Mingo et al 2009 - Pinus halepensis

A. MINGO (*) - A. SARACINO (*) - S. CONTI (*) - A. FRANZA (*)
G. MELCHIONNA (*) - E. ALLEVATO (*) - S. MAZZOLENI (*)
IL RUOLO DEL POTENZIALE OSMOTICO E DEL PH SULLA GERMINAZIONE
POST-INCENDIO DI PINUS HALEPENSIS MILLER: UN’ANALISI COMPARATIVA
SU POPOLAZIONI DI SEMI CON DIVERSA STORIA DEL DISTURBO DEL FUOCO
(*) Dipartimento di Arboricoltura, Botanica e Patologia vegetale, Università degli Studi di Napoli
La serotinia, ovvero la mancata schiusura di coni maturi con il solo stimolo della radiazione solare,
promuove la formazione di una banca di semi nella chioma di Pinus halepensis Miller. Lo shock
termico indotto dal calore degli incendi di elevata intensità favorisce la divaricazione delle squame ed
un cospicuo rilascio scalare di semi. La germinazione post-incendio avviene in un variegato mosaico
di substrati, fra cui gioca un ruolo cruciale il microsito corrispondente all’area di insidenza della
chioma delle grandi piante, ove lo spessore del letto di cenere differisce rispetto alle aree circostanti.
Con l’ausilio di una cronosequenza aerofotogrammetrica (1947, 1954, 1974, 1990, 2002) e di verbali di incendio del Corpo Forestale dello Stato, nelle pinete litoranee del Tarantino (foresta biogenetica Perronello-Pineto, Castellaneta – TA), sono stati individuati soprassuoli con una diversa storia
del disturbo del fuoco: 0, 1 e 2 incendi da cui sono stati raccolti coni maturi nel periodo invernale. In
laboratorio sono stati condotti due esperimenti di germinazione su substrati rappresentati da soluzioni
a potenziale osmotico crescente (-0.2, -0.4, -0.6, -0.8, -1.2 MPa, acqua distillata come controllo) ed a
pH variabile (6, 7, 8, 9, 10, 11, acqua distillata come controllo), in modo da simulare le condizioni
che verosimilmente si possono realizzare sui substrati post-incendio sotto le grosse piante di pino nel
periodo autunnale. I risultati preliminari confermano che il disturbo reiterato del fuoco sta selezionando semi sempre più resistenti allo stress idrico ma ciò sta avvenendo a scapito di una perdita del
suo vigore germinativo.
Parole chiave: stress osmotico, pH, semi, disturbo del fuoco, esperimenti di germinazione.
Key words: osmotic stress, pH, seeds, fire disturbance, germination tests.
Mots clés: stress osmotique, pH, graines, dérangement du feu, expériments de germination.
1. INTRODUZIONE
In una pianta secolare di Pinus halepensis cresciuta allo
stato isolato, o con scarsa competizione laterale,
l’ontogenesi prevede la formazione di una chioma ombrelliforme che ricopre poco più del 50% del fusto e con una
superficie di insidenza variabile fra 70 e 90 m2 (Saracino et
al., 2002).
L’accumulo di necromassa nella chioma è dovuto soprattutto ai coni aperti non abscissi, particolarmente abbondanti nelle piante di grandi dimensioni ma anche, in alcuni casi, alla ridotta ablazione di rami morti di piccole e medie
dimensione e alla lettiera di aghi intercettata dall’intrico dei
rami. La ritenzione di necromassa nella chioma, e il suo
arrangiamento spaziale (porosità), sono stati interpretati
come caratteri capaci di aumentare l’infiammabilità della
chioma e positivamente correlati con il reclutamento di
semenzali dopo il passaggio del fuoco (Keeley e Zedler
1998, Schwilk e Ackerly 2001).
L’insieme di questi caratteri favorisce, in una pineta matura infraperta, la formazione di micrositi coincidenti con
l’area di insidenza della chioma ove, dopo l’incendio, la
germinazione e la crescita di nuove piante della comunità
di pineta si manifestano con un pattern differente rispetto
all’esterno (Ne’eman et al., 1992). Ciò perché le modalità
di accumulo della necromassa nella chioma e nella sottostante lettiera condizionano l’intensità dell’incendio e, conseguentemente, le caratteristiche chimiche e lo spessore del
letto di ceneri, quest’ultimo decrescente dal fusto verso il
bordo della chioma. In linea generale più intensi sono i
processi di ossidazione indotti dalla combustione sulla vegetazione e maggiore è il contenuto in cationi solubili delle
ceneri (Liodakis et al. 2005), di colore chiaro. Processi di
ossidazione parziali favoriscono, invece, la formazione di
carbone che impartisce colori molto scuri alle ceneri. Questi caratteri sono ritenuti capaci di influenzare la germinazione di P. halepensis e di alcune specie della comunità
(Ne’eman et al., 1993, Henig Sever et al., 1996, Saracino
et al., 2003).
Per quanto concerne l’origine dei semi, quelli di P. halepensis provengono dalla banca costituita nella chioma grazie anche alla serotinia (Daskalakou e Thanos 1996), cioè
alla mancata schiusura di una frazione di coni maturi differenziati dal punto di vista anatomico da quelli non serotini
(Leone et al., 1998, Moya et al., 2008), Nelle pinete mediterranee gli incendi si verificano nel pieno dell’estate. Nei
primissimi giorni dopo il passaggio del fuoco si registra il
rilascio di una cospicua frazione di semi (Saracino et al.,
1997) pesanti ed alati che sprofondano nel soffice e spesso
(2-5 cm) strato di cenere. L’ala rimane attaccata al seme
anche per alcuni giorni e ne favorisce il suo approfondimento nella cenere anche grazie alla posizione verticale a
cui è obbligato (Saracino, osservazione personale).
Nel sito di studio la germinazione di P. halepensis si verifica in massa nei primi giorni di novembre, in corrispondenza delle piogge autunnali. Nel frattempo le ceneri possono essere state compattate da temporali estivi, spostate
spazialmente da venti e acque di deflusso superficiale, e
lisciviate dei cationi alcalini che incrementano la conduttività specifica della soluzione circolante e il suo potenziale
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osmotico. P. halepensis mostra elevati tassi di germinazione anche in condizioni sperimentali di stress osmotico (Falusi et al. 1983, Thanos e Skordilis 1987, Ne’eman et al.
1993, Henig Sever et al., 1996). La variabilità della facoltà
germinativa in risposta allo stress idrico (Thanos 2000) potrebbe infatti essere in parte legata al diverso regime di incendi sperimentato (Ne’eman et al., 1993).
Con l’obiettivo di indagare gli effetti dell’eterogeneità ambientale indotta dal maggiore spessore di ceneri riscontrato
sotto grandi piante di P. halepensis dopo incendi di forte intensità, nel presente lavoro vengono presentati i risultati di due
esperimenti in cui vengono simulati rispettivamente gli effetti
di stress idrico e pH crescenti, come sperimentati da semi provenienti da popolazioni con una diversa storia del disturbo del
fuoco (0, 1 e 2 incendi). Ciò nell’ipotesi che la selezione operata nella fase di germinazione ad opera di un letto di germinazione capace di generare un elevato potenziale osmotico
tenda a selezionare individui più resistenti all’aridità e/o agli
effetti tossici di substrati basici.
2. MATERIALI E METODI
Con l’ausilio di una cronosequenza aerofotogrammetrica
(1947, 1954, 1974, 1990, 2002) e di verbali di incendio del
Corpo Forestale dello Stato, nelle pinete litoranee del Tarantino (foresta biogenetica Perronello-Pineto di Castellaneta, 40° 27’ 43,46” N, 16° 55’ 00,59” E), sono stati individuati soprassuoli con una diversa storia del disturbo del
fuoco: 0, 1 (1970) e 2 (1970 e 1994) incendi, da cui sono
stati raccolti coni maturi e serotini nel gennaio 2008.
I coni di ciascun lotto sono stati dapprima conservati in
ambiente ben ventilato all’ombra per una settimana, in seguito disidratati in stufa a 40-60 °C in sacchi di carta fino
alla divaricazione delle squame (2-5 giorni). I semi disalati
sono stati conservati in contenitori ermetici a 4 °C.
I test di germinazione sul potenziale osmotico (Ψπ) sono
stati condotti in capsule Petri in polistirolo (diametro 9 cm)
riempite con 4 dischi di carta da filtro. Le soluzioni di
mannitolo a diverso Ψπ utilizzate come substrati di germinazione sono: -0.2, -0.4, -0.6, -0.8, -1.2 MPa, mentre
l’acqua distillata rappresenta il controllo.
Il seme, dopo la determinazione della massa, è stato ripartito in lotti di peso variabile (11-18, 18-25 e >25 mg).
Ciascun trattamento è stato replicato in 5 piastre contenenti
20 semi ciascuna, stratificate in funzione della massa dei
semi (2 + 2 + 1 secondo massa crescente).
In un secondo esperimento, i semi sono stati posti a germinare su soluzioni tamponate a pH crescente (6, 7, 8, 9, 10,
11, acqua distillata come controllo), nelle stesse condizioni e
con lo stesso numero di repliche del primo esperimento.
I test di germinazione sono stati condotti in armadio climatizzato al buio con termoperiodo di 15-25 °C per 13 e 11
ore rispettivamente. In tal modo sono state riprodotte le condizioni di luce e di temperatura che i semi interrati nei primissimi cm di suolo sperimentano nella fase di germinazione che, nell’area di studio, si registra a cavallo fra la fine del
mese di ottobre e la prima decade di novembre (la temperatura media dell’aria registrata dalla stazione meteorologica
di Marina di Ginosa, poco distante dall’area di studio, è di
16,8 e 12,6 °C, rispettivamente in ottobre e in novembre).
L’emergenza della radichetta è stata utilizzata come criterio
di germinazione e il seme germinato allontanato dalla capsula. L’esperimento è durato 30 giorni con ispezioni giornaliere e ri-randomizzazione completa delle capsule all’interno
dell’armadio di germinazione. Il substrato osmoticamente
attivo è stato sostituito ogni tre giorni.
I dati sono stati analizzati in termini di tempo medio di germinazione (TMG) e percentuale di germinazione cumulativa
finale (GCF). I valori percentuali sono stati trasformati secondo la funzione arcseno (radice quadrata) prima di sottoporli ad
analisi statistica. Al fine di annullare eventuali differenze dovute al diverso grado di germinabilità dei lotti di semi, i dati di
GCF di ciascun trattamento sono stati normalizzati rispetto al
valore del corrispondente controllo e, in seguito, sottoposti a
trasformazione adottando l’indice log response ratio o lnRR
(Hedges et al. 1999), che rappresenta il logaritmo naturale del
quoziente fra le risposte ai vari trattamenti e i corrispondenti
valori assunti dai rispettivi controlli.
Un modello generale lineare per l’analisi multivariata
della varianza (MANOVA) è stato impiegato per valutare
la significatività dei fattori principali e delle interazioni.
Analisi di regressione sono inoltre state condotte al fine di
confrontare i modelli di risposta al potenziale osmotico ed
al pH fra le diverse tesi testate.
3. RISULTATI
3.1 Potenziale osmotico
L’analisi multivariata della varianza applicata a GCF e a
TMG evidenzia effetti significativi (p < 0,001) sia del trattamento osmotico che della storia di incendio. I semi a 1
incendio risultano più vitali, cioè con valori più elevati di
GCF e TMG, rispetto a quelli provenienti da popolazioni a
0 e 2 incendi (figura 1). Le differenze del trattamento osmotico si manifestano però in termini di TMG piuttosto
che di GCF (figura 2a e 2b), considerati gli elevati valori di
quest’ultimo parametro per tutti i livelli di Ψπ.
La diversa cinetica di germinazione rende le differenze
di comportamento fra le tre popolazioni meglio apprezzabili nelle fasi intermedie del test di germinazione. Al 15°
giorno, ad esempio, si osservano valori cumulati di germinazione più elevati nella popolazione di semi a 1 incendio,
sia sul controllo che sui potenziali crescenti (figura 2c),
seguita dalla popolazione a 2 incendi. I semi provenienti da
soprassuoli non soggetti ad incendio negli ultimi 50 anni
risultano, invece, meno vitali.
Anche a Ψπ più negativi la risposta germinativa è
nell’ordine 1 > 2 > 0 incendi. Se però il risultato viene
normalizzato rispetto ai valori espressi dai controlli, escludendo quindi gli effetti indotti da differenze di vigore germinativo indipendenti dalla diversa resistenza allo stress
idrico, è in realtà la popolazione 2 incendi a risultare relativamente più resistente ai potenziali elevati (figura 3).
3.2 Risposta al pH
L’effetto del pH risulta altamente significativo (p < 0,001),
con un generale rallentamento ed una riduzione dei valori
cumulati di germinazione all’aumentare del livello di basicità delle soluzioni tampone. Anche in questo secondo esperimento le tre popolazioni mostrano il medesimo pattern di
germinazione rilevato per il potenziale osmotico, con una
relativa maggiore vitalità della popolazione a 1 incendio.
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Adottando i valori normalizzati di germinazione cumulata rispetto al controllo (lnRR) le tesi a 1 e 2 incendi risultano significativamente più idonee a germinare a pH elevati,
mentre ai valori di pH neutro-subacidi è la popolazione a 0
incendi a risultare superiore alle due precedenti (figura 4).
4. DISCUSSIONE
Il principale risultato che emerge dagli esperimenti di
germinazione condotti in condizioni di stress osmotico e di
pH crescenti, riguardanti popolazioni di P. halepensis con
una diversa storia del disturbo del fuoco (0, 1 e 2 incendi), è
che tale disturbo aumenta la capacità germinativa e la velocità di germinazione dei semi quando l’intervallo di incendio è
ampio (figure 1 e 2), mentre la reiterazione dell’evento ad un
intervallo più breve sembra rendere il seme più abile a germinare su substrati più aridi e a pH basico (figure 3 e 4), ma
a scapito di una riduzione della sua vitalità (figure 1 e 2).
Anche un intervallo di incendio poco ampio appare, pertanto, favorevole alla selezione di semi resistenti all’aridità ed al
pH basico, ciò malgrado il microsito in corrispondenza della
proiezione delle chiome non sia ancora ben marcato, stante il
minor accumulo di biomassa e necromassa.
La coorte di piante più giovani campionate, originate
dall’avvicendamento di due incendi e della presumibile età
di 13 anni, manifesta caratteri di vitalità intermedi fra il
soprassuolo adulto non disturbato dal fuoco (60-80 anni di
età) e la coorte di piante generate dall’incendio occorso nel
1970. Sembra, pertanto, di poter escludere un ruolo dell’età
sulla vitalità del seme. Thanos e Daskalakou (2000) definiscono normali i semi contenuti nei primi coni prodotti da
piante giovani. Shmida et al. (2000), documentano in piante di pino d’Aleppo di 13 anni di età un completamento
della monoicità, con segregazione spaziale dei sessi nella
chioma che scompare nelle piante mature, quando si completa la chioma a profilo ombrelliforme.
I substrati sperimentali testati hanno grande influenza
sulla velocità e sul tasso di germinazione, piuttosto che sul
valore finale di germinazione. Ciò è coerente con la sintesi
fatta da Thanos (2000) relativa a tutti gli esperimenti di
stress osmotico, e di pH, condotti dai diversi autori: gli effetti del trattamento inibiscono il valore finale di germinazione solo a livelli molto elevati di stress e di pH. Dai semi
raccolti in coorti di alberi generati da 1 incendio, però, potrebbero svilupparsi semenzali dotati di un maggior vantaggio competitivo, dovuto ad una loro maggior velocità di
insediamento. Ciò si tradurrebbe in una più sollecita occupazione dello spazio e cattura delle risorse nelle aree percorse dal fuoco, con conseguente più equilibrato sviluppo
dei semenzali durante il primo periodo di crescita autunnoinvernale. Questi semenzali, particolarmente vulnerabili
alla competizione interspecifica, in particolare con Cistus
spp., dovranno affrontare condizioni fortemente selettive a
causa del prolungato e marcato periodo di aridità estivo.
L’ampio campo di variabilità riportato in letteratura riguardo alla germinazione di semi osmoticamente stressati,
non sembra essere imputabile solamente al diverso macroclima che caratterizza le provenienze geografiche testate di
P. halepensis del Bacino del Mediterraneo, ma in tale variabilità di comportamento potrebbe svolgere un ruolo anche l’origine del soprassuolo e in particolare la storia pregressa del disturbo del fuoco.
RINGRAZIAMENTI
Si ringrazia l’Ufficio Territoriale per la Biodiversità di
Martina Franca (TA) per aver consentito l’accesso al sito
di studio e l’Ispettore N. Cantore comandante del Posto
Fisso Forestale Marina di Ginosa bis per il supporto logistico. Si ringrazia il Dr. Francesco Cona e la signora Giovanna Amato per l’assistenza prestata durante lo svolgimento dell’esperimento.
Figura 1. a) Germinazione cumulativa finale (GCF) e b) tempo medio di
germinazione (TMG) in funzione della storia del disturbo del fuoco. I valori sono la media±1 ES.
Figure 1. a) Final cumulative germination (FCG) and b) mean germination
time (MGT) as a function of the history of fire disturbance. Values represent mean±1 SE.
Figure 1. a) Germination cumulative finale (GCF) et b) temps moyen de
germination (TMG) par rapport à l’histoire du dérangement par le feu. Les
valeurs représentent la moyenne±1ES.
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Figura 2. Parametri di germinazione di semi con una differente storia del
disturbo del fuoco (0, 1 e 2 incendi) in funzione del potenziale osmotico.
a) germinazione cumulativa finale (GCF), b) tempo medio di germinazione TMG e c) GCF riferita al 15° giorno. I valori sono la media±1 ES.
Figure 2. Germination parameters of seeds with different fire disturbance
history (0, 1 and 2 fires) in response to the osmotic potential. a) final cumulative germination (FCG), b) mean germination time (MGT) and c)
FCG at the 15th day. Values represent mean±1 SE.
Figure 2. Paramètres de germination des graines avec une différente histoire du feu (0, 1 et 2 feux) par rapport au potentiel osmotique. a) Germination cumulative finale (GCF), b) temps moyen de germination (TMG) et
c) GCF au 15ième jour. Les valeurs représentent la moyenne±1ES.
Figura 3. Germinazione cumulativa finale (GCF) registrata al 15° giorno
per Ψπ = -1.2 MPa su semi con una diversa storia del disturbo del fuoco. I
valori di GCF sono stati normalizzati rispetto al corrispondente controllo e
sottoposti a trasformazione logaritmica. I valori più negativi indicano una
minore germinazione rispetto al controllo. I valori sono la media±1 ES.
Figure 3. Final cumulative germination (FCG) of seeds with different fire
disturbance history monitored at the 15th day for Ψπ = -1.2 MPa. FCG
values were normalized with respect to the correspondent control and
logarithmically transformed. Negative values indicate a reduced germination compared with correspondent control. Values are mean ±1 SE.
Figure 3. Germination cumulative finale (GCF) des graines avec une différente histoire du feu au 15ième jour pour Ψπ = -1,2 MPa. Les valeurs de
GCF ont été normalisées par rapport au contrôle correspondent et transformé par le logarithme. Les valeurs représentent la moyenne±1ES.
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confirmed that the repeated fire disturbances induce a selection of seeds increasingly resistant to water stress, but also
increasingly lower germination vigour.
RÉSUMÉ
LE ROLE DU POTENTIEL OSMOTIQUE E DU PH SUR
LA GERMINATION POST-INCENDIE DE
PINUS HALEPENSIS MILLER: UNE ANALYSE
COMPARATIVE SUR DES PEUPLEMENTS DE
GRAINES AVEC DIFFERENTES HISTOIRES
DU DERANGEMENT PAR LE FEU
Figura 4. Germinazione cumulativa finale (GCF) di semi con una diversa storia
del disturbo del fuoco, registrata ai valori di pH 6 e 11. I valori di GCF sono stati
normalizzati rispetto al corrispondente controllo e sottoposti a trasformazione
logaritmica. I valori negativi indicano una minore germinazione rispetto al corrispondente controllo, mentre quelli positivi indicano una germinazione superiore al
corrispondente controllo. I valori sono la media±1 ES.
Figure 4. Final cumulative germination (FCG) of seeds with different fire
disturbance history registered at pH values of 6 and 11. FCG values were
normalized with respect to the correspondent control and logarithmically
transformed. Negative values indicate a reduced germination compared with
correspondent control, whereas positive values indicate an increased germination respect to the correspondent control. Values are mean ±1 SE.
Figure 4. Germination cumulative finale (GCF) des graines avec une différente histoire du feu pour les valeurs de pH de 6 et 11. Les valeurs de GCF
ont été normalisées par rapport au contrôle correspondent et transforme par
le logarithme. Les valeurs positives et négatives indiquent une augmentation
ou une réduction de la germination par rapport aux valeurs du correspondent
contrôle. Les valeurs représentent la moyenne±1ES.
SUMMARY
THE ROLE OF OSMOTIC POTENTIAL AND PH ON
POST-FIRE GERMINATION OF PINUS HALEPENSIS
MILLER: A COMPARATIVE ANALYSIS OF SEED
POPULATIONS WITH A DIFFERENT HISTORY OF
FIRE DISTURBANCE
Serotiny, or the delay of mature cones in disclosing with the
sole stimulus of solar radiation, promotes the formation of a
canopy seed bank in Pinus halepensis Miller. Thermal shock
induced by high intensity fires favours scale divarication with
simultaneous seed release. Post-fire germination takes place in
a patchwork of substrates in which microsite features below
large plant canopies play a crucial role, since their ash bed
thickness differ from the other surrounding areas.
Aleppo pine stands with different fire disturbance histories
(0, 1 and 2 fires) were selected in the Ionian coastal pine forests (Perronello-Pineto biogenetic forest, municipality of
Castellaneta in the Province of Taranto, Apulia Region,
southern Italy). Site selection was made with the aid of an
aerial photograph chronosequence (1947, 1954, 1974, 1990,
2002) and with fire registrations from the Italian Forest Service. Mature cones were collected during winter and a germination experiment was conducted in laboratory with varying osmotic potentials (-0.2, -0.4, -0.6, -0.8, -1.2 MPa, distilled water as control) and pH (6, 7, 8, 9, 10, 11, distilled
water as control), as to simulate the post-fire seedbed beneath the large pine trees in the autumn. Preliminary results
La sérotinie, ou l’impossibilité des cônes mûrs à s’ouvrir
par le seul stimulus du rayonnement solaire, encourage la
formation d’une banque de graines dans la couronne du Pinus halepensis Miller. Le choc thermique induit par la chaleur des feux de haute intensité favorise la divarication des
écailles et la libération simultanée de graines. La germination post-incendie a lieu dans une mosaïque de substrats, où
le microsite correspondant à la surface de projection de la
couronne des grandes plantes joue un rôle important, parce
que ici l’épaisseur du lit de cendres diffèrent par rapport aux
zones externes.
Avec l’aide d’une chronoséquence aérophotogrammétrique
(1947, 1954, 1974, 1990, 2002) et avec l’enregistration des
feux par le Service forestier de l’État, dans les zones côtières
des forêts de pins (forêt Perronello-Pineto, Commune de Castellaneta, Province de Taranto, Région Pouilles, Italie du Sud)
on a identifiés des peuplements avec une histoire différente
dérangement par le feu: 0, 1 et 2 incendies, à partir desquelles
ont a collectés cônes mûrs pendant l’hiver. En laboratoire on a
conduit un expériment de germination sur des substrats de
germination représentés par des solutions à différents potentiels osmotiques (-0,2, -0,4, -0,6, -0,8, -1,2 MPa, eau distillée
pour le contrôle) et pH (6, 7, 8, 9, 10, 11, eau distillée pour le
contrôle), qui simulent les conditions après l’incendie sous les
grands pins brûlé en automne. Les résultats préliminaires confirment que le dérangement répété du feu induit une sélection
de graines plus résistantes au stress hydrique, mais avec une
vigueur de germination réduite.
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