportamento imitativo non risulta essere sempre funzionale al goal dell’azione. Vi sono infatti situazioni in cui è opportuno compiere azioni complementari rispetto a quelle del proprio partner al fine di raggiungere un goal comune. Newman-Norlund e colleghi (2007), registrando il segnale BOLD di partecipanti che erano tenuti o a imitare o a svolgere un’azione complementare rispetto ad un’azione osservata, trovano che vi era una maggiore attivazione bilaterale di IPL e IFG destro durante la pianificazione delle azioni complementari rispetto a quelle imitative. Gli autori interpretano questi risultati come un riflesso dell’attività dei neuroni mirror “Broadly Congruent” che sono la maggior parte e rispondono alle azioni osservate non identiche a quelle da eseguire, a delle risposte differenti, ma correlate all’azione osservata (Gallese et al., 1996). Appurato il ruolo importante dei sistemi mirror anche in azioni che non richiedono necessariamente un movimento imitativo, Kokal e colleghi (2009) puntualizzano che un contesto di interazione reale non comprende soltanto le componenti di esecuzione e di osservazione dell’altro, ma un altro processo che richiede l’integrazione delle due componenti. A questo proposito, servendosi dell’FMRI, hanno chiesto a dei partecipanti di effettuare un’azione congiunta in cui dovevano effettuare movimenti o complementari o imitativi rispetto a quelli dello sperimentatore. Confrontando in seguito il segnale BOLD durante la condizione di joint action rispetto a quella di mera esecuzione e osservazione di azioni rilevano che, seppur il MNS è in grado di dare un supporto alle interazioni collegando costantemente l’osservazione delle azioni ai programmi motori, per l’integrazione di osservazione ed esecuzione entrano in gioco altre aree. In particolare, un ampio network che includeva il lobo parietale posteriore i gangli della base e il cervelletto è stato mostrato avere un’aumentata attività durante le joint actions. Queste aree sono note interagire quando la scimmia o gli umani imparano a usare nuove associazioni sensori-motorie, trasformando le richieste del task in un appropriato link visuo-motorio. 27 Assodato l’importante ruolo di aIPS nel codificare il goal delle azioni eseguite (Tunik et al., 2005) ed osservate (Hamilton & Grafton, 2006), Sacheli e collaboratori (2015) hanno applicato una stimolazione cTBS (Huang et al., 2005) o su aIPS o sull’area premotoria ventrale a dei partecipanti tenuti a svolgere, con un partner virtuale, un compito di grasping interattivo eseguendo azioni imitative o complementari. I risultati hanno mostrato che la stimolazione di aIPS e non della vPM comprometteva la capacità di coordinarsi nel tempo (misurata come sincronia del grasping) soltanto nelle azioni complementari. Lesioni virtuali del solco intraparietale anteriore, quindi, causano una compromissione della sincronia nelle azioni complementari suggerendo un ruolo di quest’area nell’integrazione del proprio piano motorio con quello dell’altro in funzione di un goal comune. La comprensione delle basi cerebrali delle interazioni, tuttavia, è ancora in uno stato precoce e necessita di ulteriori investigazioni sul ruolo delle singole aree, mirror e non mirror, che supportano la squisita precisione e automaticità dei movimenti che si evidenzia nelle interazioni motorie. 28 CAPITOLO 4 - MOVIMENTO BIOLOGICO 4.1 Basi neurali della percezione del movimento biologico L’accurata percezione delle azioni e delle intenzioni delle altre persone è essenziale per delle interazioni di successo nell’ambiente sociale. Nelle ultime tre decadi la questione su come il sistema visivo elabori il movimento biologico ha suscitato notevole interesse nei percezionisti. Studi psicofisici hanno dimostrato che la percezione di questo tipo di movimento è molto robusta e persiste malgrado l’esclusione di tutte le informazioni statiche della forma. Quando solo un piccolo numero di punti è visibile sulle giunture di un corpo stazionario viene percepita soltanto una nuvola di punti. Tuttavia, quando i punti iniziano a muoversi, si ha un immediata e pervasiva percezione di una figura umana impiegata nello svolgimento di un’azione (Johansson, 1973). Nella sua interpretazione Johansson evidenziava che il movimento biologico dei “point light” era percepito tramite l’integrazione spazio temporale delle traiettorie dei singoli punti. Vi è oggi, invece, ampio consenso sul fatto che la percezione di questa particolare tipologia di movimento richieda un’elaborazione di livello più alto lungo la via visiva dorsale. Studi di neuroimmagini nell’uomo hanno individuato la corteccia del solco temporale superiore posteriore (STS) come area critica implicata nell’elaborazione del movimento biologico. Infatti, quest’area è più attiva alla presentazione di punti che rappresentano il movimento biologico rispetto a quando la configurazione di questi punti viene sovvertita (scrambled point light) (Bonda et al., 1996; Grossman et al., 2000). Tuttavia, vi è molto meno consenso rispetto al ruolo delle altre aree cerebrali attivate durante la percezione di movimento biologico rinvenute in questi studi. Questa tipologia di movimento complessa, infatti, è risultata attivare altre regioni posteriori come l’area hMT/V5 (Grèzes et al., 2001) e il giro fusiforme (Grossman & Blake, 2002). In generale, vi sono numerose aree posteriori che sono selettive per l’apparenza visiva dei nostri cospecifici. Degli esempi sono: l’EBA (extrastriate body area) (Downing et al., 2001), situata nel solco temporale inferiore (il quale in parte si sovrappone con 29 l’area MT) e che si attiva per immagini statiche dei corpi umani e delle parti del corpo; l’area FFA (Fusiform Face Area) che risponde selettivamente ai volti, particolarmente nell’emisfero destro (Kanwisher et al., 1997). Più recentemente sono state riportate risposte selettive ai corpi nel giro fusiforme posteriore in una regione che si sovrapponeva in parte alla FFA: la FBA (Fusiform Body Area) (Peelen & Downing, 2005; Schwarzlose et al., 2005). Attraverso un analisi “voxel per voxel” dei pattern di risposta a diversi stimoli Peelen e collaboratori (2006) hanno potuto dissociare le risposte selettive per la forma del corpo dalle risposte selettive per il movimento biologico, sia nel giro fusiforme posteriore che nel solco temporale inferiore. I risultati hanno portato evidenza che, alla presentazione di point light displays, le risposte al di fuori del solco temporale superiore riflettono il coinvolgimento di aree celebrali note che sono selettive per le immagini statiche del corpo umano (Extrastriate Body Area, EBA). Peuskens e colleghi (2005) propongono, sulle basi di uno studio fMRI, un network gerarchico nel quale diverse regioni si occupano del processamento dei diversi aspetti dello stimolo con movimento biologico. Giese & Poggio (2003) hanno postulato l’esistenza di neuroni selettivi per movimenti complessi in STS al vertice di due vie una ventrale e una dorsale. I neuroni in STS integrano l’input da diversi neuroni in grado di creare delle istantanee (dei fotogrammi della forma percepita) dalla via ventrale e dei dettettori del flusso ottico dalla via dorsale. Questo modello predice l’attivazione della via dorsale quando si usano stimoli point-light mancanti dell’informazione sulla forma stazionaria (le istantanee) per mappare l’elaborazione del movimento biologico. Quindi, il pattern complesso di movimento, è prima codificato a livello di hMT/V5+ e l’attivazione di STS rappresenta il livello successivo, in cui viene codificate le rappresentazioni visive dell’azione di per sé. Sulla base delle ulteriori attivazioni, rilevate alla presentazione di stimoli point light nelle aree ventrali del giro temporale inferiore (FFA e FBA), si ipotizza inoltre un link dorso-ventrale coinvolto nell’estrazione delle figure. Quindi, l’informazione complessa di movimento elaborata a livello di hMT/V5+ è inviata rispettivamente sia ad STS che a pITG per l’analisi dell’azione e della figura. Inoltre, l’attivazione rilevata in hMT/V5+ in risposta a silhouttes che compivano un’azione (Peuskens et al., 30 2005) suggerisce che l’informazione sulla figura proietti, a sua volta, alle regioni dorsali di modo che hMT/V5 rimandi l’informazione a STS. Questo network potrebbe essere un punto di partenza di un più ampio network corticale che si estende verso le regioni motorie e pre-motorie del lobo frontale note per essere coinvolte nell’osservazione e nel riconoscimento delle azioni (Rizzolatti et al., 2001; Saygin et al., 2004). 4.2 Selettività dei meccanismi di matching visuo-motorio per la biologicità degli stimoli L’area STS, implicata nella percezione del movimento biologico, sembra essere un nodo cruciale per la cognizione sociale (Pavlova, 2012) in quanto capace, una volta codificato il movimento biologico, di inviare feed in avanti al pMNS (putative mirror neuron system). In questo circuito, l’informazione cinematica è mappata nelle rappresentazioni motorie dell’osservatore di modo che questo possa “simulare” il goal dell’azione, basandosi sui suoi piani motori, e iniziare un gaze anticipatorio al futuro goal dell’azione in corso (Rizzolatti & Craighero, 2004). Diversi sono stati i tentativi di comprendere se i meccanismi di matching visuo-motorio, che fanno riferimento al pMNS, siano selettivi per la biologicità degli stimoli oppure siano, in modo più generalizzato, capaci di accoppiare l’osservazione delle azioni in codici motori per la loro esecuzione a prescindere dalla biologicità di ciò che viene osservato (Chaminade & Cheng, 2009; Press et al., 2011). A questo proposito, Tai e collaboratori (2004), in uno studio PET, presentano un’azione di grasping compiuta da un umano o da un braccio robotico. L’analisi delle immagini ha rilevato attività pre-motoria sinistra soltanto in risposta all’agente umano e non a quello robotico. Tuttavia, Gazzola e colleghi (2007), in uno studio fMRI, rilevano invece che il sistema mirror era addirittura più attivo (seppur in modo non significativo) alla presentazione di azioni compiute da un braccio robotico rispetto che da un umano. L’interpretazione degli autori e di Chaminade e Cheng (2009) è che, per attivare la risonanza motoria, non contino tanto le apparenze dell’agente osservato ma l’attribuzione di stati mentali ad esso e, di conseguenza, il 31 ritenere questo come un esecutore di azioni goal-directed. Ma come puntualizzano Press e collaboratori (2011) sono in realtà molto più numerose le evidenze che invece considerano i meccanismi di matching visuo-motori “tuned” con gli stimoli biologici e in particolare con le loro caratteristiche cinematiche e della forma. Vi sono due teorie principali che cercano di spiegare il tuning del network osservazione-esecuzione agli stimoli biologici: Una più orientata alle origini filogenetiche, per cui il network si evolve tramite selezione naturale al fine di supportare un funzionamento socio-cognitivo di alto livello (Gallese et al., 1998; Rizzolatti & Sinigaglia, 2010) ed una più orientata alle origini ontogenetiche, per la quale il network acquisisce le proprietà mirror attraverso l’esperienza e l’apprendimento associativo sensorimotorio. Esperire che l’osservazione di un’azione sia legata alla sua esecuzione stabilirebbe, quindi, il link tra la rappresentazione sensoriale e motoria della stessa azione (Brass & Heyes, 2005; Chaminade et al., 2008; Heyes et al., 2010). Quest’ultima prospettiva teorica è consistente con gli studi che evidenziano l’attivazione dei meccanismi di matching visuo-motori con agenti non umani i quali, se non condividono con lo stimolo biologico la forma e la cinematica, avranno, presumibilmente, altre caratteristiche comuni con essi grazie alle quali gli umani hanno sviluppato associazioni sensori-motorie. Un ottimo modo di studiare la selettività dei sistemi di appaiamento sensorimotorio è quello di misurare quegli effetti comportamentali già noti per essere una misura oggettiva della risonanza motoria (interferenza motoria o effetti di compatibilità) presentando delle azioni compiute da agenti non biologici o che mantengono isolatamente una delle due caratteristiche ritenute importanti per il matching visuo-motorio, ossia la forma o la cinematica del movimento. A questo proposito Kilner (2003) dimostra che l’interferenza motoria, che si verifica alla presentazione di movimenti incongruenti, è presente all’osservazione di un agente biologico ma non di un robot. Elsner e colleghi (2012), tramite eye tracking, evidenziano che il gaze predittivo verso il goal dell’azione avveniva solo per stimoli point-light che mantenevano il movimento biologico. Kupferberg (2012), invece, confrontando l’esecuzione a seguito dell’osservazione di azioni incongruenti da parte di un agente umano e un braccio robotico, pone l’accento sull’importanza di due caratteristiche 32 dell’agente osservato nell’elicitare l’interferenza motoria: la cinematica del movimento e la configurazione delle giunture coerente con quella umana. Uno studio MEG (Press et al., 2011) nel quale i soggetti sperimentali osservavano quattro tipologie di movimento, una mano umana o un punto che si muoveva o con profilo di velocità tipico del movimento biologico o con una velocità costante, non biologica, ha mostrato che l’attività corticale era più influenzata dalla cinematica del movimento rispetto alla forma del corpo. Meirovitch e collaboratori (2015) presentando una nuvola di punti che si muoveva seguendo la legge del movimento “two-third power law” (legge che mette in relazione la velocità angolare con la curvatura del movimento) dimostrano che questa sola regolarità cinematica (in questo caso matematicamente ottenuta) è in grado di modulare l’ERD (Event Related Desynchronization), un indice frequentemente ritrovato nelle frequenze alfa e beta durante l’esecuzione, osservazione e immaginazione del movimento. Tali evidenze dimostrano che quelle leggi della cinematica del movimento che sono note durante l’esecuzione (legge di Fitt e “Two third power law”) possano essere un vincolo anche per il sistema percettivo visivo del movimento. 33 CAPITOLO 5 - DOMANDA SPERIMENTALE L’importanza di indagare i meccanismi di matching visuo-motorio nei contesti dove questi possono realmente svelare il loro ruolo funzionale, ossia nelle interazioni (joint actions), è oramai largamente riconosciuta (Schilbach et al., 2013; Sebanz et al., 2006). Tuttavia, ancora pochi studi (ad esempio Bisio et al., 2014) hanno preso in considerazione quali caratteristiche dell’agente siano cruciali perché si formi una rappresentazione condivisa dell’azione, coordinandosi on-line nello spazio e nel tempo, al fine di raggiungere un goal comune. In particolare, questo paradigma sperimentale indaga il ruolo che svolge la presenza o l’assenza della forma del corpo del partner interattivo sulla cinematica in un compito di grasping interattivo. Di particolare ispirazione sono le affermazioni incluse nella rassegna di Clare Press & Richard Cook (2015) i quali puntualizzano che, per comprendere se la percezione dell’azione recluti uno specifico contributo motorio e non si serva invece di meccanismi motori che notoriamente assistono la percezione in maniera più generale (e.g. la selezione attenzionale), si debbano studiare gli effetti di risonanza motoria confrontando stimoli di comparabile difficoltà spazio temporale. Per affrontare questo punto, nel presente lavoro è stata registrata la cinematica in un compito di grasping interattivo o con un partner virtuale (cioè uno stimolo con le fattezze umane) o con uno stimolo point-light complesso. Un aspetto fondamentale è che, entrambi gli stimoli con cui i partecipanti dovevano coordinarsi, mostravano una cinematica biologica essendo state registrate da un agente reale. Tale caratteristica permette di dissociare il contributo della forma del corpo e della cinematica del movimento e di studiare, in un contesto interattivo, come queste caratteristiche, già ritenute cruciali per i meccanismi di risonanza motoria, modulino la capacità di coordinarsi “online” e la cinematica dei movimenti. 34 CAPITOLO 6 - MATERIALI E METODI 6.1 Stimoli e setup Ai partecipanti, seduti comodamente di fronte ad un monitor lcd (17”, 60Hz, risoluzione 1024x768), venivano presentati dei video (25fps) in cui era raffigurato uno stimolo, del quale era resa evidente la forma del corpo o meno (vedi figure 1, 2, 3, 4, 5), che entrava in contatto con un oggetto a forma di bottiglia dritto o rovesciato (solo nell’esperimento comportamentale n.2 e nell’esperimento di cinematica). Tutte le tipologie di stimolo entravano in contatto con l’oggetto attraverso o un movimento di tipo “power-grip” o un movimento di tipo “precision-grip”. Creazione dei partner virtuali: Le caratteristiche cinematiche del partner virtuale “corporeo” (avatar) e degli stimoli non corporei erano basate sui movimenti di partecipanti umani che hanno effettivamente compiuto movimenti di afferramento in un compito di grasping faccia a faccia identico a quello di Sacheli L.M. e colleghi (2012). Tali movimenti erano eseguiti con la mano destra dominante e registrati utilizzando procedure di motion capture 3D. La motion capture è stata effettuata tramite uno SMART-D motion capture system (MoCAP) (Bioengineering Technology & Systems [B|T|S]) con 4 telecamere a infrarossi. Sono state registrate le coordinate su 3 dimensioni di 19 markers riflettenti attaccati su tutta la parte superiore del corpo del partecipante (bacino, petto, testa, braccio destro e mano destra) con un errore spaziale inferiore a 1.5mm e ad una risoluzione temporale di 120Hz. I dati grezzi sono stati elaborati utilizzando il software proprietario Vicon al fine di ricostruire, di etichettare i markers e di interpolare le brevi componenti mancanti delle traiettorie. Una volta elaborate, le traiettorie sono state animate, utilizzando il software commerciale Motion Builder (Autodesk), nelle sembianze di un personaggio maschile caucasico (avatar) o di point light displays, vincolati da una o più barre, rappresentanti la cinematica del movimento proveniente da alcune delle 35 parti del corpo sulle quali sono stati attaccati i marker durante la registrazione del movimento (vedi figure 2, 3, 4, 5). Nello specifico, gli stimoli “point light” non corporei rappresentavano: - Le traiettorie del polso e dell’indice congiunte da una barra (P-I), (Figura 2). - Le traiettorie della spalla dell’indice e del pollice congiunte (S-I-P), congiunte da due barre nel seguente modo: Spalla-Indice, Indice-Pollice (Figura 3). - Le traiettorie delle due spalle, dell’indice e del pollice (S-I-P-S) congiunte dalle barre nel seguente modo: Spalla dx-indice, Spalla sx-pollice, IndicePollice (Figura 4). - Le traiettorie dell’indice e del pollice congiunte da una barra (I-P) (Figura 5). Data l’intenzione di evitare che il partecipante desse peso all’espressione facciale, lo stimolo “Avatar/Biologico” conteneva soltanto la parte superiore del corpo a partire dalle spalle, senza la testa e il collo (Fig.1). Gli stimoli così creati sono stati utilizzati in due studi comportamentali preliminari per comprendere e selezionare il set di stimoli più utile e controllato per lo studio di cinematica. Esperimento comportamentale 1 Il campione finale di video dell’esperimento comportamentale n.1 conteneva 16 movimenti di grasping differenti. La metà di questi movimenti terminava nella parte superiore dell’oggetto a forma di bottiglia (sui quali era compiuto un precision grip), mentre l’altra metà dei movimenti terminava nella parte inferiore dello stesso oggetto (sui quali era compiuto un power grip). Inoltre nel 33% dei trials, il grasp includeva una correzione online in cui l’avatar e gli stimoli point light passavano da un precision ad un power grip o viceversa durante la fase di reaching. Le correzioni dei movimenti sono state eseguite attraverso il software 3D Studio Max (Autodesk, Inc.) incollando il 50% di un movimento “Precision Grip” ad un movimento “Power Grip” e viceversa assicurandosi di non intaccare la biologicità della cinematica. 36 Esperimento comportamentale 2 Nell’esperimento comportamentale n.2 è stato ritenuto opportuno dissociare la direzione del movimento dalla tipologia di grip invertendo di 180° l’oggetto a forma di bottiglia tramite il software 3D Studio Max (Autodesk, Inc.). Il campione finale di video dell’esperimento comportamentale n.2 e dell’esperimento di cinematica conteneva 48 movimenti di grasping differenti. La metà di questi movimenti era rappresentata da “Precision grip” e l’altra metà da movimenti “Power Grip”. Il 50% dei movimenti “Precision grip” erano diretti sulla parte superiore dell’oggetto a forma di bottiglia e il restante 50% sulla parte inferiore. Allo stesso modo, il 50% dei movimenti “Power Grip” erano diretti nella parte superiore della bottiglia e il restante 50% nella parte inferiore. Diversamente dall’esperimento comportamentale n. 1 il 50% dei trial conteneva una correzione online del movimento creata attraverso la stessa procedura dell’esperimento n.1. Il momento in cui gli stimoli raffigurati nei video entravano in contatto con l’oggetto a forma di bottiglia veniva codificato trial per trial attraverso un fotodiodo posto sul monitor in grado di inviare un segnale TTL registrato dal software E-Prime2 (Psychology Software Tools Inc., Pittsbourgh, PA). Il fotodiodo era stimolato attraverso un punto nero che compariva sul display (non visibile ai partecipanti) nel frame del video corrispondente all’istante in cui l’avatar o i point light entravano in contatto con l’oggetto virtuale. Prima della registrazione i partecipanti svolgevano un blocco di familiarizzazione composto di 8 trial in cui apparivano tutte le tipologie di stimolo presentate. 37 Figura 2. P-I (Polso-Indice) Figura 1. Avatar Figura 3. S-I-P (Spalla-Indice-Pollice) Figura 4. S-I-P-S (Spalla Dx-Indice, Spalla Sx-Pollice) Figura 5. I-P (Indice-Pollice) . S-I-P-S (Spalla Dx-Indice, Spalla Sx-Pollice) 38 6.2 Esperimento Comportamentale n.1 6.2.1 Partecipanti Hanno preso parte all’esperimento 18 partecipanti (età media 22,7 ± 2,04). Tutti erano destrimani e naive rispetto ai propositi dell’esperimento. Tre partecipanti sono stati esclusi dall’analisi a causa di un malfunzionamento del fotodiodo. Il campione finale comprendeva quindi 15 partecipanti. 6.2.2 Disegno Sperimentale - Tipologia di stimolo: Avatar/P-I/S-I-P/S-I-P-S (figure 1-2-3-4) - Direzione del movimento: movimento su/movimento giù (ai quali corrispondeva rispettivamente movimento “Precision grip” e movimento “Power Grip”). - Correzioni: Movimenti Corretti/ Movimenti non corretti L’esperimento comprendeva 16 condizioni ripetute entro i soggetti in un disegno 4x2x2. 6.2.3 Procedura I partecipanti ricevevano istruzioni scritte e orali (da parte dello sperimentatore) in cui veniva chiesto loro di premere un tasto di risposta non appena lo stimolo presentato in video entrava in contatto con l’oggetto a forma di bottiglia. Per passare da un trial all’altro, il partecipante doveva schiacciare il tasto “Spazio”. Prima dell’inizio del task veniva svolto un blocco preliminare di 8 trial (2 movimenti per ogni tipologia di stimolo di cui uno su ed uno giù). Terminato la prova i partecipanti svolgevano 4 blocchi da 48 trial divisi per la Tipologia di stimolo (BIO-PI-SIP-SIPS) e presentati in ordine randomizzato ai diversi soggetti. All’interno di ciascun blocco vi erano 24 trial con movimenti verso la parte superiore dell’oggetto a forma di bottiglia e 24 verso quella inferiore. Le correzioni rappresentavano 1/3 del totale dei trial per blocco. Ogni 39 blocco era composto quindi da 12 trial con correzione di cui 6 verso la parte superiore della bottiglia e 6 verso quella inferiore. I trial di ogni blocco sono stati randomizzati. La presentazione degli stimoli e la randomizzazione sono state svolte attraverso l’utilizzo del software E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools, Inc., Pittsburgh, PA, USA). 6.2.4 Elaborazione dei dati E’ stata considerata come misura comportamentale la variabile dipendente: “Sincronia del grasping” intesa come lo scarto di tempo (misurato in ms) tra il momento in cui lo stimolo presentato entra in contatto con l’oggetto a forma di bottiglia e quello in cui il partecipante schiacciava il tasto di risposta. Sono stati esclusi i tempi che risultavano essere fuori dall’intervallo di ± 3 ds dalla media di ogni individuo in ogni condizione sperimentale. A livello del gruppo sono stati esclusi i partecipanti che cadevano fuori dall’intervallo di ± 3 ds dalla media del gruppo in ogni condizione. Sono stati esclusi 3 partecipanti a causa di un malfunzionamento del fotodiodo. 6.2.5 Analisi dei dati La sincronia dei partecipanti è stata confrontata nelle diverse condizioni. Le variabili sono state analizzate con una ANOVA entro i soggetti a misure ripetute “Tipo di stimolo” (Avatar/P-I/S-I-P/S-I-P-S) x “Direzione del movimento” (Giù/Su) x “Correzioni” (Movimenti Corretti/Movimenti non corretti) come fattori entro i soggetti. 40 6.3 Esperimento Comportamentale n.2 6.3.1 Partecipanti Hanno preso parte all’esperimento 11 partecipanti (età media 23,5 ± 1,03). Tutti erano destrimani e naive rispetto ai propositi dell’esperimento. Un partecipante è stato escluso dall’analisi in quanto risultato outlier. 6.3.2 Disegno Sperimentale - Tipologia di stimolo: Avatar/ P-I/ S-I-P-S/ I-P (figure 1, 2, 4, 5) - Direzione del movimento: Movimento Su/Movimento Giù - Tipologia di grip: Power grip/ Precision grip - Correzioni: Movimenti Corretti/ Movimenti non corretti L’esperimento comprendeva 32 condizioni ripetute entro i soggetti in un disegno 4x2x2x2. 6.3.3 Procedura I partecipanti ricevevano istruzioni scritte e orali (da parte dello sperimentatore) in cui veniva chiesto loro di premere un tasto di risposta non appena lo stimolo presentato in video entrava in contatto con l’oggetto a forma di bottiglia. Per passare da un trial all’altro il partecipante doveva schiacciare il tasto “Spazio”. Prima dell’inizio del task veniva svolto un blocco preliminare di 8 trial (2 movimenti per ogni tipologia di stimolo di cui uno su ed uno giù). Terminata la prova i partecipanti svolgevano 8 blocchi da 48 trial, due per ogni tipologia di stimolo (i.e. due blocchi S-I-P-S, due blocchi Body, due blocchi IP, due blocchi P-I) presentati in ordine randomizzato ai partecipanti. Vi erano, dunque, 96 trial per ognuna delle quattro condizioni della variabile “Tipologia di stimolo”. Di questi 96 trial, 48 raffiguravano dei movimenti di tipo “precision grip” e 48 dei movimenti di tipo “Power grip”. Dei 48 movimenti presentati per ogni tipologia di grip, 24 rappresentavano un movimento in direzione “su” e 24 un movimento in direzione “giù” (nel caso dei power grip, 41 ad esempio, 24 power grip in direzione giù e 24 power in direzione su). La dissociazione tra direzione del movimento e tipo di grip è stata possibile grazie alla presentazione, nella metà dei trial, dell’oggetto a forma di bottiglia ruotato di 180°. Inoltre, diversamente dall’esperimento comportamentale n.1, i movimenti con correzione rappresentavano la metà dei trial totali presentati ai partecipanti. La presentazione degli stimoli e la randomizzazione sono state svolte attraverso l’utilizzo del software E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools, Inc., Pittsburgh, PA, USA). 6.3.4 Elaborazione dei dati Ugualmente all’esperimento comportamentale n.1 è stata considerata come misura comportamentale la variabile dipendente: “Sincronia del grasping” intesa come lo scarto di tempo (misurato in ms) tra il momento in cui lo stimolo presentato entra in contatto con l’oggetto a forma di bottiglia e quello in cui il partecipante schiacciava il tasto di risposta. Sono stati esclusi i tempi che risultavano essere fuori dall’intervallo di ± 2,5 ds dalla media di ogni individuo in ogni condizione sperimentale. A livello del gruppo sono stati esclusi i partecipanti che cadevano fuori dall’intervallo di ± 2,5 ds dalla media del gruppo in ogni condizione. In relazione a questo criterio è stato escluso un partecipante perché risultato outlier in 4 condizioni. 6.3.5 Analisi dei dati La sincronia dei partecipanti è stata confrontata nelle diverse condizioni. Le variabili sono state analizzate con una ANOVA a misure ripetute entro i soggetti con “Direzione del movimento” (Giù/Su) x “Tipo di stimolo” (Avatar/ P-I/ I-P/ S-I-P-S) x “Correzioni” (Movimenti Corretti/Movimenti non corretti) come fattori entro i soggetti x “Tipologia di Grip” (Power grip/Precision grip). 42 6.4 Esperimento di Cinematica 6.4.1 Partecipanti Hanno preso parte all’esperimento 16 partecipanti (11 femmine e 10 maschi, età media 24,5 ± 2). Tutti erano destrimani, naive rispetto ai propositi dell’esperimento e avevano visione normale o corretta. 6.4.2 Stimoli A seguito dei risultati degli esperimenti comportamentali, sono stati selezionati nell’esperimento di cinematica: lo stimolo “Avatar” (Biologico) e lo stimolo “S-I-P-S” (Non biologico). Il campione finale di video dell’esperimento di cinematica conteneva 48 movimenti di grasping differenti. La metà di questi movimenti era rappresentata da “Precision grip” e l’altra metà da movimenti “Power Grip”. Il 50% dei movimenti “Precision grip” erano diretti sulla parte superiore dell’oggetto a forma di bottiglia e il restante 50% sulla parte inferiore. Allo stesso modo, il 50% dei movimenti “Power Grip” erano diretti nella parte superiore della bottiglia e il restante 50% nella parte inferiore. Il 50% dei trial conteneva una correzione online del movimento creata attraverso la stessa procedura dell’esperimento n.1. 6.4.3 Disegno Sperimentale - Tipologia di stimolo: Avatar(biologico)/S-I-P-S(non-biologico) (figure 1 e 4) - Direzione del movimento: Movimento Su/Movimento Giù - Tipologia di grip: Power grip/ Precision grip - Correzioni: Movimenti Corretti/ Movimenti non corretti - Tipologia di interazione: Complementare/Imitativo (Figura 8) L’esperimento comprendeva 32 condizioni ripetute entro i soggetti in un disegno 2 x 2 x 2 x 2 x 2. 43 6.4.4 Set-Up Sperimentale Durante il compito i partecipanti erano comodamente seduti a un tavolo rettangolare di 120 x 100 cm e guardavano uno schermo LCD di risoluzione 1024x768 (17”, 60 Hz) posizionato sul tavolo ad una distanza di circa 60 cm dai loro occhi. I partecipanti dovevano afferrare un oggetto a forma di bottiglia, di 30 cm totali di lunghezza, costituito da due cilindri sovrapposti con diametro differente (il più piccolo di 2,5 cm ed il più ampio di 7cm) e posizionati a 45 cm di distanza dal soggetto e 5cm a destra della linea mediana del tavolo. Per registrare il momento in cui i partecipanti toccavano la bottiglia, due paia di placchette sensibili al tatto, una per ogni cilindro, sono state posizionate a 15 e 23 cm della lunghezza totale dell’oggetto. Prima di ogni trial i partecipanti posizionavano la loro mano destra sul pulsante di inizio, posto ad una distanza di 40 cm dall’oggetto a forma di bottiglia e 10 cm alla destra della linea mediana, con il dito indice e pollice vicini. Il segnale di via era dato da due segnali sonori (4db e 787.5 Hz), trasmessi attraverso delle cuffie, che indicavano il tipo di movimento che i partecipanti dovevano svolgere (imitativo o complementare a quello dei partner virtuali). Il segnale di feedback relativo alla prestazione dei partecipanti era fornito da un LED rosso/verde posizionato all’angolo sinistro dello schermo. Figura 6. Esempio del set-up sperimentale Dei marker riflettenti gli infrarossi sono stati attaccati sul pollice destro dei partecipanti, nella superficie ulnare dell’unghia e sull’indice destro, nella superficie radiale dell’unghia. La cinematica è stata registrata attraverso il 44 sistema SMART-D motion capture (Bioengineering Technology & Systems [B|T|S]). Quattro telecamere ad infrarossi con lenti grandangolari (frequenza di campionamento 100 Hz) posizionate a circa 100 cm da ognuno degli angoli del tavolo, catturavano i movimenti dei marker nello spazio tridimensionale. La deviazione standard dell’errore di ricostruzione era sempre inferiore a 0,5 mm per le tre assi. Figura 7. Posizione dei markers 6.4.5 Procedura Ai partecipanti veniva richiesto di svolgere un compito di grasping interagendo con gli stimoli virtuali (Avatar, in figura 1 e S-I-P-S, in figura 4): L’istruzione era di raggiungere e afferrare con la mano destra dominante l’oggetto a forma di bottiglia posto di fronte a loro il più contemporaneamente possibile con i partners virtuali. Data la forma dell’oggetto, l’afferramento della porzione inferiore dell’oggetto implicava un movimento di grasping che coinvolgeva l’intera mano (Power Grip), mentre l’afferramento della porzione superiore un movimento che coinvolgeva soltanto il pollice e l’indice (Precision Grip). Durante ogni trial i partecipanti dovevano adattarsi ai movimenti dei partners virtuali senza sapere in anticipo quale porzione (superiore o inferiore) della bottiglia afferrare. I partecipanti dovevano eseguire un movimento uguale o opposto rispetto al partner virtuale a seconda dell’istruzione sonora che ricevevano trial per trial. Nello specifico, quando sentivano il suono “UG”, se il partner virtuale afferrava la porzione superiore della bottiglia, i partecipanti dovevano afferrare la porzione superiore dell’oggetto di fronte a loro (movimento imitativo); quando sentivano il suono “OP”, se il partner virtuale afferrava la porzione inferiore, i partecipanti dovevano afferrare quella superiore del loro oggetto (movimento complementare). 45 Figura 8. L'immagine mostra le due tipologie di movimento che i soggetti dovevano svolgere rispetto ai movimenti del partner virtuale: Imitativo o Complementare Sia i soggetti che i partners virtuali svolgevano i loro movimenti con la mano destra. I partecipanti dovevano afferrare l’oggetto cercando di essere il più sincroni possibile con il momento in cui i partners virtuali entravano in contatto con il loro oggetto. Dunque, era richiesto ai partecipanti di coordinarsi sia nel tempo, essendo sincroni, che nello spazio, compiendo dei movimenti imitativi e complementari. Le due tipologie di stimolo (Avatar/biologico, in figura 1 e S-I-P-S/nonbiologico, in figura 2) erano presentate in blocchi separati. La linea temporale del singolo trial era la seguente: La presentazione di ogni clip era preceduta da una croce di fissazione posta sulla regione dello schermo dove la mano dell’avatar o i “pallini” corrispondenti all’indice e il pollice di SI-P-S sarebbero apparsi; la sua funzione era di avvertire il partecipante che il trial stava per cominciare. Subito dopo, i partecipanti sentivano l’istruzione sonora che li informava del tipo di movimento che erano tenuti a svolgere rispetto a quello dei partners virtuali. Dopo 300ms appariva sullo schermo uno dei partners virtuali, o “Avatar” o “S-I-P-S” a seconda del blocco, cominciando il movimento. A seguito dell’istruzione sonora i partecipanti potevano alzare la mano dal pulsante di start, raggiungere ed afferrare l’oggetto a forma di bottiglia. Quando i partecipanti iniziavano il movimento prima di sentire 46 l’istruzione sonora, la prova era considerata come falsa partenza e scartata dall’analisi. Alla fine di ogni trial, i partecipanti ricevevano un feedback sulla loro performance. Questo, consisteva nell’accensione di un LED verde, in caso di vittoria, e rosso in caso di perdita. Per vincere una prova i partecipanti dovevano rispettare l’istruzione sonora (e quindi svolgere un movimento imitativo o complementare rispetto ai partners virtuali, a seconda del suono ascoltato) ed afferrare l’oggetto in modo sincrono con gli stimoli virtuali. L’azione era considerata sincrona quando lo scarto di tempo che intercorreva tra il momento del contatto indice pollice sull’oggetto, del partecipante e dei partners virtuali, rientrava all’interno di una finestra temporale che veniva ristretta o allargata trial per trial seguendo una procedura stair-case tarata per condizione. Tale procedura permetteva di impostare la finestra di sincronia sulle abilità specifiche di ogni partecipante nello svolgere il compito. Si noti che, come negli esperimenti comportamentali n.1 e n.2, il momento di contatto dei partners virtuali sull’oggetto a forma di bottiglia era misurato trial per trial da un fotodiodo, posto sull’angolo inferiore destro del monitor, che inviava un segnale TTL registrato dal software E-Prime2 (Psychology Software Tools Inc., Pittsburgh, PA). Il fotodiodo, anche in questo caso, era stimolato da un punto nero mostrato sullo schermo (ma non visibile ai partecipanti) in corrispondenza del frame del video in cui i partners virtuali entravano in contatto con il loro oggetto virtuale. Figura 9. Esempio della Trial Timeline 47 Prima dell’inizio dell’esperimento, i partecipanti svolgevano una prova composta di 16 trials. L’esperimento era composto di 8 blocchi da 48 trials (presentati in ordine controbilanciato tra i partecipanti). In 4 degli 8 blocchi era presentato lo stimolo “Avatar”/biologico e negli altri 4 lo stimolo S-I-P-S/nonbiologico. Vi erano dunque 192 trials per ognuna delle due “Tipologie di stimolo”. Di questi 192 trials, 96 raffiguravano dei movimenti di tipo “precision grip” e 96 dei movimenti di tipo “Power grip”. Dei 96 movimenti presentati per ogni tipologia di grip, 24 rappresentavano un movimento in direzione “su” e 24 un movimento in direzione “giù” (nel caso dei power grip, ad esempio, 24 power grip in direzione giù e 24 power in direzione su). La dissociazione tra direzione del movimento e tipo di grip è stata possibile grazie alla presentazione, nella metà dei trial, dell’oggetto virtuale a forma di bottiglia ruotato di 180°. Inoltre, i movimenti con correzione rappresentavano la metà dei trial totali presentati ai partecipanti. La presentazione degli stimoli e la randomizzazione sono state svolte attraverso l’utilizzo del software E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools, Inc., Pittsburgh, PA, USA). Figura 10. Foto del Setup Sperimentale 48 6.4.6 Elaborazione dei dati Solo i trials corretti sono stati inseriti nelle analisi comportamentali e cinematiche. In particolare, sono stati esclusi dalle analisi i trials in cui i partecipanti: Non toccavano le “placche” sensibili al tocco poste sulla bottiglia e, di conseguenza, la risposta non veniva registrata; Facevano una falsa partenza; Non rispettavano l’istruzione sonora che gli indicava il tipo di movimento da svolgere rispetto a quello osservato nei partners virtuali (imitativo o complementare). Le variabili dipendenti comportamentali prese in considerazione sono state: 1. Accuratezza: Che rappresenta la percentuale dei movimenti eseguiti secondo l’istruzione. 2. MTs: I tempi del movimento, dall’istante in cui i partecipanti lasciavano il pulsante di start all’istante in cui l’indice e il pollice entravano in contatto con la bottiglia. 3. Sincronia del grasping: Il valore assoluto dello scarto di tempo tra il momento del contatto con l’oggetto dei partner virtuali e dei partecipanti (assoluto (contatto del tocco del partecipante sull’oggetto a forma di bottiglia meno il contatto del tocco del partner virtuale)). E’ stata registrata la cinematica dei movimenti in tutti i blocchi. Al fine di analizzare soltanto la fase di raggiungimento-afferramento, le registrazioni di cinematica sono state suddivise considerando soltanto i movimenti dal momento che il partecipante lasciava il pulsante di start, al momento del contatto con l’oggetto. Non sono stati invece considerati i movimenti compiuti dai partecipanti per tornare indietro al pulsante di start in attesa del trial successivo. Le variabili cinematiche prese in considerazione sono quelle associate alle componenti di raggiungimento e pre-shaping tipiche del movimento di raggiungimento-afferramento (Jeannerod, 1984, 1981): 1. Massima altezza del polso sul piano verticale: per ottenere informazioni specifiche sulla componente di raggiungimento. 49 2. Massima apertura delle dita indice-pollice: per ottenere informazioni specifiche sulla componente di afferramento (picco massimo in distanza euclidea dell’apertura indice-pollice). I valori di cinematica o comportamentali che cadevano al di fuori dell’intervallo di 2,5 ds dalla media individuale per condizione sono stati esclusi come outliers. I partecipanti con una media individuale 2,5 deviazioni standard sopra o sotto la media del gruppo erano esclusi dall’analisi. Seguendo questo criterio, nessun partecipante è stato escluso dall’analisi finale. 6.4.7 Analisi dei dati La sincronia dei partecipanti, il tempo del movimento, l’accuratezza, la massima apertura e la massima altezza del polso sono state confrontate nelle diverse condizioni. Le variabili sono state analizzate con una ANOVA a misure ripetute entro i soggetti con “Direzione del movimento” (Giù/Su) x “Tipologia di stimolo” (Avatar / S-I-P-S) x “Correzioni” (Movimenti Corretti/Movimenti non corretti) come fattori entro i soggetti x “Tipologia di Grip” (Power grip/Precision grip) x “Tipologia di interazione” (Complementare/Imitativa). Tutti i test di significatività erano basati su un livello α di 0,05. Quando necessari, sono stati effettuati i confronti post-hoc attraverso i test Bonferroni. Al fine di semplificare l’interpretazione delle analisi, considerando la dissociabilità delle componenti cinematiche di reaching e grasping (si veda l’introduzione e le discussioni), per quanto riguarda la massima apertura, sono state aggregate le condizioni sperimentali in cui i partners virtuali eseguivano un movimento di prensione “precision grip” (o power grip) al netto della direzione del movimento (“Giù/Su”). Rispetto all’altezza del polso, indice della componente di reaching, i trials sperimentali in cui i partners virtuali eseguivano un movimento verso l’alto (o verso il basso) sono stati mediati al netto della “Tipologia di grip” (del modo in cui questi aprivano la mano, che dipendeva dall’orientamento della bottiglia che afferravano). Anche per quanto riguarda la sincronia del grasping, considerata la maggiore importanza della “Tipologia di grip” (Sacheli et al 2012, 2013, 2015) nel 50 determinare la prestazione nella coordinazione, sono state aggregate le condizioni sperimentali in cui i partners virtuali eseguivano un movimento di prensione “precision grip” (o power grip) al netto della direzione del movimento (“Giù/Su”) seguendo la stessa procedura svolta con la variabile “Massima apertura Indice-Pollice”. Per quanto riguarda l’accuratezza e i tempi del movimento invece, i trials sperimentali in cui i partners virtuali eseguivano un movimento verso l’alto (o verso il basso) sono stati mediati al netto della “Tipologia di grip” (del modo in cui questi aprivano la mano, che dipendeva dall’orientamento della bottiglia che afferravano). Tale procedura ha permesso di svolgere l’analisi finale della “Sincronia del Grasping”, del tempo del movimento, dell’accuratezza e degli indici cinematici su 16 condizioni anziché su 32. 51 CAPITOLO 7 - RISULTATI 7.1 Esperimento comportamentale n.1 7.1.1 Esperimento Comportamentale n.1: Risultati L’analisi dei dati condotta sui 15 partecipanti ha evidenziato un effetto principale significativo delle variabili “Tipo di movimento” [F (1, 14) = 20.92, p = .0004], per il quale i partecipanti risultavano meno sincroni quando gli stimoli eseguivano dei movimenti “Giù” rispetto a quando eseguivano dei movimenti “Su”, e della “Tipologia di stimolo” [F (3, 42) = 4.40, p = .008] (mostrato nel grafico n.1) sulla sincronia dei partecipanti. L’effetto principale delle correzioni risulta essere soltanto tendente alla significatività [F (1,14) = 4.17, p = 0.06]. Inoltre, gli effetti di interazione significativi osservati sulla “Sincronia” sono: “Tipo di movimento” x “Correzioni” [F (1,14) = 9.68, p=.007] e “Tipo di Movimento” x “Tipologia di Stimolo” x “Correzioni” [F (3,42) = 4.18, p= .01]. Per un quadro dei risultati si veda la Tabella n.1. I test post-hoc (Bonferroni) sull’effetto principale significativo “Tipologia di stimolo” (tabella n.2) mostrano una differenza significativa tra la condizione SI-P e la condizione avatar (p = 0.007). La sincronia nelle condizione S-I-P-S (Spalla dx - Indice, Spalla sx – Pollice) e P-I (Polso-Indice) non risultano differire in modo significativo dalle altre condizioni. I test post-hoc (Bonferroni) sull’effetto di interazione significativa “Tipo di movimento” x “Correzioni” fanno emergere che la maggiore difficoltà di sincronia con la direzione del movimento “Giù” è particolarmente marcata (p = 0.057) nelle non correzioni rispetto ai movimenti con correzione. I test post-hoc (Bonferroni) sull’effetto di interazione significativa “Tipo di movimento” x “Tipologia di stimolo” x “Correzioni” evidenziano il seguente quadro: La differenza tra correzioni e non correzioni in termini di sincronia presenta un quadro opposto tra i movimenti in direzione “Giù” e i movimenti in direzione “Su” particolarmente vera per lo stimolo S-I-P. Quando gli stimoli svolgevano dei movimenti giù corretti i partecipanti erano più sincroni rispetto 52 ai movimenti non corretti. Invece, quando gli stimoli eseguivano dei movimenti in direzione “Su” erano più sincroni nei movimenti con correzione rispetto a quelli senza correzione. In generale, la presentazione dello stimolo S-I-P, a prescindere dalla presenza di movimenti corretti o non corretti, o dalla direzione dei movimenti (o su o giù) risultava sempre coincidere con una maggiore difficoltà dei partecipanti a sincronizzarsi. Repeated Measures Analysis of Variance SS Degr. of Freedom MS F p Intercept 10597246 1 10597246 70,57066 0,000001 Error 2102311 14 150165 GIU-SU 72419 1 72419 20,92097 0,000433 4,40768 0,008771 4,17458 0,06033 0,97662 0,412849 9,68222 0,007654 1,20265 0,320525 4,1827 0,011167 Error 48462 14 3462 B-PI-SIP 531131 3 177044 Error 1687018 42 40167 Correzioni-NonCorr (C-NC) 12143 1 12143 Error 40723 14 2909 GIU-SU*B-PI-SIP-SIPS 4105 3 1368 Error 58843 42 1401 GIU-SU*C-NC 91455 1 91455 Error 132239 14 9446 B-PI-SIP*C-NC 5566 3 1855 Error 64798 42 1543 GIU-SU*B-PI-SIP-SIPS*C-NC 46515 3 15505 Error 155692 42 3707 Tabella 1. Quadro dei risultati Esperimento comportamentale n.1 53 Bonferroni test; variable DV_1 (1-18 medie) Probabilities for Post Hoc Tests Error: Within MSE = 40167,, df = 42,000 BIO-IP-SIP-SIPS {1} - 152,34 {2} - 186,14 {3} - 279,24 {4} - 222,81 1 1 1,000000 0,007342 0,365453 2 2 1,000000 0,088307 1,000000 3 3 0,007342 0,088307 0,783073 4 4 0,365453 1,000000 0,783073 Tabella 2 Confronti post-hoc (Bonferroni) dell'interazione significativa tra BIO-PI-SIP-SIPS Grafico 1. Effetto Principale della "Tipologia di stimolo" (Esperimento comportamentale n.1). Gli asterischi rappresentano il confronto significativo tra S-I-P e Bio effettuato con il test di bonferroni (p= 0.007) 54 7.1.2 Esperimento Comportamentale n.1: Conclusioni A livello comportamentale (sincronia), le tipologie di stimolo “Avatar”, “PI” e “SIPS” hanno lo stesso impatto sulla capacità di essere sincroni dei partecipanti, nonostante la tendenza dei partecipanti ad essere maggiormente sincroni nella condizione “Avatar” (biologica). La condizione “SIP” (SpallaIndice-Pollice) risulta invece influenzare in modo negativo la capacità dei soggetti di coordinarsi. Alla luce di questi dati comportamentali sembra appropriato affrontare lo studio cinematico attraverso l’utilizzo delle “Tipologie di Stimolo” BIO, PI e SIPS. In queste condizioni infatti, i partecipanti si comportano in modo simile nonostante gli stimoli siano visivamente diversi. La condizione SIPS può essere di interesse per lo studio cinematico perché l’unica, con i requisiti sopra indicati, che contiene l’informazione del movimento del pollice, componente fondamentale per lo studio della cinematica del movimento di afferramento studiabile in termini di massima apertura dell’indice e il pollice. I partecipanti mostrano una minore capacità di essere sincroni quando la direzione del movimento è “giù” (power grip) rispetto ai movimenti “su” (precision grip). Tuttavia se si considera il fattore “correzioni” la differenza significativa tra i movimenti “giù” e “su” scompare e si osserva una lieve tendenza di una maggiore difficoltà di sincronia per i movimenti “su” (non significativa). Con l’intento di approfondire questi risultati è stato deciso di condurre un secondo esperimento comportamentale in cui, attraverso la rotazione dell’oggetto verso cui i movimenti compiuti dalle diverse tipologie di stimolo sono dirette (oggetto a forma di bottiglia), fosse possibile studiare separatamente gli effetti sulla sincronia della direzione del movimento (Giu/Su) dalla tipologia di grip (Power Grip/Precision grip). E’ stata inoltre aggiunta una ulteriore tipologia di stimolo (I-P) contenente le informazioni sulla traiettoria del pollice e dell’indice vincolate da una barra orizzontale (vedi figura 5). 55 7.2 Esperimento comportamentale n.2 7.2.1 Esperimento comportamentale n.2: Risultati Dall’analisi dei dati condotta sul campione finale di 10 partecipanti è emerso un effetto principale significativo delle variabili “Tipologia di stimolo” [F (3, 27) = 4.09, p= 0.016] e “Tipologia di grip” [F (1, 9) = 15.00, p= 0.003] sulla variabile dipendente “Sincronia”. Quando i partecipanti osservavano movimenti con un “Power grip” erano meno sincroni rispetto a quando osservavano un “Precision grip”. Gli effetti di interazione significativa osservati sono: “Direzione del movimento” x “Correzioni” [F (1, 9) = 7.06, p= 0.026]; “Direzione del movimento” x “Tipologia di grip” [F (1, 9) = 26.35, p= 0.000]; “Tipologia di grip” x “Correzioni” [F (1, 9) = 14.03, p= 0.004]; “Tipologia di stimolo” x “Correzioni” x “Tipologia di grip” [F (3,27) = 6.37, p=0.002]. Per un quadro completo dei risultati si veda la tabella n.3. I confronti post-hoc (Bonferroni) sull’effetto principale significativo “Tipologia di stimolo” (tabella n.4) mostrano una differenza significativa nella sincronia tra la “Tipologia di stimolo” I-P (Indice - Pollice) e le Tipologie di stimolo BIO (Avatar), P-I (Polso – Indice) e S-I-P-S (Spalla – Indice – Pollice – Spalla). Di conseguenza, i partecipanti risultano essere meno sincroni (p = 0.009) nella condizione I-P rispetto alle altre tipologie di stimolo (vedi grafico n.2). I test post-hoc (Bonferroni) sull’effetto di interazione “Direzione del movimento” x “Correzioni” mostrano una differenza tendente alla significatività tra i movimenti Giù e Su nelle non correzioni (p= 0.0856). I movimenti “Giù” non corretti avevano un impatto maggiore sulla capacità di essere sincroni rispetto ai movimenti “Su” non corretti. I test post-hoc (Bonferroni) sull’effetto di interazione “Direzione del movimento” x “Tipologia di grip” evidenziano che nei movimenti “SU” non vi è una differenza significativa nella sincronia tra power e precision. Nei movimenti giù invece vi è una maggiore difficolta di essere sincroni quando i 56 partner virtuali effettuano un power grip rispetto ad un precision grip (p = 0,000040). I confronti post-hoc (Bonferroni) sull’effetto di interazione “Tipologia di grip” x “Correzioni” fanno emergere che la differenza nella sincronia tra power e precision grip risulta essere significativa nelle “Non Correzioni” e non nelle “Correzioni” (p = 0,000932). I confronti post-hoc (Bonferroni) sull’effetto di interazione “Tipologia di stimolo” x “Correzioni” x “Tipologia di grip” hanno evidenziato che: In P-I, IP e S-I-P-S la differenza tra power e precision grip è significativa soltanto nelle non correzioni nelle quali i partecipanti sono meno sincroni nei movimenti “Power Grip” mentre nella condizione “Avatar” la differenza tra power e precision grip si evidenzia sia nelle “Correzioni” che nelle “Non correzioni”. La differenza tra correzioni e non correzioni è significativa in tutte le tipologie di stimolo tranne quella “Avatar” sia nei power grip che nei precision grip e in quella “S-I-P-S” soltanto nei precision grip. In generale, nei power grips i partecipanti risultano essere, per tutte le tipologie di stimolo esclusa “Avatar” più sincroni nelle “Correzioni” rispetto alle “Non Correzioni”. Un quadro opposto è invece evidente nei movimenti precision grip, nei quali le correzioni hanno un impatto negativo sulla capacità di essere sincroni. Se non si considerano i power grip con “Correzioni” nelle tipologie di stimolo P-I e S-IP-S la condizione “Avatar” permette ai partecipanti di essere più sincroni rispetto alle altre tipologie di stimolo sia nelle “Correzioni” che nelle “Non Correzioni”, sia nei Power che nei Precision grip. 57 SS Degr. of Freedom MS F p Intercept 16434084 1 16434084 39,57263 0,000143 Error 3737602 9 415289 GIU-SU 9328 1 9328 1,23334 0,295547 Error 68071 9 7563 4,09427 0,016163 0,01505 0,905051 15,0021 0,00377 1,64675 0,201972 7,06354 0,026143 0,57152 0,638606 26,35019 0,000617 2,24458 0,105941 14,03682 0,004579 2,5375 0,077657 2,40363 0,089453 2,81665 0,1276 6,37947 0,002073 1,8241 0,166577 BI-IP-PI-SIPS 461620 3 153873 Error 1014731 27 37583 C-NC 52 1 52 Error 30907 9 3434 PO-PR 262591 1 262591 Error 157532 9 17504 GIU-SU*BI-IP-PI-SIPS 7459 3 2486 Error 40766 27 1510 GIU-SU*C-NC 24309 1 24309 Error 30973 9 3441 BI-IP-PI-SIPS*C-NC 3382 3 1127 Error 53253 27 1972 GIU-SU*PO-PR 108884 1 108884 Error 37190 9 4132 BI-IP-PI*PO-PR 11478 3 3826 Error 46023 27 1705 C-NC*PO-PR 144609 1 144609 Error 92719 9 10302 GIU-SU*BI-IP-PI-SIPS*C-NC 13026 3 4342 Error 46200 27 1711 GIU-SU*BI-IP-PI-SIPS*PO-PR 8908 3 2969 Error 33355 27 1235 GIU-SU*C-NC*PO-PR 16611 1 16611 Error 53078 9 5898 BI-IP-PI*C-NC*PO-PR 35390 3 11797 Error 49927 27 1849 GIU-SU*BI-IP-PI-SIPS*C-NC*PO-PR 8132 3 2711 Error 40121 27 1486 Tabella 3. Quadro dell'ANOVA a misura ripetute sulla variabile "Sincronia" (Esperimento Comportamentale n.2) 58 Bonferroni test; variable DV_1 (medie_pulite_spreadsheet) Probabilities for Post Hoc Tests Error: Within MSE = 37583,, df = 27,000 BIO-IP-P {1} - 173,34 {2} - 280,60 {3} - 223,34 {4} - 229,20 0,009818 0,687032 0,477111 0,435625 0,630384 1 1 2 2 0,009818 3 3 0,687032 0,435625 4 4 0,477111 0,630384 1,000000 1,000000 Tabella 4.Confronti post-hoc dell'effetto principale "Tipologia di stimolo" (esperimento comportamentale n.2) Grafico n.4 Effetto principale significativo della variabile "Tipologia di stimolo". Gli asterischi indicano la differenza significativa tra lo stimolo I-P e lo stimolo BIO 59 7.2.2 Esperimento Comportamentale n.2: Conclusioni In questo secondo esperimento si rafforzano i dati dell’esperimento comportamentale n.1 rispetto alle tipologie di stimolo già testate in precedenza. In particolare, non vi è una differenza sulla sincronia dei partecipanti tra le diverse tipologie di stimolo “Avatar”, “P-I” e “S-I-P-S”. La tipologia di stimolo inserita “P-I” è risultata invece, come in precedenza “S-I-P”, avere un’influenza sulla sincronia diversa dagli altri stimoli in termini di una maggiore difficoltà a sincronizzarsi. La dissociazione tra la “Direzione del movimento” e la “Tipologia di grip”, effettuata grazie alla rotazione di 180° dell’oggetto a forma di bottiglia proiettato sullo schermo, ha permesso di sottolineare che, almeno a livello di effetti principali, risulta fare la differenza sulla sincronia, il tipo di grip e non la direzione del movimento. In particolare i partecipanti risultavano essere meno sincroni quando i partner virtuali svolgevano dei power grip rispetto ai precision grip. Questo svantaggio era ancor più marcato quando la direzione del movimento era “Giù”. E’ probabile che i movimenti di gross grasping, in quanto meno complessi e meno strettamente legati alle dimensioni del particolare oggetto che si afferra, e quindi meno variabili, risultino meno predicibili dei precision grip. Le tipologie di stimolo S-I-P-S e P-I risultano essere adatte agli intenti dell’esperimento di cinematica. Infatti, rispetto ad “Avatar”, rappresentano delle condizioni che hanno difficoltà comparabile a livello di “Sincronia” e mantengono l’informazione cinematica delle traiettorie di componenti fondamentali per il movimento di grasping. Tuttavia, a fronte dell’importanza di mantenere l’informazione del pollice per studiare la componente di afferramento dei movimenti oltre che quella di raggiungimento (ben rappresentata dall’altezza del polso), per lo studio di cinematica è stato scelto di mantenere soltanto la condizione non-biologica S-I-P-S. Gli esperimenti comportamentali n.1 e n.2 hanno dimostrato che tale “Tipologia di stimolo”, al netto della complessità spazio temporale, differisce dalla condizione “Avatar” soltanto per l’assenza della forma del corpo. 60 7.3 Esperimento di Cinematica: Risultati 7.3.1 Accuratezza Al fine di mettere in evidenza il contributo del tipo di stimolo (Avatar vs Non biologico) con cui i soggetti sperimentali si dovevano sincronizzare, sotto si riportano i risultati dell’ANOVA separando gli effetti significativi per i fattori e le interazioni in cui la variabile indipendente “Tipologia di stimolo” non compare dai risultati in cui la variabile “Tipologia di stimolo” risulta invece essere significativa. Risultati relativi alle condizioni del compito indipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: I dati mostrano un effetto principale della variabile “Correzioni” [F (1,15) = 7.47, p = 0.01]. I partecipanti erano più accurati quando osservavano e interagivano con movimenti senza correzioni rispetto a quelli con le correzioni. Inoltre, si rileva un effetto di interazione significativo delle variabili “Correzioni” x “Direzione del movimento” x “Tipo di interazione” [F (1, 15) = 6.07, p = 0.02] per il quale, seppur nessun confronto post-hoc raggiunge la significatività, sembra esservi una differenza in termini di accuratezza tra le correzioni (meno accurate) e le non correzioni nei movimenti verso l’alto durante le interazioni complementari/opposte. Conclusioni Parziali In linea con studi precedenti (Sacheli et al., 2015) le correzioni del movimento sono risultate avere un effetto sull’accuratezza dei partecipanti. Il tipo di interazione, tuttavia, non è risultato avere effetto principale sull’accuratezza (p = 0.94), attestando che, compiere azioni complementari/opposte rispetto a quelle imitative non comporta alcun maggior costo di elaborazione per i partecipanti. Risultati relativi alle condizioni del compito dipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: E’ risultato un effetto principale della variabile “Tipologia di stimolo” [F (1,15) = 5.26, p = 0.03] per il quale i partecipanti risultavano essere meno accurati nell’interazione con lo stimolo Non-biologico. 61 Nessun altro effetto comprendente la variabile “Tipologia di stimolo” è risultato significativo (tutte le p > 0.14). Conclusioni Parziali: La tipologia di stimolo presentata risulta avere un effetto sull’accuratezza. Tuttavia l’effetto principale non risulta interagire con nessuna delle altre condizioni del compito. 7.3.2 Tempo del movimento Per gli stessi motivi indicati nella precedente analisi, sotto si riportano i risultati dell’ANOVA separando gli effetti significativi per i fattori e le interazioni in cui la variabile indipendente “Tipologia di stimolo” non compare dai risultati in cui la variabile “Tipologia di stimolo” risulta invece essere significativa. Risultati relativi alle condizioni del compito indipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: I dati mostrano un effetto principale della variabile “Correzioni” [F (1, 15) = 6.95, p = 0.01]. Quando venivano presentati dei movimenti con correzioni i partecipanti avevano dei tempi di movimento più lunghi rispetto a quando queste erano assenti. Risultati relativi alle condizioni del compito dipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: I dati non mostrano alcun effetto principale o di interazione dipendente dalla variabile “Tipologia di stimolo”. 62 7.3.3 Sincronia del grasping I risultati dell’ANOVA a misure ripetute: 2 “Tipologia di stimolo” (Avatar/Non-Biologico) x 2 “Tipo di grip” (Power/Precision) x 2 “Tipo di interazione” (Complementare/Imitativa) x 2 “Correzioni” (Correzioni/Non Correzioni) sono riassunti nella tabella n. 5. Ancora una volta sotto si riportano i risultati dell’ANOVA separando gli effetti significativi per i fattori e le interazioni in cui la variabile indipendente “Tipologia di stimolo” non compare dai risultati in cui la variabile “Tipologia di stimolo” risulta invece essere significativa. Risultati relativi alle condizioni del compito indipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: La sincronia del grasping risulta essere influenzata dalla variabile “Correzioni” [F (1, 15) = 173.44, p= 0,000026]. In particolare i partecipanti erano meno sincroni nel coordinarsi in caso di movimenti degli stimoli che non presentavano correzioni. Risultati relativi alle condizioni del compito dipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: Non è risultato nessun effetto principale o interazione significativa (tutte le p > 0.29) Conclusioni Parziali: Riassumendo, i soggetti sperimentali mostravano di riuscire a sincronizzarsi meglio con i trials in cui l’avatar (e loro di conseguenza) effettuavano una correzione. Questo effetto è probabilmente dovuto a fattori attenzionali (vedere l’avatar che segue una correzione costringe il soggetto sperimentale a attuare un maggior controllo del proprio movimento). Si sottolinea che l’apparenza biologica o non biologica dello stimolo non gioca nessun ruolo primario nel determinare l’abilità dei soggetti sperimentali di sincronizzarsi. 63 Tabella 5. Quadro dei risultati sulla "Sincronia del Grasping" (Esperimento di cinematica) Repeated Measures Analysis of Variance with Effect Sizes and Powers (116_GraspAsynch_SoggCode_NoDirection) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition Degr. Observe Partial of Nond power SS MS F p etaFreed centrality (alpha=0, squared om 05) Intercept 4698 489 1 46984 89 Error 4063 40 15 27089 BIO-NOBI 1463 1 1463 15 2005 1 41175 15 1156 Error NC-C Error 3006 9 4117 5 1733 6 PR-PO 356 1 356 Error 8880 2 15 5920 OP-UG 252 1 252 Error 7081 15 472 BIO-NOBI*NC-C 6 1 6 Error 4070 15 271 BIO-NOBI*PR-PO 839 1 839 Error 1084 1 15 723 NC-C*PR-PO 1369 1 1369 Error 5766 15 384 BIO-NOBI*OP-UG 546 1 546 Error 7827 15 522 NC-C*OP-UG 820 1 820 Error 6267 15 418 PR-PO*OP-UG 397 1 397 Error 4064 6 15 2710 BIO-NOBI*NCC*PR-PO 210 1 210 Error 4514 15 301 BIO-NOBI*NCC*OP-UG 142 1 142 Error 6449 15 430 BIO-NOBI*PRPO*OP-UG 517 1 517 Error 1060 9 15 707 NC-C*PR-PO*OPUG 2509 1 2509 Error 3614 1 15 2409 BIO-NOBI*NCC*PR-PO*OP-UG 140 1 140 Error 1038 7 15 692 173,4441 0,000000 0,920401 173,4441 1,000000 0,7299 0,406365 0,046400 0,7299 0,126054 35,6263 0,000026 0,703711 35,6263 0,999838 0,0602 0,809531 0,003996 0,0602 0,056083 0,5347 0,475906 0,034420 0,5347 0,105313 0,0222 0,883668 0,001475 0,0222 0,052234 1,1613 0,298215 0,071859 1,1613 0,172486 3,5622 0,078613 0,191907 3,5622 0,423402 1,0467 0,322496 0,065226 1,0467 0,160092 1,9621 0,181634 0,115677 1,9621 0,259012 0,1464 0,707410 0,009663 0,1464 0,064865 0,6965 0,417050 0,044374 0,6965 0,122495 0,3300 0,574191 0,021525 0,3300 0,083829 0,7303 0,406213 0,046429 0,7303 0,126106 1,0415 0,323641 0,064928 1,0415 0,159541 0,2022 0,659385 0,013300 0,2022 0,070598 64 7.3.4 Indici di cinematica del movimento Massima Apertura indice-pollice: I risultati dell’ANOVA a misure ripetute: 2 “Tipologia di stimolo” (Avatar/Non-Biologico) x 2 “Tipo di grip” (Power/Precision) x 2 “Tipo di interazione” (Complementare/Imitativa) x 2 “Correzioni” (Correzioni/Non Correzioni) sono riassunti nella tabella n. 6. Sotto si riportano i risultati dell’ANOVA separando gli effetti significativi per i fattori e le interazioni in cui la variabile indipendente “Tipologia di stimolo” non compare dai risultati in cui la variabile “Tipologia di stimolo” risulta invece essere significativa. Risultati relativi alle condizioni del compito indipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: Si rileva un effetto principale della “Tipologia di grip” [F (1,15) = 96.38, p = 0.000000]. I partecipanti avevano una massima apertura maggiore nei power grip rispetto ai precision grip. Questo effetto è dovuto alle dimensioni dell’oggetto che andavano ad afferrare. Vi è anche un effetto principale della variabile “Correzioni” [F (1,15) = 175.52, p = 0.000000] per il quale i partecipanti hanno una massima apertura maggiore nei movimenti con “correzione” rispetto ai movimenti senza “correzione”. Risulta significativo l’effetto principale della variabile “Tipo di interazione” [F (1,15) = 9.037, p = 0.008]. I partecipanti aprivano di più la mano quando dovevano eseguire un movimento complementare/incongruente rispetto a quello osservato. Per quanto riguarda gli effetti di interazione risultano essere sotto il livello di significatività le interazioni “Correzioni” x “Tipologia di grip” [F (1,15) = 75.51, p = 0,000000], per la quale vi è una maggiore apertura nei precision con correzione rispetto a quelli senza correzione (p = 0,000000), e le “Correzioni” x “Tipologia di grip” x “Tipo di interazione” [F (1,15) = 22.84, p = 0,000243]. Per quanto riguarda quest’ultima interazione (grafico n.3), oltre quelli elencati tra correzione e tipo di grip, nessun confronto post-hoc (tabella n.7) raggiunge la significatività. Non è risultato nessun altro effetto principale o interazione significativa (tutte le p>0.78). 65 Repeated Measures Analysis of Variance with Effect Sizes and Powers (116_MaxAp_SoggCode_NoDirection) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition Degr. Observed of Partial power Freed etaNon(alpha=0,0 SS om MS F p squared centrality 5) 382 591 38259 1629,3 Intercept 9 1 19 66 0,000000 0,990878 1629,366 1,000000 352 Error 22 15 2348 BIO-NOBI 190 1 190 Error 370 15 25 NOCOR-CO 114 9 1 1149 Error 98 15 7 7,678 0,014274 0,338557 7,678 0,735751 175,52 7 0,000000 0,921271 175,527 1,000000 96,383 0,000000 0,865329 96,383 1,000000 1 15391 Error 153 91 239 5 15 160 OP-UG Error 21 35 1 15 21 2 9,037 0,008859 0,375974 9,037 0,802175 BIO-NOBI*NOCORCO Error 0 54 1 15 0 4 0,040 0,845078 0,002628 0,040 0,053991 BIO-NOBI*PR-PO Error 8 65 1 15 8 4 1,818 0,197551 0,108103 1,818 0,243526 NOCOR-CO*PR-PO Error 820 163 1 15 820 11 75,518 0,000000 0,834287 75,518 1,000000 PR-PO BIO-NOBI*OP-UG 5 1 5 1,914 0,186725 0,113180 1,914 0,253885 Error NOCOR-CO*OP-UG Error 35 10 41 15 1 15 2 10 3 3,583 0,077825 0,192819 3,583 0,425429 PR-PO*OP-UG Error 8 36 1 15 8 2 3,162 0,095655 0,174088 3,162 0,383968 BIO-NOBI*NOCORCO*PR-PO Error 0 56 1 15 0 4 0,093 0,765195 0,006129 0,093 0,059368 BIO-NOBI*NOCORCO*OP-UG Error 0 71 1 15 0 5 0,077 0,785076 0,005113 0,077 0,057800 BIO-NOBI*PRPO*OP-UG Error 3 70 1 15 3 5 0,668 0,426655 0,042614 0,668 0,119421 NOCOR-CO*PRPO*OP-UG Error 83 55 1 15 83 4 22,847 0,000243 0,603672 22,847 0,993721 0,837 0,374818 0,052832 0,837 0,137490 1*2*3*4 2 1 2 Error 30 15 2 Tabella 6. Quadro dei risultati della "Massima apertura indice-pollice" (Esperimento di cinematica) 66 Conclusioni Parziali Riassumendo, l’effetto di interferenza (cioè il confronto fra Tipo di interazione complementare e imitativa) tende ad essere presente solo nei movimenti di Precision grip (per via della geometria del compito) sia nei movimenti con correzione che senza correzione. Risultati relativi alle condizioni del compito dipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: Effetto principale della variabile “Tipologia di stimolo” [F (1, 15) = 7.67, p = 0.014]. La massima apertura è maggiore quando è presentata la tipologia di stimolo “S-I-P-S” (Non-Biologica) Conclusioni Parziali La massima apertura mostra valori più ampi nel caso di interazioni con lo stimolo non biologico. CORR-NOC*PR-PO*OP-UG; LS Means Current effect: F(1, 15)=22,847, p=,00024 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals 145 140 135 130 DV_1 125 120 115 110 105 100 95 CORR-NOC: 1 2 PR-PO: 1 CORR-NOC: 1 2 OP-UG 1 OP-UG 2 PR-PO: 2 Grafico n.3 Effetto di interazione significativo “Correzioni” x “Tipo di Grip” x “Tipo di interazione” sulla variabile cinematica “Massima apertura indice-pollice”. Il cerchio rosso evidenzia la tendenza alla significatività dell’effetto di interferenza motoria (differenza tra interazioni imitative e complementari nei movimenti precision, sia corretti che non corretti). 67 Bonferroni test; variable DV_1 (1-16_MaxAp_SoggCode_NoDirection.sta) Probabilities for Post Hoc Tests Error: Within MSE = 3,6541, df = 15,000 NCORCOR PREPOW OPPUG {1} 111,24 {2} 109,94 {3} 128,84 {4} 130,51 {5} 117,52 {6} 119,29 {7} 130,25 {8} 130,42 1 1 1 1 2 3 1 1 1 2 2 1 0,439129 0,000000 0,439129 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,091499 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,280120 0,000000 0,000000 0,136361 4 5 1 2 2 1 2 1 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,091499 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,060538 1,000000 0,000000 1,000000 0,000000 6 7 2 2 1 2 2 1 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,280120 0,000000 1,000000 0,060538 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 1,000000 8 2 2 2 0,000000 0,000000 0,136361 1,000000 0,000000 0,000000 1,000000 Tabella n.7 Confronti Post-Hoc (Bonferroni) sull'effetto di interazione significativo "Tipo di grip" x "Correzioni" x "Tipo di interazione" 68 Massima altezza del polso I risultati dell’ANOVA a misure ripetute: 2 “Tipologia di stimolo” (Avatar/Non-Biologico) x 2 “Direzione del movimento” (Su/Giù) x 2 “Tipo di interazione” (Complementare/Imitativa) x 2 “Correzioni” (Correzioni/Non Correzioni) sono riassunti nella tabella n. 8. Sotto si riportano i risultati dell’ANOVA separando gli effetti significativi per i fattori e le interazioni in cui la variabile indipendente “Tipologia di stimolo” non compare dai risultati in cui la variabile “Tipologia di stimolo” risulta invece essere significativa. Risultati relativi alle condizioni del compito indipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: Sono emersi i seguenti effetti principali: variabile “Correzioni” [F (1, 15) = 36.92, p = 0,000021]; variabile “Direzione del movimento” [F (1, 15) = 56.94, p = 0,000002]; variabile “Tipo di interazione” [F (1,15) = 27.38, p = 0,000103]. Rispettivamente, dunque, i soggetti sperimentali risultavano avere una massima altezza del polso maggiore nei movimenti con correzione, nei movimenti “Su” e nelle interazioni complementari. Si rileva un’interazione significativa tra le “Correzioni” e il “Tipo di interazione” [F (1, 15) = 7.038, p = 0.018]. La differenza di altezza del polso tra i movimenti complementari e imitativi è particolarmente forte nelle non correzioni (p = 0,000786) rispetto alle correzioni, in cui questa non si verifica (p = 1.000). Altra interazione significativa è quella tra le variabili “Correzioni” e “Direzione del movimento” [F (1, 15) = 97.52, p = 0,000000] la quale evidenzia che è nei movimenti “Giù” che la differenza nell’altezza del polso tra le correzioni e le non correzioni si verifica (p = 0,000000). Di particolare importanza risulta l’interazione significativa “Tipo di Interazione” x “Direzione del movimento” [F (1,15) = 22.968, p = 0.000237] (grafico n.4, post hoc nella tabella n.9) per cui la massima altezza del polso dei movimenti complementari è diversa da quella dei movimenti imitativi solo nella direzione “Giù” (p = 0.000140). 69 Repeated Measures Analysis of Variance with Effect Sizes and Powers (matrice_polso_senza_Grip_1-16) Sigmarestricted parameterization Effective hypothesis decomposition SS Degr. of Freedom MS F p Partial etasquared Noncentralit y Observed power (alpha=0,05) Intercept 12082 625 1 12082 625 3185,30 9 0,000000 0,995313 3185,309 1,000000 15 3793 9,104 0,008662 0,377702 9,104 0,805031 36,920 0,000021 0,711095 36,920 0,999890 56,694 0,000002 0,790779 56,694 1,000000 27,308 0,000103 0,645461 27,308 0,998186 4,574 0,049311 0,233693 4,574 0,516455 19,881 0,000460 0,569968 19,881 0,986046 97,528 0,000000 0,866699 97,528 1,000000 6,962 0,018611 0,317007 6,962 0,693959 7,038 0,018083 0,319369 7,038 0,698650 22,968 0,000237 0,604929 22,968 0,993925 1,623 0,222084 0,097626 1,623 0,222449 0,100 0,756356 0,006613 0,100 0,060116 0,654 0,431228 0,041796 0,654 0,117997 3,755 0,071696 0,200231 3,755 0,441922 0,269 0,611488 0,017625 0,269 0,077510 Error 56899 BIO-NOBI 1837 1 1837 Error 3026 15 202 NC-C 1753 1 1753 Error 712 15 47 SU-GIU 33132 1 33132 Error 8766 15 584 OP-UG 433 1 433 Error 238 15 16 BIO-NOBI*NC-C 55 1 55 Error 181 15 12 BIO-NOBI*SU-GIU 426 426 1 Error 322 15 21 NC-C*SU-GIU 4149 1 4149 Error 638 15 43 BIO-NOBI*OP-UG 82 1 82 Error 177 15 12 NC-C*OP-UG 147 1 147 Error 313 15 21 SU-GIU*OP-UG 717 1 717 Error 468 15 31 BIO-NOBI*NC-C*SUGIU 13 1 13 Error 119 15 8 BIO-NOBI*NC-C*OPUG 1 1 1 Error 101 15 7 BIO-NOBI*SUGIU*OP-UG 7 1 7 Error 154 15 10 NC-C*SU-GIU*OPUG 248 1 248 Error 991 15 66 BIO-NOBI*NC-C*SUGIU*OP-UG 4 1 4 Error 219 15 15 Tabella n. 8 Quadro dei risultati dell'ANOVA sulla massima altezza del polso (MaxH) (esperimento di cinematica). 70 SU-GIU*OP-UG; LS Means Current effect: F(1, 15)=22,968, p=,00024 Effective hypothesis decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals . 250 240 230 *** DV_1 220 210 200 190 180 OP-UG 1 OP-UG 2 170 1 2 SU-GIU Grafico n.9 Interazione significativa “Direzione del movimento” x “Tipo di interazione” sulla massima altezza del polso (Esperimento di cinematica). Il cerchio rosso segnala la significativa differenza, nei movimenti giù, tra le interazioni imitative e complementari la quale è indice dell’interferenza visuo-motoria. Bonferroni test; variable DV_1 (matrice_polso_senza_Grip_1-16) Probabilities for Post Hoc Tests Error: Within MSE = 31,204, df = 15,000 SU-GIU OP-UG {1} - 228,25 {2} - 229,00 {3} - 208,85 {4} - 202,90 1 2 3 1 1 2 1 2 1 1,000000 0,000000 0,000000 4 2 2 0,000000 0,000000 1,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000140 0,000140 Tabella n.9 Confronti post-hoc dell'effetto di interazione significativo "Direzione del movimento" x "Tipo di Interazione" (Esperimento di cinematica). 71 Conclusioni Parziali: Riassumendo, oltre una serie di effetti legati alla geometria del compito motorio, i dati mostrano che è presente un effetto di interferenza visuo-motoria resa evidente dall’interazione significativa “Direzione del movimento” x “Tipo di interazione”. Infatti, quando il soggetto sperimentale esegue un movimento verso il basso (l’unica condizione in cui si può osservare l’interferenza sull’altezza del polso data la geometria del compito) la massima altezza del polso segue una traiettoria più alta durante l’esecuzione di movimenti complementari/opposti (quindi quando il soggetto sta osservando i partners virtuali andare verso l’alto) rispetto a quando i soggetti eseguono movimenti imitativi (sia il partecipante che i partners virtuali vanno verso il basso). In altri termini il soggetto viene influenzato nell’esecuzione del proprio movimento dall’osservazione del movimento dello stimolo. Risultati relativi alle condizioni del compito indipendenti dalla variabile “Tipologia di Stimolo”: I dati evidenziano un effetto principale della variabile “Tipologia di stimolo” [F (1, 15) = 9.10, p = 0.008]. I partecipanti avevano una traiettoria del polso più alta con lo stimolo non-biologico rispetto allo stimolo biologico. Il fattore “Tipologia di stimolo” interagisce inoltre con la variabile “Correzioni” [F (1, 15) = 4.57, p = 0.04], con la variabile “Direzione del movimento” [F (1, 15) = 19.88, p = 0.000460] e con la variabile “Tipo di interazione” [F (1, 15) = 6.96, p = 0.018]. Sebbene la MaxH del polso sia sempre più alta nella condizione non biologica, questo è tanto più vero (più significativo di un fattore 100) durante le non correzioni (p= 0.000000), nei movimenti “Giù” (p= 0.000000) e nelle interazioni “Imitative/uguali” (p= 0.000000). Inoltre nella condizione non-biologica non vi è una differenza significativa tra interazione imitativa e interazione complementare (p = 0.17). Conclusioni Parziali In generale, la condizione non-biologica induce i soggetti sperimentali a eseguire dei movimenti con MaxH del polso più elevata. Inoltre, l’interferenza legata all’esecuzione di un movimento incongruente a quello che si osserva nel 72 partner virtuale (interazione significativa “Tipologia di stimolo” x “Tipo di interazione”) si manifesta esclusivamente nel caso dello stimolo biologico e non nel caso dello stimolo non-biologico. 7.4 Conclusioni Generali A livello comportamentale (“Sincronia del Grasping”), l’apparenza biologica (“Avatar”) o non-biologica (“S-I-P-S”) dello stimolo con cui i soggetti sperimentali erano tenuti a sincronizzarsi non sembra giocare un ruolo fondamentale. Questo ha lasciato supporre che le eventuali differenze tra il modo con cui controlliamo il nostro movimento quando dobbiamo sincronizzarci nel tempo e nello spazio con uno stimolo con apparenza Biologica o Non-Biologica, non possano essere spiegate da fattori attenzionali generali. In altre parole, i partecipanti mostravano di essere in grado di coordinarsi ugualmente bene con le due tipologie di stimolo (effetto principale della “Tipologia di stimolo” sulla variabile dipendente “Sincronia del grasping” non significativo). Per quanto riguarda gli indici di cinematica del movimento, si osservano effetti di interferenza visuo-motoria per i quali, quando si osserva un movimento incongruente a quello che si è tenuti ad eseguire, vi è la tendenza a imitare ciò che si osserva. Questo effetto si traduce, nel task utilizzato, in una maggiore apertura della mano quando si sta eseguendo un precision grip (prensione di precisione con l’indice e il pollice) ma si osserva l’esecuzione di un power grip (prensione grossolana con tutta la mano), e in una traiettoria del polso più alta quando si deve raggiungere la porzione inferiore della bottiglia ma si osserva un movimento verso la porzione superiore. E’ particolarmente importante sottolineare che gli effetti di interferenza visuomotoria osservati non sono modulati dall’apparenza Biologica o Non-biologica dello stimolo con cui i soggetti sperimentali si devono sincronizzare. Tuttavia, le due tipologie di stimolo testate (Biologico e Non-Biologico) tendono a mostrare degli effetti diversi sui parametri cinematici. Ad una attenta ispezione di tali differenze, inoltre, si osserva che gli effetti di interferenza erano più 73 marcati quando i partecipanti interagivano con lo stimolo senza l’apparenza biologica. Probabilmente, i meccanismi di trasformazione visuo-motoria associati all’osservazione di azione sono “inibiti” o ridotti nelle situazioni (molto frequenti nella vita di tutti i giorni) in cui si deve interagire “online” nello spazio e nel tempo con un partner con apparenza biologica (“Avatar”). Questa possibilità è in linea con studi che dimostrano la capacità dei soggetti sperimentali di ridurre gli effetti di interferenza nei casi in cui il goal dell’azione sia rappresentato in maniera condivisa (Sacheli et al., 2012, 2013, 2015), a differenza di quanto accade quando il goal dell’azione è individuale e incongruente a quello che si osserva nell’altro individuo (per una trattazione più approfondita di questa tematica si veda il capitolo 1). Coerentemente con questa possibilità, i dati sulla “Sincronia del grasping” dimostrano che le interazioni “Complementari/opposte” non differiscono da quelle “Imitative/uguali” (p = 0.10). Di nuovo, l’assenza di effetti di compatibilità (Brass et al., 2000) sembra essere spiegata dalla presenza del goal comune, grazie al quale, l’osservazione dei movimenti incongruenti a quelli eseguiti non comporta alcuna compromissione della prestazione né in termini di accuratezza né in termini di tempi di reazione. E’ importante ribadire che, negli studi riportati, gli stimoli Biologici e NonBiologici non differiscono per nessuna caratteristica cinematica (mantengono la curva di velocità a campana tipica del movimento biologico; essi infatti implementano la stessa cinematica registrata da soggetti reali che eseguono il dato movimento) ma soltanto nella loro apparenza “di forma”. Dunque i risultati sono in linea con l’affermazione che il sistema visivo, e nella fattispecie STS (Meirovitch et al., 2015), e il sistema motorio (Flash & Hochner, 2005), rispettino leggi comuni e suggeriscono che, quando interagiamo con uno stimolo che mantiene queste caratteristiche, i sistemi di simulazione siano comunque coinvolti determinando effetti di interferenza visuo-motoria simili. 74 CAPITOLO 8 - DISCUSSIONI L’osservazione di azioni attiva i codici motori necessari per la loro esecuzione. Se durante l’osservazione di un’azione vi è risonanza motoria (simulazione automatica del movimento osservato) questa si traduce in una facilitazione per l’esecuzione di una azione individuale congruente/uguale (quindi in cui sia assente la codifica di un goal comune che richieda l’esecuzione di gesti incongruenti da parte dei due agenti che interagiscono) a quella che si osserva (motor priming) e ostacola l’esecuzione di un’azione differente (interferenza visuo-motoria). Questi effetti comportamentali possono essere presi in considerazione come misure oggettive dell’entità della risonanza motoria rispetto alla natura degli agenti che si osservano. Alcuni studi (Gazzola et al., 2007; Oberman et al., 2007) hanno posto l’accento sull’importanza di processi “top-down” per l’innescarsi di tali meccanismi di matching visuo-motorio sostenendo che, a prescindere dalle caratteristiche percettivo-spaziali degli stimoli, sia cruciale che vengano attribuiti loro intenzionalità, credenze e stati mentali. Tuttavia, i risultati del presente contributo sperimentale sostengono con forza l’idea che i contributi motori alla percezione dell’azione siano legati a caratteristiche percettive del movimento molto essenziali, quali la cinematica del movimento biologico (processi bottom-up), a prescindere dall’ apparenza “di forma” dell’agente che si osserva. In linea con queste affermazioni Kilner e collaboratori (2007) trovano interferenza visuo-motoria più ampia quando i partecipanti osservavano stimoli di forma umana che si muovevano con la cinematica umana rispetto ad un profilo di velocità costante del movimento. Ambra e colleghi (2014) affermano che l’imitazione automatica delle azioni osservate si verifica in tutti i casi in cui, a prescindere dall’apparenza (umana, umanoide o robot), i movimenti conservano la traiettoria curvilinea del movimento biologico. L’ipotesi degli autori è che vi sia risonanza motoria per tutti quei movimenti che l’osservatore possiede nel suo repertorio motorio. E’ infatti assodato che esistano delle leggi cinematiche del movimento (come la legge di Fitt e la “Two-third power law”) e si pensa che la performance di differenti movimenti si possa descrivere a livello muscolare, cinematico e neurale come la combinazione di un numero limitato di “Motor primitives” 75 (definibili come dei prototipi, degli schemi di movimento, dei moduli di controllo) (Flash & Hochner, 2005). La caratteristica cruciale è che molti movimenti diversi possano derivare da un numero limitato di “Motor Primitives” e che, attraverso appropriate operazioni e trasformazioni, questi movimenti possano combinarsi attraverso una ben definita sintassi dell’azione al fine di formare azioni più complesse. Durante il movimento di raggiungimento dell’oggetto la forma del profilo di velocità non varia anche se vi sono cambiamenti nella velocità stessa del movimento: questo segue la legge di Fitt, per la quale il tempo necessario a raggiungere un’area target è funzione del rapporto tra la distanza del target e la sua ampiezza (Fitts, 1954). Lo stesso movimento di prensione, è composto dalla componente di raggiungimento, orientamento della mano e afferramento. Sebbene queste componenti possano potenzialmente essere combinate in tutti i modi possibili, le tre azioni sono eseguite come un atto unificato e ben coordinato (Jeannerod, 1994). Anche gesti complicati eseguiti con le mani, come la scrittura su tastiera o lo spelling con le dita, sono combinazioni di primitives o più complicate sequenze che possono essere scomposte in unità di azione più elementari (Jerde et al., 2003). Visto lo speciale tuning del sistema percettivo per il movimento biologico vi è la possibilità che il sistema visivo sia tarato sulle stesse leggi (Meirovitch et al., 2015). Questa serie di affermazioni sono coerenti con la prospettiva di D’Ausilio (2015), il quale suggerisce che il funzionamento dei sistemi mirror replichi gli stessi meccanismi computazionali sottostanti il controllo motorio. Nello specifico, l’osservazione di azioni prototipiche ed iper-apprese (come il movimento di prensione) elicita probabilmente l’attivazione vicaria di una serie di “Motor primitives” le cui combinazioni sono in grado di spiegare gran parte della variabilità funzionali dei comportamenti motori. Riconosciuta l’importanza di tenere conto delle regole essenziali del controllo motorio per la comprensione dei sistemi di matching osservazione-azione, il paradigma qui presentato non rinuncia a considerare la componente sociale delle azione, la condivisione di goal comuni tra gli agenti (Sebanz et al., 2006), che rappresenta, probabilmente, il luogo in cui questi meccanismi si sono sviluppati. Per questo motivo, risulta di fondamentale importanza studiare il coinvolgimento di questi meccanismi durante interazioni realistiche, non 76 necessariamente imitative e in cui il goal dev’essere condiviso tra gli individui (Candidi et al., 2015). Diversi studi, infatti, indicano che il contesto sociale in cui le azioni si svolgono moduli il modo in cui queste sono rappresentate e che, differenti contesti, possano modificare le intenzioni motorie dell’agente. Questo, di conseguenza, ha un impatto sui sistemi simulativi (Ondobaka et al., 2013, 2014). Un modo di studiare il grado in cui mettiamo in atto la simulazione dei comportamenti degli altri, e il conseguente ruolo dell’attività mirror nella percezione e comprensione delle loro azioni, è di guardare direttamente agli effetti delle azioni altrui sulla cinematica dei propri movimenti. Con tale tecnica è stato dimostrato che differenti ruoli in interazione modulano il grado in cui la simulazione del partner dell’azione è riflesso nella cinematica dell’agente (Sacheli et al., 2013). Questi effetti inoltre, sono modulati dalla percezione interpersonale tra gli agenti (Sacheli et al., 2012) in interazione e dall’appartenenza in/outgroup del partner con cui si interagisce (Sacheli et al., 2015). Il presente contributo sperimentale, dunque, espande la conoscenza attuale rispetto alle caratteristiche dell’agente necessarie per il coinvolgimento degli effetti di imitazione automatica (interferenza motoria) a supporto dell’idea che la cinematica del movimento sia la caratteristica cruciale per il coinvolgimento di tali meccanismi. Una possibile interpretazione è che, il sistema percettivovisivo, ed in particolare le sue componenti selettive per il movimento biologico (STS) (Meirovitch et al., 2015), potrebbe essere vincolato dalle stesse leggi che guidano il controllo motorio (Flash & Hochner, 2005). Inoltre, tale evidenza, viene riportata in un contesto interattivo (e quindi più ecologico) in cui i risultati ottenuti non emergono dai cosiddetti “Isolation paradigms” (Becchio et al., 2010) di osservazione passiva ed esecuzione, ma da un paradigma in cui è richiesta coordinazione online nel tempo e nello spazio in funzione del raggiungimento di un goal comune, come accade nelle interazioni quotidiane. 77 Riferimenti Bibliografici Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., & Urgesi, C. (2008). Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nature Neuroscience, 1109-1116. Alaerts, K., Senot, P., Swinnen, S. P., Craighero, L., Wenderoth, N., & Fadiga, L. (2010). Force requirements of observed object lifting are encoded by the observer’s motor system: a TMS study. European Journal of Neuroscience, 1144-1153. Alaerts, K., Swinnen, S. P., & Wenderoth, N. (2010). Observing how others lift light or heavy objects: Which visual cues mediate the encoding of muscular force in the primary motor cortex? Neuropsychologia, 2082-2090. Ansuini, C., Giosa, L., Turella, L., Alto, G., & Castiello, U. (2008). An object for an action, the same object for other actions: effects on hand shaping. . Exp. Brain Res., 194-205. Ansuini, C., Santello, M., Massaccesi, S., & Castiello, U. (2006). Effects of end-goal on hand shaping. J. Neurophysiol., 2456-2465. Asch, S. (1952). Social Psychology. Prentice-Hall. Atmaca, S., Sebanz, N., Prinz, W., & Knoblich, G. (2008). Action co-representation: The Joint SNARC effect. Social Neuroscience, 410-420. Becchio, C., Sartori, L., & Castiello, U. (2010). Toward you, the social side of actions. Current Directions in Psychological Science, 183-188. Becchio, C., Sartori, L., Bulgheroni, M., & Castiello, U. (2008). The case of Dr. Jekyll and Mr. Hyde: a kinematic study on social intention . Consciousness and cognition, 557-564. Begliomini, C., Wall, M., Smith, A., & Castiello, U. (2007). Differential cortical activity for precision and whole-hand visually guided grasping in humans. European Journal of Neuroscience, 1245–1252. Belmalih, A., Borra, E., Gerbella, M., Rozzi, S., & Luppino, G. (2007). Connections of architectonically distinct subdivisions of the ventral premotor area F5 of the macaque. . 37th Annual Meeting of the Society for Neuroscience. San Diego, California. Berthier, N. E., Rosenstein, M. T., & Barto, A. G. (2005). Approximate optimal control as a model for motor learning. . Psychological review. Bisio, A. S., Nori, F., Metta, G., Fadiga, L., Sandini, G., & Pozzo, T. (2014). Motor contagion during human-human and human-robot interaction. PlosOne. Bonda, E., Petrides, M., Ostry, D., & Evans, A. (1996). Specific involvement of human parietal systems and the amygdala in the perception of biological motion. The Journal of Neuroscience, 3737-3744. Bonini, L., Rozzi, S., Serventi, F., Simone, L., Ferrari, P., & Fogassi, L. (2010). Ventral premotor and inferior parietal cortices make distinct contribution to action organization and intention understanding. Cerebral Cortex, 1372-1385. 78 Bootsma, R. J., Marteniuk, R. G., MacKenzie, C. L., & Zaal, F. T. (1994). The speedaccuracy trade off in manual prehension: effects of movement amplitude, object size and object width on kinematic characteristics. Experimental Brain Research, 535-541. Borra, E., Belmalih, A., Calzavara, R., Gerbella, M., Murata, A., Rozzi, S., & Luppino, G. (2008). Cortical connections of the macaque anterior intraparietal (AIP). Cerebral Cortex, 1094-1111. Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., & Baldissera, F. (2005). Cyclic time course of motor excitability modulation during the observation of a cyclic hand movement. . Brain research, 115-124. Brass, M., & Heyes, C. (2005). Imitation: is cognitive neuroscience solving the correspondence problem? Trends in cognitive sciences, 489-495. Brass, M., Bekkering, H., & Prinz, W. (2001). Movement observation affect movement execution in a simple response task. Acta psychologica, 3-22. Bratman, M. (1992). Shared Cooperative Activity. The philosophical review, 327-341. Brennan, S., & Hanna, J. (2009). Partner-specific adaptation in dialogue. Topics in cognitive science, Topics in cognitive science. Buccino, G., Binkofski, F., Fink, G. R., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Freund, H. J. (2001). Action observation activates premotor and parietal areas in a somatotopic manner: an fMRI study. European journal of neuroscience, 400404. Butterfill, S. (2012). Joint action and development. The Philosophical Quarterly, 2347. Candidi, M., Sacheli, L. M., & Aglioti, S. M. (2015). From muscles synergies and individual goals to interpersonal synergies and shared goals: mirror neurons and interpersonal action hierarchies: Comment on “Grasping synergies: a motor-control approach to the mirror neuron mechanism by D’Ausilio et al. Physics of Life Review, 126-128. Castiello, U. (2005). The neuroscience of grasping. Nature Reviews Neuroscience, 726-736. Chaminade, T., & Cheng, G. (2009). Social cognitive neuroscience and humanoid robotics. Journal of Physiology-Paris, 286-295. Chaminade, T., Oztop, E., Cheng, G., & Kawato, M. (2008). From self-observation to imitation: Visuomotor association on a robotic hand. Brain research bulletin, 775-784. Clark, H. (1996). Using language. Cambridge, UK: Cambridge University Press. D'Ausilio, A., Bartoli, E., & Maffongelli, L. (2015). Grasping synergies: a motorcontrol approach to the mirror neuron mechanism. Physics of life reviews, 91103. Davare, M., Andres, M., G., C., J.L., T., & Olivier, E. (2006). Dissociating the role of ventral and dorsal premotor cortex in precision grasping. Journal of Neuroscience, 2260-2268. 79 Davare, M., Lemon, R., & Olivier, E. (2008). Selective modulation of interactions between ventral premotor cortex and primary motor cortex during precision grasping in humans. Journal of Physiology, 2735– 2742. Dehaene, S. (1997). The number Sense. New York: Oxford University Press. di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (1992). Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 176–180. Downing, P. E., Jiang, Y., Shuman, M., & Kanwisher, N. (2001). A cortical area selective for visual processing of the human body. Science, 2470-2473. Dugatkin, L. A. (1997). Cooperation Among Animals: An Evolutionary Perspective. New York: Oxford University Press. Elsner, C., Falck-Ytter, T., & Gredebäck, G. (2012). Humans anticipate the goal of other people’s point-light actions. Frontiers in psychology. Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., & Rizzolatti, G. (1995). Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. . Journal of neurophysiology, 2608-2611. Falkenstain, M., Hoorman, J., Christ, S., & Hohnsbein, J. (2000). ERP components on reaction errors and their functional significance: a tutorial. Biological Psychology, 87-107. Fitts, P. M. (1954). The information capacity of the human motor system in controlling the amplitude of movement. Journal of Experimental Psychology, 381-391. Flash, T., & Henis, E. (1991). Arm trajectory modifications during reaching towards visual targets. Journal of cognitive Neuroscience, 220-230. Flash, T., & Hochner, B. (2005). Motor primitives in vertebrates and invertebrates. Current opinion in neurobiology, 660-666. Flash, T., & Hogan, N. (1985). The coordination of arm movements: an experimentally confirmed mathematical model. The journal of Neuroscience, 1688-1703. Fogassi, L., Ferrari, P. F., Gesierich, B., Rozzi, S., Chersi, F., & Rizzolatti, G. (2005). Parietal lobe: from action organization to intention understanding. . Science, 662–667. Gallese, V., & Goldman, A. (1998). Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading. Trends in cognitive sciences, 493-501. Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain , 593-609. Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (2002). In W. Prinz, & B. Hommel, Common Mechanisms in Perception and Action: Attention and Performance Vol. 19 (p. 334–355). New York: Oxford University Press. 80 Gallivan, J. P., Cavina-Pratesi, C., & Culham, J. C. (2009). Is that within reach? fMRI reveals that the human superior parieto-occipital cortex encodes objects reachable by the hand. . The Journal of Neuroscience, 4381-4391. Gangitano, M., Mottaghy, F. M., & Pascual-Leone, A. (2001). Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. Neuroreport, 1489-1492. Georgiou, I., Becchio, C., Glover, S., & Castiello, U. (2007). Different action patterns for cooperative and competitive behaviour. Cognition, 415-433. Gibson, J. (1977). The theory of affordances. In R. Shaw, & J. Bransford, Perceiving, Acting and Knowing: Toward an ecological Psychology (p. 67-82). Hillsdale, NJ: Erlbaum. Giese, M. A., & Poggio, T. (2003). Neural mechanisms for the recognition of biological movements. Nature Reviews Neuroscience, 179-192. Gilbert, M. (1992). On social Facts. Princeton, NJ: Princeton University Press. Goodale, M., Milner, A., Jakobson, L., & Carey, D. (1991). A neurological dissociation between perceiving object and grasping them. . Nature, 154-156. Grafton, S. T. (2010). The cognitive neuroscience of prehension: recent developments. Experimental Brain Research, 475-491. Grezes, J., Fonlupt, P., Bertenthal, B., Delon-Martin, C., Segebarth, C., & Decety, J. (2001). Does perception of biological motion rely on specific brain regions? Neuroimage, 775-785. Grossman, E. D., & Blake, R. (2002). Brain areas active during visual perception of biological motion. Neuron, 1167-1175. Grossman, E., Donnelly, M., Price, R., Pickens, D., Morgan, V., Neighbor, G., & Blake, R. (2000). Brain areas involved in perception of biological motion. Journal of cognitive neuroscience, 711-720. Hamilton, A. F., & Grafton, S. T. (2006). Goal representation in human anterior intraparietal sulcus. The Journal of Neuroscience, 1133-1137. Hendrix, C., Mason, C., & T., E. (2009). Signaling of grasp dimension and grasp force in dorsal premotor cortex and primary motor cortex neurons during reach to grasp in the monkey. Journal of Neurophysiology , 132–145. Hepp-Reymond, M. C., Huesler, E. J., & Maier, M. A. (1996). The Neurophysiology and Psychology of hand movements. In Corticospinal Function and Voluntary movement (p. 37-62). San Diego: Wing, A. M.; Haggard, P.;Flanagan, J. R. Heyes, C. (2010). Where do mirror neurons come from? Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 575-583. Hommel, B., Colzato, L. S., & Van Den Wildenberg, W. P. (2009). How social are task representations? Psychological Science, 794-798. Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., & Rothwell, J. C. (2005). Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron, 201-206. 81 Iacoboni, M., Woods, R. P., Brass, M., Bekkering, H., Mazziotta, J. C., & Rizzolatti, G. (1999). Cortical mechanisms of human imitation. Science, 2526-2528. Iani, C., Anelli, F., Nicoletti, R., Arcuri, L., & Rubichi, S. (2011). The role of group membership on the modulation of joint action. Experimental Brain Research, 439-445. James, W. (1890). Principles of psychology. New York, NY: Holt. Jeannerod, M. (1981). In Attention and Performance IX (p. 153–168). Erlbaum, Hillsdale: Long, J. & Baddeley, A. Jeannerod, M. (1984). The timing of natural prehension movements. J. Mot. Behav, 235-254. Jeannerod, M. (1994). The representing brain- Neural correlates of motor intention and imagery. Behavioral brain science, 187-202. Jeannerod, M., Arbib, A., Rizzolatti, G., & Sakata, H. (1995). Grasping objects: The cortical mechanisms of visuomotor trasformation. Trends Neuroscience, 314320. Jerde, T. E., Soechting, J. F., & Flanders, M. (2003). Coarticulation in fluent fingerspelling. The Journal of Neuroscience, 2383-2393. Johansson, G. (1973). Visual perception of biological motion and a model for its analysis. Attention, Perception, & Psychophysics, 201-211. Johnson, S. G. (2003). From "acting on" to "acting with": the functional anatomy of object-oriented action schemata. Prog. Brain Res. , 127-139. Kanwisher, N., McDermott, J., & Chun, M. M. (1997). The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception. The Journal of Neuroscience, 4302-4311. Keller, P. E., Knoblich, G., & Repp, B. H. (2007). Pianists duet better when they play with themselves: on the possible role of action simulation in synchronization. Consciousness and cognition, 102-111. Keysers, C., & Gazzola, V. (2009). Expanding the mirror: vicarious activity for actions, emotions, and sensations. Current opinion in neurobiology, 666-671. Kilner, J. M., Paulignan, Y., & Blakemore, S. J. (2003). An interference effect of observed biological movement on action. Current Biology, 522-525. Knoblich, G., & Jordan, J. S. (2003). Action coordination in groups and individuals: learning anticipatory control. Journal of experimental Psychology, 1006-1016. Knoblich, G., Butterfill, S., & Sebanz, N. (2011). Psychological Research on Joint Action: Theory and Data. Psychology of Learning and Motivation, 59-101. Kokal, I., Gazzola, V., & Keysers, C. (2009). Acting together in and beyond the mirror neuron system. Neuroimage, 2046-2056. Kroliczak, G., McAdam, T. D., Quinlan, D. J., & Culham, J. C. (2008). The human dorsal stream adapts to real actions and 3D shape processing: a functional magnetic resonance imaging study. . Journal of neurophysiology, 2627-2639. 82 Kupferberg, A., Huber, M., Helfer, B., Lenz, C., Knoll, A., & Glasauer, S. (2012). Moving just like you: motor interference depends on similar motility of agent and observer. PloS one. Kutz, C. (2000). Acting Together. Philosophy and Phenomenological research, 1-31. Lacquaniti, F., Terzuolo, C., & Viviani, P. (1983). The law relating the kinematic and figural aspects of drawing movements. Acta psychologica, 115-130. Loula, F., Prasad, S., Harber, K., & Shiffrar, M. (2005). Recognizing people from their movement. Journal of experimental psycholgy, human perception and performance. Macfarlane, N., & Graziano, M. (2009). Diversity of grip in Macaca mulatta. Experimental Brain Research, 255-268. Meirovitch, Y., Harris, H., Dayan, E., Arieli, A., & Flash, T. (2015). Alpha and Beta Band Event-Related Desynchronization Reflects Kinematic Regularities. The Journal of Neuroscience, 1627-1637. Melis, A. P., Hare, B., & Tomasello, M. (2006). Chimpanzees recruit the best collaborators. Science, 1297-1300. Milner, A., & Goodale, M. (1995). The visual brain in action. Oxford: Oxford University Press. Muir, R. B., & R. N., L. (1983). Corticospinal neurons with a special role in precision grip. Brain research , 312-316. Newman-Norlund, R. D., van Schie, H. T., van Zuijlen, A. M., & Bekkering, H. (2007). The mirror neuron system is more active during complementary compared with imitative action. Nature neuroscience. Noë, R. (2006). Cooperation experiments: Coordination through communication versus. Animal Behavior, 1-18. Nowak, D., Berner, J., Herrnberger, B., Kammer, T., Grön, G., & Schönfeldt Lecuona, C. (2009). Continuous theta-burst stimulation over the dorsal premotor cortex interferes with associative learning during object lifting. Cortex, 473–482. Oberman, L. M., McCleery, J. P., Ramachandran, V. S., & Pineda, J. A. (2007). EEG evidence for mirror neuron activity during the observation of human and robot actions: Toward an analysis of the human qualities of interactive robots. Neurocomputing, 2194-2203. Ondobaka, S., & Bekkering, H. (2013). Conceptual and perceptuo-motor action control and action recognition. Cortex, 2966-2967. Ondobaka, S., de Lange, F. P., Wittmann, M., Frith, C. D., & Bekkering, H. (2014). Interplay between conceptual expectations and movement predictions underlies action understanding. Cerebral Cortex. Pavlova, M. A. (2012). Biological motion processing as a hallmark of social cognition. Cerebral Cortex, 981-995. Peelen, M. V., & Downing, P. E. (2005). Selectivity for the human body in the fusiform gyrus. Journal of neurophysiology, 603-608. 83 Peelen, M. V., Wiggett, A. J., & Downing, P. E. (2006). Patterns of fMRI activity dissociate overlapping functional brain areas that respond to biological motion. Neuron, 815-822. Peuskens, H., Vanrie, J., Verfaillie, K., & Orban, G. A. (2005). Specificity of regions processing biological motion. European Journal of Neuroscience, 2864-2875. Pezzulo, G., & Dindo, H. (2011). What should I do next? Using shared representations to solve interaction problems. Experimental Brain Research, 613-630. Plotnik, J. M., Lair, R., Suphachoksahakun, W., & de Waal, F. B. (2010). Elephants know when they need a helping trunk in a cooperative task. Pnas, 5116-5121. Porter, R., & Lemon, R. N. (1993). Corticospinal Function and Voluntary Movement. Oxford: Oxford university Press. Press, C. (2011). Action observation and robotic agents: learning and anthropomorphism. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 1410-1418. Press, C., & Cook, R. (2015). Beyond action-specific simulation: domain-general motor contributions to perception. Trends in cognitive sciences, 176-178. Press, C., Cook, J., Blakemore, S. J., & Kilner, J. (2011). Dynamic modulation of human motor activity when observing actions. Journal of Neuroscience, 27922800. Prinz, W. (1997). Perception and action planning. European Journal of Cognition Psychol., 129-154. Rabbit, P. (1966). Errors and error correction in choice-response tasks. Journal of experimental Psychology, 264-272. Ramayya, A. G., Glasser, M. F., & & Rilling, J. K. (2010). A DTI investigation of neural substrates supporting tool use. Cerebral Cortex, 507-516. Ramnani, M., & Miall, R. C. (2004). A system in the human brain for predicting the action of others. Nature Neuroscience, 85-90. Richardson, M. J., Marsh, K. L., & Baron, R. M. (2007). Judging and actualizing intrapersonal and interpersonal afordances. Journal of experimental psychology: Human Perception and Performance, 845-859. Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. T. Annu. Rev. Neurosci., 169-192. Rizzolatti, G., & Matelli, M. (2003). Two different strems from the dorsal visual system: anatomy and functions. . Experimental brain research, 146-157. Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2010). The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: Interpretations and misinterpretations. Nature Reviews Neuroscience, 264-274. Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V., & Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cogn. Brain Res., 131–141. Rizzolatti, G., Fogassi, L., & Gallese, V. (2009). In M. Gazzaniga, The Cognitive Neuroscience (p. 625–640). Cambridge, Massachusetts: MIT Press. 84 Rizzolatti, G., Gentilucci, M., Camarda, R., Gallese, V., Luppino, G., Matelli, M., & Fogassi, L. (1990). Neurons related to reaching-grasping arm moviments in the rostral part of area 6 (area 6a beta). Exp. Brain Res., 337-350. Rizzolatti, G., Gentilucci, M., Fogassi, L., Luppino, G., Matelli, M., & PonzoniMaggi, S. (1987). Neurons related to goal-directed motor acts in inferior area 6 of the macaque monkey. . Experimental Brain Research, 220-244. Rohrer, B., Fasoli, S., Krebs, H. I., Hughes, R., Volpe, B., Frontera, W. R., & Hogan, N. (2002). Movement smoothness changes during stroke recovery. The Journal of Neuroscience, 8297-8304. Ross, H. S., & Lollis, S. P. (1987). Communication within infant social games. Developmental Psychology, 241–248. Rozzi, S., Calzavara, R., Belmalih, A., Borra, E., Gregoriou, G., Matelli, M., & Luppino, G. (2006). Cortical connections of the inferior parietal cortical convexity of the macaque monkey. Cereb. Cortex, 1389–1417. Rozzi, S., Ferrari, P. F., Bonini, L., Rizzolatti, G., & Fogassi, L. (2008). Functional organization of inferior parietal lobule convexity in the macaque monkey: electrophysiological characterization of motor, sensory and mirror responses and their correlation with cytoarchitectonic areas. . Eur. J. Neurosci. , 15691588. Runeson, S., & Frykholm, G. (1983). Kinematic specification of dynamics as an informational basis for person-and-action perception: expectation, gender recognition, and deceptive intention. Journal of Experimental Psychology: General. Sacheli, L. M., Candidi, M., Era, V., & Aglioti, S. M. (2015). Causative role of left aIPS in coding shared goals during human–avatar complementary joint actions. Nature Communications. Sacheli, L. M., Candidi, M., Pavone, E. F., Tidoni, E., & Aglioti, S. M. (2012). And yet they act together: interpersonal perception modulates visuo-motor interference and mutual adjustments during a joint-grasping task. Plos One. Sacheli, L. M., Christensen, A., Giese, M. A., Taubert, N., Pavone, E. F., Aglioti, S. M., & Candidi, M. (2015). Prejudiced interactions: implicit racial bias reduces predictive simulation during joint action with an out-group avatar. Nature Scientific Reports. Sacheli, L. M., Tidoni, E., Pavone, E. F., Aglioti, S. M., & Candidi, M. (2013). Kinematics fingerprints of leader and follower role-taking during cooperative joint actions. Experimental brain research, 473-486. Savelsbergh, G. J., Steenbergen, B., & Van der Kamp, J. (1996). The role of fragility information in the guidance of the precision grip. Human Movement Science, 115-127. Saygin, A. P., Wilson, S. M., Hagler, D. J., Bates, E., & Sereno, M. I. (2004). Pointlight biological motion perception activates human premotor cortex. The Journal of neuroscience, 6181-6188. 85 Schilbach, L., Timmermans, B., Reddy, V., Costall, A., Bente, G., Schlicht, T., & Vogeley, K. (2013). Toward a second-person neuroscience. Behavioral and brain sciences, 393-462. Schmidt, R., & O'Brien, B. (1997). Evaluating the dynamics of unintended interpersonal coordination. Ecological Psychology, 189-206. Schuch, S., & Tipper, S. (2007). On observing another person's actions: influences of observed inhibition and errors. Perception and psychophysics, 828-837. Schwarzlose, R. F., Baker, C. I., & Kanwisher, N. (2005). Separate face and body selectivity on the fusiform gyrus. The Journal of Neuroscience, 11055-11059. Searle, J. (1990). Collective intentions and actions. Consciousness and language, 90105. Sebanz, N., Bekkering, H., & Knoblich, G. (2006). Joint Action: Bodies and minds moving together. Trends in Cognitive Science, 70-76. Senot, P., D’Ausilio, A., Franca, M., Caselli, L., Craighero, L., & Fadiga, L. (2011). Effect of weight-related labels on corticospinal excitability during observation of grasping: a TMS study. Experimental brain research., 161-167. Smith, A. M., & Boubonnais, D. (1981). Neural activity in cerebellar cortex related to control of prehensile force. Journal of Neurophysiology, 286-303. Stark, E., & Abeles, M. (2007). Predicting movement from multiunit activity. Journal of Neuroscience, 8387–8394. Tai, Y. F., Scherfler, C., Brooks, D. J., Sawamoto, N., & Castiello, U. (2004). The human premotor cortex is' mirror'only for biological actions. Current biology, 117-120. Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A., Murata, A., & Sakata, H. (1990). Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of hand movement. Exp. Brain Res. , 29-36. Tomasello, M. (2009). Why we cooperate. Cambridge, MA: MIT Press. Tomasello, M., Carpenter, M., Call, J., Behne, T., & Moll, H. (2005). Understanding and sharing intentions: The ontogeny and phylogeny of cultural cognition. Behavioral and Brain Sciences, 675-691. Tsai, C. -C., Kuo, W. J., Jing, J. T., Hung, D. L., & Tzeng, O. J. (2006). A common coding framework in self-other interaction: Evidence from joint action task. Experimental Brain Research, 353-362. Tunik, E., Frey, S. H., & Grafton, S. T. (2005). Virtual lesions of the anterior intraparietal area disrupt goal-dependent on-line adjustments of grasp. Nature neuroscience, 505-511. Van Schie, H. T., Mars, R. B., Coles, M. G., & Bekkering, H. (2004). Modulation of activity in medial frontal and motor cortices during error observation. Nature Neuroscience, 549-554. Vesper, C., Butterfill, S., Knoblich, G., & Sebanz, N. (2010). A minimal architecture for Joint Action. Neural Networks, 998-1003. 86 Visco-Comandini, F., Ferrari-Toniolo, S., Satta, E., Papazachariadis, O., Gupta, R., Nailbant, L. E., & Battaglia-Mayer, A. (2015). Do non-human primatess cooperate? evidences of motor coordination during a joint action task in macaque monkey. Cortex. Warneken, F., & Tomasello, M. (2007). Helping and Cooperation at 14 months of age. Infancy, 271-294. Warneken, F., Chen, F., & Tomasello, M. (2006). Cooperative activities in young children and chimpanzees. Child Development, 640–663. Weir, P. L., MacKenzie, C. L., & Marteniuk, R. G. (1991). The effects of object weight on the kinematics of prehension. Journal of Motor Behaviour, 192204. Weir, P. L., MacKenzie, C. L., Marteniuk, R. G., & Cargoe, S. L. (1991). Is object texture a constraint on human prehension?: Kinematic evidence. Journal of Motor Behaviour, 205-210. Wilson, M., & Knoblich, G. (2005). The case for motor involvement in perceiving conspecifics. Psychological Bulletin, 957-968. Wolpert, D. M., Doya, K., & Kawato, M. (2003). A unifying computational framework for motor control and interaction. Philosophical Transaction of the Royal Society of London B,, 593-602. Woodworth, R. (1939). Individual and group behaviour. The american Journal of Sociology, 823-828. Zatsiorski, V., & Latash, M. (2008). Multifinger prehension: an over-view. J. Mot. Behav., 446-476. 87 Ringraziamenti Ringrazio, innanzitutto, Matteo per avermi seguito con pazienza in questi anni di studi e insegnato molte cose sia a livello professionale che non. Ringrazio il professor Aglioti per avermi permesso di essere parte del suo laboratorio in questi anni e avermi accettato come tesista. Un ringraziamento particolare va a Vanessa e Lucia, con le quali ho condiviso gran parte di questo percorso, che hanno sempre creduto in me, aiutato e datomi preziosi consigli sul futuro. Ringrazio Gaetano, per avermi aiutato in parte del lavoro, e tutti i membri del laboratorio di Neuroscienze sociali e cognitive per avermi fatto sentire parte del loro gruppo. Ringrazio tutti i miei amici per essersi sorbiti le ansie e gli entusiasmi di questo percorso di studi e tutti i volenterosi partecipanti agli esperimenti svolti. Ringrazio Sara per essermi stata vicino e avermi sopportato. Ringrazio i miei genitori, i miei fratelli e le nonne per avermi sempre sostenuto ed appoggiato nelle mie scelte. 88