La regolazione della temperatura e il bilancio del calore

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La regolazione della temperatura e il bilancio del calore
M. Gekle, D. Singer, C. Jessen
15.1 Perché esiste la regolazione della temperatura?
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15.2 Che cosa significa una temperatura corporea
costante? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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15.3 La produzione di calore
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......................
............
496
15.5 Lo scambio di calore con l’ambiente circostante
La conduzione di calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il flusso di calore (convezione) . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’irradiazione di calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’evaporazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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15.6 La regolazione attiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I termocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il centro della termoregolazione . . . . . . . . . . . . . . .
Gli effettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’interazione dei meccanismi termoregolatori . .
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15.4 La dispersione di calore nel corpo
15.7 La fisiologia e l’ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il clima piacevole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Una visita in sauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lavoro fisico/Training . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I neonati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli anziani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’acclimatazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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15.8 Ipertermia, ipotermia e febbre . . . . . . . . . . . . . . .
“Il pericolo dall’esterno” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
“Il pericolo dall’interno” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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15 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore
Una temperatura corporea costante presuppone un equilibrio tra la produzione e la dispersione di calore. In condizioni di riposo la produzione di calore avviene principalmente all’interno dell’organismo; per mezzo del sangue il
calore viene trasportato alla cute (trasmissione di calore interna), da cui avviene il rilascio nell’ambiente circostante.
Se dei disturbi interni o esterni determinano la variazione
di una di queste due unità, l’altra viene reimpostata in modo che si instauri un nuovo equilibrio.
15.1 Perché esiste la regolazione
della temperatura?
La temperatura corporea rappresenta nel quotidiano clinico
una delle unità di misura che compare più spesso. Un aumento della temperatura provocato da un’infiammazione (febbre)
rappresenta il sintomo e il parametro dell’esistenza di malattie
infettive o autoimmuni. La riduzione di temperatura (ipotermia accidentale) in caso di incidenti (un naufragio, una valanga) può condurre a gravi complicazioni a causa dell’iniziale
difesa dell’organismo e della conseguente limitazione di tutti
i processi vitali. D’altra parte una narcosi durante una diminuzione della temperatura (ipotermia indotta) aumenta la tolleranza in caso di carenza di sostanze nutritive e permette interventi chirurgici con un’interruzione passeggera della perfusione al cuore e all’encefalo.
Dal punto di vista fisiologico la regolazione autonoma
(operata dal sistema nervoso autonomo) della temperatura
20 °C
Temperatura
dell’aria
30 °C
1 I settori della temperatura corporea. Soltanto il nucleo
Fig. 15.1
interno è effettivamente omeotermico, giacché la sua temperatura
rimane costante in caso di variazioni considerevoli della temperatura esterna (aria). In confronto al nucleo centrale, negli strati periferici si formano dei gradienti radiali e assiali, cosicché si ottiene un guscio (involucro) di spessore variabile (da 2).
corporea (omeotermia) rappresenta un aspetto centrale dell’omeostasi. La velocità delle reazioni chimiche, e con ciò di
tutti i processi del nostro organismo, dipende dalla temperatura. Secondo la legge di van’t Hoff (la cosiddetta regola della
reazione-velocità-temperatura, RVT), la velocità di reazione, per ogni 10°C di variazione della temperatura, varia di
un fattore 2,0-2,5 (il cosiddetto Q10).
Al contrario degli organismi “eterotermi” (pecilotermi), la
cui temperatura corporea varia ampiamente a seconda delle
condizioni ambientali, gli esseri viventi “a temperatura costante” (omeotermi) (mammiferi, uccelli) sono in grado di mantenere una “temperatura funzionale” elevata e sono naturalmente indipendenti dall’ambiente e dalle sue oscillazioni di
temperatura. Ciò prevede un equilibrio tra la produzione ed il
rilascio di calore (Parr. 15.2-15.5), che viene regolato tramite
dei meccanismi complessi (Par. 15.6). L’importanza biomedica
di questa regolazione è descritta nei Parr. 15.7 e 15.8.
15.2 Che cosa significa una temperatura
corporea costante?
Quando parliamo di “costanza” della temperatura corporea,
intendiamo soprattutto la temperatura degli organi interni
(“nucleo centrale del corpo”); viceversa nei tessuti periferici (“involucro del corpo”) si assiste a oscillazioni di
temperatura maggiori. Questi concetti caratterizzano i settori della temperatura corporea. Il nucleo centrale è costituito dall’encefalo e dall’interno del tronco. Qui si trovano
gli organi più importanti dal punto di vista metabolico, che
in condizioni di riposo producono quasi il 70% di tutto il calore. Come mostra la Fig. 15.1, soltanto il nucleo centrale
corporeo è veramente omeotermico. La sua temperatura rimane costante se le condizioni ambientali variano da una
quantità mite di calore ad una leggera quantità di freddo.
Viceversa, la temperatura dell’involucro, a partire dai suoi
strati vicini al nucleo o proseguendo verso l’esterno, si avvicina sempre di più alla temperatura ambientale. Con una
temperatura ambientale elevata l'involucro è sottile, cosicché l’isoterma a 37°C si estende fino alle estremità distali.
Con una temperatura ambientale bassa l’involucro diventa
più spesso, cosicché si formano, oltre ai gradienti radiali, anche dei gradienti assiali di temperatura all’interno delle
estremità; braccia e gambe vengono “termicamente disaccoppiate” dal nucleo centrale corporeo (involucro isolato,
Fig. 15.1). In un ambiente piacevole troviamo una temperatura media tra i 32 e i 34°C. Questo vale anche per i testicoli,
che a causa della sensibilità alla temperatura della spermatogenesi (pag. 566) sono spostati con lo scroto all’esterno e
quindi appartengono al guscio corporeo.
Le variazioni della temperatura dell’involucro corporeo sono legate alle variazioni della perfusione sanguigna (vedi
sotto). L’esposizione al freddo limita la perfusione periferica e con ciò il raffreddamento è inizialmente limitato alla
periferia corporea (effetto dell’isolamento). Il corpo perde
in ogni caso calore, cosicché quando la vasocostrizione cessa improvvisamente (per esempio con l’induzione della
narcosi dopo un’attesa prolungata in una stanza fredda di
15.3 La produzione di calore
1 Gli ambiti della temperatura corporea e le loro
Tabella 15.1
conseguenze (Le deviazioni dalla normotermia vengono descritte
soprattutto nei Parr. 15.7 e 15.8)
Conseguenza
> 44°C
Denaturazione dell’albumina, “morte da caldo”
40-44°C
Disfunzione della regolazione della temperatura,
colpo di calore, crampi
38-40°C
Febbre, ipertermia
36-38°C
Normotermia
33-36°C
Ipotermia lieve, brividi, aumento del metabolismo
30-33°C
Riduzione del metabolismo, depressione respiratoria, offuscamento della coscienza
27-30°C
Ipotermia profonda, disfunzione della regolazione della temperatura, fibrillazione ventricolare
20-27°C
“Morte apparente”, pupille immobili, bradicardia
estrema
< 20°C
Asistolia, “morte da freddo”
preparazione all’intervento chirurgico), la perdita di calore
può riorganizzare il nucleo centrale di calore (la cosiddetta
ipotermia ridistribuita).
Anche la temperatura del nucleo non è così uniforme
dal punto di vista spaziale, come si può vedere dalla Fig.
15.1. Normalmente è sufficiente un valore rappresentativo,
che può essere determinato con maggior precisione misurando la temperatura rettale, sublinguale o ascellare (mediante un’applicazione più lunga nell’incavo dell’ascella).
La misura della temperatura timpanica è sempre più impiegata in pediatria poiché diverge di poco dalla temperatura
rettale. Si deve però tenere presente che, a causa dei possibili difetti della tecnologia a raggi infrarossi, possono verificarsi errori di misurazione nei bambini molto piccoli. Per
un monitoraggio continuo, per esempio in chirurgia o in
medicina intensiva, sono utili soprattutto la temperatura
dell’esofago e della vescica.
La temperatura del nucleo centrale del corpo viene spesso indicata a 37°C. Quant’è costante però la temperatura in
condizioni fisiologiche? Il 95% della popolazione presenta
una temperatura orale tra 36,3-37,1°C (misurata al mattino),
cioè sussistono delle oscillazioni interindividuali. La temperatura corporea oscilla inoltre durante il giorno fino ad arrivare a
sera ad un valore di circa 0,5-0,7°C maggiore rispetto alla mattina (oscillazioni circadiane, in accordo con il ritmo giornonotte, luce-buio, sonno-veglia, Fig. 15.2). Un ulteriore fattore
di variazione è il ciclo mestruale. Poco dopo l’ovulazione la
temperatura basale misurata al mattino in condizioni di riposo aumenta di circa 0,5°C e rimane elevata fino alla successiva mestruazione (Fig. 15.2). Con un’attività fisica elevata la
temperatura può aumentare in breve tempo fino a 40°C oppure scendere fino a 35°C (se si nuota ad es. in acqua fredda).
Inoltre, anche le emozioni possono provocare delle variazioni
di temperatura.
Dopo
l’ovulazione
Temperatura del nucleo centrale del corpo
Temperatura
Sonno
Prima
dell’ovulazione
Ora del giorno
2 L’andamento giornaliero della temperatura del nucleo
Fig. 15.2
centrale del corpo in condizioni di neutralità termica come espressione di una regolazione endogena ritmica giornaliera del valore di
riferimento. L’andamento giornaliero è di per sé indipendente dall’età e dal sesso. Nelle donne compare un’ulteriore forma di regolazione del valore di riferimento: sotto l’effetto del progesterone la
temperatura del nucleo centrale del corpo viene regolata nella seconda metà del ciclo mestruale ad un livello superiore di circa
0,4°C (da 23).
La costanza della temperatura corporea presenta dunque
oscillazioni fisiologiche elevate sia nella distribuzione spaziale che nel decorso temporale. Se i valori superano o rimangono al di sotto dei limiti di tolleranza prestabiliti in caso di disturbi del bilancio del calore (Parr. 15.5 e 15.8), si verifica un surriscaldamento (ipertermia) o un raffreddamento (ipotermia) patologico, come mostra la Tab. 15.1.
15.3 La produzione di calore
La costanza della temperatura corporea è dunque mantenuta
se la perdita e la produzione di calore si eguagliano. Come è
stato descritto nel Capitolo 14 (pag. 477), la produzione di calore è una funzione del metabolismo energetico, il cui grado di efficienza è ≤ 25%. La zona termoneutrale (Fig. 15.3)
è definita come quell’ambito della temperatura ambiente
495
15 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore
calore a riposo corrisponde più o meno al metabolismo a riposo, che in una persona di 70 kg ammonta a circa 80 W (1 W =
1 J/s = 3600 J/h = 3,6 kJ/h).
Zona
termoneutrale
Produzione
di calore
Rilascio di calore
per evaporazione
Temperatura dell’organismo (°C)
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Temperatura del nucleo
centrale del corpo
Temperatura
media della cute
Temperatura
delle dita
Temperatura dell’aria
3 La produzione e la dispersione di calore per evapora Fig. 15.3
zione e le diverse temperature del nucleo centrale del corpo e
della cute al variare della temperatura dell’aria. Si osservi come
risultano minime in questo caso la produzione e la dispersione del
calore per evaporazione solo con una temperatura dell’aria di circa
31°C! Questo dipende probabilmente dal fatto che gli esperimenti
sono stati condotti ad una velocità di aereazione di 2 m/s, perciò
con una dispersione di calore convettiva già elevata (Fig. 15.6, pag.
498). Nell’aria ferma esiste in generale un ambito di circa 4-5°C
(zona termoneutrale), nel quale non si presentano a breve o medio
termine né brividi né sudorazione, mentre il bilancio del calore avviene soltanto con variazioni della perfusione del guscio (da 13).
nel quale il bilancio del calore totale può essere mantenuto
senza un dispendio di energia termoregolatoria supplementare (cioè con una produzione ed una dispersione di energia
minimi); in soggetti adulti non vestiti la zona termoneutrale
è intorno ai 28-30°C. Bisogna distinguere da quanto detto
l’“interthreshold range”, che determina l'intervallo di
temperatura del nucleo centrale del corpo nel quale la
termoregolazione avviene soltanto con una variazione della
perfusione della cute (vale a dire senza l’attivazione del brivido oppure della produzione di sudore); questo intervallo è di
± 0,1°C del valore di riferimento. Ciò mette in risalto la “fine”
regolazione della temperatura del nucleo centrale del corpo.
La produzione di calore dipende ad esempio dall’azione dinamico-specifica che si verifica dopo l’assunzione di cibo (“sudorazione durante l’assunzione di cibo”), in seguito ad attività
della muscolatura scheletrica, del cuore, della respirazione e
della secrezione di tiroxina e di adrenalina. La produzione di
In caso di produzione massimale è possibile una produzione di calore
di circa 700 W. Se in queste condizioni non fosse possibile nessuna dispersione di calore, la temperatura salirebbe di circa 1-2°C ogni 10
minuti, fino a raggiungere i 40°C. Dopodiché la produzione massima
scenderebbe, come altre funzioni corporee. Come sappiamo da esperienze personali, questo caso non si verifica, dato che aumenta la dispersione di calore per poter mantenere la temperatura ad un nuovo
“stato stazionario” (steady-state) (che comunque è di poco maggiore)
(questo processo fa parte della termoregolazione, Par. 15.7).
15.4 La dispersione di calore nel corpo
In condizioni di riposo la temperatura nella periferia del corpo
(ad es. nella muscolatura scheletrica, 33-35°C) è inferiore a quella nel nucleo (vedi sopra). In queste condizioni il calore viene
trasportato tramite il sangue dal nucleo centrale del corpo alla
periferia. Questo tipo di dispersione avviene per convezione.
Con un lavoro corporeo pesante la muscolatura si può riscaldare
oltre i 37°C e rilascia calore sia al nucleo centrale del corpo che
verso l’esterno. La dispersione di calore verso la cute può anche
avvenire per conduzione termica attraverso il tessuto.
La seconda via più importante dal punto di vista quantitativo è il trasporto convettivo attraverso il sangue. La dispersione del calore dal corpo è possibile perché per convezione il
calore trasportato dal sangue raggiunge la cute e i polmoni,
due organi in contatto con l’ambiente circostante e dotati di
una grande superficie. Questo meccanismo è inoltre rafforzato perché aumentano sia la perfusione della muscolatura (la
resistenza dei vasi diminuisce) che la gittata cardiaca per unità
di tempo. Con il flusso sanguigno il calore raggiunge naturalmente anche il nucleo centrale del corpo, cosicché la temperatura in tale sede aumenta.
Si noti che mentre avviene una vasodilatazione e un’aumentata perfusione della cute, il sangue arterioso che altrimenti
fluirebbe alle estremità si dirige attraverso le vene adiacenti (vene satelliti) anche al nucleo centrale del corpo; in questo modo
si possono limitare le perdite periferiche di calore (recupero di
calore in controcorrente). La dispersione di calore attraverso la
cute è regolabile in un ampio intervallo (perfusione cutanea) è
rappresenta uno dei più importanti meccanismi di protezione
contro il surriscaldamento o il raffreddamento (Fig. 15.4).
15.5 Lo scambio di calore
con l’ambiente circostante
Il più importante punto di scambio del calore con l’ambiente
circostante è la pelle. Il calore può essere inoltre disperso dalle
vie respiratorie/polmoni. La dispersione di calore avviene tramite quattro meccanismi fisici: la conduzione, la convezione,
l’irradiazione e l’evaporazione.
La conduzione di calore
La conduzione caratterizza la dispersione di calore all’interno di un mezzo fermo (ad es. lungo il manico di un ramaiolo)
15.5 Lo scambio di calore con l’ambiente circostante
2 Carico di calore
1 Carico di freddo
Perfusione elevata
Perfusione bassa
Ritorno venoso
attraverso
le vene superficiali:
Arteria
Rilascio elevato
di calore alla cute
Vena
profonda
Vena
superficiale
Ritorno venoso attraverso
le vene profonde:
Scambio di calore
in controcorrente
Gamba
Anastomosi A-V
chiuse
Dita
Anastomosi A-V
aperte:
Perfusione
aumentata
Fig. 15..4 Il flusso di calore alle estremità. In caso di carico di freddo
1) la perfusione è bassa e il reflusso venoso avviene nelle vene pro(1
fonde, adiacenti alle arterie, permettendo in tale sede un passaggio
di calore dall’arteria alla vena. Il sangue venoso conduce dunque in
cortocircuito una parte del calore del sangue arterioso nel tronco. In
oppure tramite il contatto diretto tra due diversi mezzi (per es.
dalla superficie della mano alla superficie del tavolo).
La conduzione segue fondamentalmente la legge di diffusione (pag.
21) ed è quindi proporzionale al gradiente di temperatura e alla
superficie di contatto. Inoltre, viene influenzata in modo decisivo
dalla conducibilità termica (conduttività) dei mezzi di trasporto
(l’acciaio inossidabile ha una conduttività maggiore del polistirene ed
è per questo “che al tatto è più freddo”). Dato che la conduttività dell’acqua è circa 25 volte quella dell’aria, l’acqua comporta un più elevato rischio di raffreddamento.
Il flusso di calore (convezione)
La dispersione di calore tramite il flusso (convezione) avviene se il mezzo in cui ci troviamo (aria o acqua) si muove relativamente verso il corpo, passandoci davanti (Fig. 15.5).
Similmente alla conduzione, per la convezione vale la seguente regola:
trasmissione del calore per convezione (kJ·h–1)=
coefficiente di dispersione del caloreconvezione (kJ · m–2 · h–1 · °C–1) ×
differenza di temperatura (°C) × superficie di scambio (m2)
In questo caso il coefficiente di dispersione del calore di convezione
aumenta decisamente con velocità di flusso crescenti (Fig. 15.6): più
l’aria passa velocemente davanti a noi, maggiore sarà la quantità di
2) la perfusione della cute è elevata (tra l’altro
casi di carico di calore (2
poiché le anastomosi artero-venose negli arti sono aperte) e il reflusso venoso avviene nelle vene superficiali. In questo modo anche le
porzioni prossimali delle estremità partecipano alla dispersione di calore verso l’esterno (frecce spesse rosse).
calore sottratta al corpo – con temperatura dell’aria costante. In questo modo la temperatura della cute diminuisce e sentiamo che l’ambiente circostante è più fresco (“temperatura percepita”, “fattore
wind-chill”). La convezione può comunque avere luogo anche senza
vento (quando siamo in posizione eretta o seduta), poiché l’aria riscaldata sale verso l’alto lungo la superficie corporea (Fig. 15.5).
L’irradiazione di calore
Se due oggetti hanno una temperatura diversa, il calore viene
trasmesso dall’oggetto più caldo a quello più freddo con l’irradiazione (Fig. 15.7, pag. 499). Essa causa ad esempio l’effetto
riscaldante dei raggi solari in un giorno freddo d’autunno oppure l’effetto rinfrescante di una parete fredda in un ambiente
relativamente caldo. Questo avviene anche su grandi distanze,
senza la trasmissione di materia e indipendentemente dalla
temperatura degli oggetti (trasporto di calore tramite irradiazione solare nello spazio!). La dispersione di calore tramite
l’irradiazione solare sul nostro corpo può essere maggiore della produzione di calore tramite il metabolismo di riposo.
Come la conduzione e la convezione, anche l’irradiazione segue un
gradiente di temperatura, ma in questo caso la temperatura assoluta
(in Kelvin) incide alla quarta potenza:
Irradiazione (kJ · h–1) ∼ (temperatura14 – temperatura 24) ×
superficie di scambio
497
15 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore
Entità del passaggio di calore convettivo
498
Brezza
fresca
Vento
impetuoso
Velocità del vento (m /s)
C In posizione seduta
A In posizione eretta
6 La dispersione di calore per convezione in funzione
Fig. 15.6
della velocità del vento. La dispersione di calore (W/m2) per ogni
grado di differenza di temperatura tra la cute e l’aria aumenta con
la velocità del vento. In presenza di vento che soffia ad una data velocità, si può avere la sensazione di freddo nonostante ci sia il sole e
una piacevole temperatura dell’aria! Tale dipendenza dalla velocità
del vento si osserva a causa della dispersione di calore tramite evaporazione del sudore.
B In posizione orizzontale
5 La dispersione di calore per convezione in caso di veloFig. 15.5
cità del vento pari a zero. L’aria aderente alla cute assume per conduzione il calore dalla pelle e sale. In posizione eretta (e in parte anche seduta) il flusso scorre parallelo all’asse longitudinale del corpo,
cosicché qui si forma uno strato d’aria che da una parte allontana il
calore e dall’altra si comporta come un isolante e il cui spessore aumenta verso la testa. In posizione orizzontale la dispersione di calore è maggiore (da 2).
Perciò, anche le differenze di temperatura relativamente minime possono condurre ad una efficace dispersione di calore per irradiazione
(“pareti fredde” in spazi riscaldati) oppure ad un assorbimento di calore
(stufa in maiolica). Già nell’ambito termoneutrale (Fig. 15.3, pag. 496)
circa il 60% della dispersione di calore avviene tramite irradiazione.
Dato che nell’ambito fisiologico le differenze di temperatura sono
piccole, la dispersione di calore per irradiazione può essere stimata
con una formula simile a quella della convezione:
irradiazione (kJ · h–1) = coefficiente di dispersione del caloreirradiazione
(kJ · m–2 · h–1 · °C–1) × differenza di temperatura (°C) × superficie di
scambio (m2)
La lunghezza d’onda dell’irradiazione di calore è nel range dell’infrarosso. Questo aspetto viene sfruttato dalle camere ad infrarossi, con le
quali le persone possono essere “viste” anche nell’oscurità.
L’evaporazione
A causa dell’elevata “entalpia specifica di evaporazione” dell’acqua (succede quando sentiamo freddo uscendo dalla vasca
da bagno!) l’evaporazione rappresenta un meccanismo estremamente importante per la dispersione di calore. La sua importanza aumenta con l’aumento della produzione di calore
(Fig. 15.3, pag. 496): a riposo dalla nostra cute evaporano impercettibilmente circa 20-50 ml/h di acqua, che corrispondono ad una quantità di calore di circa 14-35 W, tramite le vie respiratorie e la cute (perspiratio insensibilis); con un lavoro corpo-
reo intenso la dispersione di calore avviene quasi del tutto tramite l’evaporazione del sudore secreto. In caso di evaporazione di 1 g di acqua vengono utilizzati 2,5 kJ di calore. Dato che
la produzione massima di sudore di un adulto si aggira sui
2 kg/h circa (può aumentare dopo l’acclimatazione fino a
4 kg/h), la dispersione di calore massimale ammonta teoricamente a circa 5000 kJ/h (∼1400 W). Si deve comunque tenere
in considerazione che in queste condizioni una parte del sudore
è escreta in gocce e quindi non contribuisce all’evaporazione.
A differenza dei restanti meccanismi del trasporto di calore, l’evaporazione non dipende dalla differenza di temperatura ma dalla differenza della pressione del vapore acqueo tra la cute e l’ambiente circostante (Fig. 15.8):
trasmissione del calore per evaporazione (kJ · h–1) =
coefficiente di dispersione del caloreevaporazione (kJ · m–2 · h–1 · kPa) ×
differenza di pressione parziale del vapore acqueo (kPa) × superficie
di scambio (m2)
Da ciò deriva il fatto che con l’evaporazione si possa disperdere ancora calore se la temperatura dell’ambiente circostante è superiore alla
temperatura corporea e fino a che la pressione del vapore acqueo è
inferiore a quella della superficie corporea (clima desertico asciutto).
Viceversa, già a temperature ambientali al di sotto della temperatura
corporea la dispersione di calore può essere più difficile se la pressione del vapore acqueo è molto elevata (clima umido delle foreste vergini). Come per la convezione, il coefficiente di dispersione del
caloreevaporazione aumenta con la velocità del flusso dell’aria circostante,
giacché essa agisce affinché il vapore acqueo venga allontanato dalla
superficie corporea.
Il corpo umano possiede più di 106 ghiandole sudoripare,
che sono costituite da porzioni terminali e dotti escretori. Nelle
porzioni terminali viene prodotto il sudore primario (isotonico
con il plasma) tramite la secrezione di NaCl. Questa produzione è seguita dalla secrezione di H2O. Tale processo funziona in
principio come la produzione di saliva primaria (pag. 423). Nei