Capitolo 2 Fitopatologia generale

Classe Chytridiomycetes
Capitolo 2
Fitopatologia
generale
Micopatologia
Divisione Eumycota
Sottodivisione Mastigomycotina
A questo gruppo appartengono funghi tra loro
molto diversi ma che hanno in comune la formazione di spore mobili per la presenza di flagelli,
dette zoospore. I Mastigomiceti sono funghi che
si riproducono sia asessualmente sia sessualmente; il loro ciclo è generalmente aplonte, l’unica
fase diploide è rappresentata dallo zigote.
La riproduzione asessuata avviene per formazione di zoosporangi che a maturità liberano
zoospore; in certe specie invece gli zoosporangi germinano direttamente funzionando così
da conidi.
La riproduzione sessuata si verifica principalmente secondo le seguenti modalità:
– per unione di gameti (gametogamia); spesso i
gameti sono differenti e distinti in oosfera
(gamete femminile) e anterozoide (quello
maschile);
– per unione di gametangi (gametangiogamia),
di solito differenziati in anteridio ed oogonio
(gametangiogamia oogama).
Dalla riproduzione sessuata prende origine uno
zigote che in genere assume il ruolo di spora
duratura.
Le forme più rappresentative di questa sottodivisione sono i Chitridiomiceti (Chytridiomycetes) e
gli Oomiceti (Oomycetes).
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I Chitridiomiceti sono funghi unicellulari o miceliari cenocitici, generalmente parassiti di organi
vegetali sotterranei o saprofiti nel suolo o in
acqua.
La riproduzione asessuata avviene mediante la
produzione di zoospore da parte degli zoosporangi; quella sessuata per unione di due zoospore
che fungono così da gameti o per fusione degli
zoosporangi stessi.
Classe Oomycetes
Appartengono agli Oomiceti molti funghi patogeni
importanti per l’agricoltura quali le Peronosporaceae e le Pythiaceae; di norma presentano un
micelio cenocitico, non settato.
La riproduzione asessuata in molti gruppi di
Oomiceti avviene tipicamente per zoospore, dotate
generalmente di due flagelli e prodotte dagli zoosporangi; in certi Oomiceti però gli zoosporangi
non formano le zoospore, ma si staccano dalle ife
che li hanno prodotti e germinano direttamente
dando origine ad un tubo germinativo cenocitico
da cui si sviluppa un nuovo micelio, assumendo
così essi stessi la funzione di spore o conidi. Per
questo motivo gli zoosporangi vengono chiamati
anche conidiosporangi o semplicemente conidi e
le ife che li producono vengono dette ife conidiofore.
La riproduzione sessuata avviene per fusione dei
gametangi che sono prevalentemente differenziati in anteridio ed oogonio (gametangiogamia
oogama); anteridio ed oogonio si formano sullo
stesso individuo (forme omotalliche).
Entrambi i gametangi possono essere plurinucleati, ma spesso, come avviene nelle Peronosporacee, il gametangio femminile è uninucleato.
L’anteridio perfora la parete dell’oogonio e,
attraverso un tubulo fecondatore, invia i nuclei
maschili che fecondano quello femminile nell’oogonio; in realtà avviene la plasmogamia ma
non la cariogamia.
Si forma così lo zigote che si trasforma in una
spora duratura detta oospora.
Solo dopo un certo periodo di quiescenza, che
può durare anche vari mesi, quando la spora germina, avviene la cariogamia alla quale subito
segue la meiosi; quindi la spora dà origine ad un
grosso sporangio dove, per successive mitosi, si
formano le zoospore aploidi responsabili delle
nuove infezioni; in certi Oomiceti gli sporangi
germinano direttamente.
Fitopatologia generale
Ciclo biologico della Peronospora della vite
Plasmopara viticola (Mastigomicete-Classe Oomiceti)
Oogonio
Conidiosporangi
Anteridio
Zoospore
Conidiosporangio
Il fungo, caratterizzato da ife non
settate come tutti gli altri Oomiceti,
vive all’interno degli organi colpiti
(foglie, fiori, acini, tralci erbacei); si
tratta quindi di un fungo endoparassita. In condizioni di temperatura e umidità favorevoli, il micelio
produce particolari ife ramificate
che fuoriescono dalla pagina inferiore della foglia (visibili come muffetta bianca); tali ife, dette anche
rami conidiofori o zoosporangiofori,
portano speciali conidi o conidiosporangi che in pratica sono degli
zoosporangi, cioè sporangi nei
quali, in seguito a mitosi, prendono
origine le zoospore (riproduzione
agamica).
Le zoospore sono responsabili delle
infezioni della vite che si ripetono, in
numero variabile a seconda dell’andamento stagionale, per tutta la primavera e poi in estate.
Gli zoosporangi a maturità si stacca-
2.7 Sottodivisione Mastigomycotina
no e trasportati dal vento, giunti a
contatto con la vegetazione, liberano
le zoospore; queste, se è presente
almeno un velo d’acqua, si spostano
attivamente grazie ai due flagelli
fino ad arrivare in prossimità di uno
stoma; in seguito perdono i flagelli e
si rivestono di parete, quindi germinano emettendo una prima ifa, il
promicelio, che penetra attraverso lo
stoma. Il fungo invade quindi il
mesofillo, con andamento intercellulare. Dopo un periodo di circa 4-15
giorni, a seconda della temperatura
e dell’umidità (periodo di incubazione) si nota, nella pagina inferiore
delle foglie, la comparsa della muffetta bianca costituita dalle ife che
portano i conidiosporangi. Può così
prendere avvio un nuovo ciclo infettivo (reinfezioni).
Nella tarda estate avviene la riproduzione gamica che conclude il ciclo
biologico di questo fungo.
All’interno della foglia il micelio differenzia i gametangi distinti in
gametangi femminili (oogoni) e
gametangi maschili (anteridi): per
unione dei gametangi (gametangiogamia) si origina l’oospora (zigote)
che, di tutto il ciclo, è l’unica fase
diploide (2n). L’oospora è una spora
duratura che rimane quiescente per
tutto l’inverno, internamente alle
foglie cadute sul terreno.
In primavera l’oospora germina producendo un macroconidio o macrozoosporangio in cui, in seguito a
meiosi, prendono origine le zoospore responsabili dell’infezione primaria. In particolare le infezioni hanno
origine quando la temperatura
ambiente si mantiene sopra i 10 °C,
la piovosità degli ultimi uno o due
giorni è stata di almeno 10 mm
d’acqua e la lunghezza media dei
giovani germogli è di circa 10 cm
(regola dei “tre 10”).
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SEZIONE GENERALE
Oospora