Neuroni di afferramento
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Neuroni di afferramento
POSSIBILI BASI NEURALI DEI DISTURBI PRASSICI L’area F5 codifica specifici movimenti della mano, organizzandoli in azioni finalizzate di afferramento e manipolazione di oggetti. I neuroni di afferramento codificano selettivamente modalità di prensione diverse: l’afferramento di precisione o l’afferramento a mano piena. - Molti neuroni motori di F5 si attivano per l’esecuzione di uno specifico atto motorio, a prescindere dall’effettore che eseguirà l’azione (per esempio, indipendentemente dal fatto che un’azione di prensione sia portata a termine con la mano destra, con la mano sinistra o con la bocca) La figura mostra la scarica di un neurone che si attiva sempre per atti motori di afferramento a prescindere dall’effettore che esegue effettivamente il movimento (In A la scimmia afferra con la bocca, in B con la mano ipsilaterale al lato del cervello da cui viene effettuata la registrazione, in C con la mano controlaterale). Nei grafici sono indicate le prove manuali e gli istogrammi di risposta. Le risposte sono allineate con il momento in cui la scimmia afferra il cibo (Fonte; da Rizzolatti e Senigaglia, 2006) Fin dai primi studi relativi alle funzioni motorie di F5 si era osservato che una parte dei neuroni hanno caratteristiche puramente motorie mentre circa la metà dei neuroni che si attivano per l’esecuzione di atti motori presentano anche delle risposte visive. In particolare, questi neuroni si attivano alla presentazione di oggetti significativi per l’animale sia quando l’animale deve poi compiere un atto motorio su di essi sia quando il compito richiede solo la fissazione dell’oggetto. Un aspetto sorprendente di questi neuroni è la congruenza esistente tra la selettività motoria per un certo tipo di prensione e la risposta visiva questa congruenza è presente solo per oggetti che, a prescindere dal significato, sono accomunati dal fatto che le loro caratteristiche fisiche e strutturali richiedono proprio il tipo di prensione per cui il neurone è specializzato. Le afferenze principali all’area F5 arrivano dall’area parietale AIP. I neuroni di questa zona rispondono alla presentazione di oggetti tridimensionali Il circuito F5 AIP è quindi un circuito specifico per la codifica dei movimenti di afferramento di oggetti con ben definite caratteristiche strutturali. e sono attivi durante i movimenti di afferramento degli oggetti presentati (Sakata e Taira, 1994). Come sottolineato da Rizzolatti e Senigaglia, il significato funzionale di questo circuito si chiarisce se ricordiamo il concetto di affordance introdotto da Gibson (1979) la visone di un oggetto attiva immediatamente la selezione delle proprietà fisiche che ci permettono di interagire con esso. Modello del circuito F5AIP le affordances degli oggetti percepiti attivano i neuroni di AIP. AIP potrebbe fornire, quindi, le descrizioni multiple tridimensionali di un oggetto offrendo all’area F5 le diverse possibilità di afferramento intrinseche all’oggetto presentato. L’area F5 selezionerà la prensione più appropriata in base al contesto, cioè in base alle informazioni relative alla finalità dell’azione, alle relazioni spaziali con altri oggetti eventualmente presenti ecc… SPIEGAZIONE ALTERNATIVA La selezione potrebbe avvenire già in AIP riguarderebbe le affordances e non gli atti motori. In questo caso a F5 arriverebbe l’informazione già selezionata relativa a una sola affordance e sulla base di questa verrebbe attivato l’atto motorio adeguato. L’utilità di un circuito di questo tipo viene sicuramente chiarita se si pensa ai diversi modi in cui posso afferrare un bicchiere; il tipo di prensione e, conseguentemente di programma motorio, cambierà se devo afferrarlo per impilarlo con altri bicchieri, per lavarlo sotto l’acqua corrente o per bere il suo contenuto. Importanza per la patologia prassica: Quali sono le possibili conseguenze di un danno a un circuito di questo tipo? Sicuramente non una paresi Un disturbo di grasping nella scimmia Nell’uomo un’impossibilità a selezionare il movimento corretto per interagire con l’oggetto Potrebbe non venire più selezionata la affordance corretta. Ma l’aprassia ha un’altro aspetto spesso compromesso. I pazienti non sono più capaci di imitare il gesto Quindi anche fornendo una delle possibili affordance, i pazienti non sono in grado di utilizzare l’informazione Base neurale? Neuroni mirror ? In F5, sono stati scoperti dei neuroni che si attivano sia quando la scimmia compie una particolare azione che quando la scimmia osserva un altro individuo (animale o uomo) che esegue la stessa azione (di Pellegrino et al., 1992; Gallese et al., 1996; Rizzolatti et al., 1996 Gli stimoli visivi che più facilmente, e con maggior intensità, attivano i neuroni mirror sono legati ad azioni nelle quali vi è una diretta interazione tra un effettore motorio dello sperimentatore (la mano o la bocca) e l’oggetto su cui l’azione ricade La risposta del neurone viene evocata solo da effettori biologici e non da effettori artificiali, come, per esempio, un braccio meccanico che compie un’azione simile a quella del braccio dello sperimentatore, oppure l’utilizzo di uno strumento, come una pinza, per raccogliere un pezzetto di cibo. La maggior parte dei neuroni mirror viene attivata da una sola azione anche se molti neuroni sono in gradi di rispondere a più tipi di azione. Le azioni a cui più comunemente rispondono sono azioni di afferramento, placing, e manipolazione Neuroni di afferramento. Questi neuroni scaricano in risposta a una mano che si muove in direzione di un oggetto per afferrarlo. Alcuni neuroni smettono di scaricare quando la mano raggiunge l’oggetto, mentre altri continuano a scaricare fino a pochi istanti dopo che l’azione è stata completata Nella figura è mostrata la specificità di scarica di un neurone mirror per la prensione di precisione. In A la scimmia guardava l’esaminatore che compiva un efferramento di precisione di un pezzetto di cibo porto con una pinza. In B l’esaminatore effettuava una prensione a mano piena. In C, l’esaminatore mimava l’azione in assenza di oggetto (Fonte: Gallese e coll. 1996). In F5 esistono anche neuroni che rispondono all’osservazione delle azioni, ma non hanno proprietà motorie (neuroni similmirror). Neuroni simili anche in STS Sia i neuroni di F5 che i neuroni di STS rispondono a determinate azioni, generalizzano le loro risposte a diverse modalità di esecuzione della stessa azione e non rispondono ad azioni dove non vi sia l’interazione soggetto-oggetto. La presenza di neuroni con scariche visive simili in aree diverse del cervello potrebbe essere spiegata dall’esistenza di un processo di elaborazione a più stadi. La rappresentazione visiva nel solco temporale superiore potrebbe fornire una prima descrizione dell’interazione oggetto-mano che verrebbe poi inviata a F5 e confrontata con il vocabolario motorio di quest’area assumendo poi il connotato motorio tipico dei neuroni di F5 Nonostante STS non abbia dirette connessioni con F5, l’informazione potrebbe passare da STS al lobo parietale inferiore e da qui a F5. Il circuito mirror nell’uomo Sovrapposizione con le aree della aprassia E’ possibile quindi che un danno ad un circuito mirror o simil-mirror possa costituire la base neurobiologica dei vari disturbi osservati nell’aprassia.