Funzione dei metaboliti secondari come

Università degli studi di Cagliari
CORSO DI DOTTORATO IN SCIENZE E TECNOLOGIE DELLA TERRA E DELL'AMBIENTE
INDIRIZZO BOTANICA AMBIENTALE E APPLICATA
Ciclo XXIX
TITOLO
Funzione dei metaboliti secondari come regolatori della
germinazione, della sopravvivenza e della crescita in
ambienti Mediterranei
DOTTORANDO: Dott. Alfredo Maccioni
COORDINATORE DOTTORATO: Prof. Pierfranco Lattanzi
TUTOR/RELATORE: Dr. Andrea Maxia
CO-TUTOR: Dr. Emmanuele Farris
Anno Accademico 2014
1.
Introduzione
L’allelopatia (comunicazione chimica fra le piante) è definita come l’influenza benefica o dannosa
delle sostanze chimiche (allelochimici, appartengono a gruppi chimici differenti) principalmente
prodotte dal metabolismo secondario delle piante, microrganismi e funghi che hanno un’influenza
sulla crescita e lo sviluppo di piante o microrganismi presenti nelle vicinanze ed interferiscono con
la struttura e la dinamica ecosistemica. Essa implica l’interazione fra pianta-pianta e piantaanimale (Iason et al., 2012).
Gli allelochimici sono presenti in tutti gli organismi vegetali, i quali possono essere presenti in
concentrazioni differenti nelle varie parti della piante. Molti allelochimici sono rilasciati
nell’ambiente per essudazione, vaporizzazione, lisciviazione o decomposizione e sono dipendenti
dalle proprietà chimico-fisiche dell’ecosistema.
I metaboliti secondari delle piante (PSMs) come terpeni e composti fenolici sono conosciuti per
avere numerosi ruoli ecologici, notoriamente contro: l’erbivoria, i patogeni, gli stress abiotici e
l’interazione con competitori e mutualisti (Iason et al., 2012).
Gli allelochimici possono influenzare funzioni fisiologiche come la germinazione dei semi, la
respirazione cellulare, la fotosintesi, l’assorbimento degli ioni, l’attività enzimatica, lo stato
dell’acqua, la traspirazione, l’apertura stomatica e i livelli di ormoni. La concentrazione di queste
sostanze è il parametro che determina un’influenza positiva (facilitazione) e/o negativa
(competizione) nei confronti di altri organismi target (Hassotis, 2010, Iason et al., 2012,
Scognamiglio et al., 2013).
2.
Scopo della ricerca
L’obiettivo della presente ricerca è la definizione della funzione di tre camefite aromatiche del
contingente floristico Mediterraneo sulla germinazione di semi, sulla sopravvivenza e sulla crescita
degli individui delle specie target arbustive in ambiente Mediterraneo e chiarire se l’effetto è:
positivo, negativo o neutro.
Nello specifico il fine è definire il ruolo fondamentale dei metaboliti secondari delle camefite
aromatiche nella facilitazione verso Pistacia lentiscus L., in quanto sono specie vegetali in stretto
rapporto dinamico presenti in due stadi sequenziali della successione vegetale-ecologica tipica
dell’ambiente Mediterraneo (Bacchetta et al., 2009).
2
3.
Attività primo anno
3.1 Materiali e metodi
3.1.1. Specie vegetali
Le specie aromatiche in studio appartengono tutte al gruppo della forma biologica delle camefiteCh e sono le seguenti:

Rosmarinus officinalis L.;

Helichrysum microphyllum subsp. tyrrhenicum Bacch. Brullo & Giusso (Angiolini et al.,
2005);

Teucrium capitatum L. capitatum;
Il motivo per il quale sono state scelte queste tre specie è perché sono tipiche delle garighe
mediterranee e possiedono caratteristiche molto simili, soprattutto dal punto di vista funzionale e
del portamento (Nurse plant, Franco et al., 1989, Van der Putten, 2009).
La specie target arbustiva sulla quale verranno saggiati i fitoestratti è Pistacia lentiscus L., perché
sia dalla letteratura che dai rilievi in campo appare come la specie maggiormente rappresentativa
presente all’interno dei pulvini aromatici, ma anche perché è in stretto contatto dinamico in una
successione ecologica-vegetale Mediterranea.
3.1.2. Siti di studio
Tutti i siti di studio sono localizzati nella costa occidentale, centrale e settentrionale, della Regione
Sardegna.
Per ogni camefita aromatica mediterranea sono stati individuati tre siti di studio:

Rosmarinus officinalis L.: Calabona, Sant’Imbenia e Putzu Idu–Su Pallosu;

Helichrysum microphyllum subsp. tyrrhenicum Bacch. Brullo & Giusso: Porto Palmas-La
Frana, Porticciolo-Argentiera e Putzu Idu–Su Pallosu;

Teucrium capitatum L. capitatum: Capo Mannu, Porticciolo-Argentiera e Porto Palmas-La
Frana.
La scelta delle aree è stata effettuata in base alla presenza delle specie oggetto di studio e ai
fattori ambientali omogenei.
3
3.1.3. Rilievo Floristico-Vegetazionale: la tecnica applicata è il metodo dei transetti lineari con la
calata dell’asta, con il quale è stata definita la presenza/l’assenza delle specie (Bullock, 1996). Nel
periodo Aprile-Luglio 2014 sono stati effettuati 4 transetti lineari per individuo disposti a croce
(quando è stato possibile), ciascuno mediamente di 6 calate d’asta ogni 10 cm, a partire dal punto
centrale di ciascuna camefita; per ogni transetto il numero delle calate all’interno del pulvino
(camefita) è stato uguale a quelle effettuate all’esterno (sul “suolo nudo”). Complessivamente sono
stati effettuati: 4 transetti per ogni individuo, 40 transetti per popolazione di Ch, 120 transetti totali e
4568 calate d’asta totali; inoltre, sono stati monitorati: 10 Ch-individui per ogni popolazione, 30 Chindividui per ogni specie aromatica, per un totale complessivo di 90 Ch-individui.
Durante l’attività in campo si è effettuata la raccolta delle specie vegetali ritrovate lungo i transetti
per determinarle e per realizzare un campione d’erbario.
3.1.4. Estrazione dei Metaboliti Secondari: durante il tempo balsamico delle specie aromatiche,
Primavera-Estate da Aprile 2014 a Luglio 2014, è stata effettuata l’erborizzazione. È stata raccolta
la parte epigea poiché principale materiale vegetale all’interno dei pulvini. Successivamente le
matrici vegetali sono state essiccate attraverso una stufa, con ventilazione forzata e con
temperatura e umidità controllata per un tempo di circa 36 ore. Il materiale è stato poi sminuzzato
e conservato.
In seguito, mediante la tecnica di distillazione in corrente di vapore è stata estratta la frazione
volatile (oli essenziali) della parte epigea della pianta, principale fonte di materiale organico che
alimenta il substrato adibito a nursing per i semi di P. lentiscus L. Questa tecnica estrattiva ci
permette di isolare la frazione volatile ricca in terpenoidi, principale classe di composti, assieme ai
composti fenolici, riconosciuta in letteratura con un ruolo ecologico, notoriamente contro:
l’erbivoria, i patogeni, gli stress abiotici e nello specifico, in riferimento alla ricerca, all’interazione
positiva, neutra o negativa fra specie vegetali in stretto rapporto dinamico presenti in stadi
sequenziali della successione vegetale-ecologica tipica dell’ambiente Mediterraneo. Ad esempio i
composti fenolici, come ferulic e p-hydroxybenzoic acids, presenti nell’estratto acquoso nella
specie Erica scoparia L. sono responsabili delle proprietà fitotossiche (competizione, azione
erbicida) sulla germinazione e la crescita della radice della specie Trifolium pratense L. con la
quale è in stretto rapporto dinamico oppure come il composti allelopatici presenti nell’estratto
acquoso di Cistus ladanifer L. che possono interferire con la dinamica di comunità e rendere
difficile e impedire la stabilizzazione di specie arbustive che caratterizzano lo stadio maturo della
foresta di sclerofille nel Mediterraneo (Scognamiglio et al., 2013).
Infine, il fitoestratto è stato analizzato e caratterizzato attraverso l’utilizzo di metodiche analitiche
strumentali quale la GC-MS Agilent 6890N con autocampionatore 7683 e iniettore split/splitless.
Colonne
capillari
Agilent
HP5-MS
(5%
phenyl-95%
methylpolysiloxane)
o
HP1
(polydimethylsiloxane), entrambe 30 m × 0.25 mm i.d., spessore film 0.25 mm. Le condizioni
4
cromatografiche, alle quali si è lavorato sono le seguenti: temperatura programmata da 60°C,
rampa 3°C/min fino a 246°C seguita da 20 min in isoterma, temperatura iniettore 250 °C, gas
carrier He puro con flusso di 1.5 mL/min; volume campione 1 mL in modalità split (1:10). Il GC è
accoppiato con lo spettrometro di massa a quadrupolo Agilent modello 5973 MSD detector con le
seguenti condizioni operative: energia di ionizzazione 70 eV, corrente di ionizzazione 60 mA,
temperatura sorgente ionizzazione impatto elettronico 230°C, temperatura quadrupolo 150°C,
scan range: 35 ÷ 350 u, 4.51 scans/s. Software Agilent MSD ChemStation E.01.00.237.
La cromatografia in fase gassosa (GC), ha buone capacità separative e permette una
determinazione quantitative, che accoppiata alla spettrometria di massa (MS) che ha come
caratteristica principale l'alta sensibilità e l'ottima capacità di identificazione, permette di
caratterizzare quantitativamente e qualitativamente il fitoestratto.
Dopo la separazione GC, i componenti evidenziati nel cromatogramma dai singoli picchi presenti
nella miscela analizzata mostra un elevato numero di componenti suddivisibili per classi di
composti, secondo il criterio della massa molecolare. Per questo si è ricorso a banche dati di
spettri di massa con cui confrontare gli spettri ottenuti, tramite degli algoritmi, software che
propongono le corrispondenze più probabili.
Il sistema di ricerca utilizzato è il PBM (probability based matching), di tipo comparativo che utilizza
i criteri statistici di unicità e abbondanza (per ogni M/z) e algoritmi di retroaderenza (misura del
grado con cui lo spettro incognito è contenuto nello spettro di riferimento) per fornire dei risultati
graduati secondo una probabilità finale mediata secondo fattori di affidabilità, sicurezza e
contaminazione.
L'utilizzo di una singola banca dati di spettri di massa non è stata sufficiente e pertanto sono state
utilizzate in contemporanea differenti banche dati: NIST, Adams e Flavour, la prima di tipo
generale e le altre specifiche per gli oli essenziali.
L’identificazione finale dei componenti dell’olio essenziale è stata effettuata incrociando i dati
relativi alla ricerca nelle banche dati di spettri di massa con gli indici di ritenzione per ogni
componente rilevato nel cromatogramma (Falconieri, 2011).
La quantificazione dei componenti presenti negli oli essenziali è stata ottenuta mediante il metodo
della normalizzazione (Grob et al., 2004) assumendo fattore di risposta unitario per tutti i
componenti. Le aree di ciascun picco, ottenute con un'accurata scelta dei parametri di integrazione
del cromatogramma e assumendo che il detector abbia una risposta lineare, sono rappresentative
della percentuale relativa associata a quel determinato componente presente nella miscela.
L’estrazione dei metaboliti secondari e la caratterizzazione chimica è stata eseguita presso il
Laboratorio di Botanica Economica e Farmaceutica del Dipartimento di Scienze della Vita
dell’Ambiente - Sezione Botanica e Orto Botanico, dell’Università degli Studi di Cagliari.
5
4. Considerazioni e programmazione: studio di ecofisiologia della germinazione su P.
lentiscus L.: il monitoraggio e, successivamente, la raccolta, la pulizia e la gestione del
germoplasma di P. lentiscus L., sono iniziate il 15 Novembre 2014, secondo le linee guida indicate
nel manuale APAT (Bacchetta et al., 2006), in quanto è il periodo di fruttificazione nel quale
avviene la maturazione completa dei frutti (Novembre-Dicembre). L’ecofisiologia dei semi è
caratterizzata da un’assenza di fenomeni di dormienza fisica ed endogena di tipo fisiologico,
spesso sono non vitali dovuto all’aborto dell’embrione oppure alla partenocarpia. Il colore dei frutti
è strettamente associato alla vitalità dei semi: quelli scuri (rosso intenso-nero) solitamente sono
vitali, mentre quelli rosso tenue prevalentemente non sono vitali. I semi vitali sono prontamente
germinabili, ma la presenza dell’endocarpo riduce l’assorbimento dell’acqua ritardando la
germinazione (Melis, 2010).
I test di germinazione verranno condotti nel secondo anno di Dottorato in condizioni controllate
(García-Fayos, 2001; Royal Botanic Kew, 2008, Atzeri et al., 2013) presso i laboratori della BGSAR del Dipartimento di Scienze della Vita e dell’Ambiente - sezione di Botanica e Orto Botanico,
dell’Università degli Studi di Cagliari.
Saranno utilizzati gli oli essenziali di
-
Rosmarinus officinalis L.
-
Helichrysum microphyllum subsp. tyrrhenicum Bacch. Brullo & Giusso
-
Teucrium capitatum L. capitatum;
Saranno utilizzate 4 concentrazioni per ciascun olio essenziale e verranno studiate e analizzate le
condizioni migliori di temperatura e fotoperiodo per i test sulla germinazione di P. lentiscus L. Per i
test verrà considerato solo germoplasma proveniente da popolazioni sarde di P. lentiscus L.
selezionate con modalità random.
Non appena si raggiungerà un’aliquota di semi sufficienti per iniziare i test di germinazione verrà
organizzato il disegno sperimentale di questa.
5. Risultati
5.1 Rilievo floristico-vegetazionale: analisi e caratterizzazione della biodiversità
L’analisi dei dati di campo relativi al rilievo floristico-vegetazionale effettuato nel periodo AprileLuglio 2014 per le 3 specie camefitiche aromatiche in studio nei 9 siti di studio, sono in fase di
elaborazione statistica.
I dati a disposizione permetteranno di capire se è presente una correlazione statisticamente
significativa fra: le specie vegetali presenti all’interno del pulvino aromatico e le specie vegetali
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presenti in prossimità ma fuori dal pulvino, fra le specie vegetale presenti e la specie aromatica, fra
le specie camefite in studio, il sito di studio e le specie vegetali presenti all’interno del pulvino
aromatico e le specie vegetali presenti in prossimità, ma fuori del pulvino.
Per poter effettuare l’analisi occorrerà normalizzare i dati acquisiti (nr. specie/nr. calate), affinché
sia possibile effettuare un confronto statisticamente significativo tra gli individui aromatici
monitorati, in quanto possiedono dimensioni differenti.
Inoltre, sarà possibile definire la copertura lineare delle specie presenti all’interno del pulvino
aromatico e le specie vegetali presenti in prossimità, ma fuori dalla camefita e definire la
biodiversità dei pulvini aromatici e dello spazio prossimo in contatto ad essi, mediante l’indice di
Shannon e Weaver (H’ = – Σ Pi × Ln Pi, 1949). Attraverso questi dati sarà possibile effettuare
delle correlazioni statisticamente significative nella biodiversità, in rapporto alle specie vegetali e ai
siti di studio e capire se sono presenti delle differenze significative fra gli elementi in studio.
5.2 Metaboliti Secondari: analisi e caratterizzazione quali-quantitativa degli oli essenziali
Per questo anno accademico presento i risultati relativi all’estrazione, analisi e caratterizzazione
dei metaboliti secondari dalle Ch-Aromatiche Mediterranee, in quanto il fitoestratto ottenuto sarà
utilizzato, a partire dal secondo anno accademico, per effettuare i test di germinazione presso la
BG-SAR, per comprendere la sua funzione regolatrice sulla specie arbustiva target (P. lentiscus
L.). Gli oli essenziali che saranno utilizzati, sono quelli provenienti dalle tre specie di camefite (Ch)
aromatiche oggetto di studio. Sono stati analizzati gli oli essenziali delle matrici vegetali provenienti
dalle diverse popolazioni campionate.
Al momento si presentano i risultati della caratterizzazione degli oli essenziali delle tre popolazioni
differenti della specie Rosmarinus officinalis L. e della popolazione di Capo Mannu della specie
Teucrium capitatum L. capitatum. Sono in corso le analisi e le caratterizzazione degli oli delle
restanti matrici.
L’analisi degli oli essenziali ottenuti dalle tre diverse popolazioni della specie R. officinalis L.,
attraverso la GC-MS ha evidenziato che complessivamente la classe chimica maggiormente
rappresentata è quella dei monoterpeni idrocarburici (46.2% Putzu Idu-Su Pallosu; 49.6%
Sant’Imbenia; 55.3% Calabona) e quella dei monoterpeni ossigenati (52.4% Putzu Idu-Su Pallosu;
50.1% Sant’Imbenia; 44% Calabona), i componenti preponderanti quantitativamente presenti in
tutti e 3 gli oli sono: pinene (24.5% Putzu Idu-Su Pallosu; 27.8% Sant’Imbenia; 32.7%
Calabona), bornyl acetate (13.7% Putzu Idu-Su Pallosu; 12.7% Sant’Imbenia; 12.6% Calabona),
borneol (8.2% Putzu Idu-Su Pallosu; 14.8% Sant’Imbenia; 4.0% Calabona), verbenone (12.8%
Putzu Idu-Su Pallosu; 4.4% Sant’Imbenia; 4.7% Calabona), 1,8-cineolo (1.3% Putzu Idu-Su
Pallosu; 8.6% Sant’Imbenia; 11.7% Calabona), camphor (10.7% Putzu Idu-Su Pallosu; 6.7%
Sant’Imbenia; 3.8% Calabona) e camphene (6.3% Putzu Idu-Su Pallosu; 6.7% Sant’Imbenia; 7.0%
7
Calabona), questa è una tipica composizione del chemotipo -pinene\bornyl acetate\verbenone in
accordo con i dati di letteratura sul R. officinalis L. sardo (Pintore et al., 2002, Falconieri, 2011). La
percentuale di identificazione è stata del 100% dell’olio estratto dalla popolazione di Putzu Idu-Su
Pallosu e del 99.7% per gli oli prodotti dalle popolazioni di Sant’Imbenia e Calabona.
Da un confronto quali-quantitativo dei tre oli essenziali si evince che i componenti maggiormente
rappresentativi e caratterizzanti sono in tutti i campioni presenti, anche se in quantità differenti. Si
osservano invece, differenze nella presenza di composti quantitativamente meno espressi o non
presenti nella miscela come ad esempio il composto tymol, il quale è presente solo nella
caratterizzazione dell’olio essenziale estratto da individui appartenenti alla popolazione di
Calabona, mentre nella caratterizzazione degli oli essenziali ottenuti dagli individui delle
popolazioni di Sant’Imbenia e Putzu Idu-Su Pallosu, non è presente.
Come è ben noto queste differenze possono essere imputabili a fattori ambientali ai quali le tre
popolazioni sono esposte, seppur si è cercato popolamenti situati in siti omogenei da un punto di
vista ambientale.
L’analisi dell’olio essenziale ottenuto dalla popolazione di Capo Mannu della specie Teucrium
capitatum L. capitatum, la cui percentuale di identificazione è stata del 100%, ha rilevato che la
classe chimica maggiormente rappresentata è quella dei monoterpeni idrocarburici (87,6%) e i
composti più rappresentati sono: limonene (30.4%), pinene (29.8%), β-pinene (10%) e
myercene (9.6%).
La presente caratterizzazione chimica conferma i dati ottenuti da popolamenti della stessa specie
presenti in altre aree del Bacino del Mediterraneo, soprattutto in Corsica. Tutti i composti
maggiormente espressi appartengono alla classe chimica dei monoterpeni idrocarburici (Cozzani
et al., 2005, Djabou et al., 2013).
Con la caratterizzazione chimica degli oli essenziali di tutte le specie oggetto di studio si potranno
comprendere gli elementi differenti e significativi fra le diverse specie e tra le differenti popolazioni
della stessa specie ed avere così un quadro completo conoscitivo dei potenziali allelochimici
presenti in alcune specie aromatiche mediterranee che potrebbero avere una funzione regolatrice
sulla germinazione dei semi e sulla crescita e sopravvivenza della specie target arbustiva in studio.
8
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9
ATTIVITÀ FINALIZZATE ALL’ACQUISIZIONE DEI CREDITI FORMATIVI – PRIMA ANNUALITÀ
DICEMBRE 2014 - XXIX CICLO
CORSO
ISTITUZIONALE
ATTIVITÀ
DATA
CFR
AD
HOC
CORSI
DI
LAUREA
ALTRE
ATTIVITÀ
CERTIFICAZIONE
1
5° PhD. Summer School:
Agrobiodiversity of the
mediterraean area: a heritage to
rediscover and conserve –
Università di Cagliari
dal 06 al
21 Giugno
2014
4
x
Attestato di
frequenza
2
Corso GIScience per studenti
Corsi di dottorato ICA e STTA–
ed. 2014 - Prof. Michele
Campagna – Università di
Cagliari
5/6/7/9/12
Maggio
2014
3-4
x
Attestato di
frequenza e profitto
3
Corso di Lingua Francese livello
B1– C.L.A. - Università di
Sassari
Da
Gennaio
2014 a
Maggio
2014
2
4
Corso di Statistica - Prof. Nicolo'
P.P. Macciotta - Scuola di
Dottorato in Scienze e
Biotecnologie dei Sistemi Agrari
e Forestali e delle produzioni
alimentari – Università di
Sassari
32 ore - da
Marzo
2014 a
Aprile 2014
4
5
Pubblicazione su rivista
Internazionale (censita ISI o
Scopus): Indian Journal of
Traditional Knowledge
Aprile 2014
25
x
Reprint
6
Periodo di ricerca presso altre
strutture in Italia - Dipartimento
di Scienze della Natura e del
Territorio (DIPNET) – Università
di Sassari
dal 1
Marzo
2014 al 30
Giugno
2014
16
x
Attestazione della
struttura ospitante
7
Partecipazione a conferenze,
giornate di studio e congressi –
Seminario informativo regionale
“Orizzonte 2020: i finanziamenti
per la ricerca e l’innovazione
nella programmazione europea
2014-2020 – Sardegna Ricerche
- Università di Sassari
12 Marzo
2014
0,5
x
Attestato di
partecipazione
x
Attestato di
frequenza e profitto
Attestato di
frequenza e profitto
?
x
10
8
Partecipazione a conferenze,
giornate di studio e congressi –
Workshop ECOPLANTMED:
Impiego della flora spontanea
per i ripristini ambientali e lo
sviluppo sostenibile nella
regione mediterranea
del Parco Naturale Regionale
Molentargius Saline – Università
di Cagliari
17
Novembre
2014
0,5
x
Attestato di
partecipazione
9
Partecipazione a conferenze,
giornate di studio e congressi –
Seminario “Direction and rates
of soil development in different
climates, whith special focus on
the Mediterranean – Prof.
Daniela Sauer – Università di
Sassari
14 Marzo
2014
0,5
x
Attestato di
partecipazione
10
Partecipazione a conferenze,
giornate di studio e congressi –
Seminario “Piante aliene in
Sardegna e loro impatti su
ecosistemi naturali” – Sezione
Sardegna Società Botanica
Italiana – Università di Cagliari
13
Febbraio
2014
0,5
x
Attestato di
partecipazione
11
Tutoraggio universitario - corso
di Biologia Vegetale nel CdL di
Farmacia – Università di Cagliari
Ottobre
2014 –
Maggio
2015
40 ore
x
11