Competizione tra i maschi e selezione sessuale nell` elefante

Transcript

Dr. Filippo Galimberti
Dipartimento di Biologia Animale e dell’ Uomo
Università degli Studi di Roma “La Sapienza”
Viale dell’ Università, 32
00185 Roma
Competizione tra i maschi e selezione sessuale
nell’ elefante marino del sud (Mirounga leonina)
della Penisola di Valdés
Roma, 15 agosto 1995
Questa lavoro è dedicato a mia madre e a mio padre
Ringraziamenti
Il primo ringraziamento va a mio padre, senza il cui apporto pratico e finanziario
questo lavoro non sarebbe stato possibile. Si ringrazia il professor Luigi Boitani per la
supervisione e il supporto morale; il professor Marco Ferraguti per avere per primo
stimolato il mio interesse per i problemi della biologia evoluzioniatica; Anna Fabiani e
Roberto Boesi per la collaborazione nella raccolta dei dati; Simona Sanvito per l’
accurata revisione della tesi e la collaborazione nel progetto parallelo di studio dei
leoni marini; Veronica Galimberti per l’ esecuzione dei disegni delle posture
comportamentali maschili; il dottor Claudio Campagna per il supporto logististico e
operativo in Argentina e per i suggerimenti forniti nella fase iniziale del lavoro; i
ricercatori del Centro Nacional Patagónico di Puerto Madryn (Chubut - Argentina), e
in particolare la dottoressa Mirtha Lewis e Riccardo Baldi, per l’ utile scambio di dati
e di idee; il signor Emiliano Prado per aver permesso lo svolgimento del lavoro a Punta
Delgada e aver aiutato nella risoluzione di innumerevoli problemi logistici; la
Dirección de Fauna e l’ Organismo Provincial de Turismo de La Provincia del Chubut
per aver fornito i permessi di ricerca.
Questa tesi è stata composta su computer Apple Macintosh e PowerMac utilizzando i programmi: HyperCard per la
gestione dei dati e l’ archiviazione di risultati e note; WordPerfect per la stesura del testo e l’ impaginazione,
FreeHand e SuperPaint per la preparazione delle illustrazioni, MacFlow per la preparazione dei diagrammi,
DeltaGraph per la preparazione dei grafici. La stampa è stata realizzata con una stampante Apple LaserWriter
600/4 PS. Il carattere utilizzato è il Bitstream Arrus.
Riassunto
Questo progetto di ricerca ha per oggetto l’ azione della selezione sessuale per
competizione tra i maschi nell’ elefante marino del sud (Mirounga leonina) della
popolazione della Penisola di Valdés (Patagonia - Argentina). Sono stati considerati
numerosi tratti fenotipici maschili (dimensione, caratteri morfologici, aspetti delle
strategie di riproduzione, misure di performance comportamentale) e tutte le
componenti della fitness individuale collegate all’ accoppiamento e quindi alla
selezione sessuale (controllo delle femmine, successo di accoppiamento e successo di
fertilizzazione). La stima delle pressioni selettive è stata effettuata con i più recenti
metodi di analisi univariati e multivariati (differenziali di selezione, gradienti di
selezione, path analysis, stima non parametrica delle funzioni di fitness).
Parallelamente all’ analisi di selezione è stata svolta un indagine strutturale sui tratti
fenotipici considerati, con attenzione particolare ai tratti comportamentali fino ad ora
trattati in maniera aneddotica.
Nel complesso i caratteri strutturali (età, dimensione lineare, peso) non sono risultati
essere sottoposti a pressioni di selezione dirette, ma piuttosto sono risultati selezionati
indirettamente in seguito alla loro relazione con i tratti comportamentali. I caratteri
sessuali secondari considerati, e in particolare diverse misure della proboscide
maschile, sono risultati sottoposti a pressioni di selezione deboli e statisticamente non
significative. Le principali misure della performance comportamentale maschile sono
risultate invece bersaglio diretto dell’ azione della selezione: in particolare la
prestazione nella competizione con gli altri maschi, misurata dalla dominanza, è il
bersaglio cruciale della selezione sessuale in questa popolazione. A sua volta la
capacità competitiva dipende sia da tratti strutturali (dimensione corporea) che da
misure elementari della performance comportamentale (tasso di interazione,
aggressività, efficienza nell’ approccio con le femmine) ma non è completamente
spiegata da questi caratteri: esiste un effetto di fattori non misurati dipendenti
probabilmente da una componente di personalità ed esperienza. L’ ampia variazione
della situazione riproduttiva locale non comporta variazioni eclatanti delle pressioni
selettive: in questa popolazione l’ azione della selezione sessuale sembra quindi
fortemente deterministica e dipendente esclusivamente dalla variazione fenotipica dei
caratteri maschili.
Indice generale
Prologo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Presupposti generali della ricerca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Obiettivi del progetto di ricerca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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I. Selezione sessuale e competizione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.1 L' idea generale della selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.2 Evoluzione storica dell' idea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.3 Competizione per l' accoppiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.4 Modelli di selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.5 Selezione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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1.6 Cause prime della selezione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.7 Forme di competizione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.8 Meccanismi di espressione della selezione intrasessuale . . . . . . . . . . . . 12
II. Biologia generale e riproduttiva della specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1 Posizione filogenetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2 Status della specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Biologia generale della specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4 Morfologia e dimorfismo sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5 Storia naturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6 Ciclo annuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7 Riproduzione coloniale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.8 Sincronizzazione dell' estro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.9 Caratteristiche generali del sistema nuziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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III. Metodologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1 Area di studio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2 Pianificazione della ricerca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3 Organizzazione del lavoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4 Riconoscimento individuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.5 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.6 Demografia locale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.7 Tratti comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.8 Tratti fenotipici non comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.9 Impostazione statistica generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.10 Analisi dei tratti comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.11 Analisi della selezione fenotipica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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IV. Demografia e struttura delle unità riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1 Impatto della demografia sul comportamento sociale . . . . . . . . . . . . . .
4.2 Demografia della popolazione della Penisola di Valdés . . . . . . . . . . . .
4.3 Demografia della zona di Punta Delgada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4 Socionomia della zona di Punta Delgada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5 Sistema nuziale dell' elefante marino del sud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.6 Caratteristiche degli harems nella Penisola di Valdés . . . . . . . . . . . . . .
4.7 Distribuzione spaziale degli harems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.8 Demografia degli harems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.9 Socionomia degli harems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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V. Fitness: variazione individuale e temporale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.1 Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2 Componenti della fitness individuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3 Relazioni tra componenti della fitness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4 Variazione della fitness individuale e potenziale di selezione sessuale .
5.5 Comparazione interspecifica della variazione della fitness . . . . . . . . . .
5.6 Variazione intrastagionale del potenziale di selezione sessuale . . . . . . .
5.7 Prestazione riproduttiva in stagioni successive . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.8 Sopravvivenza tra stagioni riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.9 Componenti stagionali della fitness e fitness lifetime . . . . . . . . . . . . . .
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VI. Selezione sessuale per scelta femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1 Selezione sessuale per scelta femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2 Selezione della zona e dell' unità di riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3 Scelta del maschio con cui accoppiarsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4 Incitazione femminile della competizione maschile . . . . . . . . . . . . . . .
6.5 Possibilità di azione della scelta femminile nell' elefante marino . . . . .
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VII. Selezione univariata: Strategie riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1 Premessa metodologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.2 Strategie di riproduzione maschili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3 Durata della presenza a terra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.4 Temporizzazione della presenza a terra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5 Sintesi degli aspetti temporali delle strategie di riproduzione . . . . . . .
7.6 Uso del tempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.7 Raccolta dei dati e analisi dei bilanci temporali . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.8 Aspetti generali del bilancio temporale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.9 Analisi univariata delle pressioni selettive sui componenti del
bilancio temporale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.10 Scelta dell' area riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.11 Scelta dell' unità riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VIII. Selezione univariata: Tratti fenotipici comportamentali . . . . . . . . . . . . . . .
8.1 Azione della selezione sui tratti comportamentali . . . . . . . . . . . . . . .
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ASPETTI STRUTTURALI DEL COMPORTAMENTO AGONISTICO .
8.2 Struttura del comportamento agonistico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3 Modalità e significato dell' analisi del comportamento agonistico . . .
8.4 Classificazione e descrizione dei moduli comportamentali . . . . . . . . .
8.5 Frequenza di comparsa dei moduli comportamentali . . . . . . . . . . . . .
8.6 Transizioni tra moduli comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.7 Sequenze comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.8 Variazioni individuali nel comportamento agonistico . . . . . . . . . . . . .
ASPETTI GENERALI DELLA COMPETIZIONE TRA I MASCHI . . . .
8.9 Competizione e accesso alle femmine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.10 Intensità dell' attività agonistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.11 Caratteristiche delle interazioni agonistiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.12 Caratteristiche dei contendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.13 Interazioni con contatto fisico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELLA COMPETIZIONE
TRA I MASCHI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.14 Componenti comportamentali della competizione . . . . . . . . . . . . . .
8.15 Componenti fondamentali della performance competitiva . . . . . . . .
8.16 Importanza relativa dei componenti della performance competitiva
8.17 Significato e misura della dominanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.18 Matrici di interazione e dominanza locale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.19 Indici di dominanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.20 Dominanza e misure di performance competitiva . . . . . . . . . . . . . .
ASPETTI GENERALI DEL COMPORTAMENTO RIPRODUTTIVO . .
8.21 Struttura del comportamento riproduttivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.22 Variazione del tasso di interazione riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . .
8.23 Variazione spaziale del tasso di interazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.24 Tipologia delle interazioni riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.25 Status degli individui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.26 Caratteristiche generali delle copule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELL' INTERAZIONE
CON LE FEMMINE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.27 Componenti della performance comportamentale . . . . . . . . . . . . . .
8.28 Relazioni tra le componenti della performance di interazione con le
femmine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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IX. Selezione univariata: Tratti non comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.1 Azione della selezione sui tratti non comportamentali . . . . . . . . . . . .
9.2 Età . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.3 Dimensione corporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.4 Morfologia facciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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X. Selezione multivariata e variazione delle pressioni selettive . . . . . . . . . . . . . .
10.1 Impostazione metodologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.2 Correlazione tra i tratti fenotipici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.3 Controllo delle femmine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.4 Successo di accoppiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5 Successo di fertilizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6 Sintesi dei risultati dell' analisi multivariata . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.7 Variazione del potenziale di selezione al variare della situazione
riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.8 Effetto della situazione riproduttiva sulle pressioni selettive . . . . . .
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XI. Selezione sessuale nell' elefante marino del sud: aspetti generali e
comparativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1 Potenziale di azione della selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2 Caratteri fenotipici oggetto di azione della selezione sessuale . . . . .
11.3 Aspetti critici dell' impostazione metodologica . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Appendice - Tassonomia dei Pinnipedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Abbreviazioni e sigle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Letteratura citata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo
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Prologo
"If … we turn to the marine Carnivora, as we
shall hereafter see, the case is widely different; for
many species of seals offer extraordinary sexual
differences, and they are eminently polygamous."
[Darwin, 1871]
Presupposti generali della ricerca
Sistemi nuziali e tattiche di accoppiamento individuali
Il sistema nuziale di una popolazione è il complesso dei fattori comportamentali ed
ecologici implicati nella riproduzione, comprese le tattiche di acquisizione dei partners
riproduttivi, il numero dei partners acquisiti, il tipo e la durata del legame sociale tra i
partners. L’ impostazione originale nello studio dei sistemi nuziali è quello della
socioecologia degli anni ‘60, in cui il centro dell’ interesse era costituto dalla
dimensione specie-specifica del sistema nuziale e dai determinanti ecologici grossolani
responsabili della diversità dei sistemi nuziali delle varie specie. Con la fine degli anni
‘70 si è affermata l’ impostazione sociobiologica nello studio funzionale del
comportamento, e quindi il centro dell’ attenzione si è spostato sulle tattiche
comportamentali individuali e sul loro risultato riproduttivo: il sistema nuziale
espresso a livello della popolazione viene interpretato come il risultato dell'
interazione tra le tattiche comportamentali espresse dai singoli individui [Davies,
1991]. E' evidente quindi che le tattiche di accoppiamento sono a pieno titolo un
bersaglio potenziale dell' azione della selezione sessuale, al pari dei caratteri
morfologici [Andersson, 1994].
Ruolo funzionale delle tattiche comportamentali
L’ innovazione più significativa dell’ approccio sociobiologico è di aver fornito un
paradigma formale di interpretazione del significato funzionale ed evolutivo delle
tattiche di accoppiamento in relazione al successo riproduttivo che esse determinano
[Dunbar, 1984]: la disponibilità di un paradigma formale ha in primo luogo un forte
significato teoretico, in quanto permette quel passaggio dalla descrizione all'
interpretazione che è il momento cruciale della costruzione del pensiero scientifico
[Kuhn, 1962], ma si è rivelato anche proficuo dal punto di vista pratico perché ha
permesso di ottenere un' immagine più realistica e dettagliata della struttura dei
sistemi nuziali effettivamente presenti nelle popolazioni naturali. In quest' ottica il
determinante ultimo del comportamento sociale risulta essere la riproduzione:
naturalmente l' effetto delle decisioni comportamentali individuali è mediato
attraverso il raggiungimento di risultati prossimali, come la sopravvivenza day-by-day,
l' accoppiamento o l' allevamento della prole, eventi che costituiscono una sorta di
gerarchia naturale che progressivamente si avvicina al risultato ultimo, l'
Dr. Filippo Galimberti - Dip. di Biologia Animale - Univ. degli Studi di Roma La Sapienza
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ottimizzazione del successo di riproduzione.
Impatto della situazione riproduttiva sulle tattiche individuali
Attualmente si è arrivati a una fase di mediazione in cui l’ attenzione rimane
sicuramente centrata sulle tattiche di accoppiamento individuali, ma in cui vengono
anche attentamente considerati quei fattori ecologici, demografici e sociali che
limitano le opzioni comportamentali disponibili a livello dell’ individuo: si è compreso
che raramente gli individui si ritrovano in un contesto ideal free sensu Fretwell [1972],
e che in genere sono sottoposti a una serie di vincoli esterni, e quindi indipendenti dal
fenotipo individuale, che ne limitano l’ azione. Il raggiungimento di un risultato
riproduttivo ottimale deve confrontarsi con i limiti strutturali individuali e con i limiti
imposti dalle condizioni ecologiche: le tattiche comportamentali individuali possono
quindi essere interpretate come un tentativo più o meno approssimativo di risolvere il
problema dell' allocazione delle risorse individuali di tempo ed energia alle varie
attività connesse con la riproduzione. La presenza di limitanti strutturali e ambientali
dell' azione individuale comporta necessariamente il raggiungimento di compromessi e
quindi genera uno spettro di tattiche alternative possibili, che approssimeranno in
maniera più o meno buona la tattica ottimale teorica [Dominey, 1984].
Variabilità inter e intrapopolazionale
Lo studio operativo dei sistemi nuziali nelle popolazioni naturali ha rivelato una
grande variazione non solo tra popolazioni diverse e sottoposte a condizioni
ecologiche e demografiche differenti, ma anche all' interno della stessa popolazione in
momenti diversi della sua storia riproduttiva [Lott, 1991]. A questa variabilità a
livello di popolazione si accompagna una notevole variabilità delle opzioni
comportamentali selezionate dai singoli individui. Il sistema nuziale espresso a livello
della popolazione complessiva deve quindi essere interpretato come il risultato dell'
interazione tra le tattiche di accoppiamento espresse dai singoli individui: anche se è
possibile individuare una tattica di accoppiamento primaria, più frequente o di
maggior successo, il solo dato reale è la variabilità intrinseca delle tattiche individuali.
Nel caso specifico dei Mammiferi i maschi sono meno condizionati nel tipo di tattiche
di accoppiamento adottate dalla biologia riproduttiva di base: il limitante principale
della riproduzione femminile è rappresentato dai costi di gestazione e allevamento
della prole, per cui l'acquisizione di più partners e di più accoppiamenti ha in genere
un valore funzionale ridotto; nel caso dei maschi invece, almeno in linea teorica, la
moltiplicazione del numero di accoppiamenti comporta un aumento della prestazione
riproduttiva complessiva, e questo implica una notevole competizione intermaschile
per l' accesso alle femmine. L' investimento parentale maschile oltre il puro e semplice
accoppiamento è necessariamente indiretto, visto che il maschio non può incidere sui
costi di gestazione e allattamento, ed è effettivamente presente solo nei casi,
relativamente infrequenti, in cui la particolare situazione demografico-ecologica lo
permette. Questa situazione apre ampio spazio all' azione di tattiche creative di
acquisizione e difesa delle femmine, e questo spiega la notevole varietà delle tattiche
iii
di accoppiamento maschili nei Mammiferi [Clutton-Brock, 1989].
Ruolo dell' ambiente sociale nell' espressione delle tattiche individuali
L’ ambiente sociale in cui una tattica comportamentale si esprime ne determina in
grande misurata il successo dal punto di vista funzionale, sia a breve termine che in
una prospettiva evolutiva. Il successo di una tattica di accoppiamento dipende in larga
misura dalle tattiche adottate dagli altri individui della popolazione [Austad, 1984].
La complessità dei sistemi sociali che si sviluppano almeno in alcuni ordini di
Mammiferi implica la presenza di una rete di relazioni sociali estremamente
sviluppata, per cui l' ambiente sociale diviene il limitante principali delle opzioni
comportamentali individuali. Nei Mammiferi il determinante principale della
struttura delle unità sociali sembra essere la demografia locale: essa plasma l' ambiente
sociale in cui un individuo si trova ad agire, per cui le opzioni comportamentali
disponibili per un individuo dipenderanno da fattori direttamente o indirettamente
collegati alla demografia, come il numero e l' età dei competitori o il rapporto
numerico tra i sessi [Dunbar, 1988; Byers & Kitchen, 1988].
Per quanto riguarda le pressioni di selezione sessuale, è stato dimostrato dal punto di
vista teorico [Sutherland, 1985; Sutherland, 1987] e verificato sul campo [Banks &
Thompson, 1985], che è possibile avere un notevole differenziale di accoppiamento
tra gli individui per il solo effetto dell' azione di fattori stocastici, fuori dalla portata
dell' azione della selezione sessuale. La demografia locale e la socionomia delle unità
riproduttive, che sono in parte il risultato dell' azione di fattori stocastici come l'
errore di campionamento [Altmann & Altmann, 1979], sembrano avere la capacità di
modificare notevolmente l' intensità della competizione,
il differenziale di
accoppiamento e le pressioni di selezione che ne risultano.
Plasticità comportamentale
La plasticità delle tattiche di accoppiamento e la variabilità delle pressioni di selezione
sessuale che su esse agiscono è direttamente collegata alla plasticità fenotipica generale
e al problema della sua evoluzione [Kaplan & Cooper, 1988; Crozier, 1992; Moran,
1992]: la plasticità fenotipica potrebbe infatti rappresentare un notevole vantaggio
adattativo se la distribuzione randomizzata dei fenotipi potesse garantire un livello
ottimale di fitness in condizioni di variabilità ambientale. La flessibilità delle tattiche
comportamentali individuali che si riscontra nelle popolazioni naturali non solo a
livello di accoppiamento ma in generale in relazione a tutti gli aspetti della vita sociale
ha implicazioni profonde sui temi dell' evoluzione e del significato funzionale del
comportamento. Sembra infatti plausibile ipotizzare che i tratti comportamentali,
proprio per la loro flessibilità, possano avere una funzione importante di omeostasi e
di adattamento a nuove nicchie ecologiche, e, forse, a nuove zone adattative,
costituendo una sorta di avanguardia evolutiva. L' adozione di tattiche
comportamentali alternative può rappresentare sia l' utilizzo di soluzioni diverse ma di
uguale successo dal punto di vista funzionale, che un modo per rimediare con una
strategia sociale a un handicap strutturale intrinseco, dovuto ad esempio alla minore
iv
età, dimensione o esperienza. In questo contesto sembra molto interessante l'
adozione di tattiche di accoppiamento alternative nei Pinnipedi: in quasi tutte le
specie il sistema di accoppiamento è fortemente focalizzato verso un numero limitato
di maschi che monopolizzano gli accoppiamenti, per cui per i maschi subordinati e
marginali l' adozione di tattiche sociali alternative può essere il solo modo di accedere
alle femmine.
Pinnipedi: potenzialità di studio
I Pinnipedi sono un oggetto ideale per lo studio della tattiche di accoppiamento
maschili sia per ragioni logistico-metodologiche che per ragiono più fondamentali e
teoretiche. In primo luogo la riproduzione è estremamente concentrata nel tempo e,
almeno nelle specie coloniali, nello spazio: questo rende assai agevole il monitoraggio
di intere popolazioni riproduttive, con un livello di risoluzione non ottenibile, a parità
di sforzo, in nessun altro ordine di Mammiferi. Inoltre i Pinnipedi sono spesso
fortemente poligini [Darwin, 1871; Nutting, 1891; Jouventin & Cornet, 1980], con
un livello di poliginia estremamente elevato rispetto agli altri Mammiferi [Alexander
et al., 1979], e quindi rappresentano un sistema estremo in cui risulta più semplice
rilevare, anche dal punto di vista statistico, le variazioni delle pressioni di selezione
sessuale sui tratti comportamentali. Infine i Pinnipedi presentano notevoli variazioni
intraspecifiche nella demografia locale e nella struttura delle unità riproduttive
[Stirling, 1982], aprendo ampie possibilità di studio delle relazioni tra situazione
riproduttiva e selezione sui tratti fenotipici individuali.
Nell' elefante marino del sud, come anche nella specie del nord (Mirounga
angustirostris), si riscontra un sistema di riproduzione basato sulla formazione di harem
espresso in forma estrema, che determina un potenziale di poliginia tanto alto che
queste due specie vengono utilizzate come esempi paradigmatici dell' azione della
selezione sessuale [Reiss, 1989; Andersson, 1994]. In realtà mentre la specie del nord
è stata oggetto di studi prolungati e approfonditi, le strategie di riproduzione nella
specie del sud hanno ricevuto meno attenzione. Se si esclude lo studio di McCann
compiuto a South Georgia alla fine degli anni ‘70 [McCann, 1981], non esistono
pubblicazioni specifiche sulle strategie di accoppiamento maschili nell’ elefante
marino del sud, e anche questo studio è stato limitato nella sua fase intensiva a una
sola stagione di riproduzione e a un singolo harem di grandi dimensioni. Questa
carenza è relativamente inaspettata visto che Mirounga leonina è appunto utilizzato
come specie tipologica, visto che l’ elevato grado di poliginia, il forte dimorfismo
sessuale e la presenza di caratteri sessuali secondari particolarmente evidenti
sembrano indicare un notevole potenziale di azione, presente e passata, della
selezione sessuale.
Obiettivi del progetto di ricerca
L' oggetto di questo progetto di ricerca è l' azione della selezione sessuale nell' elefante
marino del sud (Mirounga leonina Linnaeus 1758).
v
Obiettivi specifici del progetto di ricerca
Gli obiettivi a lungo termine specifici di questo progetto di ricerca possono essere
riassunti in quattro punti.
a. Determinare con un approccio strutturale quali caratteri maschili siano oggetto di
azione della selezione sessuale, con particolare riguardo agli effetti della competizione
intermaschile
b. Misurare le pressioni di selezione fenotipica agenti sui caratteri maschili,
utilizzando come misura principale della fitness individuale il successo di
accoppiamento, che è la componente della fitness più direttamente legata all’ azione
della selezione sessuale
c. Valutare la variazione dell' azione della selezione sessuale al variare della situazione
riproduttiva contingente in cui l’ individuo è inserito; per situazione riproduttiva si
intende l’ insieme dei fattori ambientali, demografici e sociali in cui la riproduzione di
ciascun maschio avviene; questa valutazione può avvenire a tre livelli
• tra situazioni riproduttive entro area locale (dove per area locale si intende una zona
in cui è presente un sistema di unità riproduttive autonome ma collegate dal flusso di
maschi)
• tra aree locali nella stessa popolazione riproduttiva
• tra popolazioni riproduttive differenti
d. Verificare l’ impatto delle componenti stocastiche della situazione riproduttiva,
valutando le possibilità di interazione tra queste e i tratti fenotipici individuali, e le
conseguenti limitazioni imposte all’ azione della selezione sessuale
Scelta della specie
L' interesse primario di questo progetto di ricerca sono le pressioni di selezione che
derivano dalla competizione diretta tra i maschi: anche per questa ragione è stato
scelto l' elefante marino del sud, una specie in cui l' azione della selezione
intrasessuale sembra di gran lunga superare in potenza quella della selezione per scelta
femminile. Infatti in questa specie l' intensa competizione tra i maschi sembra lasciare
poco spazio alle femmine nella scelta del maschio con cui accoppiarsi. Altre due
considerazioni di ordine teoretico hanno orientato nella scelta della specie. In primo
luogo l' elevato dimorfismo sessuale dimensionale e la presenza di caratteri sessuali
secondari molto sviluppati nei maschi (proboscide, scudo cutaneo toracico) fa
ipotizzare una forte azione passata della selezione sessuale. Inoltre l' asimmetria della
distribuzione del successo riproduttivo maschile, che come il dimorfismo dimensionale
raggiunge livelli ineguagliati, comporta, almeno in potenza, una situazione ideale per l'
azione della selezione sessuale e quindi per la sua identificazione e misurazione.
L' elefante marino del sud gode inoltre, come d' altra parte diverse specie di Pinnipedi
poligini con riproduzione terrestre, di una serie di vantaggi logistici e operativi. La
riproduzione in siti tradizionali permette di anticipare l' arrivo degli individui e
seguirli quindi fin dalle prime fasi della stagione di riproduzione. La tolleranza verso
gli osservatori permette una agevole marcatura degli individui, con conseguente
vi
notevole facilitazione del riconoscimento individuale. L' aggregazione delle femmine
permette una facile osservazione contemporanea di molti individui e aumenta il
potenziale di competizione tra i maschi. La tipologia del comportamento maschile
rende facile l' osservazione e la registrazione della tipologia e del risultato delle
interazioni agonistiche. La tipologia del comportamento riproduttivo facilita la
distinzione dei tentativi falliti di accoppiamento da quelli riusciti in cui si ha
intromissione
Selezione fenotipica
Un' aspetto della ricerca deve essere tenuto ben chiaro e quindi verrà ribadito fin d'
ora. E' utile scomporre il processo della selezione naturale o sessuale in due fasi: la
selezione fenotipica e la risposta genetica o risposta evolutiva [Lande & Arnold, 1983;
Endler, 1986]. La selezione fenotipica consiste nella variazione della distribuzione dei
tratti fenotipici dovuta all' episodio di selezione ed è indipendente dalla presenza di
un sistema di determinazione genetica e dalla sua tipologia: nel caso della selezione
sessuale la selezione fenotipica dipende dal differenziale di successo di accoppiamento
tra individui con fenotipo diverso. La risposta evolutiva è il cambiamento genetico che
risulta dall' azione della selezione fenotipica ove essa agisca su tratti fenotipici a cui è
associata una variazione genotipica. L' obiettivo di questa ricerca è la misura delle
pressioni fenotipiche, mentre in assenza di misure di ereditabilità dei caratteri
fenotipici analizzati nulla è possibile dire sull' eventuale risposta evolutiva.
Lavoro svolto
Il lavoro di campo per la raccolta dei dati è stato svolto nel corso di due stagioni di
riproduzione nella Penisola di Valdés (Patagonia). Nel contesto di un progetto di più
ampio respiro di comparazione delle pressioni selettive in popolazioni diverse a partire
dalla stagione riproduttiva del 1995 il lavoro di campo verrà svolto sulla popolazione
di elefante marino delle Isole Falkland. Parallelamente allo studio degli elefanti marini
è stato anche portato avanti per alcune stagioni di riproduzione un lavoro sull' altra
specie di Pinnipedi che si riproduce nella Penisola di Valdés, il leone marino del sud
(Otaria byronia): il materiale relativo a questa specie verrà richiamato ove rilevante nel
corso della presentazione.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo I
1
I. Selezione sessuale e competizione intrasessuale
"Since in such cases the males have acquired their
present structure, not from being better fitted to
survive in the struggle for existence, but from
having gained an advantage over other males,
and from having transmitted this advantage to
their male offspring alone, sexual selection must
here have come into action. It was the importance
of this distinction which led me to designate this
form of selection as Sexual Selection."
[Darwin, 1871]
1.1 L' idea generale della selezione sessuale
Orgine storica del concetto
Il concetto di selezione sessuale è stato introdotto da Charles Darwin nella prima
edizione di On the origin of the species by means of natural selection [1859] per risolvere
una delle difficoltà della sua teoria di evoluzione per selezione naturale: la selezione
naturale non sembra un processo adatto a spiegare la presenza di tratti fenotipici
esagerati e apparentemente maladattativi. Questi tratti sono principalmente "sexual
differences … such as the greater size, strength and pugnacity of the male, his
weapons of offence or means of defence against rivals, his gaudy colouring and
variuous ornaments, his power of song and other such characters" [Darwin, 1859].
Gran parte dei tratti sessuali secondari, come la coda del maschio di pavone (Pavo
cristatus) o la proboscide del maschio di elefante marino (Mirounga spp.), sono tratti
stravaganti effettivamente di ostacolo allo svolgimento delle normali attività per l'
individuo che li possiede. Tutti questi caratteri non sembrano certo conferire un
vantaggio in termini di sopravvivenza al portatore e in ogni caso non sono espressi (o
sono espressi in forma meno estrema) nelle femmine delle relative specie. La soluzione
che Darwin propone per spiegare l' evoluzione di questi tratti fenotipici è una forma
speciale di selezione, un sottoprocesso della selezione naturale, che non ne differisce
nella sostanza ma merita di essere denominato in maniera autonoma per la sua
peculiarità.
Selezione intrasessuale e selezione intersessuale
L' idea della selezione sessuale è già presente nei tratti fondamentali nell' Origine:
"Sexual selection … depends , not on a struggle for existence, but on a struggle
between the males for possession of females; the result is not death to the unsucessful
competitor, but few or no offspring." [Darwin, 1859], ma viene approfondita e
specificata in The descent of man, and selection in relation to sex [1871]: per Darwin l'
evoluzione di caratteri stravaganti come quelli citati in precedenza è il risultato dell'
"advantage which certain individuals have over other individuals of the same sex and
2
species, in exclusive relation to reproduction" [Darwin, 1871]. La differenza tra il
processo classico della selezione naturale e il processo che favorisce l' acquisizione dei
tratti secondari stravaganti è per Darwin tanto significativa da portarlo a coniare la
nuova espressione selezione sessuale: "In such case sexual selection must have come into
action, for the males have acquired their present structure, not from being better
fitted to survive in the struggle for existence, but from having gained an advantage
over other males, and from having transmitted this advantage to their male offspring
alone. It was the importance of this distinction which led me to designate this form of
selection as sexual selection." [Darwin, 1871].
L' essenza della selezione sessuale sta nel differenziale di accesso ai partners
riproduttivi che comporta un differenziale nel successo di accoppiamento dei diversi
individui: questo differenziale può dipendere sia da una superiore capacità di
competere con gli individui dello stesso sesso sia dall' essere preferiti dagli individui
del sesso opposto come partners riproduttivi. Per Darwin il primo processo si
identifica con la competizione tra maschi per l' accesso alle femmine, e il secondo con
la preferenza per certi maschi esercitata dalle femmine. Il primo tipo di selezione
sessuale può spiegare l' evoluzione di strutture specializzate utilizzate nei confronti
agonistici tra maschi, come ad esempio i palchi dei Cervidi [Clutton-Brock et al.,
1980] o i canini a zanna presenti nei maschi di numerose specie di Primati [CluttonBrock et al., 1977]; il secondo può spiegare l' evoluzione di tratti ornamentali, come la
coda del pavone [Petrie & Halliday, 1994], se quei tratti orientano le femmine nella
scelta del maschio con cui accoppiarsi. In realtà la distinzione tra i due processi è
ambigua, come aveva già fatto notare Darwin: ad esempio nel fagiano (Chrysolophus
colchicus) la scelta femminile è basata non sulle caratteristiche del piumaggio maschile
ma sullo sviluppo degli speroni, che vengono utilizzati anche nei confronti agonistici
tra i maschi [Von Schantz et al., 1989], mentre nel fagiano dorato (Chrysolophus
pictus) la coda, che è estremamente sviluppata e stravagante nella colorazione, viene
utilizzata per sostenersi nel corso del combattimento tra i maschi [McMahon &
Bonner, 1983].
E' importante notare che Darwin definisce la selezione sessuale non in relazione al
differenziale generale di successo riproduttivo, ma solo a quella parte di questo
differenziale che dipende dalla competizione per l' accoppiamento, escludendo quindi
tutti quei fattori che modificano il successo di riproduzione individuale ma non sono
connessi alla competizione per il partner. Ad esempio le cure parentali maschili
possono incrementare il successo di riproduzione individuale ma non sono
necessariamente collegate all' abilità di competere per il partner, e quindi sono soggetti
preferibilmente all' azione della selezione naturale. Di fronte alla tendenza ad
espandere in ogni direzione lo spettro dei fenomeni compresi nella selezione sessuale
[Mayr, 1982] sembra opportuno adottare un approccio ristretto e rigoroso alla
selezione sessuale, che oltre ad essere più adeguato dal punto di vista storico aiuta
anche a discriminare meglio i diversi processi di selezione che agiscono su un sistema
3
di tratti fenotipici [Andersson, 1994; Arnold, 1994]. La selezione sessuale può essere
considerata come un sottoinsieme della selezione naturale [Brown, 1975] e spesso
risulta difficile discriminare i due processi: d' altra parte la distinzione operata da
Darwin risulta di primaria importanza perchè estremamente differenti possono essere
i risultati evolutivi che i due processi producono [Endler, 1986].
1.2 Evoluzione storica dell' idea
Dai primi darwiniani agli anni '70
Dal punto di vista storico l' idea della selezione sessuale per competizione tra i maschi
ha avuto un' accettazione rapida e convinta, mentre la possibilità di una scelta
femminale dei partners con effetti evolutivi è stata fortemente contrastata fin dai
tempi di Darwin [Wallace, 1891; Huxley, 1942]. L' idea complessiva della selezione
sessuale ha avuto un' importanza marginale nello sviluppo della teoria evoluzionistica
dopo Darwin, almeno fino agli '70. Le tracce della selezione sessuale nelle opere
fondamentali degli autori della Nuova Sintesi sono assai scarse [Dobzhansky, 1937;
Mayr, 1942]: l' unica eccezione è rappresentata dalle intuizioni di Fisher [1930]. Dal
principio degli anni '70 la selezione sessuale è diventata un argomento di punta del
dibattito evoluzionistico, in particolare nella sua versione di selezione per scelta
femminile [Andersson, 1994].
L' interesse corrente per la selezione sessuale
Le ragioni di questo rinnovato interesse nell' idea della selezione sessuale sono
molteplici. In primo luogo lo scarso interesse del periodo precedente ha lasciato aperto
lo spazio per numerosi approfondimenti teoretici e sperimentali del problema: in
effetti si è verificata una vera e propria proliferazione di pubblicazioni volte a
esplorare con l' uso di modelli il destino evolutivo dei caratteri sottoposto a selezione
sessuale, che hanno influenzato e modificato in maniera generale il modo di intendere
l' evoluzione dei caratteri fenotipici [Maynard Smith, 1987]. Al rinnovato interesse
dei biologi teorici hanno fatto riscontro numerosissime pubblicazioni relative a
verifiche osservazionali e sperimentali delle ipotesi teoriche compiute su uno spettro
molto ampio di specie [Harvey & Bradbury, 1991]. Una seconda ragione dell'
interesse nella selezione sessuale è la sua forte connessione con alcuni problemi
insoluti della biologia evoluzionistica, come il mantenimento della variazione in
caratteri sottoposti a forte pressione selettiva [Lande, 1980; Turelli, 1988] o l'
evoluzione della riproduzione sessuale [Seger & Hamilton, 1988].
Una ragione ulteriore dell' interesse per la selezione sessuale dipende dal forte
coinvolgimento di tratti comportamentali. Per gran parte di questo secolo l' approccio
prevalente ai problemi comportamentali è stato quello della psicologia comparata, che
ha un interesse prevalente per i meccanismi e i determinanti prossimali del
comportamento. Solo di recente anche nel settore comportamentale l' interesse per la
funzione e l' evoluzione del comportamento hanno portato all' applicazione diretta
della teoria evolutiva a problemi riguardanti i caratteri comportamentali [Dunbar,
4
1984]: né è derivata una fioritura di ricerche, in molti casi aventi per oggetto
popolazioni naturali, interessate all' evoluzione dei sistemi nuziali e delle tattiche di
accoppiamento individuali, settori in cui la teoria della selezione sessuale ha un
potenziale esplicativo notevole. Inoltre la competizione intermaschile e il conflitto tra
i sessi sono risultati campi di applicazione ideali di uno degli strumenti favoriti della
biologia teoretica odierna, la teoria dei giochi [Maynard Smith, 1982; Sutherland &
De Jong, 1991]. In particolare è risultato interessante l' approccio basato sul
considerare la selezione sessuale come un problema di comunicazione tra individui
dello stesso sesso e tra sessi [Grafen, 1990], con conseguente rivalutazione degli
aspetti convenzionali della competizione.
Settori collegati
Il problema iniziale per cui l' idea della selezione sessuale è stata sviluppata è
l'evoluzione dei tratti sessuali secondari, comprese le preferenze sessuali: più di
recente sono stati evidenziati i forti legami con settori completamentari dell' ecologia
comportamentale. In particolare la teoria dell' evoluzione dei sistemi nuziali [Emlen &
Oring, 1977; Davies, 1991], la competizione spermatica [Birkhead & Møller, 1992] e
la teoria dell' allocazione sessuale [Charnov, 1982].
1.3 Competizione per l' accoppiamento
La selezione sessuale presuppone una competizione tra i membri di un sesso per l'
accesso ai mebri del sesso opposto. Per competizione si intende in generale il
differenziale di accesso a una risorsa: "… competition occurs whenever the use of a
resource (in this case, mates) by one individual makes the resource harder to come by
for others. This is so wheater or not the rivals meet in actual contests; the only
requirement is that a user makes the resource less available to others. Mate choice by
one sex therefore usually implies (indirect) competition over mates in the other sex,
even if rivals never meet each other." [Andersson, 1994] La selezione sessuale
presenta quindi due forme di competizione: la competizione diretta, che si esprime
attraverso i confronti agonistici tra membri dello stesso sesso, e che è concettualmente
equivalente all' interference competition dell' ecologia evoluzionistica [Pianka, 1988], e la
competizione indiretta, che si esprime attraverso la scelta dei membri del sesso
opposto, e che è concettualmente equivalente alla exploitation competition [Pianka,
1988]. In linea generale la presenza e l' intensità della competizione dipendono dalla
distribuzione delle risorse: se la distribuzione delle risorse è uniforme la competizione
nello sfruttamento non riduce il tasso di acquisizione delle risorse; se invece la
distribuzione delle risorse è irregolare la competizione nello sfruttamento riduce il
tasso di acquisizione, e in questa situazione diviene vantaggioso competere per i
patches di risorse migliori. Quindi se le risorse hanno una distribuzione eterogenea la
probabilità di competizione aumenta [Milinski & Parker, 1991].
1.4 Modelli di selezione sessuale
5
Lo sviluppo di modelli sia verbali che formali ha rappresentato uno stadio importante
nello studio della selezione sessuale [Andersson, 1994]: l' attenzione dei biologi
teoretici è stata concentrata principalmente sullo sviluppo di modelli di scelta
femminile, mentre la modellazione della competizione intrasessuale ha rappresentato
un settore relativamente secondario, di cui si dirà più estesamente in seguito vista l'
importanza preminente di questo meccanismo nell' evoluzione dei tratti sessuali
secondari in Mirounga leonina.
Esistono due categorie fondamentali di meccanismi di scelta femminile di un carattere
sessuale secondario maschile [Maynard Smith, 1987]:
a. i meccanismi fisheriani [Fisher, 1930], in cui l' evoluzione dei tratti sessuali
secondari dipende esclusivamente dalla presenza di una correlazione genetica tra
tratto maschile preferito e preferenza femminile, per cui la scelta del carattere è
assolutamente arbitraria e non ha alcuna relazione con la vitalità maschile
b. i meccanismi basati su indicatori [Andersson, 1994], detti anche meccanismi
handicap [Zahavi, 1975; Zahavi, 1977] o meccanismi good genes [Borgia, 1987], in cui
la scelta femminile è orientata verso tratti sessuali secondari che sono indicatori diretti
o indiretti della vitalità generale maschile.
I modelli di selezione sessuale derivati da quello espresso verbalmente da Fisher
[1930] non prevedono alcun beneficio in termini di componenti della fitness oltre a
quello del successo immediato negli accoppiamenti, per cui rendono plausibile la
diffusione nella popolazione di caratteristiche anche fortemente maladattative. I
modelli basati su indicatori prevedono invece un orientamento della selezione sessuale
tale da favorire la vitalità della prole attraverso la selezione di maschi con vitalità
generale superiore alla media. Questi modelli richiedono la capacità delle femmine di
selezionare i maschi che hanno maggiori probabilità di trasmettere una costituzione
gentica ottimale alla prole attraverso caratteri che sono indicatori diretti, indiretti o
condizionali della struttura genetica maschile: questi tratti sono quindi caratteri
quantitativi la cui espressione è proporzionale alla qualità genetica del maschio.
Meccanismi di tipo fisheriano
Nella sua formulazione originale il modello di Fisher [1930] prevede la presenza di un
carattere maschile adattativo che si è evoluto indipendentemente dalla scelta
femminile in quanto comporta un vantaggio in termini di sopravvivenza. La scelta
femminile del carattere sarebbe in questo caso a sua volta adattativa in termini
generali, comportando la possibilità di trasmettere alla prole un carattere adattativo.
In questa fase iniziale qundi il carattere viene scelto in quanto favorisce la vitalità
della prole. Sulla base di questo vantaggio adattativo sia il carattere maschile che la
preferenza femminile per esso tenderanno a diffondersi nella popolazione. In questa
situazione si stabilisce una correlazione tra il tratto maschile e la preferenza
femminile, perchè le femmine tendono ad accoppiarsi con maschi che portano il
carattere e quindi a generare prole che porta sia i geni per il carattere che i geni per la
preferenza, deviando dallo schema di accoppiamento casuale (linkage disequilibrium).
6
Una volta avviato, il meccanismo di selezione diventa indipendente dal valore in
termini di sopravvivenza del carattere: all'incremento dell'espressione del carattere
corrisponderà un incremento della preferenza per espressioni estreme del carattere, in
un processo autocatalitico (runaway process) che può condurre all' esagerazione
dell'espressione del carattere. Questo processo può procedere fino a un punto in cui
l'espressione del carattere è tale da comportare una controselezione dovuta alla
selezione naturale: l'equlibrio del processo è quello in cui la selezione sessuale positiva
e la selezione naturale negativa si bilanciano, per cui ulteriore aumento nel livello di
espressione del carattere comporta una diminuzione netta di fitness.
In tempi più recenti sono stati sviluppati sia modelli genetici a pochi loci [Kirkpatrick,
1982; Seger, 1985 b] che modelli quantitativi [Lande, 1980; Heisler, 1984; Lande,
1987] che hanno confermato l' operatività del meccanismo proposto da Fisher e ne
hanno enormemente espanso la portata.
Anche nell' ultima formulazione di Fisher [1958] l'insorgenza della preferenza
femminile per un tratto maschile da usare come criterio di scelta del partner
riproduttivo viene fatta dipendere da un valore selettivo del tratto medesimo: nella
fase iniziale le femmine esercitano un' azione di selezione dei maschi basata su tratti
che conferiscono un vantaggio in termini di vitalità generale. I modelli più recenti
hanno dimostrato che questa assunzione non è in realtà necessaria e che si può avere
evoluzione di preferenze femminili anche per tratti maschili arbitrari, senza alcun
valore in termini di vitalità generale: l' unica condizione è l' instaurarsi di una
correlazione genetica tra preferenza e carattere preferito. La preferenza femminile può
nascere ed evolversi semplicemente come effetto secondario correlato del
cambiamento nel tratto maschile.
Poichè la scelta femminile non è fondata
necessariamente su un vantaggio selettivo, nemmeno nel suo stadio iniziale, la
direzione di evoluzione della selezione sessuale è altamente indeterminata. Quindi
non esiste alcun criterio di discriminazione tra preferenze differenti, per cui la
prevalenza di una preferenza rispetto ad un altra dipende esclusivamente da un
processo casuale ed è indipendente dal valore adattativo della preferenza stessa. Da
questo processo possono derivare pressioni selettive molto forti, che possono portare
all'evoluzione rapida dei caratteri anche in senso maladattativo: si può avere anche la
fissazione di caratteri letali, che comportano una notevole riduzione del tasso di
sopravvivenza ed eventualmente estinzione della popolazione. L' arbitrarietà della
preferenza femminile lascia il controllo dell'evoluzione del sistema lungo la linea di
equilibrio a fattori casuali, come la deriva genetica: a questo consegue che non esiste
necessariamente un meccanismo stabilizzante nella selezione sessuale per cui
popolazioni allopatriche potranno divergere fortemente nei caratteri sessuali secondari
e nei meccanismi isolanti correlati, per cui la selezione sessuale può rappresentare un
fattore di speciazione rapida [Lande, 1981].
I diversi modelli sviluppati giungono a conclusioni simili, in quanto tutti individuano
una linea di equilibri possibili all'interno della quale l'equilibrio specifico realizzato
7
dipende dalle particolari condizioni di partenza. Una differenza di fondo tra modelli
genetici classici e modell poligenici è che in questi ultimi la stessa linea di equilibrio
può divenire instabile se il rapporto tra covarianza carattere-preferenza e varianza
genetica addittiva del carattere è grande: in questo caso l'evoluzione del carattere sarà
altamente imprevedibile in quanto si potrà avere una variazione della linea di
equlibrio oltre che uno spostamento su di essa. Tutti, questi modelli di selezione
confermano che le tendenze maladattative generate dalla selezione sessuale non
possono essere efficaciemente controbilanciate dalla selezione naturale.
Il problema principale di questo meccanismo è che la varianza genetica dei tratti
sottoposti a selezione direzionale intensa si riduce rapidamente fino ad annullarsi con
la fissazione degli alleli selezionati positivamente [Turelli, 1988; Houle, 1989].
Meccanismi basati su indicatori
I meccanismi basati su indicatori prevedono in linea generale che la scelta femminile
del partner sia orientata verso tratti che indicano direttamente o indirettamente la
generale vitalità e buona condizione del partner: in questo senso i caratteri selezionati
sono segnali onesti [Michod & Hasson, 1990]. La prima occasione in cui il potenziale
ruolo dei tratti indicatori nella selezione sessuale è stato delineato risale
probabilmente a Williams [1966], ma il pieno sviluppo di un meccanismo specifico
basato su indicatori si ha solo con la proposta del principio dell' handicap [Zahavi,
1975; Zahavi, 1977], basato sulla capacità dell' indicatore di ridurre in maniera
effettiva la sopravvivenza del maschio: un indicatore così costoso è necessariamente
un indicatore onesto, in quanto solo un maschio con una vitalità generale alta è in
grado di sopportarlo.
In linea di massima è possibile distinguere tre situazioni in cui possono essere attivi
meccanismi basati su indicatori: la femmina sceglie un carattere che indica
indirettamente la vitalità generale in quanto handicappante [Zahavi, 1977]; la
femmina sceglie un carattere indicatore diretto della vitalità generale [Hamilton &
Zuk, 1982; Hamilton & Zuk, 1989]; la femmina sceglie un carattere che è un
indicatore condizionale della vitalità generale, cioè è un carattere potenzialmente
handicappante che viene però espresso in un particolare individuo solo se l' individuo
possiede anche un carattere che influisce positivamente sulla vitalità generale [WestEberhard, 1979; Andersson, 1986].
L' operatività dei meccanismi basati su indicatori è stata inizialmente messa
fortemente in dubbio [Dominey, 1983], soprattutto sulla base dei risultati negativi
ottenuti nei primi tentativi di modellazione [Kirkpatrick, 1986 a]. Più di recente si è
verificata una revisione della situazione, confortata dai risultati positivi ottenuti con
modelli genetici a pochi loci [Haywood, 1989; Grafen, 1990]. In particolare è stato
rivalutato il ruolo che i meccanismi basati su indicatori possono avere nella
stabilizzazione di processi fisheriani: se a un processo runaway si associa un processo
basato su un carattere indicatore si ottiene la fissazione del tratto maschile invece che
una linea continua di equilibri potenzialmente instabili [Tomlinson, 1988]. Inoltre è
8
stata dismostrata per via teoretica la validità dei meccanismi in cui l' espressione del
carattere indicatore è condizionale rispetto allo stato generale del portatore
[Pomiankowski, 1987 a; Pomiankowski, 1987 b].
Scelta femminile nell' elefante marino del sud
I processi di selezione per competizione tra i maschi e per scelta femminile
plausibilmente agiscono in contemporanea nelle popolazioni: si tratta quindi di
valutare la magnitudine relativa dei due processi per verificare se entrambi siano
efficaci oppure se vi sia prevalenza quantitativa di uno dei due. Un requisito minimo
ed essenziale perchè la scelta femminile sia operativa è la possibilità per le femmine di
campionare un buon numero di maschi: quindi la competizione tra i maschi, seppur
presente, non deve limitare in maniera troppo forte la varietà dei maschi che riescono
ad accedere alle zone di accoppiamento e ad entrare in contatto con le femmine.
Nell' elefante marino del nord (Mirounga angustirostis) l' accesso alle femmine è
strettamente controllato da un sistema di dominanza che permette a un numero
relativamente ridotto di maschi di entrare in contatto con le femmine: ancor più
ridotto è il numero dei maschi che riescono ad accoppiarsi [Le Boeuf, 1974; Le Boeuf
& Reiter, 1988]. Questo sistema limita fortemente le possibilità di scelta femminile, e
porta a concludere che le principali pressioni di selezione che hanno portato all'
evoluzione dei tratti sessuali secondari estremamente appariscenti presenti in questa
specie dipendano quasi esclusivamente dalla competizione diretta tra i maschi
[Andersson, 1994].
Un meccanismo di selezione sulla base della preferenza femminile che potrebbe essere
in azione in questa specie è stato proposto da Cox & Le Boeuf [1977]. Nell' elefante
marino del nord è stata riscontrata l' emissione di vocalizzazioni da parte delle
femmine durante l' accoppiamento: queste vocalizzazioni attirano l' attenzione di altri
maschi che tentano di interferire nell' accoppiamento. Le vocalizzazioni in fase di
accoppiamento vengono emesse prevalentemente in seguito a tentativi di copula da
parte dei maschi subadulti, con il risultato di far intervenire uno o più maschi
dominanti, con conseguente allontamento del subordinato. La protesta femminile è
particolarmente efficacie nell' ostacolare la tendenza alla cleptogamia [Cox & Le
Boeuf, 1977; Wauters et al., 1990] dei maschi molto giovani, che si avvicinano agli
harems in maniera furtiva, contando sulla scarsa differenza morfologica e
dimensionale rispetto alle femmine.
L' emissione di queste vocalizzazioni viene quindi considerata una incitazione della
competizione tra i maschi e l' espressione di una preferenza per i maschi dominanti.
Simili vocalizzazioni nel corso della copula vengono emesse in altre specie di
Mammiferi: in alcuni casi la situazione è simile a quella dell' elefante marino del nord
[Loxodonta africana: Poole, 1989 b] ma in altri le vocalizzazioni vengono emesse solo
quando ad accoppiarsi è un maschio adulto [Pan troglodytes: Hauser, 1989], in
contrasto con l' ipotesi di Cox & Le Boeuf. Nell' elefante marino del nord i maschi di
rango elevato sono maschi con un' alta vitalità generale in quanto la probabilità di
9
sopravvivere abbastanza per raggiungere un rango elevato è bassa [Clinton, 1993]. La
protesta in fase di copula si verifica anche in caso di harems con un singolo maschio
associato, in assenza di potenziali competitori, ed è quindi una caratteristica stabile
del comportamento sessuale femminile indipendentemente dalla socionomia dell'
unità riproduttiva. L' interferenza tra i maschi si verifica anche in assenza di protesta
femminile: il meccanismo di competizione per l' accoppiamento fondamentale è quello
del confronto diretto tra maschi, che può venire eventualmente accresciuto dal
comportamento riproduttivo della femmina.
La situazione descritta per la specie del nord vale in maniera simmetrica per l' elefante
marino del sud per cui il centro dell' attenzione di questo studio è la competizione tra
i maschi, compresi anche i possibili effetti sulla competizione del comportamento
riproduttivo femminile.
1.5 Selezione intrasessuale
Una delle caratteristiche del dibattito corrente sulla selezione sessuale è che esso è
concentrato quasi esclusivamente su uno dei due processi di selezione sessuale, la
selezione per scelta femminile o selezione intersessuale, mentre la selezione per
competizione intermaschile suscita assai meno interesse, anche a livello teoretico
[Kirkpatrick, 1995], tanto da essere praticamente ignorata in alcune, altrimenti assai
riuscite, pubblicazioni recenti [es. Cronin, 1991]. Dall' inizio degli anni '70 sono
comparse centinaia di pubblicazioni che trattano aspetti teoretici della competizione
femminile, mentre i lavori che si occupano dell' impatto evolutivo della competizione
intermaschile sono relativamente infrequenti [Parker, 1983; Maynard Smith &
Brown, 1986]. Questo relativo disinteresse ha in primo luogo una radice storica: il
fenomeno della competizione tra i maschi è stato accettato con prontezza dagli
evoluzionisti fin dai tempi di Darwin, ed è quindi in certa misura considerato un
settore assestato, poco meritevole di ulteriore considerazione.
1.6 Cause prime della selezione intrasessuale
Nei Mammiferi la quota predominante dell' investimento parentale di una femmina
per ciascun figlio è rappresentata dai costi di gestazione e di allattamento, mentre l'
accoppiamento in sé richiede una quota trascurabile del bilancio individuale di tempo
ed energia: salvo particolari eccezioni [Panthera leo: Bertram, 1975; Packer et al.,
1988], uno o pochi accoppiamenti sono sufficienti alla fertilizzazione delle uova.
Questa struttura dell' investimento parentale femminile rende trascurabile l' impatto
sul successo di riproduzione dell' eventuale acquisizione di ulteriori partners
riproduttivi dopo il primo. Al contrario nel caso dei maschi l' investimento speso nell'
accoppiamento rappresenta in genere la totalità dell' investimento parentale, eccetto
nei casi, decisamente rari nei Mammiferi, in cui vi siano cure parentali maschili
[Ralls, 1977; Ridley, 1978]. Di conseguenza l' investimento in ciascun singolo evento
di riproduzione è per i maschi molto più ridotto che per le femmine. In questa
10
situazione la riproduzione femminile è limitata principalmente dalla possibilità di
acquisire risorse per la gestazione e l' allattamento, mentre la riproduzione maschile è
limitata solo dal numero di femmine con cui un maschio riesce ad accoppiarsi
[Trivers, 1972]. Questa idea era d' altra parte già stata espressa da Darwin: "The
female has to expend much organic matter in the formation of her ova whereas the
male expends more force in the fierce contests with his rivals, in wandering about in
search of the female, in exerting his voice, pouring out odoriferous secretions…"
[Darwin, 1874 P; 224]. Le femmine rappresentano il sesso limitante e i maschi il
sesso limitato nelle potenzialità riproduttive dall' accesso alle femmine: la
competizione maschile per le femmine si configura quindi come una competizione per
risorse rare. Essendo ciascun maschio potenzialmente in grado di accoppiarsi con più
femmine nel corso della stessa stagione riproduttiva si potrà sviluppare una
competizione tra i maschi per l' accesso alle femmine: se le abilità competitive dei
diversi maschi differiscono vi sarà un accesso differenziale alle femmine e quindi una
asimmetria nella distribuzione delle copule tra i diversi maschi. Se è presente
competizione intermaschile per l' accesso alle femmine ogni carattere fenotipico
maschile utile nella competizione con gli altri maschi potrà essere sottoposto a una
pressione di selezione sessuale.
L' azione della selezione sessuale dipende essenzialmente dall' intensità della
competizione per i partners riproduttivi e il determinante fondamentale dell' intensità
della competizione per l' accoppiamento è il sex ratio operativo [Emlen & Oring,
1977], cioè il rapporto tra il numero di femmine pronte per accoppiarsi e il numero di
maschi pronti per accoppiarsi in ciascun momento. Il sex ratio operativo è
determinato da una serie di fattori, il più importante dei quali è il tasso riproduttivo
potenziale dei due sessi. Altri fattori, come la distribuzione spaziale e temporale degli
individui dei due sessi, le differenze tra i sessi di sviluppo e aspettativa di vita e le
deviazioni dalla parità del sex ratio alla nascita o allo svezzamento, possono avere un
effetto rilevante. A loro volta i tassi di riproduzione potenziale nei due sessi sono
influenzati, oltre che da fattori fisiologici basali, dal tempo e dall' energia che maschi e
femmine devono dedicare alla produzione della prole in ciascun evento riproduttivo
[Clutton-Brock & Parker, 1992].
1.7 Forme di competizione intrasessuale
Una utile classificazione delle modalità di competizione intrasessuale per l'
accoppiamento è stata proposta da Andersson [1994]: vengono distinti contesti
agonistici (contests), ricerca e associazione opportunistica con le femmine in estro
(scrambles) e resistenza riproduttiva (endurance rivalry). Questa classificazione è basata
sulla prevalenza di un processo, non sulla esclusione degli altri, in quanto più processi
di competizione possono essere contemporaneamente attivi nella stessa situazione: in
alcune situazioni si può avere prevalenza dei confronti diretti per l' accesso alle
femmine o a risorse che attirano le femmine, in altri prevalenza della fase di ricerca e
11
individuazione del partner e in altri ancora prevalenza della persistenza nella presenza
ai siti riproduttivi.
Resistenza riproduttiva
Nelle specie in cui la stagione di riproduzione è prolungata una tipologia di
competizione importante è la capacità di rimanere attivi nelle zone di riproduzione
per periodi prolungati: in queste situazioni la capacità di un maschio di rimanere
riproduttivamente attivo a lungo è correlata positivamente al suo successo di
accoppiamento. La resistenza riproduttiva di un maschio è correlata direttamente a
fattori quali l' efficienza di foraggiamento e di accumulazione delle riserve energetiche
che sono possibile bersaglio anche di processi di selezione naturale [Koenig & Albano,
1986].
Ricerca del partner
Nelle specie in cui le femmine mantengono una distribuzione dispersa nella fase
riproduttiva la prima topologia di competizione riguarda la ricerca e l' individuazione
delle femmine. E' evidente che questo tipo di competizione favorisce un' intera suite di
tratti che possono essere anche il bersaglio di azione di processi di selezione naturale:
rientrano in questo contesto la migliore dotazione di organi sensori e locomotori
presenti nei maschi di molte specie di Artropodi [Thornhill & Alcock, 1983], la
protandria diffusa in alcune specie di animali [Wang et al., 1990] e in molte di piante
[Bughman, 1991] e lo sviluppo maggiore delle abilità spaziali e delle parti di cervello
utilizzate nell' apprendimento spaziale nei maschi di varie specie di Mammiferi
[Gaulin & Fitzgerald, 1986].
Competizione diretta
La competizione diretta, in particolare tra i maschi per l' accesso alle femmine, è forse
la forma di competizione riproduttiva più diffusa. E' una forma di selezione per la
forza che ha come bersagli privilegiati la dimensione corporea e la notevole varietà di
armi (corna, palchi, zanne, speroni) che si riscontra in diversi taxa. In effetti anche dal
punto di vista storico questa modalità di competizione riproduttiva è quella suggerita
più precocemente [Darwin, 1794] e accettata più rapidamente e unanimemente
[Aiken, 1982].
1.8 Meccanismi di espressione della selezione intrasessuale
Già Darwin aveva individuato tre possibili canali di espressione della selezione
intrasessuale: lo sviluppo di differenze di dimensione corporea tra i sessi dovuto all'
importanza della dimensione nel comportamento agonistico, lo sviluppo di caratteri
specializzati per la competizione, da qui in poi denominate armi, e lo sviluppo di
strutture e comportamenti per minacciare i competitori. Tutte queste strutture
comportano evidentemente un costo energetico nel corso dello sviluppo e per il
mantenimento, che deve essere più che bilanciato dai vantaggi riproduttivi che il loro
possesso comporta.
In una popolazione di maschi in competizione ciò che conta per il singolo maschio
12
non è la dotazione assoluta di armi di cui dispone ma piuttosto la dotazione in
relazione a quella posseduta da altri maschi. Se il vantaggio riproduttivo dell'
acquisizione di armi più sviluppate non è trascurabile si avrà una corsa alle armi
[Dawkins & Krebs, 1979]: la componente genetica della variazione nella dotazione di
armi sarà sottoposta a una pressione di selezione positiva per cui ad ogni generazione
si avrà un' aumento della dotazione di armi, con conseguente aumento dei costi e
riduzione della vitalità generale dei maschi. I possibili risultati di questo processo di
corsa alle armi sono tre:
1) una corsa alle armi senza limitazioni che provoca una rarefazione estrema dei
maschi, dovuta al fatto che solo pochi di essi sono in grado di sopportarne i costi: un
processo di questo genere può condurre all' estinzione della popolazione
2) una oscillazione ciclica tra stadi con prevalenza di maschi con superdotazione di
armi e stadi con prevalenza di maschi con sottodotazione di armi: ad esempio se il
tratto fenotipico sottoposto a selezione è la dimensione corporea partendo da una
popolazione iniziale di maschi piccoli si può avere una progressiva invasione di maschi
via più grandi fino a una certa soglia in cui il vantaggio di vitalità dei maschi piccoli
supera il vantaggio riproduttivo dei maschi grandi per cui i maschi piccoli possono
reinvadere la popolazione
3) una corsa alle armi bilanciata dall' effetto contrario della selezione naturale per la
vitalità, per cui si raggiunge una distribuzione fenotipica stabile, dovuta al
bilanciamento locale tra benefici riproduttivi del possesso di armi e costi delle stesse
in termini di vitalità generale del possessore
La presenza di comportamenti di competizione tra i maschi, ubiquitaria nelle
popolazioni naturali di numerose specie, dovrebbe costituire la base per pressioni
selettive positive su tutti i tratti fenotipici utili nel comportamento agonistico, quali la
dimensione corporea o le strutture specializzate per il combattimento. Nel complesso
queste diverse forme di armamento, oltre a fornire un vantaggio competitivo ai
possessori, avranno anche un costo in termini ontogenetici ed energetici. Inoltre
quello che conta non è tanto lo sviluppo assoluto delle armi di un particolare maschio
quanto il loro sviluppo relativo in relazione alle armi possedute dagli altri maschi.
Purtroppo il problema della competizione intermaschile ha suscitato nei biologi teorici
assai meno interesse di quello della scelta femminile, per cui i tentativi di
modellazione di questa situazione in cui l' efficacia di competizione dipende dalla
dotazione relativa di armi di un maschio sono relativamente scarsi [Gadgil, 1972;
Haigh & Rose, 1980; Parker, 1983; Charlesworth, 1984; Maynard Smith & Brown,
1986]. Gran parte dell' interesse teoretico che il problema ha suscitato deriva dalla
possibilità di applicare la teoria del giochi.
La modellazione del processo di corsa alle armi da parte di alcuni autori [Parker,
1983; Maynard Smith & Brown, 1986] ha portato a una conclusione univoca, sia che
sia stato utilizzato un modello genetico formale sia che sia stata utilizzata la teoria dei
giochi: alcune semplici condizioni permettono di ottenere una distribuzione fenotipica
13
stabile, con il mantenimento nella popolazione di un polimorfismo e con il valore
medio maschile per il tratto fenotipico spostato dal valore ottimale che si avrebbe in
caso di azione della sola selezione naturale. Questi risultati confermano la posizione
originale di Darwin: la competizione intrasessuale può portare a una situazione stabile
di possesso di tratti fenotipici esagerati anche se essi comportano un costo in termini
di vitalità generale. Due condizioni permettono il raggiungimento della stabilità: l'
incremento di costo dovuto all' aumento di sviluppi delle armi deve essere più che
proporzionale all' incremento del beneficio riproduttivo; deve esistere una
componente ambientale nella variazione individuale dello sviluppo delle armi. Solo la
prima condizione è strettamente necessaria al raggiungimento della stabilità se il costo
di produzione delle armi è sufficientemente alto [Maynard Smith & Brown, 1986].
Una serie di modelli basati sulla teoria dei giochi sviluppati da Parker [1983] ha
generato il set più completo di previsioni sulla struttura della selezione per
competizione intrasessuale. Le principali previsioni ottenute sono le seguenti:
1) il livello stabile di investimento maschile nelle armi è direttamente proporzionale al
rapporto tra il numero di femmine oggetto di competizione e il numero di maschi in
competizione: ad esempio in un sistema ad harem l' intensità della corsa alle armi
dovrebbe essere proporzionale alla dimensione dell' harem
2) il livello stabile di investimento nelle armi è inversamente proporzionale alla quota
di origine ambientale nella varianza di espressione delle armi, poichè maggiore è la
varianza nell' espressione degli armamenti e maggiore è il valore di un incremento nell'
espressione degli stessi
3) il livello stabile di investimento nelle armi è maggiore quando la distribuzione dell'
espressione delle armi ha un' asimmetria negativa, cioè sono più frequenti i maschi
sottoarmati che quelli superarmati; questa situazione si verifica in gran parte dei
Mammiferi in cui i maschi più adulti, che sono più rari, hanno armamenti più
sviluppati dei maschi più giovani, che sono più frequenti.
Maynard Smith & Brown [1986] hanno sviluppato un modello di competizione
intermaschile utilizzando il cervo nobile come specie tipologica. Le assunzioni del
modello sono le seguenti: i maschi crescono fino ad una certa soglia dimensionale
prima di iniziare a riprodursi; la competizione tra i maschi determina l' accesso alle
femmine; la fitness individuale è data dal prodotto tra il numero di stagioni di
riproduzione e il successo di riproduzione stagionale; il successo di riproduzione è
determinato dalla dimensione di un maschio relativamente alla dimensione dei
competitori (il successo di un maschio può essere ad esempio una funzione lineare
della quota di maschi più piccoli presente nella popolazione). L' evoluzione della
dimensione maschile può seguire un andamento autocatalico fino a che tutti i geni che
determinano la dimensione non sono giunti a fissazione, indipendentemente dal costo
in termini di vitalità e sopravvivenza che l' aumento della dimensione comporta (la
fitness totale degli individui più grandi aumenta anche se la fitness media si riduce).
Se esiste un effetto ambientale sull' espressione della dimensione (cioè parte della
14
varianza della dimensione non ha origine genetica) e se l' aumento della dimensione
comporta una riduzione rapida della sopravvivenza si raggiunge invece una
distribuzione stabile di fenotipi maschili: la selezione naturale blocca il processo
autocatalitico. Quest' ultima versione del modello è probabilmente più realistica, visto
che è difficile ipotizzare l' assenza di una variazione ambientale per la dimensione
corporea: ad esempio è possibile che i maschi più piccoli risultino più efficienti nella
competizione per le risorse alimentari.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo II
15
II. Biologia generale e riproduttiva della specie
"If you like superlatives, you will love this animal,
a pitchman for elephant seals might say”.
[Le Bouef & Laws, 1994]
2.1 Posizione filogenetica
Il genere Mirounga comprende due specie, l' elefante marino del Nord (Mirounga
angustirostris Linneo 1758) e l' elefante marino
Mirunga
del sud (Mirounga leonina Linneo 1758).
Appartiene alla famiglia Phocidae e all' ordine
Monachus
Pinnipedia, che comprende un totale di 33 specie
Ommatophoca
(14 per la famiglia Otariidae, 18 per la famiglia
Leptonychotes
Phocidae e 1 per la famiglia Odobenidae). Le
relazioni filogenetiche tra i generi di Pinnipedi
Lobodon
sono illustrate nella figura a fianco; la filogensi
Hydrurga
presentata è solo tentativa ed è ricavata
Erignatus
utilizzando diverse fonti bibliografiche, con
approcci sia morfologici, che citogenetici, che
Cystophora
molecolari [Burns & Fay, 1970; King, 1971;
Halichoerus
Àrnason, 1974; Repenning, 1975; Sarich, 1975;
Repenning, 1976; Tedford, 1976; Àrnason,
Phoca
1977; De Muizun, 1982; Simonsen et al., 1982;
Callorhinus
Wiig, 1976; Àrnason & Widegren, 1986; Flynn,
Eumetopias
1988; Wyss, 1988; Wyss, 1989; Nojima, 1990;
Lento et al., 1995] .
Zalophus
La separazione del genere Mirounga in due specie
Neophoca
si è avuta per espansione dell' elefante marino
Phocarctos
originario dal sud verso nord nel corso del
Pleistocene. La variazione climatica nella regione
Otaria
equatoriale
conseguente
alla
fine
della
Arctocephalus
glaciazione ha comportato la separazione della
subpopolazione
presente
nella
regione
Odobenus
meridionale della California dalla popolazione
principale dell' emisfero sud con conseguente origine di due specie separate, nel corso
dei 1-3 milioni di anni di separazione [Davies, 1958; Hendey, 1972; Le Boeuf &
Petrinovich, 1974 a].
2.2 Status della specie
La popolazione mondiale di elefante marino del sud dovrebbe avere una dimensione
complessiva di circa 664000 individui [Laws, 1994]. Questa stima èottenuta dai
16
conteggi più recenti disponibili dei piccoli nati, standardizzati al 1990 mediante
svalutazione per il tasso di riduzione più affidabile, da cui è possibile calcolare il
numero totale di individui moltiplicando per 3.5 [McCann, 1985]. Nel complesso è
possibile individuare tre gruppi principali di popolazioni di elefante marino, che
Dr. Filippo Galimberti - Dip. di
Biologia Animale - Univ. degli Studi La
di Sapienza
Roma
Selezione sessuale in Mirounga leonina
• Capitolo II
17
rappresentano stocks più o meno isolati: South Georgia, Falkland Islands e Península
Valdés costituiscono il 60% del totale, le Isles Kerguelen il 28% e Macquarie Island il
restante 12% (TAB. II/1 e FIG. II/1).
La maggior parte delle popolazioni riproduttive sono in fase di calo demografico o di
stazionarietà, con l' eccezione della popolazione della Penisola di Valdés, in cui negli
ultimi dieci anni si è riscontrato un tasso medio annuale di crescita del 3.3%
[Campagna & Lewis, 1993]. Le ragioni specifiche di questa diminuzione non sono
ancora state individuate [Hindell et al., 1994].
Sigla
Nome
VAL
Península Valdés
42° - 43° S
63° - 64° W
36400
Falabella et al., 1993
FAL
Falkland Islands
51° - 53° S
57° - 62° W
17500
Strange, 1992
KIN
King Goerge Is.
62° 16’ S
58° 37’ W
1960
Laws, 1994
SIG
Signy Island
60° 43’ S
45° 36’ W
20
Laws, 1994
SOU
South Georgia
54° 19’ S
36° 25’ W
357000
GOU
Gough Island
40° 20’ S
9° 54’ W
105
MAR
Marion Island
46° 55’ S
37° 45’ E
2009
PRI
Prince Edward Is.
46° S
37° E
782
CRO
Iles Crozet
46° 25’ S
51° 45’ E
2142
Guinet et al., 1992
KER
Iles Kerguelen
49° 21’ S
70° 12’ E
143500
Guinet et al., 1992
HEA
Heard Island
53° 00’ S
73° 30’ E
40355
Burton, 1986
MAC
Macquarie Island
54° 29’ S
157° 00’ E
77791
Hindell & Burton, 1987
CAM
Campbell Island
52° 33’ S
169° 09’ E
20
Taylor & Taylor, 1989
ANT
Antipodes Island
50° S
170° E
400
Taylor & Taylor, 1989
Lat.
Long.
Dim.
Fonte
McCann, 1985
Bester, 1980
Bester & Wilkinson,
1994
Condy, 1978
TAB. II/1 - Posizione e dimensione stimata (standardizzata al 1990) delle
principali popolazioni di Mirounga leonina
ANT: Antipodes Is.; AUC: Auckland Is. BOU: Bouvet Is.; CAM: Campbell Is.; CRO: Crozet Is.;
FAL: Falkland Is.; GOU: Gough Is.; HEA: Heard Is.; HEL: Saint Hélene Is.; JUA: Juan
Fernandez Is.; KER: Kerguelen Is.; KIN: King George Is.; MAC: Macquarie Is.; MAR: Marion Is.;
MAU: Maurice Is.; NOU: Nouvelle Amsterdam Is.; PAU: Saint Paul Is.; ROD: Rodriguez Is.; VAL:
Peninsula Valdés; SIG: Signy Is.; SOU: South Georgia; TRI: Tristan de Cunha Is.
FIG. II/1 - Rappresentazione schematica della posizione e dimensione delle
I nomi delle località corrispondenti alle sigle utilizzate nella mappa sono riportati nella tabella
II/1.
2.3 Biologia generale della specie
L' elefante marino del sud è un pinnipede di grandi dimensioni, di costruzione
robusta, con collo poco evidente e torace largo. La specie presenta un forte
18
dimorfismo sessuale, con i maschi significativamente più grandi delle femmine a
partire dal terzo anno di età. I maschi sono dotati di una proboscide, mentre le
femmine e i piccoli tendono ad vere un naso appuntito, più di quanto avviene negli
altri Focidi antartici. Per gli adulti il colore base è il grigio scuro con variazioni dal
grigio chiaro al marrone scuro e la zona ventrale più chiara; i piccoli sono dotati di un
pelo particolarmente folto di colore nero.
Gli elefanti marini passono a terra il periodo di riproduzione e il periodo di muta,
mentre nella parte restante dell' anno rimangono in mare in maniera continuativa.
Durante la stagione di riproduzione a terra le femmine si raggruppano in harems e i
maschi esibiscono un comportamento agonistico particolarmente strutturato,
definendo relazione di dominanza reciproche che regolano il possesso degli harems e
la prossimità con le femmine. Nella fase di muta formano raggruppamenti in cui gli
animali sono fortemente aggregati; gli individui giovani mutano per primi, seguiti
dalle femmine e dai maschi adulti.
Per quanto riguarda la fase di vita in mare si riscontrano differenze rilevanti tra le
varie categorie di età. I piccoli iniziano a stare in acqua per periodi prolungati entro le
prime due settimane dallo svezzamento ma partono per primo periodo di
alimentazione in mare solo all' età di circa tre mesi e mezzo. Ritornano a terra nel
periodo autunnale per un periodo di circa un mese per poi tornare in mare per altri
quattro o cinque: questo ciclo di due periodi di alimentazione in mare con un periodo
intermedio a terra viene ripetuto sia dai maschi che dalle femmine fino alla pubertà.
Poi viene adottato il ciclo degli adulti: le femmine passano a terra circa un mese nella
fase riproduttiva, stanno poi in mare durante la fase alimentare di recupero della
perdita di peso dovuta all' allattamento per circa due mesi e mezzo, tornano a terra
per la muta per circa un mese, e passono infine in mare i restanti otto mesi prima
della stagione riproduttiva successiva. Nel complesso le femmine adulte stanno in
mare per circa dieci mesi. Anche i maschi passano in mare due periodi in mare, ma la
loro durata complessiva è di circa otto mesi, e quindi inferiore a quella stimata per le
femmine. L' attività principale durante le fasi di permanenza in mare è quella
alimentare: in questa fase gli individui sono solitari. Nel corso delle fasi alimentari in
mare gli animali devono recuperare le risorse consumate durante i periodi a terra, in
cui sia i maschi che le femmine digiunano completamente. L' attività alimentare viene
svolta in acque profonde e in siti distanti da quelli di aggregazione a terra, e consiste
in una serie praticamente continua di immersioni a profondità variabile (fino ad oltre
1400 metri) e di durata massima fino a due ore. Questa eccezionale capacità di
immersione implica la presenza di una serie di adattatamenti, che giungono a
completo sviluppo alla fine delle prime dieci settimane di vita, in grado di aumentare
la capacità di immagazzinare l' ossigeno e di ridurne l' utilizzazione nelle fasi di apnea.
La dieta è composta principalmente da diverse specie di Cefalopodi e solo
secondariamente di Teleostei. Se si esclude l' uomo, che ha sfruttato commercialmente
gli elefanti marini in tempi storici, gli unici due predatori significativi sono lo squalo
19
bianco (Carcharodon carcharias) e l' orca (Orca orcinus).
2.4 Morfologia e dimorfismo sessuale
L' elefante marino del sud è un focide tozzo, con collo poco evidente e torace molto
largo, di colorazione variabile dal grigio chiaro al marrone scuro, con area ventrale più
chiara; le pinne posteriori sono relativamente piccole in relazione alla dimensione
corporea. Le dimensioni medie sono le seguenti: per i piccoli lunghezza standard =
127 cm e peso = 40-46 kg; per le femmine adulte lunghezza standard = 2.6-2.8 m e
peso = 400-900 kg; per i maschi adulti lunghezza standard = 4.2-4.5 m e peso =
3000-4000 kg (valori generici da Laws, 1993). La lunghezza standard è la lunghezza
rettilinea dall punta del naso alla fine della coda misurata con l' animale disposto sul
dorso, ed esclude quindi le pinne posteriori.
Entrambe le specie del genere Mirounga sono caratterizzati da un elevato dimorfismo
dimensionale (FIG. II/2): l' elefante marino del sud sembra essere tra i Mammiferi la
specie con il maggiore dimorfismo dimensionale tra i sessi [Reiss, 1989]. Il
dimorfismo è evidente anche nella lunghezza del cranio (561 mm per i maschi verso
333 mm per le femmine) [Laws, 1993 b]. Un carattere distintivo in Mirounga è la
presenza nei maschi di un prolungamento nasale che forma una vera e propria
proboscide che da origine al nome comune del genere. La proboscide è più sviluppata
in M. angustirostris che in M. leonina [Murphy, 1914] nonostante la dimensione sia
maggiore nella seconda specie che nella prima: da questo punto di vista M.
angustirostris è relativamente più dimorfico di M. leonina. Il potenziale ruolo della
proboscide nel contesto della selezione sessuale era già stato notato da Darwin: "The
nose of the male sea-elephant (Macrorhinus proboscideus) becomes greatly elongated
during the breeding-season, and can then be erected. In this state it is sometimes a
foot in length. The female is not thus provided at any period of life. The male makes a
wild, hoarse, gurgling noise, which is audible at a great distance and is believed to be
strengthened by the proboscis; the voice of the female being different. Lesson
compares the erection of the proboscis, with the swelling of the wattles of male
gallinaceous birds whilst courting the females." [Darwin, 1871]. Un' altro carattere
sessuale secondario che ha uno sviluppo relativo maggiore in M. angustirostris è lo
scudo intertegumentario della regione del collo e del torace, che è più spesso che nell'
elefante marino del sud [Laws, 1953].
20
Lunghezza asintotica maschile
600
M. leonina
(South Georgia)
500
M. leonina
(Maquarie)
400
300
200
100
0
0
100
200
300
400
500
600
Lunghezza asintotica femminile
FIG. II/2 - Rappresentazione grafica del dimorfismo dimensionale nei Focidi
Dati ricavati da McLaren, 1993. Le due popolazioni di Mirounga leonina hanno un dimorfismo
superiore a quello riscontrato in tutti gli altri Focidi. L’ unica specie prossima quanto a livello di
dimorfismo è l’ altra specie del genere Mirounga, l’ elefante marino del nord.
2.5 Storia naturale
Le differenze tra i sessi nei tratti della storia naturale sono in genere attribuite all'
azione della selezione sessuale [Charlesworth, 1980; Clinton & Le Boeuf, 1993].
Nelle specie poligine le pressioni di selezione sui tratti che garantiscono ai maschi l'
accesso alle femmine sono particolarmente forti. Ne risulta una curva di crescita
accelerata che comporta il dimorfismo tra i sessi nel pattern della crescita, un ritardo
della riproduzione che si riflette nella diversa temporizzazione della maturità sessuale
effettiva e una diversa distribuzione dello sforzo riproduttivo alle varie età che
comporta una diversa variazione della mortalità età specifica [Darwin, 1871; Trivers,
1972].
Curve di crescita
L' elefante marino del sud è una specie caratterizzata da un livello di poliginia molto
alto, da un notevole ritardo della riproduzione maschile rispetto ai tempi della
maturità fisiologica, da una forte competizione per l’ accesso alle femmine e un
notevole differenziale netto di riproduzione tra i vari maschi. In ciascuna stagione di
riproduzione lo sforzo riproduttivo maschile è molto consistente, con perdite di peso
fino al 30% [Deutsch et al., 1990]: il risultato netto di questa competizione così
intensa
è
che
solo
una
frazione
minima
dei
maschi
di
ogni
21
560
: Maschi
: Femmine
520
Lunghezza curvilinea dorsale (cm)
480
440
400
360
320
280
240
200
160
120
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Età (anni)
FIG. II/3 - Curva di crescita maschile e femminile in Mirounga leonina
Ridisegnato da McLaren, 1993. La crescita maschile non può essere rappresentata con una sola
curva: dopo i 4 anni si ha un aumento improvviso del tasso di crescita.
coorte riesce a riprodursi [Clinton & Le Boeuf, 1993]. L’ investimento complessivo
richiesto a un individuo di sesso maschile per entrare nella categoria dei maschi
riproduttori è notevole: la curva di crescita maschile presenta dopo i 4 anni di età un'
improvvisa accelerazione del tasso di crescita, tanto che anche a livello operativo è
impossibile modellare la crescita maschile con una sola curva. L' esame comparato
22
delle curve di crescita maschili e femminili (FIG. II/3) conferma l' andamento
peculiare della crescita maschile [McLaren, 1993]: il dimorfismo dimensionale,
presente fin dalla nascita [McCann et al., 1989], aumenta in maniera estremamente
graduale fino ai 4 anni di età, per poi subire un aumento accelerato che permette di
arrivare a quel livello estremo di dimorfismo sessuale che si riscontra tra gli adulti.
Oltre che nell' altra specie del genere Mirounga [Clinton, 1994] questa tipologia della
crescita maschile, che è inusuale tra i Mammiferi poligini terrestri, si riscontra anche
in altre specie di Pinnipedi fortemente poligini [Callorhinus ursinus: Scheffer & Wilke,
1953; Arctocephalus gazella: Payne, 1979], ed è invece totalmente assente nelle specie
con livello di poliginia basso [McLaren, 1993].
Curve di sopravvivenza
Le teorie di evoluzione delle storie naturali prevedono una divergenza nelle curve di
sopravvivenza dei due sessi quando vi sia un forte divergenza nell' allocazione delle
risorse per la riproduzione [Pianka, 1988]: in particolare forte poliginia e forte
dimorfismo sessuale dovrebbero essere associati a una maggiore mortalità dei maschi,
soprattutto nelle classi di età in cui più intenso è lo sforzo riproduttivo maschile.
Infatti la mortalità maschile tende ad essere maggiore di quella femmine nelle specie
di Mammiferi in cui è presente un dimorfismo dimensionale [Promislow, 1992], e
questa differenza è almeno in parte legata alla differenza di strategie di riproduzione
tra i due sessi [Owen-Smith, 1993 b] . Nell' elefante marino del sud la variazione della
mortalità differisce tra i due sessi (FIG. II/4): la mortalità maschile è simile a quella
femminile nei primi due anni di vita; dal terzo anno in poi è superiore a quella
femminile, con un tasso di circa il 30% annuo, che rimane relativamente stabile fino a
16 anni; dopo di che si ha un aumento di mortalità che porta alla completa estinzione
della coorte alla longività massima di 20 anni [McCann, 1985]. A Macquarie Island
[Ingham, 1967] circa il 26.5% sopravvive fino a 6 anni, 17.5% fino a 8 anni e 5.5%
fino a 11 anni, mentre a South Georgia il tasso di sopravvivenza è più basso con il
9.9% di sopravvissuti fino a 8 anni [Laws, 1960].
Il differenziale di mortalità tra i sessi che si riscontra apparentemente nella specie del
sud non sembra essere presente nell' elefante marino del nord, almeno a giudicare dai
dati longitudinali ottenuti per alcune coorti della popolazione di Ano Nuevo
(California) [Le Boeuf & Reiter, 1988].
23
FIG. II/4 - Curva di sopravvivenza maschile e femminile in M. leonina
Ricavato da Laws, 1960 e McCann, 1985. Le curve di sopravvivenza riscontrate in questa specie
tendono ad essere curve di tipo III e sono sostanzialmente diverse dalle curve di tipo I
caratteristiche dei grandi Mammiferi [Pianka, 1988]. La forte produzione iniziale di individui
molti dei quali non sopravvivono nei primi anni di crescita è caratteristica delle specie almeno
in parte r-selezionate.
Nell' elefante marino del nord esiste un bilancio negativo tra sopravvivenza e
riproduzione nella fase iniziale della carriera riproduttiva di un maschio, tra i 6 e i 10
anni [Clinton & Le Boeuf, 1993], mentre per i maschi adulti oltre i 10 anni non
sembra essere presente alcun costo della riproduzione in termini di sopravvivenza e vi
è anzi una relazione positiva, anche se statisticamente non significativa, tra successo
di accoppiamento corrente, probabilità di sopravvivenza e aspettativa di riproduzione
futura. Il costo in termini di mortalità del dimorfismo sessuale si esprime nella fase di
crescita postpuberale che presenta una notevolissima accelerazione rispetto alla
crescita prepuberale.
Maturità riproduttiva
Il bimaturismo è una componente della sindrome strutturale-fisiologica che tende a
differenziare maschi e femmine nelle specie in cui la competizione maschile per l'
accesso alle femmine è intensa [Wiley, 1974; Jarman, 1983]. Nei Pinnipedi poligini si
riscontra in maniera ubiquitaria un ritardo consistente tra l' inizio della riproduzione
femminile e quello maschile, in accordo con le teorie correnti di evoluzione delle storie
naturali [Pianka, 1988]. Un parte di questo ritardo è dovuta alla differente
maturazione fisiologica nei due sessi, a cui però si aggiunge un ritardo dovuto a fattori
sociali: pur avendo raggiunto la maturità fisiologica molti maschi non sono in grado di
competere con efficacia per la riproduzione perchè il loro resource holding potential
24
(dimensione, sviluppo dei tratti sessuali secondari, esperienza) non è sufficiente. Di
conseguenza per i maschi la presenza nelle aree di riproduzione è ritardardata rispetto
alla maturità fisiologica.
La maturità riproduttiva femminile è raggiunta tra i 3 e i 4 anni (tasso di
fertilizzazione: 3 anni = 2%; 4 anni = 79%; 5 e più anni = 85%), mentre la maturità
fisiologica maschile è raggiunta tra i 4 e 5 anni [McCann, 1985]. L' inizio della
frequentazione assidua delle aree riproduttive da parte dei maschi è localizzata tra i 6
e i 7 anni sia a Macquarie Island [Carrick et al., 1962] che a South Georgia [McCann,
1980]. A South Georgia i maschi detentori di harems hanno un' età media di 10-11
anni [McCann, 1980], mentre negli harems giganti che si formano a Macquarie lo
status di maschi beta (associato stabilmente alla massa delle femmine ma subordinato
nell' accesso ) è raggiunto non prima di 12 anni e quello di maschio alfa non prima dei
14 anni [Carrick et al., 1962; Jones, 1981].
Segregazione spaziale tra i sessi
Secondo Gales & Burton [1989] nell' elefante marino del sud si riscontra un
fenomeno di segregazione spaziale tra i due sessi, e tra classi di età maschili in fase
extrariproduttiva. In particolare la presenza di una prevalenza di femmine e maschi
delle classi di età inferiori nelle zone dell' Antartide continentale fa ipotizzare una
differenza di abitudini alimentari tra maschi e femmine, e una tendenza dei maschi di
grandi dimensioni a una vita più pelagica di quelli giovani. Questa osservazione è in
accordo con quanto riscontrato per altre specie di Mammiferi con forte dimorfismo
sessuale [Demment, 1983; Clutton-Brock et al., 1987 a; Jakimchuk et al., 1987; Beier,
1988; Wirtz & Kaiser, 1988; Young & Isbell, 1991] e di Focidi [Sergeant, 1973 a;
Kovacs et al., 1990].
2.6 Ciclo annuale
Il ciclo riproduttivo verrà descritta utilizzando la popolazione di Mirounga leonina della
Penisola di Valdés come riferimento (FIG. II/5). Le altre popolazioni hanno un
andamento simile negli intervalli tra gli eventi, ma con un ritardo variabile di 1-3
settimane.
Gli elefanti marini del sud passano a terra due periodi, il periodo di riproduzione e il
periodo di muta, mentre il resto del tempo è impiegato nell' attività di alimentazione
in mare. La stagione riproduttiva è localizzata nel periodo metà Agosto - metà
Novembre. I primi individui ad arrivare a terra sono maschi adulti di grosse
dimensioni. Nello stesso periodo iniziano ad arrivare a terra le prime femmine. Il tasso
giornaliero di arrivo a terra delle femmine cresce molto lentamente nel primo mese
della stagione riproduttiva; poi la crescita si fà più rapida fino ad arrivare al picco di
presenza a terra delle femmine intorno al 2-4 ottobre. Il picco di presenza delle
femmine varia di poco in stagioni riproduttive successive. Segue una fase di riduzione
prima rapida e poi graduale delle femmine presenti a terra: nel corso della prima
settimana di Novembre è ancora a terra meno del 5% delle femmine che si
25
riproducono nella popolazione. La presenza dei maschi varia in maniera meno
prevedibile: i maschi delle classi di età superiori sono presenti stabilmente a terra per
periodi prolungati, mentre i subadulti più giovani si spostano tra aree diverse e
alternano le fasi di presenza a terra con brevi periodi in mare.
La temporizzazione degli eventi riproduttivi è estremamente regolare: una femmina
partorisce entro una settimana dall' arrivo a terra (distanza media arrivo-parto = 6
giorni), entra in estro dopo circa 21 giorni (distanza media parto-prima copula = 20.3
± 2.1 giorni; Campagna et al., 1993), copula e ritorna in mare abbandonando il
piccolo (distanza media prima copula-svezzamento = 2 giorni). Le femmine
rimangono in mare per almeno un mese dopo la fase riproduttiva prima di tornare a
terra per la muta: durante questo periodo si dedicano al recupero parziale delle risorse
utilizzate in fase di allattamento.
La seconda fase di presenza a terra, quella di muta, inizia per le femmine a metà del
mese di Dicembre e prosegue fino a Febbraio, mentre per i maschi di classe di età
superiore inizia a Febbraio e prosegue fino al mese di Aprile. I primi individui ad
entrare in fase di muta, alla fine della stagione di riproduzione, sono quelli delle classi
di età inferiori di entrambi i sessi.
Femmine
Maschi
GEN FEB MAR APR MAG GIU LUG AGO SET
Alimentazione (in mare)
OTT
Stagione riproduttiva
NOV DIC
Muta
FIG. II/5 - Ciclo vitale maschile e femminile in Mirounga leonina
Il ciclo vitale in questa specie prevede due fasi di presenza a terra, per la riproduzione e la
muta, separate da periodi di permanenza continua in mare per l’ alimentazione. La
temporizzazione è quella riscontrata nella Penisola di Valdés, anticipata di circa due settimane
rispetto alla temporizzazione tipica delle popolazioni che si riproducono nelle isole
subantartiche [Barrat & Mougin, 1978].
2.7 Riproduzione coloniale
La caratteristica cruciale dei processi di adattamento riscontrati nei Pinnipedi è la
permanenza del parto terrestre in specie in cui l' alimentazione è esclusivamente
marina. Questa caratteristica ha interagito con i tratti di base comuni a tutti i
Mammiferi in modo da generare pressioni selettive a favore dell' evoluzione di sistemi
nuziali poligini e di un dimorfismo sessuale accentuato. In particolare la tendenza al
gregarismo femminile connessa con il parto a terra [McLaren, 1967] ha generato come
conseguenza un potenziale di monopolizzazione degli accoppiamenti che ha portato
26
all' evoluzione di sistemi nuziali poligini con una forte competizione tra i maschi. Il
gregarismo riscontrato nei Pinnipedi deriva dall' opportunità di occupare in massa aree
con caratteristiche particolari in termini di protezione dai predatori terrestri senza
avere le limitazioni in termini di competizione alimentare che sono in genere connesse
con il raggruppamento. L' alto livello di raggruppamento e di concentrazione spaziale
delle femmine in alcune specie di Pinnipedi rende possibile il raggiungimento di
potenziali di poliginia estremamente elevati [Bartholomew, 1970].
La causa prima della forte tendenza al raggruppamento che si riscontra nei Pinnipedi
che si riproducono su terra rimane incerta. La riproduzione coloniale comporta diversi
problemi: trasmissione di agenti patogeni [Vedros et al., 1971], aggressione tra
femmine [Le Boeuf & Briggs, 1977; Francis, 1987] e mortalità infatile [Le Boeuf et
al., 1972; Marlow, 1975; Doidge et al., 1984 b]. In particolare i piccoli soffrono del
rischio di abbandono e separazione dalla madre [Le Boeuf & Briggs, 1977; Campagna
& Le Boeuf, 1988 c], possono subire aggressioni letali da parte delle altre femmine
[Le Boeuf et al., 1972], e rischiano anche di essere direttamente o indirettamente
danneggiati dal comportamento agonistico maschile [Marlow, 1975; Le Boeuf &
Briggs, 1977]. La persistenza del gragarismo femminile non può quindi essere spiegata
da semplici ipotesi indirette, come quella che il raggruppamento sia un semplice
sottoprodotto della scarsa disponibilità di spazio per la riproduzione [Le Boeuf, 1986;
Da Silva & Terhune, 1988]. Nelle teorie di evoluzione dei sistemi sociali di specie
preda la tendenza al raggruppamento viene considerata il risultato dell' evoluzione
delle tattiche antipredatorie [Elgar, 1989]: nella fase terrestre i Pinnipedi sono
particolarmente vulnerabili a causa della loro scarsa mobilità per cui questa ipotesi
potrebbe essere applicabile, e in effetti qualche evidenza a favore è stata ottenuta [Da
Silva & Terhune, 1988]. D' altra parte per la maggior parte delle specie di Pinnipedi
con riproduzione a terra i rischi di predazione sono sostanzialmente nulli al presente,
per cui la verifica di questa ipotesi risulta problematica. In almeno una specie (Otaria
byronia) è stato dimostrato che le femmine che si riproducono in colonie hanno un
vantaggio riproduttivo su quelle che si riproducono in coppie solitarie, perchè i loro
piccoli corrono meno il rischio di essere asportati da altri maschi e di morire per gli
abusi conseguentemente subiti [Campagna et al., 1991]: visto che le femmine isolate
hanno un rischio maggiore di interazione con i maschi subadulti e secondari in quasi
tutte le specie di Pinnipedi con riproduzione terrestre questo incremento della
sopravvivenza dei piccoli delle femmine che si riproducono in maniera aggregata
potrebbe essere diffuso.
L' elefante marino del sud è un pinnipede con riproduzione terrestre, accoppiamento
terrestre e organizzazione coloniale durante la stagione riproduttiva. Le femmine
mostrano una forte tendenza all' aggregazione nella distribuzione spaziale e al
raggruppamento nell' organizzazione sociale, con formazione di gruppi di dimensione
medio-grande, sia in fase riproduttiva che in fase di muta. Anche nelle popolazioni a
densità bassa la tendenza all' aggregazione permane, nonostente vi sia spesso una gran
27
quantità di spazio non occupato. Esiste quindi una tendenza all' aggregazione
femminile intrinseca e non motivata dalla carenza di spazio per la riproduzione. Le
principali popolazioni riproduttive occupano alcune isole nella fascia subantartica che
sono caratterizzate, per la tipologia della linea di costa, da una scarsa disponibilità di
spazio utile per la riproduzione: in questa situazione alla tendenza intrinseca delle
femmine ad aggregarsi si aggiunge la limitazione estrinseca dello spazio con
formazione di unità riproduttive molto grandi e compatte [Carrick et al., 1962]. La
popolazione riproduttiva della Penisola di Valdés presenta invece caratteristiche
differenti: lo spazio disponibile per la riproduzione (160 km di costa utilizzabile) è
abbondante rispetto al numero di femmine (11700) che contiene la popolazione
[Campagna & Lewis, 1993]. Di conseguenza si ha una densità media relativamente
bassa, harem di dimensione relativamente piccola e regolarmente spaziati; la tendenza
all' aggregazione delle femmine si manifesta comunque con la formazione di harem
grandi nelle zone a densità relativamente alta. La spiccata tendenza all' aggregazione
delle femmine definisce il contesto entro cui devono agire le tattiche di
accoppiamento maschili.
Un aspetto scarsamente indagato del sistema nuziale degli elefanti marini è la sorte
riproduttiva delle femmine vergini: le femmine che si accoppiano per la prima volta
non sono presenti a terra nelle colonie riproduttive e quindi si accoppiano
probabilmente in mare, o comunque al di fuori delle aggregazioni riproduttive
tradizionali. Nell' elefante marino del sud le femmine vergini (circa il 30% delle
femmine totali) hanno una probabilità di sopravvivenza bassa, e non avendo la
tendenza ad aggregarsi per il parto garantiscono un potenziale di poliginia minimo:
sono quindi femmine disperse, difficili da individuare e con un' attrattiva riproduttiva
modesta [McCann, 1981]. Lo stesso tipo di discorso è applicabile anche all' elefante
marino del nord [Burney Le Boeuf, com. pers.].
2.8 Sincronizzazione dell' estro
La temporizzazione degli eventi riproduttivi nell' elefante marino del sud prevede una
serie di momenti separati da intervalli di tempo precisi: le femmine arrivano a terra,
partoriscono, entrano in estro 20 giorni dopo il parto, sia accoppiano e svezzano il
loro piccolo ritornando al mare 22 giorni dopo il parto. La variazione temporale del
numero di femmine a terra ha un andamento tipico simile in tutte le popolazioni:
descrive un andamento a campana con una fase iniziale di incremento lento, a cui
segue una fase di incremento accelerato, e una fase di decremento rapido, a cui segue
una fase di decremento lento. La concentrazione degli arrivi nella parte mediana della
stagione di riproduzione comporta una concentrazione dei parti: 80% dei piccoli
nasce nel corso di tre settimane sia a Macquarie Island [Carrick et al., 1962] che a
South Georgia [McCann, 1981]. A questa concentrazione dei parti corrisponde una
sincronizzazione del momento di entrata in estro delle diverse femmine, con un
ritardo di circa tre settimane rispetto alla fase di massima intensità dei parti. Gli
28
accoppiamenti risultano di conseguenza essere concentrati in un periodo breve, e cioè
circa tre settimane alla fine della stagione di riproduzione.
La tendenza gregaria delle femmine unita alla tipologia dell' entrata in estro definisce
l' ambito in cui devono trovare realizzazione le tattiche di accoppiamento maschili: la
combinazione di una forte tendenza all' aggregazione delle femmine e di una
moderata sincronizzazione dell' estro femminile genera un elevato potenziale di
poliginia.
2.9 Caratteristiche generali del sistema nuziale
L' elefante marino del sud è, come gran parte dei Pinnipedi con riproduzione terrestre,
una specie fortemente poligina [Bartholomew, 1970]. Il sistema nuziale complessivo
della specie, che inquadra principalmente la tattica di accoppiamento principale, può
essere definito come una female defence polygyny basata sulla difesa di harem da parte
dei maschi principali. L' unità riproduttiva tipica, denominata harem, è costituita da
due o più femmine aggregate a cui è associato un singolo maschio, localmente
dominante. Nei pressi dell' unità riproduttiva possono essere presenti uno o più
maschi periferici, con variabile grado di residenza, che non sono a contatto diretto con
le femmine e vengono limitati nelle loro possibilità di associazione alle femmine dall'
azione di controllo dei maschi principali. Il maschio che controlla l’ harem,
denominato tradizionalmente maschio alfa o harem (beach) master, gode di un diretto
più o meno esclusivo di accesso alle femmine, in particolare durante la fase di
massima probabilità dell’ estro.
Le caratteristiche salienti della biologia riproduttiva della specie sono la forte
aggregazione delle femmine durante la stagione di riproduzione e la moderata
sincronizzazione degli estri: questo garantisce un potenziale di monopolizzazione
delle femmine da parte di pochi maschi molto alto: la conseguenza è il livello di
poliginia più alto riscontrato tra i Mammiferi.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo III
29
III. Metodologia
"A great need in behavioral science today is for the
development of models and statistical procedures
that take into account the individual
idiosyncrasies of the behavioral systems to which
they are going to be applied. Researchers must go
out and look at their animals and fit a method of
analysis to their subjects, not vice versa."
[Bekoff, 1977 a]
3.1 Area di studio
La raccolta dei dati per questa ricerca è stata effettuata nel corso di due stagioni
riproduttive (1993 e 1994) a Punta Delgada (Lat.: 42° 46' S; Long.: 63° 38' O), una
delle aree di riproduzione dell' elefante marino del sud nella Penisola di Valdés
(Patagonia - Argentina). Si tratta di un' area ad alta densità di femmine di elefante
marino, che presenta diverse unità riproduttive in una porzione ridotta di costa (FIG.
III/1): la scelta dell' area è stata dettata dalla necessità di avere a disposizione un
numero ampio di situazioni riproduttive gestibili dal punto di vista pratico e logistico.
3.2 Pianificazione della ricerca
La ricerca di campo sia nel settore dell’ ecologia comportamentale che più in generale
in etologia ed ecologia di campagna ha sempre sofferto di una minore potenza e
profondità inferenziale rispetto alla ricerca di laboratorio. Questa minore potenza
deriva sostanzialmente da due limitazioni che affliggono il disegno sperimentale delle
ricerche di campo: l’ utilizzo di procedure di subcampionamento o
pseudocampionamento come alternative ‘economiche’ alla vera replicazione e l’
utilizzo di campioni troppo piccoli in relazione al disegno sperimentale per garantire
una adeguata potenza statistica.
Queste due limitazioni primarie sono associate ad una lunga serie di problemi
secondari: nel campo degli studi comportamentali sono particolarmente importanti le
deviazioni nella selezione delle unità sociali osservate [Sharman & Dunbar, 1982], gli
errori statistici dovuti al mancato riconoscimento che l’ individuo è l’ unità di
campionamento effettiva in gran parte degli studi comportamentali [Machlis et al.,
1985], le deviazioni nella randomizzazione del campionamento dovuta alla differente
osservabilità degli individui che costituiscono la popolazione [Aldrich-Blake, 1970;
Altmann, 1974]. Una scelta adeguata del piano
30
31
sperimentale permette di incrementare notevolmente la potenza delle indagini di
campo, anche dal punto di vista statistico, in modo da approssimare la potenza tipica
della ricerca di laboratorio ben pianificata [Eberhardt & Thomas, 1991]. Per
aumentare la potenza inferenziale dell’ indagine si è cercato di sfruttatare al massimo
la variabilità naturale delle situazioni di riproduzione presente nelle popolazioni in
studio: questo principio è stato uno dei motivi ispiratori della scelta della specie e del
sito di studio. Un problema fondamentale dell’ approccio osservazionale rispetto a
quello sperimentale è la limitata variabilità naturale spesso osservata nei tratti
fenotipici in esame [Grafen, 1988]. La replicazione del campionamento in una serie di
subpopolazioni permette un utlizzo ottimale della variabilità naturale presente nelle
popolazioni.
All’ interno delle aree di studio è importante che tutte le unità riproduttive siano
osservate in maniera uguale, in modo che nei dati raccolti non vi sia un bias di
rappresentazione di unità con dimensione o struttura particolare. Quindi le unità
riproduttive presenti in ciascuna stazione di studio sono state osservate per periodi di
tempo praticamente bilanciati, anche se questo ha comportato una riduzione della
produttività apparente delle osservazioni. Nella selezione delle unità riproduttive e dei
singoli maschi da utilizzare nell' analisi si è cercato di evitare il problema della
pseudoreplicazione che può portare uad un' inflazione dei gradi di libertà effettivi nei
test statistici [Hurlbert, 1984].
3.3 Organizzazione del lavoro
Il lavoro di campo per la raccolta dei dati necessari allo sviluppo del progetto di
ricerca è stato svolto su un' area di costa di circa 12 chilometri di lunghezza, 4-5 dei
quali utilizzati come area di studio intensiva, monitorata su base giornaliera per tutto
il corso della stagione riproduttiva. Il resto dell' area è stato monitorato con cadenza
settimanale. Il lavoro di campo è stato svolto per tutto il corso delle due stagioni
riproduttive nel periodo 16 agosto - 7 novembre, per un totale di diverse migliaia di
ore di lavoro di campo, di cui 1322 dedicate alle osservazioni comportamentali. In
totale il lavoro è stato svolto su una popolazione locale di 124 maschi residenti e 495
femmine nel 1993, e di 159 maschi residenti e 582 femmine nel 1994. Nell' area di
studio sono stati marcati 495 maschi nel 1993 e 605 maschi nel 1994.
3.4 Riconoscimento individuale
Nonostante sia ampiamente dimostrata la possibilità di utilizzare caratteristiche
naturali per il riconoscimento individuale [Bateson, 1977] si è preferito procedere ad
un utilizzo intensivo della marcatura artificiale per il riconoscimento degli individui
della popolazione. Sono stati adottati due metodi di marcatura differenti: un metodo
di marcatura temporaneo, finalizzato al riconoscimento degli individui nelle
osservazioni comportamentali nel corso della stagione riproduttiva, e un metodo di
marcatura permanente per il riconoscimento in stagioni successive.
32
La marcatura intrastagionale è stata effettuata su tutti i maschi potenzialmente
riproduttori presenti nelle stazioni di studio principali, su gran parte dei maschi delle
classi di età inferiori comparsi occasionalmente nell' area di studio, e su una parte
consistente delle femmine (70-80% delle femmine totali). Sono state utilizzate scritte
dorsali e/o laterali di grandi dimensioni realizzate con tintura e/o decolorante per
capelli. Sebbene la natura di questo progetto di ricerca non richieda necessariamente
la disponibilità di dati multistagionali si è comunque proceduto in maniera intensiva
alla marcatura permanente dei maschi mediante l’ applicazione alla membrana
interdigitale delle pinne posteriori di targhette di plastica numerate; il modello di
targhetta (Jumbotag™: Dalton Supplies Ltd) è stato scelto a causa dell' efficienza
dimostrata in piani di marcatura a lunghissimo termine realizzati in altre popolazioni
di elefante marino [Erickson et al., 1993 b].
3.5 Definizioni
Status riproduttivo
Lo status riproduttivo dei maschi può essere definito a tre livelli: status giornaliero,
che codifica il tipo di associazione con le femmine ricavato dai dati demografici
raccolti durante i censimenti giornalieri; status globale, che codifica il tipo di
associazione con le femmine su base stagionale, ricavato dall' esame qualitativo dello
status giornaliero: ruolo, che codifica la posizione rispetto alle femmine rilevata nel
corso dei periodi di osservazione e nel contesto di ciascuna interazione agonistica e
riproduttiva
La classificazione dello status giornaliero è stata effettuata sulla base della prossimità
con le femmine, e quindi anche se nella nomenclatura si usa il termine maschio alfa, la
classificazione non implica un riferimento alle relazioni di dominanza. Vengono
denominati maschi alfa i maschi che stanno tra le femmine: in genere un solo maschio
è presente nel mezzo di un gruppo di femmine; nel caso che più di un maschio sia
presente nel gruppo delle femmine, quello prossimo al maggior numero di femmine
viene denominato alfa, mentre gli altri vengono denominati beta; vengono denominati
maschi periferici i maschi entro una distanza massima di 10 metri dalle femmine
esterne dell' harem; vengono denominati maschi marginali i maschi tra 11 e 50 metri
di distanza dall' harem; vengono denominati solitari i maschi a più di 50 metri di
distanza dall' harem più vicino; inoltre vengono classificati in maniera indipendente i
maschi che sono associati a una singola femmina isolata (per harem si intendono i
gruppi di 2 o più femmine). Si hanno quindi sei tipi di status giornaliero: alfa (A);
beta (B); periferico (P); marginale (M); solitario (S); in coppia (C).
Sulla base dell' effettiva partecipazione all' attività riproduttiva, giudicata sia in base
alla variazione dello status giornaliero sia in base all' impressione generale dell'
osservatore, è possibile distingure i maschi in tre categorie di status globale: maschi
principali, maschi secondari e maschi marginali. I maschi principali sono maschi con
un ruolo diretto nell' attività riproduttiva, in quanto presenti come maschi alfa in un
33
harem per più di 24 ore (alfa in un harem per due o più censi consecutivi). I maschi
secondari sono maschi con un ruolo indiretto nell' attività riproduttiva, in quanto
maschi periferici con un accesso limitato alle femmine oppure maschi alfa occasionali,
con controllo di un harem per periodi di tempo inferiori alle 24 ore (registrati come
alfa in un harem per un solo censimento giornaliero). I maschi marginali sono maschi
che non partecipano all' attività riproduttiva, in quanto localizzati prevalentemente in
aree in cui non sono presenti harems o comunque classificati prevalentemente come
maschi solitari nei censimenti giornalieri: anche questi maschi possono avvicinarsi agli
harem, interagire con gli altri e con le femmine, ma solo in maniera sporadica e
occasionale.
Il ruolo di ciascun maschio coinvolto nelle interazioni agonistiche è stato classificato
in quattro categorie: alfa, per i maschi detentori di harem; beta, per i maschi che sono
in mezzo alle femmine ma sono prossimi a una quota di femmine minore di quanto
succede al maschio alfa; periferico, per i maschi prossimi alle femmine; marginale, per
i maschi distanziati dalla unità riproduttive. Questa classificazione è spiccatamente
qualitativa e cerca semplicemente di individuare lo status del maschio prima dell'
interazione e quindi in uno spettro temporale molto limitato.
Residenza
I maschi sono stati classificati in tre categorie di residenza: maschi residenti, maschi
presenti nell' area principale di studio per più del 20 % della durata della stagione
riproduttiva (84 giorni); maschi temporanei, presenti nell' area di studio per una
quota compresa tra il 10 e il 20 % della durata della stagione riproduttiva; maschi
occasionali, presenti nell' area di studio per meno del 10 % della stagione riproduttiva,
molto spesso per un singolo giorno.
Stagione riproduttiva
La stagione riproduttiva totale viene definita in maniera convenzionale come il
periodo di 12 settimane che intercorre tra il 16 agosto e il 7 novembre: questo periodo
di 84 giorni comprende le date di arrivo a terra e di partenza di tutti i maschi che si
riproducono nell' area di studio, oltre alle date di parto e di accoppiamento della quasi
totalità delle femmine. La stagione degli estri viene definita come il periodo tra l'
entrata in estro della prima femmina e il 7 novembre; le femmine che non sono ancora
entrate in estro e non si sono ancora accoppiate il 7 novembre vengono escluse
(rappresentano meno del 5% delle femmine totali). Per fase centrale della stagione di
riproduzione si intende il periodo in cui sono concentrati gli estri e le copule, nell'
ultimo terzo della stagione di riproduzione. Nei 21 giorni delle settimane 9, 10 e 11
della stagione di riproduzione sono concentrate più del 75% delle copule.
Definizioni varie
Si intende per harem l' unità sociale composta da due o più femmine, almeno una
delle quali con piccolo. Per la popolazione riproduttiva complessiva si intende per
picco della stagione riproduttiva il giorno in cui viene registrato il massimo numero di
femmine presenti a terra; il picco della stagione riproduttiva è stabile tra una stagione
34
e l' altra, con variazioni al massimo di qualche giorno. Per le singole unità riproduttive
il picco della stagione è il giorno in cui l' unità riproduttiva ha la massima dimensione
(massimo numero di femmine presenti); le unità riproduttive non sono sincronizzate
per cui possono avere un giorno di picco differente (fino a più di una settimana di
differenza).
3.6 Demografia locale
L’ acquisizione di dati demografici nelle stazioni di studio principali è stata effettuata
mediante censimenti terrestri periodici effettuati con metodologie standard [Erickson
et al., 1993 a], aventi frequenza variabile nelle diverse aree in relazione all’
importanza dal punto di vista delle osservazioni comportamentali: nelle aree di studio
principali, in cui sono state realizzate le osservazioni comportamentali, i censimenti
terrestri sono stati effettuati su base giornaliera, cercando di standardizzare le
condizioni di censo utilizzando i periodi di bassa marea, che garantiscono migliori
condizioni per il riconoscimento degli individui marcati e una riduzione della mobilità
degli individui, aumentando così la precisione dei conteggi. Nel corso dei censimenti
giornalieri sono stati ottenuti dati generali sulla demografia locale della popolazione
(numero di individui per sesso e classi di età, distribuzione degli individui nelle
diverse zone dell’ area di studio), dati specifici sulla dimensione e struttura delle unità
riproduttive, e dati sulla presenza, posizione e status dei maschi e delle femmine
marcate. I censimenti giornalieri sono stati estesi alle aree circostanti l' area di studio
principale in modo da verificare gli eventuali spostamenti a breve raggio degli
individui marcati. Inoltre sono stati effettuati censimenti settimanali di un' area più
vasta, comprendente l' area di studio principale, in modo da ottenere dati sugli
spostamenti a lungo raggio dei maschi.
3.7 Tratti comportamentali
Dal punto di vista metodologico gli aspetti cruciali della misurazione del
comportamento sono: la scelta dei momenti in cui osservare il comportamento; la
codifica del comportamento, che è un ente continuo, in una serie di categorie discrete;
la selezione di una norma di campionamento degli eventi comportamentali; la
selezione di una norma di registrazione degli eventi comportamentali [Martin &
Bateson, 1986].
Selezione dei periodi di osservazione
La selezione dei periodi di osservazione in cui effettuare il campionamento dell’
attività comportamentale è un momento cruciale della pianificazione di qualsiasi
studio comportamentale, in quanto la variazione circadiana e stagionale dei ritmi di
attività può comportare l’ introduzione di artefatti se i periodi di osservazione non
sono distribuiti in maniera omogenea [Harcourt, 1978]. Nel corso della prima
stagione di studio i periodi di osservazione sono stati distribuiti in maniera più o
meno uniforme nel corso delle ore diurne. Questa distribuzione dei periodi di
35
osservazione ha permesso di ottenere una immagine accurata della variazione della
frequenza delle varie attività su base oraria, giornaliera e settimanale. L’ attività
notturna dovrebbe essere omogenea rispetto a quella diurna [Shipley & Strecker,
1986; Baldi et al., 1994], almeno a giudicare da alcune osservazioni preliminari: la
mancanza di adeguata strumentazione ha impedito di estendere le osservazioni alle
ore notturne. Nel proseguimento della ricerca l' ipotesi di omogeneità dell' attività
diurna e notturna sarà verificata direttamente. Per valutare l’ importanza dei rimi
circadiani nella variazione dell’ attività comportamentale si è analizzata l’ eventuale
presenza di periodicità nella distribuzione giornaliera delle frequenze dell’ attività
agonistica e riproduttiva [Broom, 1979]: l’ unica periodicità evidente è collegata ai
ritmi di marea (Capitolo VII).
Una volta individuato il quadro di riferimento della variazione temporale dell’ attività
i periodi di osservazione sono stati concentrati nelle fasi di massima attività, e cioè in
fase di alta marea, in modo da ottenere la massima produttività delle osservazioni.
Questa scelta è giustificata dagli obiettivi del progetto di ricerca di ricerca, in
particolare per quanto attiene alla necessità di campionare il massimo numero
possibile di interazioni agonistiche per ottenere un’ immagine il più possibile precisa
delle relazioni sociali.
Campionamento e registrazione
Gli elefanti marini hanno un livello molto alto di tolleranza della presenza umana, per
cui è in linea di principio possibile effettuare osservazioni a distanza estremamente
ravvicinata; d' altra parte visto che il comportamente sociale in questa specie è
cospicuo e che la tipologia di marcatura garantisce un riconoscimento individuale
ottimale anche a distanza, la maggior parte delle osservazioni sono state eseguite da
posizioni sopraelevate, in modo da ottenere un monitoraggio in contemporanea di più
unità riproduttive.
Una scelta accurata dei protocolli di campionamento può aumentare in maniera
considerevole la coerenza interna dei dati ricavati negli studi comportamentali: in
particolare nello studio del comportamento sociale la selezione dei protocolli di
campionamento è l’ unico modo che garantisce un incremento del controllo sul
sistema di studio, senza manipolazione e quindi senza perturbazioni del sistema
sociale normale [Altmann, 1974]. La progettazione del campionamento dei
comportamenti ha seguito l’ impostazione tradizionale degli studi comportamentali
sui Mammiferi [Altmann, 1974; Lehner, 1979]. Sono state utilizzate in particolare tre
tipologie di campionamento:
- campionamento comportamentale (all occurrences) accoppiato a una norma di
registrazione continua per la registrazione delle interazioni agonistiche e riproduttive;
in questo modo vengono registrate tutte le occorrenze delle interazioni o dei
comportamenti oggetto di studio che si verificano nel corso del periodo di
osservazione: il risultato è una registrazione seriale delle interazioni agonostiche e
riproduttive; questa metodologia permette di ottenere più informazioni sulle singole
36
interazioni che utilizzando il metodo alternativo della matrice sociometrica
- campionamento a scansione accoppiato a una norma di registrazione istantanea per
la raccolta di dati sui bilanci temporali; nel campionamento a scansione viene
registrata a intervalli di tempo l’ attività svolta da tutti gli individui riconoscibili
presenti in unità sociale; nel caso specifico a intervalli di 5 minuti e per tutto il corso
del periodo di osservazione è stata registrata l’ attività dei maschi marcati presenti
nelle unità riproduttive o nei pressi; questo metodo permette la stima diretta della
percentuale di tempo impiegato in ciascuna particolare attività [Altmann, 1974]
- campionamento ad libitum per la registrazione di eventi rari; questo tipo di
campionamento, che ha palesi carenze strutturali, è stato utilizzato esclusivamente
come metodo complementare ai precedenti; l' utilizzo di dati ad libitum per la
definizioni di relazioni di dominanza è d' altra parte ampiamente praticato e la
validità generale del metodo è stata di recente rivalutata, anche in relazione alla
produttività delle osservazioni [Bernstein, 1991].
Le interazioni agonistiche sono state registrate sia nel corso di periodi di osservazione
standard della durata di 2 ore che su base ad libitum; i periodi di osservazione sono
stati distribuiti tra le diverse unità riproduttive in modo da avere un tempo
complessivo stagionale di osservazione bilanciato. Le gerarchie di dominanza e le
analisi sul comportamento agonistico sono state compiute quasi esclusivamente sulle
interazioni registrate nel corso dei periodi di osservazione: le interazioni registrate su
base ad libitum sono state utilizzate solo nei pochissimi casi in cui non è stato
possibile determinare la relazione di dominanza tra due maschi di importanza
primaria sulla base delle interazioni registrate nel corso dei periodi di osservazione. Le
interazioni registrate su base ad libitum non sono state in nessun caso utilizzate per
analisi di frequenza.
Le copule sono state registrate sia nel corso di periodi di osservazione standard della
durata di 2 ore che su base ad libitum, ma la valutazione del successo di
accoppiamento è stata basata esclusivamente sulle copule registrate nel corso dei
periodi di osservazione.
Gerarchie di dominanza
Durante i periodi di osservazione sono state registrate diverse migliaia di interazioni
tra i maschi coinvolti nelle attività riproduttive; a queste si aggiungono diverse
centinaia di interazioni registrate su base ad libitum. Queste ultime sono state
utilizzate nelle fasi successive di analisi della dominanza solo in mancanza di
interazioni durante periodi di osservazione standard per coppie specifiche di maschi, e
solo nel caso di disponibilità di tre o più interazioni tra i due maschi. Dai dati sui
risultati delle interazioni agonistiche tra i maschi marcati è possibile ottenere
indicazioni sulle relazioni sociali, che comprendono misure dell’ associazione
preferenziale tra gli individui, gerarchie di dominanza locali e indici di dominanza
globali.
La determinazione delle relazioni di dominanza tra gli individui è stata effettuata
37
esclusivamente sulla base delle osservazioni del comportamento agonistico in
situazione naturale. Questa metodologia tende a produrre gerarchie meno omogenee
di quanto si verifica usando confronti diadici in situazioni controllate, sia per la
presenza di inversioni di dominanza forse dovute alla situazione contingente, sia
perchè alcune (poche) coppie di individui non interagiscono. D' altra parte, data per
scontata l' impossibilità di usare la metodologia sperimentale con specie di grandi
dimensioni, è assai probabile che la riduzione di precisione sia più che bilanciata dall'
aumento di realismo [Bekoff, 1977]. La costruzione di gerarchie di dominanza locali a
partire dai risultati delle interazioni agonistiche può essere effettuata con il metodo di
minimizzazione delle entrate sotto la diagonale della matrice di interazione [Brown,
1975]. Di una gerarchia così costruita è possibile valutare quantitativamente la
linearità, attraverso l’ indice di Landau [Landau, 1951], e l’ attendibilità statistica
[Appleby, 1983].
Le gerarchie di dominanza costruite con il metodo di Brown hanno esclusivamente un
valore locale e non sono quindi adeguate alla comparazione tra zone differenti delle
aree di studio. per questo si è fatto ricorso a indici di dominanza numerici di validità
più generale. Gli indici di dominanza semplici possono condurre a risultati erratici o
non intuitivi: si è preferito quindi utilizzare indici di dominanza complessi in grado di
valutare non solo il numero di vittorie ma anche lo status dei maschi sconfitti. In
particolare sono stati utilizzati l’ indice di Clutton-Brock, che pesa la vittoria su un
maschio particolare in base al numero di maschi che questo maschio ha sconfitto a sua
volta [Clutton-Brock et al., 1979], l' indice di Gibson & Guinness, che procede alla
stima del rango attraverso una procedura iterativa in cui vengono incorporati di volta
in volta i ranghi degli individui sconfitti [Gibson & Guinness, 1980 b] e l’ indice di
dominanza cardinale di Boyd-Sylk, che è basato su un modello probabilistico e stima
la dominanza con una misura per intervalli [Boyd & Silk, 1983]. Gli indici di
dominanza hanno dimostrato una forte correlazione (Capitolo VII) per cui è stato
scelto l' indice di Clutton-Brock, che sembra meglio rappresentare le differenze di
dominanza tra i maschi, che spesso risultano estreme.
Il successo di accoppiamento è il parametro più importante nella valutazione delle
pressioni di selezione sessuale sui tratti fenotipici, anche se altre componenti della
fitness sono state considerate. La misura del successo di accoppiamento in Mirounga
leonina è favorita dalle condizioni di osservazione che permettono di riconoscere tutte
le copule che si svolgono durante un periodo di osservazione e di valutare l’
occorrenza o meno di intromissione, in modo da distinguere le copule incomplete o
interrotte da quelle potenzialmente fertili. Il conteggio degli accopiamenti può essere
convertito direttamente in numero di fertilizzazioni solo se è possibile valutare lo
stato di estro delle femmine e il potenziale di competizione spermatica.
Lo stato di estro di una femmina può in certa misura essere valutato in base ad alcune
caratteristiche generali: condizione fisica apparente, grado di sviluppo del piccolo,
tipologia della reazione all’ approccio maschile. Più in generale è possibile valutare la
38
probabilità di estro delle femmine presenti nella popolazione sulla base dell’
andamento delle nascite: visto che si dispone di buone stime del tempo medio
trascorso tra nascita del piccolo e copula è possibile determinare l’ andamento
temporale del numero di femmine in estro (e quindi della probabilità di estro di
ciascuna femmina) in base all’ andamento delle nascite. Nella popolazione l’
andamento giornaliero delle nascite può essere stimato dalla variazione del numero di
piccoli tra un giorno e il giorno precedente, tenendo presente la variazione del numero
di weanlings. Per le singole unità riproduttive la stima è più complessa in quanto pur
potendo determinare la variazione del numero di piccoli in ciascuna unità riproduttiva
è difficile stimare il numero di weanlings visto che questi non rimangono associati ad
un’ unità riproduttiva specifica.
3.8 Tratti fenotipici non comportamentali
Categoria di età
Non essendo possibile effettuare una misurazione diretta dell' età degli individui si è
adottata una classificazione dei maschi in categorie di età basate su un giudizio
qualitativo della morfologia esterna. La classificazione dei maschi in categorie di età è
possibile sulla base di tre elementi: a) la lunghezza corporea; b) il grado di
corneificazione dello scudo dermico; c) lo sviluppo della proboscide [Le Boeuf, 1974;
McCann, 1981]. Nel contesto presente sono stati considerati principalmente i due
ultimi elementi, in modo da escludere il più possibile l' influenza dimensionale dalla
stima dell' età, visto che la dimensione è stata misurata separatamente. I maschi sono
stati classificati in sei categorie principali, in parte compatibili con quelle identificate
nell' elefante marino del nord [Le Boeuf, 1974]: JUV (età approssimativa 1-3 anni);
SAM1 (età approssimativa 4 anni); SAM2 (età approssimativa 5 anni); SAM3 (età
approssimativa 6-7 anni); SAM4 (età approssimativa 7-8 anni); AD (età
approssimativa da 8 a 14 e più anni). Nell' elefante marino del nord questa
classificazione è considerata affidabile con un livello di precisione di 1 anno per i
maschi subadulti [Clinton & Le Boeuf, 1993] ed è stata utilizzata diffusamente in
diversi studi sull' ecologia comportamentale e le strategie riproduttive della specie [Le
Boeuf & Reiter, 1988; Deutsch et al., 1990; Haley, 1994].
Dimensione corporea
La dimensione corporea svolge sicuramente un ruolo di primo piano nella definizione
delle relazioni di dominanza tra i maschi, come si può evincere dalla tipologia del
comportamento agonistico. La valutazione della dimensione è stata effettuata con una
tecnica fotogrammetrica che permette di ottenere una misura proporzionale alla
lunghezza standard [American Society of Mammalogist, 1967] fotografando gli
animali in posizione laterale e includendo nell' inquadratura un riferimento metrico
che permetta poi di definire la scala di misura del fotogramma [Haley et al., 1991].
Gli animali sono stati ripresi in condizioni di riposo, facendo attenzione a rendere
omogeneo il livello di inspirazione nelle varie riprese; di ciacun animale sono state
39
riprese diverse serie di fotografie e sono state scelte quelle in cui il corpo dell’ animale
aveva il massimo allineamente e in cui l’ animale era adagiato su un substrato piano e
compatto in modo da ridurre il rischio di deformazioni. Il riferimento metrico usato
nelle riprese, una palina da rilevamento standard, è stato posizionato verticalmente
dietro l’ animale e messo in posizione utilizzando una livella a bolla circolare. I
negativi sono stati sviluppati e trasferiti in formato digitale utilizzando il servizio
commerciale KODAK PhotoCD, che permette di trasferire ogni negativo su CD-ROM
in un formato compresso ottimizzato per la gestione di immagini fotografiche. La
misurazione è stata effettuata con il programma IMAGE versione 1.55 (National
Institutes of Health, U.S.A.) utilizzando immagini a 256 livelli di grigio con
risoluzione di 1536 x 1024 pixels .
Morfologia dei tratti sessuali secondari
I maschi di elefante marino del sud presentano una morfologia estremamente
peculiare della regione facciale e boccale: l’ espansione della regione terminale del naso
in una proboscide e il possesso di canini ipersviluppati sono probabilmente connessi ai
comportamenti di competizione tra i maschi. Anche nel caso della morfologia facciale
si è ricorso all' utilizzo di un metodo fotografico, con inclusione di un riferimento
metrico nel fotogramma. Sono state misurate la lunghezza e larghezza massima della
proboscide, la lunghezza del contorno laterale della proboscide, l' apertura delle fauci
e la lunghezza della corona del canino inferiore. Nella misura dei caratteri sessuali
secondari si è cercato di evitare i problemi che la misurazione di questi caratteri in
condizioni di campo usualmente comporta [Barnard, 1991].
3.9 Impostazione statistica generale
Prima di procedere all’ analisi confermativa i dati sono stati sottoposti a un’ analisi
esplorativa preliminare indirizzata soprattutto in due direzioni: valutazione della
forma delle distribuzioni delle variabili e identificazione della presenza di eventuali
outliers.
Per quanto riguarda l’ analisi confermativa si è adottato un approccio bayesiano
morbido, considerando i valori di probabilità ottenuti nei test statistici come una delle
indicazioni per decidere su ipotesi che sono prima biologiche che statistiche. Piuttosto
che affidarsi alle proprietà taumaturgiche dello 0.05 si è preferito riportare per quanto
possibile le probabilità esatte ricavate per i diversi statistici, in modo da fornire al
lettore la massima possibilità di interpretazione dei risultati. In tutti i casi in cui sono
stati utilizzati test multipli i livelli di probabilità effettivi (table-wide) sono stati
calcolati con il metodo di Bonferroni tradizionale o con il metodo di Bonferroni
sequenziale aggiustati [Rice, 1989].
La dimensione dei campioni utilizzati nelle varie analisi non è omogenea, in quanto
per la verifica di varie ipotesi è stato possibile utilizzare individui supplementari oltre
ai maschi dei campioni principali utilizzati nell' analisi di selezione. I dati ottenuti in
stagioni riproduttive diverse sono stati utilizzati assieme nell' analisi nei casi in cui si
40
siano rivelati omogenei: differenze di distribuzione dei dati di stagioni differenti (sia
per forma che per posizione) hanno sempre implicato analisi separate o quantomeno l'
inclusione della stagione di riproduzione come ulteriore fattore di analisi.
Scelta dei metodi statistici
Si è adottato un’ approccio basato sulla scelta del metodo volta per volta più adatto a
testare le specifiche ipotesi, piuttosto che ricorrere in maniera acritica ai metodi di
analisi più diffusi. In ogni caso non si è rifiutata a priori l' applicazione di metodi
complessi: l' adeguatezza di un metodo di analisi va valutata caso per caso tenendo in
considerazione le assunzioni specifiche del metodo e la loro adattabilità ai dati in
oggetto. In generale si è preferito per quanto possibile ricorrere a metodi basati sulla
randomizzazione (bootstrap e metodi Monte Carlo) piuttosto che ai metodi
tradizionali, le cui assunzioni fondamentali sembrano essere troppo restrittive per
risultare adeguate ai dati comportamentali.
In tutti gli istogrammi che rappresentano distribuzioni di frequenza l' asse verticale
sinistro riporta le frequenze relative e quello destro le frequenze assolute.
Testi di riferimento
Visto l' ampio ricorso a tecniche statistiche relativamente complesse e forse non usuali
si vuole fornire una descrizione dettagliata dei testi di riferimento e del software
utlizzato nell' analisi.
Come testo di riferimento per l' analisi parametrica è stato utilizzato Zar [1984];
come testo di riferimento per l' analisi statistica non parametrica è stato utilizzato
Sprent [1993]; come testi di riferimento per il modello lineare generale sono stati
utilizzati McCullagh & Nelder [1986] e Darlington [1990]; come testo di riferimento
per le applicazioni del bootstrap è stato utilizzato Efron & Tibshirani [1993]; come
testi di riferimento per le applicazioni dei metodi basati sulla randomizzazione sono
stati utilizzati Manly [1991] e Good [1994].
Software utilizzato
L’ analisi esplorativa dei dati e i test parametrici elementari sono stati realizzati con il
programma SYSTAT versione 5.2 [Systat, Inc. - Evanston, IL; Wilkinson et al.,
1992]; la stima dei parametri del modello lineare generale è stata realizzata con il
modulo MGLM del programma SYSTAT; le applicazioni di modelli non-lineari e di
metodi robusti nell' analisi di modelli lineari sono state realizzate con il modulo NLIN
del programma SYSTAT; le applicazioni della regressione logistica sono state
realizzate con il modulo LOGIT del programma SYSTAT; l’ applicazione dei test
basati sulla randomizzazione è stata realizzata con i programmi RT versione 1.02
[University of Otago - Otago, New Zealand; Manly, 1991; Manly, 1992],
STATXACT Turbo versione 2.0 [Cytel Software Corporation - Cambridge, MA] e
LOGXACT Turbo versione 1.0 [Cytel Software Corporation - Cambridge, MA];
diverse procedure di analisi non presenti in pacchetti statistici commerciali sono state
implementate in MATHEMATICA™ versione 2.0 [Wolfram Reasearch, Inc. Champaign, IL; Wolfram, 1991], utilizzando fonti bibliografiche standard come
41
riferimento e valutando la validità delle procedure sulla base del confronto con
risultati pubblicati. Tutto il software è stato utilizzato su computer Apple
Macintosh™ Quadra e PowerMac.
3.10 Analisi dei tratti comportamentali
Attività comportamentale
La comparazione preliminare delle frequenze della varie attività comportamentali per
classi di età, residenza e status è stata effettuata calcolando le frequenze relative a
partire dalle frequenze assolute e dal numero di individui presenti per ciascuna classe
e periodo considerato sulla base delle formule presentate in Altmann & Altmann
[1977]. L' estrazione delle misure individuale di performance comportamentale è stata
effettuata considerando il tempo per cui ciascun animale è stato osservato, per cui le
misure sono standardizzate in modo da avere una base temporale omogenea. Inoltre le
misure di interazione, in cui la frequenza di interazione dipende prevedibilmente dal
contesto sociale e in particolare dal numero di potenziali partners con cui interagire,
sono state standardizzate tenendo conto del numero di partners disponibili.
Campioni effettivi utilizzati
Le misure utilizzate in gran parte delle analisi, e nell' analisi di selezione in particolare,
sono statistiche individuali ricavate dall' elaborazione dei dati ottenuti per ciascun
individuo nel corso della stagione riproduttiva: le dimensioni campionarie
effettivamente utilizzate sono quindi date dal numero di individui riconosciuti
compresi nell' analisi, senza che vi sia alcun rischio di inflazione dei gradi di libertà nei
test statistici (pooling fallacy) [Machlis et al., 1985].
3.11 Analisi della selezione fenotipica
Introduzione
In un ottica neodarwiniana la selezione è il processo primario dell' evoluzione organica
[Williams, 1992] e anche in altri sistemi di pensiero in cui a livello macroevolutivo
altri processi prendono il sopravvento la selezione è comunque considerata il
meccanismo primario dell' evoluzione a livello di popolazioni [Raup, 1991]. Lo studio
della selezione è quindi un passaggio cruciale nella comprensione dei processi evolutici
[Brodie III et al., 1995]. Il processo evolutivo può essere distinto in due fasi: la
selezione fenotipica, intesa come variazione nel corso di una generazione della
distribuzione dei tratti fenotipici, e la risposta evolutiva all’ azione della selezione, che
dipende dalla quota di varianza genetica che corrisponde alla varianza fenotipica
osservata. La misura della selezione fenotipica può essere effettuata in base alla sola
osservazione della distribuzione dei tratti fenotipici mentre la misura della risposta
evolutiva alla selezione dipende dalla conoscenza della matrice di varianza-covarianza
genetica tra i tratti considerati e la fitness e, dal punto di vista operativo, può essere
effettuata disponendo di misure di ereditabilità dei tratti fenotipici considerati: questi
42
due stadi di studio del processo evolutivo sono analizzabili in maniera autonoma
[Arnold & Wade, 1984 a]. In questo progetto di ricerca l’ interesse è orientato verso
la selezione fenotipica in azione sui tratti comportamentali e sui tratti non
comportamentali collegati ai primi. Un’ espansione in direzione del secondo stadio del
processo evolutivo non è al momento ipotizzabile vista la difficoltà intrinseca di
ottenere misure di ereditabilità in specie con durata di vita lunga come quelle oggetto
di questo progetto di ricerca. Inoltre in questo contesto è stata valutata solo l’ azione
della selezione direzionale, mentre sono state ignorate le eventuali componenti
stabilizzanti o disruptive.
Lo studio della selezione ha finora riguardato in grandissima parte caratteri
morfologici e fisiologici, mentre solo di recente si è iniziato a considerare i caratteri
comportamentali in senso lato come caratteri a controllo poligenico complesso
suscettibili di applicazione delle ordinarie tecniche di analisi della selezione [Gibson,
1987; Jayne & Bennett, 1990; Brodie III, 1992].
Opportunità di selezione
Un inquadramento preliminare delle possibilità di azione della selezione fenotipica
può essere ottenuto misurando l’ opportunità di selezione, che è data dalla varianza
standardizzata della misura della fitness:
2
s (w )
I =
2
(w)
dove I è l’ opportunità di selezione e w è la fitness relativa calcolata come
w =
W
W
dove W è la fitness assoluta
L’ opportunità di selezione fornisce una misura della massima intensità che può essere
raggiunta dalla selezione fenotipica su un qualsiasi carattere nella popolazione in
studio, e costituisce quindi un limite massimo di azione della selezione fenotipica che
può essere utilizzato per comparare il potenziale basale di azione della selezione in
sistemi differenti (specie, popolazioni, gruppi) [Trail, 1985; Arnold, 1986; Koenig &
Albano, 1986; Downhower et al., 1987]: nel presente progetto di ricerca l’
opportunità di selezione viene utilizzata per comparare il potenziale basale di azione
della selezione tra unità riproduttive e aree riproduttive differenti.
Differenziali di selezione
L’ approccio tradizionale ai problemi della stima dell’ azione della selezione fenotipica
è la stima dei differenziali di selezione, che rappresentano una misura standardizzata
della differenza tra la media della distribuzione del tratto fenotipico in oggetto prima
e dopo l’ episodio di selezione. Dal punto di vista matematico il differenziale di
43
selezione s è equivalente alla covarianza fenotipica tra fitness relativa e tratto
fenotipico [Robertson, 1966], ed è proprio questa relazione che è stata utilizzata nella
stima operativa dei differenziali di selezione [Endler, 1986]:
s = COV z , w
dove s è il differenziale di selezione, z è il carattere e w è la fitness relativa
I differenziali di selezione sono stati standardizzati, ottenendo così intensità di
selezione i [Falconer, 1989]; il vantaggio principale dell' utilizzo delle intensità di
selezione è la possibilità di comparare direttamente le loro magnitudini per caratteri
diversi [Price & Boag, 1987]:
i =
COV z , w
SD áz é
dove i è l’ intensità di selezione, z è il carattere e w è la fitness relativa
Le intensità di selezione sono state utilizzate per un’ analisi preliminare del potenziale
di azione della selezione sui tratti fenotipici, e quindi ad essi deve essere attribuito il
valore limitato di qualsiasi analisi univariata utilizzata per affrontare problemi
intrinsecamente multivariati [Phillips & Arnold, 1989]. Pur avendo le intensità di
selezione una finalità principalmente esplorativa per esse sono stati calcolati errori
standard e limiti di confidenza con versione ottimizzata di uno stimatore jackknife
pesato [Wu, 1986; Mitchell-Olds & Shaw, 1987] e il test statistico è stato effettuato
utilizzando un metodo basato sulla randomizzazione dei valori della fitness relativa
[Manly, 1991].
Gradienti di selezione
Lo studio della selezione ha una natura fondamentalmente multivariata [Phillips &
Arnold, 1989]. Il metodo univariato dei differenziali di selezione può essere
estremamente fuorviante se vi è una correlazione forte tra i tratti fenotipici
considerati: infatti il differenziale di selezione non è in grado di distinguere gli effetti
diretti della selezione (selezione sul carattere) da quelli indiretti (selezione su caratteri
correlati). E' possibile ottenere differenze non sono nell' entità ma anche nella
direzione delle pressioni selettive utilizzando i due metodi [Price, 1984 a; 1984 b]. Di
conseguenza la stima dell’ azione della selezione fenotipica su ciascun tratto deve
essere effettuata controllando l’ effetto degli altri tratti fenotipici correlati, utilizzando
i differenziali di selezione come misure esplorative e aggiuntive rispetto ai gradienti:
dal punto di vista statistico si tratta di passare da un approccio univariato a uno
multivariato [Gibson, 1987]. Un metodo adeguato per questo tipo di analisi è quello
dei gradienti di selezione [Lande & Arnold, 1983; Arnold & Wade, 1984 a]. Il
metodo dei gradienti di selezione prevede l’ applicazione di un modello di regressione
44
multipla: la sua giustificazione non è però solamente statistica, ma bensì fortemente
teoretica visto che i coefficienti di regressione che vengono ricavati coincidono con i
coefficienti di selezione che compaiono nelle equazioni dinamiche che descrivono l’
evoluzione fenotipica [Lande & Arnold, 1983]: questo forte background teoretico
rende il metodo assai promettente [Andersson, 1994], nonostante le difficoltà di
ordine pratico e statistico che la sua applicazione comporta [Mitchell-Olds & Shaw,
1987].
• Stima dei gradienti di selezione
Il gradiente di selezione [Lande, 1979] è una misura della selezione fenotipica su un
tratto una volta che siano controllati gli effetti dei tratti fenotipici correlati: dal punto
di vista operativo i gradienti di selezione sono i coefficienti di regressione parziali
standardizzati ottenuti in un modello di regressione multipla che abbia la misura della
fitness come variabile regressa e i tratti fenotipici come regressori [Arnold & Wade,
1984 a]:
= sP
'
dove ß è il gradiente di selezione, s è il vettore dei differenziali di selezione e P’ è l’ inversa della
matrice di varianza-covarianza dei caratteri
I gradienti di selezione possono essere valutati sia in relazione al susseguirsi di episodi
di selezione e dei relativi componenti della fitness in maniera additiva [Arnold &
Wade, 1984 b], sia come relazione indipendente tra caratteri fenotipici e ciascun
componente della fitness [Koenig & Albano, 1987; Conner, 1988]. Entrambi i metodi
sono stati utilizzati in questo studio. Il calcolo dei gradienti di selezione è stato
effettuato utilizzando un programma dedicato realizzato in Mathematica™. Il calcolo
dell' errore standard e dei limiti di confidenza sui gradienti di selezione è stato
effettuato con versione ottimizzata di uno stimatore jackknife pesato [Wu, 1986;
Mitchell-Olds & Shaw, 1987]. Per il test statistico dei gradienti di selezione è stato
invece utilizzato un test basato sulla randomizzazione dei valori della fitness relativa,
che richiede assunzioni minime ed ha notevole potenza [Manly, 1991].
• Collinearità tra i caratteri
Dal punto di vista puramente statistico il problema principale del metodo dei
gradienti di selezione è quello della presenza di forti correlazioni tra i regressori o
multicollinearità [Mitchell-Olds & Shaw, 1987]. La multicollinearità tra i regressori
inclusi nel modello lineare comporta in caso di collinearità perfetta l' impossibilità di
stimare i coefficienti di regressione e in caso di collinearità parziale l' instabilità nella
stima dei coefficienti [Rawlings, 1988]. Per ciascun modello lineare utilizzato nell'
analisi di selezione si è verificata la eventuale presenza di multicollinearità sia
verificando la presenza di tolleranze dei coefficienti di regressione prossime a 0
[Wilkinson et al., 1992] sia valutando il valore degli indici di condizione calcolati dall'
eigenanalisi della matrice di correlazione dei caratteri inclusi nel modello lineare: la
45
presenza di indici di condizione con valore superiore a 15 è stato considerata
indicazione di un problema di multicollinearità [Belsley et al., 1980].
• Pressioni di selezione in stagioni diverse
Diversi studi hanno messo in luce una variazione rilevante delle pressioni di selezione
tra stagioni riproduttive [Gibbs, 1988; Schluter & Smith, 1986]. E' quindi opportuno
evitare di basare un' analisi di selezione su una singola stagione riproduttiva. In questo
studio le pressioni di selezione sono state comparate tra le due stagioni del 1993 e del
1994 utilizzando l' analisi della covarianza [Anholt, 1991], con una stima della
probabilità dei parametri basata sulla randomizzazione [Manly, 1991]. Solo quando l'
analisi di covarianza non ha rivelato differenze significative nell' entità della selezione,
i dati relativi alle due stagioni sono stati utilizzati assieme.
• Analisi contestuale
Una modificazione del metodo dei gradienti di selezione [Heisler & Damuth, 1987;
Goodnight et al., 1992] permette l’ applicazione a popolazioni strutturate, cioè a
popolazioni distinte al loro interno in sottoinsiemi (subpopolazioni, gruppi, unità
riproduttive) in cui l’ azione della selezione non è omogenea. Questo metodo, basato
sull’ applicazione dell’ analisi contestuale, permette di tenere conto della
strutturazione della popolazione inserendo nel modello di regressione variabili che
descrivano i sottoinsiemi oltre che gli individui: il metodo è quindi utilizzabile per
analizzare la variazione delle pressioni selettive nelle diverse aree e situazioni
riproduttive. L' utilizzo dell' analisi contestuale è legittimo solo quanto un'
applicazione preliminare dell' analisi della covarianza riveli differenze significative tra
le zone o unità di riproduzione una volta rimosso l' effetto delle covariate, cioè dei
tratti fenotipici individuali [Heisler & Damuth, 1987].
Metodi di analisi complementari
L' analisi della selezione è un settore metodologico non ancora stabilizzato, con un
ampio dibattito sia sulla validità teoretica dei metodi di analisi che sulla loro
applicabilità a casi specifici [Brodie III et al., 1995]. Quindi, pur considerando il
metodo dei gradienti di selezione come il metodo più efficacie per l' analisi di dati di
natura osservazionale [Andersson, 1994], sono anche stati utilizzati due metodi
complementari, l' analisi non parametrica delle funzioni di fitness [Schluter, 1988] e
la path analysis [Wright, 1968; Crespi, 1990]. L' utilizzo di questi due metodi non è
considerato alternativo al metodo dei gradienti di selezione, ma risulta piuttosto
integrare il primo metodo in due settori specifici: la stima delle funzioni di fitness dei
caratteri fenotipici e la rappresentazione del network di relazioni tra i caratteri
fenotipici, tra le componenti della fitness, e tra caratteri e componenti. Nel complesso
la combinazione di queste tre metodologie e la loro applicazioni a campioni grandi di
individui può permettere di ottenere una rappresentazione ad alta risoluzione dell'
azione della selezione in popolazioni naturali [Brodie III et al., 1995].
• Stima delle funzioni di fitness
Per funzione di fitness (o superficie di selezione) si intende la rappresentazione
46
esaustiva della relazione tra un carattere fenotipico e la fitness relativa, o più
frequentemente una componente della fitness relativa, nello spettro di variazione
fenotipica del carattere [Lande, 1979]. I metodi di stima parametrici della selezione
generarno direttamente una rappresentazione della funzione di fitness sotto forma di
una retta (selezione direzionale) o di una parabola (selezione stabilizzante o selezione
disruptiva),
rappresentazioni
estendibili
in
n
dimensioni
considerando
simultaneamente n caratteri fenotipici [Phillips & Arnold, 1989]: il gradiente di
selezione descrive la pendenza della superficie di selezione (selezione direzionale) o la
sua curvatura (selezione stabilizzante o disruptiva; selezione correlazionale). Il
problema principale di queste rappresentazioni grafiche è che in linea di principio le
funzioni di fitness possono essere molto complicate, con una serie di mode multiple
che determinano la presenza picchi o valli nella superficie di selezione [Brodie III et
al., 1995]: la rappresentazione ottenuta con i metodi parametrici deve quindi essere
considerata un' approssimazione quadratica della superficie di selezione [Lande &
Arnold, 1983]. Per avere una rappresentazione puntuale delle funzioni di fitness sono
stati quindi introdotti metodi di stima non parametrici in grado di rivelare la
complessità della superficie di selezione [Brodie III et al., 1995].
Il metodo di stima delle funzioni di fitness di Schluter [1988] è un metodo non
parametrico basato sull' utilizzo delle cubic splines [Craven & Wahba, 1979] per l'
identificazione della curva che meglio descrive la relazione tra fitness relatiba e
carattere fenotipico. L' adattamento della cubic spline ai dati, cioè la misura in cui la
curva si piega in modo da interpolare ciascun punto osservato, è determinato da un
parametro detto tensione: maggiore è la tensione minore è l' adattamento della curva
ai dati e più semplice è la funzione di fitness. La scelta del parametro di tensione può
essere effettuata in maniera oggettiva utilizzando un metodo di validazione incrociata
generalizzata [Hjorth, 1994]: in questo modo la cubic spline viene calcolata per una
tensione che è un compromesso ottimale tra complessità della curva e finezza di
adattamento ai dati [Schluter, 1988]. Una volta determinata la funzione di fitness è
estremamente utile determinarne le fasce di confidenza, in modo da avere un'
indicazione grafica della precisione di stima della funzione di fitness: poichè non si
conosce la distribuzione di campionamento delle funzioni di fitness ottenute con il
metodo delle cubic spline è necessario ricorrere al bootstrap in modo da calcolare per
ciascun valore del carattere fenotpico osservato il valore della fitness stimata ± una
deviazione standard [Efron & Tibshirani, 1993]. Da questo metodo non parametrico
di stima della funzione di fitness è possibile ricavare una misura non parametrica dell'
intensità totale della selezione che agisce su un tratto, indipendente dal meccanismo
di selezione: questa quantità, detta intensità totale di selezione V è il quadrato del
coefficiente di variazione della fitness relativa stimata per ciascuno degli individui
inclusi nell' analisi [Schluter, 1988]. Inizialmente sviluppato in ambito univariato il
metodo non parametrico delle cubic splines è stato esteso alla visualizzazione della
selezione multivariata [Schluter & Nychka, 1994]. L' applicazione di questo metodo
47
(stima della funzione di fitness, stima delle fascie di confidenza con il bootstrap e
stima dell' intensità totale di selezione) è stata realizzata utilizzando il programma
GLMS versione 3.0 per la stima di funzioni di fitness univariate e il programma PP
versione 1.2 per la stima di superfici di fitness multivariate, entrambi gentilmente
forniti dal dottor Dolph Schluter.
• Path analysis
Il metodo della path analysys [Wright, 1934; Crespi, 1990] ha un approccio diverso
rispetto a quello dei gradienti di selezione, in quanto invece di voler rimuovere gli
effetti della correlazione tra i caratteri, basa l'analisi proprio su queste correlazioni:
infatti il suo target è la stima di fattori non misurati (nel caso dei caratteri morfologici
i fattori dimensione e forma) attraverso i dati disponibili sui loro componenti, cioè i
caratteri; in questo senso la correlazione tra i caratteri è importante in quanto indica
la relazione di essi con i fattori comuni. La stima dei path coefficients è stata
effettuata utilizzando il modulo MGLM del programma SYSTAT.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo IV
48
IV. Demografia e struttura delle unità riproduttive
"… the important part played by demographic
structure in determining the options available to
an animal seems to be less widely appreciated
than might be expected. Demographic factors
determine not only the social and reproductive
opportunities available to an animal, but also the
level of competition from conspecifics that it will
have to face in acquiring whatever resources are
relevant."
[Dunbar, 1984]
4.1 Impatto della demografia sul comportamento sociale
La demografia locale è un determinante di primaria importanza dell' organizzazione
sociale nelle popolazioni naturali di Mammiferi: la demografia locale può influenzare
la socionomia delle unità riproduttive [Dunbar, 1979 a; Skogland, 1989], le relazioni
sociali [Maublanc et al., 1987; Datta & Beaucamp, 1991], il sistema nuziale
[Bergerud, 1974; Dobson, 1984; Byers & Kitchen, 1988; Ferron & Quellet, 1988;
Apollonio, 1989; Clutton-Brock, 1989 b], le strategie di riproduzione maschili
[Dunbar, 1988] e il potenziale di azione della selezione sessuale [Clutton-Brock &
Parker, 1992].
Effetto della demografia sulle relazioni sociali
L' importanza della struttura demografica nella determinazione delle opzioni sociali
disponibili per i singoli individui è stata fortemente sottovalutata: i fattori demografici
determinano non solo le opportunità sociali e riproduttive disponibili, ma anche il
livello di competizione che ogni singolo individuo deve poter sopportare per poter
realizzare quelle opportunità [Altmann & Altmann, 1979; Dunbar, 1984]. L' aspetto
della demografia che ha più rilevanza diretta è la composizione in classi di età e sesso
della popolazione: questi fattori determinano quali potenziali partners e competitori
ogni individuo avrà a disposizione per interagire [Dunbar, 1987]. Naturalmente
questa nozione ha la sua applicabilità più diretta nelle popolazioni con riproduzione
iteropara e sovrapposizione di generazioni.
La demografia locale determina in larga misura la quantità e qualità dei partners con
cui instaurare relazioni sociali: in questo senso la demografia locale può limitare
fortemente le opzioni di interazioni dei singoli individui [Schulman & Chapais,
1980]. Notevole è stato l' impatto culturale degli studi che in varie popolazioni di
Primati hanno dimostrato l' effetto drammatico dell' errore di campionamento sulla
struttura sociale che si verifica in unità di piccole dimensioni: ad esempio è stato
dimostrato che deviazioni dalla parità del sex ratio alla nascita per solo effetto del caso
possono implicare variazioni nella stabilità della struttura di dominanza femminile
49
[Altmann & Altmann, 1979] e variazioni dell' intensità della competizione maschile
in relazione al numero di femmine contemporaneamente in estro [Hausfater, 1975; de
Waal, 1977].
Effetto della demografia sul comportamento individuale
La variazione del sex ratio tra gli individui riproduttori ha in genere profondi effetti
sul bilancio temporale dei maschi in riproduzione: nei Mammiferi poligini l' aumento
del sex ratio operativo oltre un certo limite porta a una riduzione della stabilità delle
unità riproduttive e alla riduzione della competizione intermaschile, con conseguente
riduzione delle differenze di utilizzo del tempo tra stagione riproduttiva e fasi
extrariproduttive [Clutton-Brock et al., 1982]. Nei Pinnipedi la quota di tempo
dedicata all' attività riproduttiva è correlata positivamente al sex ratio operativo, che
sintetizza la situazione demografica locale [McCann, 1983]. La relazione tra
demografia locale e tattiche di accoppiamento è particolarmente evidente nella
comparazione tra colonie di foca grigia Halichoerus grypus [Boness & James, 1979;
Boness, 1984]: la riduzione del sex ratio operativo comporta un aumento della
competizione maschile, che si riflette in tre indicatori: uno comportamentale, l'
aumento notevole della quantità di tempo dedicata dai maschi all' interazione
agonistica con altri maschi; uno temporale, con la riduzione del tempo di permanenza
nella colonia, probabilmente a causa dei maggiori costi della competizione maschile; e
uno spaziale, con la notevole riduzione della distanza media intermaschile. L'
aumento dell' attività agonistica maschile si riflette in una riduzione generale del
tempo dedicato al corteggiamento e all' accoppiamento.
Effetto della demografia sui sistemi nuziali
La variazione del sex ratio operativo, conseguenza della variazione della densità locale
di femmine, comporta una variazione del sistema di accoppiamento, collegata alla
variazione della difendibilità delle femmine: più le femmine si raggruppano più
diventa intensa la competizione e quindi più diventa difficile mantenere il controllo
esclusivo delle femmine stesse. La variazione del sistema nuziale al variare del numero
e dell' aggregazione nello spazio delle femmine è stata documentata in un gran
numero di specie di Mammiferi [Kobus: Leuthold, 1966; Rangifer: Bergerud, 1974;
Ursus: Bunnell & Tait, 1981; Cervus: Clutton-Brock et al., 1982; Dama: Langbein &
Thirgood, 1989; Apollonio, 1989; Dipodomys : Randall, 1991]. Anche la variazione
della struttura d' età maschile, dovuta alla variazione del tasso di mortalità in
relazione alle variazioni climatiche, può comportare una riorganizzazione del sistema
nuziale [Byers & Kitchen, 1988].
Effetto sul successo di riproduzione
Una variazione della distribuzione del successo riproduttivo può derivare dalla
variazione del sex ratio
del pool locale di riproduttori [Thirgood, 1990].
Considerando il caso di una specie poligina, in cui il sesso limitante sono le femmine e
vi è competizione tra i maschi, la varianza del successo riproduttivo (come anche il
suo valore assoluto) varierà al variare del rapporto tra il numero di maschi riproduttori
50
e il numero di maschi totali: all' aumentare dei maschi esclusi dalla riproduzione
attraverso la competizione intrasessuale aumenterà la varianza del successo di
riproduzione. Se il sex ratio viene fortemente sbilanciato verso le femmine attraverso
una riduzione del pool di maschi si avrà una riduzione della competizione e una
omogenizzazione del successo riproduttivo dei maschi rimasti. La riduzione del
numero di maschi comporta quindi una riduzione della varianza del successo
riproduttivo [Petrie, 1983; Itzkowitz, 1990].
La variazione della demografia locale può comportare un riarrangiamento della
distribuzione delle femmine e della composizione delle unità riproduttive, con un
forte impatto sulle tattiche di accoppiamento maschili [Thirgood, 1990] e sul
potenziale di azione della selezione sessuale [Conner, 1989; Madsen & Shine, 1993;
McLain et al., 1993]. In particolare la densità locale delle femmine può avere un
effetto profondo sulle pressioni di selezione, anche se la direzione di questo effetto
non sembra essere prevedibile a priori [Zeh, 1987; Conner, 1989 a].
4.2 Demografia della popolazione della Penisola di Valdés
La popolazione complessiva della Penisola di Valdès nel 1992 ha raggiunto gli 11700
individui adulti, di cui 1300 sono maschi e 10400 femmine, con un sex ratio tra gli
adulti di 8.0 [Falabella et al., 1993]. Durante la stagione di riproduzione sono stati
registrati un totale di 390 harems distribuiti sui 160 km di costa utilizzabili. Il 98%°
delle femmine presenti si è riprodotto in harems della dimensione di 5-140 femmine
[Campagna & Lewis, 1993].
La struttura demografica della popolazione della Penisola di Valdés varia ampiamente
nelle diverse zone di costa, come si può rilevare dalla tabella seguente.
AREA
Km costa
Harems
Femmine
Harems/Km
Femmine/Km
Punta Delgada
30
65
2192
1-5
73.1
Caleta Valdés
40
62
845
0-4
21.1
Punta Norte
14
23
274
0-3
19.6
Punta León
25
9
56
0-2
2.2
TAB. IV/1 - Densità di femmine e harems in diverse porzioni di costa della
Penisola di Valdés
Vengono presentate le densità di femmine e di harems per quattro porzioni di costa della
Penisola di Valdés, calcolate sulla base dei risultati di censimenti aerei effettuati nel picco della
stagione riproduttiva [Ricavata da Baldi et al., 1994].
La densità di femmine per chilometro di costa varia di ben 33 volte tra la zona di
densità massima e quella di densità minima.
4.3 Demografia della zona di Punta Delgada
Dimensione della popolazione locale
51
La dimensione della popolazione riproduttiva locale può essere vantaggiosamente
espressa sia in termini di femmine contemporaneamente presenti a terra nel picco
della riproduzione che in termini di numero totale di femmine che si riproducono nell'
area. Al picco di riproduzione sono risultate presenti 495 femmine nel 1993 (02-1093) e 582 femmine nel 1994 (03-10-94). Il numero massimo di femmine presenti a
terra rappresenta circa il 95% delle femmine totali che si riproducono nell' area
[McCann, 1985]: la dimensione stimata della popolazione riproduttiva locale è quindi
di 521 femmine nel 1993 e 613 femmine nel 1994.
Una maniera alternativa per calcolare la dimensione della popolazione riproduttiva
consiste nel sommare il numero di femmine presenti a terra e il numero di weanlings:
le femmine presenti a terra rappresentano la quota di popolazione riproduttiva in fase
preparto, di parto o di allattamento, mentre i weanlings rappresentano la quota di
popolazione riproduttiva che ha già fatto ritorno al mare [McCann, 1985]. La
variazione della somma di questa quantità nel corso della stagione di riproduzione ha
un andamento sigmoide: è possibile quindi adattare una curva logistica il cui asintoto
è il numero totale di femmine che si riproduce nell' area locale. Questo è a sua volta
equivalente alla produzione totale di piccoli [Campagna & Lewis, 1993], dato la
fecondità prossima al 100% e la bassissima mortalità presvezzamento [Baldi et al.,
1994] riscontrata nella Penisola di Valdés (in altre popolazioni la correzione per il
numero dei piccoli morti prima della fine della stagione di riproduzione è necessaria
per avere una stima corretta della produzione totale - McCann, 1985). Utilizzando
questo metodo di stima si ottengono i seguenti valori di produttività della
popolazione locale studiata: 578 piccoli nel 1993 e 694 piccoli nel 1994 . Il metodo
della maggiorazione del numero di femmine presenti a terra del 95% sembra
sottostimare il numero effettivo delle femmine che si riproducono: le femmine
presenti a terra rappresentano nel 1993 l' 86% delle femmine stimate totali e il 84%
nel 1994.
Variazione temporale della presenza a terra
Il numero di femmine presenti a terra in ogni momento della stagione è un
determinante importante delle opzioni comportamentali disponibili per un maschio
riproduttore, in quanto modifica il sex ratio tra i riproduttori e quindi la forma e l'
intensità della competizione per l' accesso alle femmine. Il numero di femmine
presenti a terra ha un andamento a campana: la variazione può essere descritta in
maniera molto efficacie attraverso l' adattamento di una curva gaussiana [Hindell &
Burton, 1988]. La curva (FIG. IV/1) ha una coda iniziale crescente molto allungata,
dovuta al fatto che nella fase della stagione riproduttiva gli arrivi a terra sono molto
diluiti nel tempo, per cui si ha una fase iniziale di crescita lenta delle presenza. Segue
una fase di crescita rapida che porta al picco di riproduzione. Altrettanto ripida è la
coda decrescente della curva normale, a cui segue un periodo di riduzione più lenta
meno prolungato della fase di crescita lenta all' inizio della stagione.
52
FIG. IV/1 - Variazione temporale del numero di femmine presenti a terra nel
corso della stagione riproduttiva del 1994
E’ rappresentato il numero di femmine totali presenti a terra in ciascuno degli 84 giorni della
stagione di riproduzione del 1994. La curva è una gaussiana adattata utilizzando il metodo di
Hindell & Burton [1988]: il modello gaussiano fornisce una descrizione estremamente efficacie
del pattern di presenza a terra delle femmine. Alla fine della stagione di riproduzione
convenzionale (84 giorni) meno del 5 % delle femmine totali è ancora presente a terra.
La curva di crescita del numero di femmine presenti a terra presenta una porzione
praticamente lineare nelle quattro settimane che precededono il picco di riproduzione
(giorni 22-49): in questa fase si ha un aumento di 17.6 femmine/giorno nel 1993 e
20.5 femmine/giorno nel 1994. Ugualmente lineare è la riduzione del numero di
femmine presenti a terra nelle quattro settimane successive al picco (giorni 50-77): in
questa fase si ha una riduzione di 17.6 femmine/giorno nel 1993 e 20.1
femmine/giorno nel 1994. Il tasso di crescita e il tasso di decrescita sono praticamente
uguali nel periodo di massima pendenza della crescita e della decrescita.
Distribuzione spaziale delle femmine
Nel 1994 nell' area monitorata su base settimanale (FIG. IV/2) sono state censite al
picco di riproduzione 2101 femmine distribuite su circa 14 km di costa (13.870 km
calcolando il profilo di costa; 14.855 calcolando il profilo di spiaggia, che è stato
utilizzato nel calcolo): si ha quindi una densità media di 141.4 femmine per
chilometro di costa, un valore molto alto se comparato alla media della totalità della
53
Penisola di Valdés. Utilizzando la superficie stimata della spiaggia (1.576 km2) si
ottiene una densità di 1333.1 femmine per km2 di spiaggia.
4.4 Socionomia della zona di Punta Delgada
Sex ratio e sua variazione temporale
La variazione del sex ratio sia a livello di popolazione complessiva che a livello locale
può avere in linea di principio un effetto rilevante sulla variazione della distribuzione
del successo di accoppiamento [Itzkowitz, 1990] e sul potenziale di selezione sessuale
[Madsen & Shine, 1993 a]. In una specie poligina, in cui il sesso limitante sono le
femmine e vi è competizione diretta tra i maschi, la varianza del successo di
accoppiamento (come anche il suo valore assoluto) varierà al variare del rapporto tra il
numero di maschi riproduttori e il numero di maschi totali: all' aumentare dei maschi
esclusi dalla riproduzione attraverso la competizione intrasessuale aumenterà la
varianza del successo di accoppiamento. Se il sex ratio viene fortemente sbilanciato in
favore delle femmine attraverso una riduzione del pool di maschi si avrà una riduzione
della competizione e una omogenazione del successo di accoppiamento dei maschi
rimasti [Petrie, 1983]: in questo caso la riduzione del numero di maschi comporta
quindi una riduzione della varianza del successo di accoppiamento. La valutazione
dell' effetto della variazione del sex ratio deve quindi prendere in considerazione la
quota di maschi effettivamente esclusi dalla riproduzione rispetto al pool dei maschi
potenzialmente riproduttori.
Si possono individuare quattro tipi di rapporto sessi che possono essere significativi
nel contesto di uno studio dell' azione della selezione sessuale:
- il sex ratio tra gli adulti, che è il rapporto sessi tra gli individui che hanno raggiunto
la maturità sessuale fisiologica (n° di femmine riproduttrici/n° di maschi subadulti e
adulti); il criterio di discriminazione tra i maschi è quello della maturità fisiologica,
raggiunta sia dalle femmine intorno al 4° anno di età e dai maschi intorno al 5°
[McCann, 1985]
54
55
- il sex ratio tra riproduttori (breeding sex ratio ), che è il rapporto sessi tra gli individui
che effettivamente partecipano alla riproduzione (n° di femmine riproduttrici/n° di
maschi subadulti di categoria IV e adulti); il criterio di discriminazione tra i maschi è
quello della maturità etologica
- il sex ratio socionomico o socionomic sex ratio [Clutton-Brock & Harvey, 1977], che è
definito in generale come il rapporto tra il numero di femmine riproduttrici e il
numero di maschi riproduttori nell' unità riproduttiva [Dunbar, 1988], e che nel caso
dell' elefante marino del sud è il numero di femmine per maschio alfa
- il sex ratio operativo o operational sex ratio [Emlen & Oring, 1977], che è il rapporto
sessi tra le femmine in estro e i maschi effettivamente riproduttori. Il sex ratio
operativo è il determinante principale dell' intensità della competizione per l'
accoppiamento, e la sua variazione su base geografica e spaziale può comportare
variazioni nell' intensità della competizione [Clutton-Brock & Parker, 1992]. La stima
del sex ratio operativo comporta la determinazione del numero di femmine in estro
per unità di tempo: nel caso di Mirounga un' unità temporale adatta è il giorno. Il
numero di femmine in estro per ogni giorno viene stimato in maniera indiretta. Dal
numero di weanling censiti per ogni giorno viene determinato un modello matematico
che descrive il numero di svezzamenti per ciascun giorno, attraverso l' adattamento di
una curva sigmoide logistica, avente come asintoto il numero totale di piccoli nati e
sopravvissuti fino allo svezzamento. Da questo modello viene determinato il numero
di svezzamenti per giorno. Esiste una relazione temporale precisa tra la partenza della
madre con conseguente svezzamento del piccolo e l' entrata in estro, per cui è
possibile determinare il numero di femmine che entrano in estro a partire dal numero
di svezzamenti, retrodatando i secondi di due giorni (durata media del periodo prima
copula svezzamento = 2.1 giorni - cfr. Baldi et al., 1994). Una femmina viene quindi
conteggiata come femmina in estro nel giorno di entrata in estro stimato e nel giorno
successivo. Questo metodo di calcolo della probabilità di estro delle femmine è stato
applicato anche in altre specie di Pinnipedi [Otaria byronia: Campagna & Le Boeuf,
1988].
La variazione settimanale del sex ratio nel corso della stagione riproduttiva è simile
nel 1993 e nel 1994, per cui verrà illustrata con i dati relativi a quest' ultima annata.
Nel 1994 il sex ratio tra gli adulti ha un andamento gaussiano e raggiunge un valore
massimo di 9.9 nel corso della VI settimana. Anche il breeding sex ratio adulti ha un
andamento gaussiano ma il valore massimo di 18.0 viene raggiunto nella VII
settimana. Il sex ratio socionomico ha una variazione nel corso della stagione di
riproduzione simile a quella del numero di femmine presenti a terra, visto che il
numero di maschi alfa, una volta stabilizzata la struttura di dominanza rimane
praticamente costante: il rapporto tra numero di femmine e numero di maschi alfa
raggiunge il massimo valore di 52.9 nel giorno di massima presenza a terra delle
femmine (03-10-94; VII settimana), in cui i maschi con ruolo di alfa nell' area
principale di studio erano 11. Il sex ratio operativo raggiunge il valore massimo di
56
5.05 femmine in estro per maschio riproduttore alla fine della IX settimana di
riproduzione (17-10-94). La variazione del sex ratio operativo è caratterizzata da una
crescita estremamente graduale nella prima metà della stagione di riproduzione e da
una successiva accelerazione a partire dalla VII settimana, quella in cui si riscontra il
picco di presenza a terra delle femmine; il massimo numero di femmine in estro per
giorno si raggiunge con circa due settimane di ritardo rispetto al picco di presenza a
terra; la riduzione dopo il picco è altrettanto rapida della fase di crescita.
La variazione del numero di femmine in estro ha un andamento ritardato rispetto alla
variazione del numero di femmine totali presenti a terra, in accordo con il ritardo che
esiste tra arrivo a terra ed estro. Questa differente temporizzazione risulta evidente
dal confronto tra breeding sex ratio e sex ratio operativo (FIG. IV/3): mentre per il
primo il valore massimo si raggiunge nella VII settimana, per il secondo il valore
massimo si colloca con 16 giorni di ritardo alla fine della IX settimana, quando il sex
ratio tra i riproduttori è già in fase di declino.
25
6
Breeding sex ratio
4
15
3
10
2
5
Operational sex ratio
5
20
1
0
0
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Settimana
FIG. IV/3 - Variazione settimanale del sex ratio tra riproduttori e del sex ratio
operativo nel 1994
Il sex ratio operativo raggiunge il massimo con circa due settimane di ritardo rispetto al sex
ratio tra i riproduttori, a causa dell’ intervallo temporale tra l’ arrivo a terra e l’ entrata in estro
della femmina.
Questa tipologia di variazione nel tempo delle opportunità di accoppiamento richiede
da parte dei maschi una serie di decisioni strategiche in relazione al tempo di arrivo a
terra e alla durata della permanenza, visto che la parte potenzialmente più fruttuosa
della stagione di riproduzione è quella terminale. In linea teorica potrebbe quindi
risultare vantaggioso arrivare nelle zone di riproduzione nella parte terminale della
57
stagione di riproduzione e cercare di prendere il controllo di un harem nel momento
di massima produttività dello sforzo riproduttivo. Come si vedrà in seguito avviene
esattamente il contrario: i maschi che riescono a sfruttare al meglio le opportunità
riproduttive offerte dalla fase di picco degli estri sono anche quelli che arrivano con
maggior anticipo nelle aree di riproduzione.
Tendenza al raggruppamento delle femmine
Mirounga leonina è una specie in cui le femmine hanno una spiccata tendenza al
raggruppamento [McLaren, 1967], come d' altra parte avviene nell' elefante marino
del nord [Le Boeuf, 1972]. Il livello di raggruppamento delle femmine nel corso della
stagione riproduttiva è un determinante primario dei sistemi nuziali dei Pinnipedi
[Bartholomew, 1970]: in linea generale la possibilità di monopolizzare le femmine e il
potenziale di poliginia dipendono dal raggruppamento spaziale e dalla
sincronizzazione di entrata in estro delle femmine [Emlen & Oring, 1977]. Il livello di
raggruppamento delle femmine è a sua volta determinato da un fattore intrinseco, la
tendenza delle femmine a stare una vicina all' altra, e da fattori estrinseci, quali la
densità locale e la disponibilità di siti di riproduzione. Inoltre i maschi in alcune
specie, e in particolare nel genere Mirounga, esercitano un' azione attiva di
raggruppamento (herding ) delle femmine, aumentando la compattezza delle unità
riproduttive [Bartholomew, 1970].
Nella Penisola di Valdés, nonostante la ampia disponibilità di spazio utile per la
riproduzione [Lewis, 1989], le femmine tendono comunque ad assumere una
distribuzione fortemente aggregata, e questa tendenza all' aggregazione è aumentata
nel tempo col crescere della dimensione della popolazione [Campagna & Lewis,
1993]. Nell zona di Punta Delgada nella fase iniziale della stagione di riproduzione (I
e II settimana) le femmine isolate rappresentano la parte principale della popolazione
riproduttiva, ma a partire dalla III settimana della stagione si ha una progressiva
concentrazione delle femmine attorno ai nuclei di aggregazione costituiti dai gruppi di
femmine preesistenti. Questa concentrazione delle femmine è confermata dall' esame
della media e del coefficiente di variazione della dimensione dei gruppi censiti su base
giornaliera. Utilizzando come misura di dimensione del gruppo quella centrata sull'
individuo proposta da Jarman [1974], che riflette l' esperienza che il singolo individuo
ha della dimensione media del gruppo in cui gli capita di trovarsi, si ottiene una
andamento gaussiano della media della dimensione del gruppo negli 84 giorni della
stagione riproduttiva 1994 (FIG. IV/4), con un valore massimo di 63.0 femmine il
giorno 03-10-94, picco di presenza delle femmine a terra. Il coefficiente di variazione
della dimensione del gruppo cresce rapidamente nelle prime tre settimane, per poi
decrescere nella fase centrale della stagione di riproduzione: con il procedere della
stagione aumenta il potere aggregante dei gruppi preesistenti di femmine, per cui nella
fase centrale della stagione riproduttiva la distribuzione delle femmine è stabilizzata e
caratterizzata da una forte prevalenza degli harems e da un ruolo marginale delle
femmine isolate.
58
FIG. IV/4 - Variazione settimanale dell’ indice di raggruppamento di Jarman
Il grafico rappresenta la media e la deviazione standard settimanale dell’ indice di dimensione
del gruppo proposto da Jarman [1974], che è una misura di dimensione del gruppo centrata
sull’ individuo e che esprime la dimensione del gruppo in cui l’ indivuo medio viene a trovarsi.
Harems e femmine isolate
La gran parte delle femmine che arrivano a terra si riproduce negli harems. Il giorno
del massimo di presenza delle femmine a terra solo l' 1.2% (n = 582) delle femmine
era rappresentato da femmine isolate, mentre tutte le altre erano residenti in un
harem. La percentuale di femmine solitarie è alta nella fase iniziale di formazione
degli harems (FIG. IV/5), poi scende rapidamente fino a valori sotto il 20% all' inizio
della quarta settimana della stagione di riproduzione; nel corso della fase centrale
della stagione di riproduzione la percentuale di femmine solitarie è sotto il 5%; poi,
nella fase terminale della stagione di riproduzione si ha un processo graduale di
disgregazione degli harems e quindi la percentuale di femmine isolate torna a crescere
ma con variazioni ampie da un giorno all' altro.
59
100
90
% Femmine solitarie
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
70
77
84
FIG. IV/5 - Variazione della percentuale di femmine solitarie nel 1994
Le femmine solitarie costituiscono una parte importante della popolazione solo nella fase
iniziale della stagione di riproduzione, quando le femmine a terra sono poche. Appena iniziano a
formarsi piccoli gruppi di femmine, che costituiscono i nuclei di aggregazione per la formazione
degli harems, le femmine solitarie divengono una parte trascurabile della popolazione: la
conseguenza più importante è che la quasi totalità delle femmine si riproducono in un harem.
4.5 Sistema nuziale dell' elefante marino del sud
Poliginia da difesa di femmine
Il sistema nuziale presente in tutte le popolazioni di elefante marino del sud è basato
sulla formazione di harems, cioè di gruppi relativamente stabili di femmine a cui è
associato un singolo maschio principale, detto maschio alfa [McCann, 1981] o
beachmaster o haremmaster [Carrick et al., 1962], a cui si possono eventualmente
aggiungere uno o più maschi beta, cioè maschi che stanno come il maschio alfa a
contatto delle femmine, ma sono meno inseriti nel gruppo delle femmine. Questo
sistema nuziale è nelle linee generali identico a quello riscontrato nella specie
settentrionale di elefante marino [Bartholomew, 1952; Le Boeuf, 1974]. Il sistema
nuziale di entrambe le specie di elefante marino presenta un forte livello di poliginia.
In linea generale si possono distinguere tre tipi principali di poliginia [Emlen & Oring,
1977]:
- la poliginia da difesa di risorse (resource defence polygyny), in cui i maschi difendono
risorse essenziali per le femmine, e quindi controllando l'accesso alle risorse
controllano anche le femmine che vi accedono ed escludono i potenziali competitori.
- la poliginia da difesa di femmine (female defence polygyny), in cui le femmine mostrano
una tendenza autonoma all'aggregazione che favorisce la monopolizzazione maschile
attraverso il controllo diretto di gruppi di femmine
- la poliginia da dominanza tra i maschi (rank polygyny), in cui i maschi non difendono
60
direttamente nè le femmine nè le risorse ma stabiliscono rapporti gerarchici reciproci
in base ai quali viene definito un ordine di accesso alle femmine nel corso della fase
riproduttiva.
Il sistema nuziale di Mirounga leonina è una forma di poliginia da difesa di femmine
[Emlen & Oring, 1977; Clutton-Brock, 1989]. In questo tipo di sistema nuziale le
femmine mostrano una tendenza autonoma all'aggregazione, che favorisce la
monopolizzazione maschile attraverso il controllo diretto e quindi attraverso la
formazione di harems, cioè di gruppi più o meno strutturati di femmine controllate da
un singolo maschio che, con display o aggressione diretta, esclude i competitori dallo
spazio prossimo alle femmine. In molte specie di Mammiferi le femmine e i piccoli
hanno una tendenza spontanea all'aggregazione, che porta alla formazione di gruppi
matrilineari: la causa principale dell'aggregazione è supposta essere in questo caso
l'aumento dell' efficienza delle tattiche antipredatorie [Jarman, 1974]. Il
raggruppamento, accompagnato al fatto che nella fase riproduttiva vengono
frequentati habitat aperti, favorisce la formazione di harem. In questo modo il
numero di maschi in grado di riprodursi diminuisce, mentre aumentano il numero di
femmine per ciascun maschio riproduttore, la varianza nel successo riproduttivo e
l'intensità potenziale della selezione sessuale.
Livello di poliginia
Il sistema nuziale riscontrato nelle popolazioni di elefante marino del sud è un caso
limite, in quanto la dimensione media degli harems è tra le più elevate riscontrate in
natura, se si escludono le popolazioni minori e la popolazione della Penisola di Valdés
che ha una disponibilità inusuale di spazio riproduttivo. La dimensione media dell'
harem nelle principali popolazioni (TAB. IV/2) varia da 45 a 74 femmine e raggiunge
un massimo di 277 femmine per la popolazione di Macquarie Island, nella quale sono
stati riscontrati anche harems compositi giganti comprendenti fino a 1000 femmine
[Carrick et al., 1962]. L' unica popolazione grande ad avere una dimensione media
dell' harem relativamente bassa è quella della Penisola di Valdés (11 femmine): in
questo caso si ha una variazione molto ampia della dimensione dell' harem nei vari
tratti di costa dovuta alla variazione della densità delle femmine, che hanno a
disposizione una superficie utile per la riproduzione inusualmente alta. Nelle zone ad
alta densità, come quella utilizzata per questa ricerca, la dimensione media dell' harem
è comparabile a quella delle altre popolazioni [Nepomnaschy, 1994]. Nella specie
settentrionale di elefante marino la dimensione media dell' harem è di 100 femmine,
ma la variabilità è notevole ed è stata registrata la presenza di un harem composito di
1160 femmine [Le Boeuf, 1974] .
POPOLAZIONE
BSR
Dim. harem
Fonte
Iles Crozet
18.3
45.4
Barrat & Mougin,1978
Gough Island
3.1
10.7
Bester, 1980
61
Heard Island
12.2
45
Gibbney, 1957
Iles Kerguelen
11.4
55.7 (r = 180)
Angot, 1954
11.4
-
Pascal, 1979
15.2
102.3 (r = 1345)
Van Aarde, 1980
King George Island
-
63 (m = 190)
Vegani, 1985
Macquarie Island
11
277 (m = 1000)
Carrick et al., 1962
12.8
-
Hindell & Burton, 1987
Marion Island
11
15.3
Condy, 1977
Signy Island
2
12
Laws, 1960
South Georgia
13
24-52
Laws, 1953; Laws,1960
9.2
74.2 (r = 224)
McCann, 1980
7.5
11 (r = 120)
Campagna & Lewis, 1992
Península Valdés
Punta Delgada -
47 (r = 144)
Nepomnaschy, 1994
TAB. IV/2 - Sex ratio tra individui riproduttori e dimensione dell’ harem nelle
La tabella riporta i valori disponibili del sex ratio tra riproduttori (BSR) e della dimensione dell’
harem nell’ elefante marino del sud; ove disponibili sono riportati anche il range di variazione
dimensionale (r) e la dimensione massima registrata (m). Per la Penisola di Valdés il primo
valore riguarda la popolazione complessiva e il secondo un’ area di circa 20 km intorno alla
zona principale di studio.
La poliginia per difesa di femmine è un sistema nuziale raro nei Pinnipedi: la maggior
parte delle specie con sistema nuziale poligino, e in particolare negli Otaridi, adottano
sistemi basati sulla difesa di risorse (difesa di territori da parte dei maschi). Fà
eccezione il tricheco (Odobenus rosmarus) in cui è probabile la formazione di arene, cioè
la presenza di poliginia da dominanza tra i maschi [Emlen & Oring, 1977; Fay,
1981]. In alcuni Focidi poligini è presente una forma seriale di poliginia basata sulla
ricerca di femmine in estro e sull' associazione temporanea con le stesse durante la
fase fertile, un sistema nuziale paragonale al roving [Emlen & Oring, 1977] presente in
diverse specie di ungulati [Owen-Smith, 1977]: questo sistema nuziale si riscontra in
alcune popolazioni di foca monaca delle Hawaii (Monachus schauinslandi - Wirtz,
1968), di foca comune (Phoca vitulina - Sullivan, 1981) e di foca grigia (Halichoerus
grypus - Boness & James, 1979).
In gran parte dei Pinnipedi poligini il potenziale di poliginia risulta minore che nell'
elefante marino del sud: tra i Focidi l' unica specie oltre le due del genere Mirounga a
presentare un potenziale di poliginia relativamente elevato è la foca grigia Halichoerus
grypus, con una media di 7.5 femmine per maschio principale [Anderson et al., 1975];
tra gli Otaridi, pur avendo tutte le specie sistemi nuziali poligini, solo Callorhinus
ursinus si avvicina al livello di poliginia dell' elefante marino del sud con una media di
62
circa 40 femmine per maschio principale [Bartholomew & Hoel, 1953; Trites, 1989].
In un contesto comparativo più ampio la dimensione media dell' harem che si
riscontra nell' elefante marino del sud risulta essere decisamente superiore alla norma,
se comparata con quella riscontrata nelle altre specie di Mammiferi con sistema
nuziale basato sulla formazione di harems, che sono comunque relativamente rare
[Clutton-Brock, 1989]. Nel genere Equus, in cui tutte le specie hanno sistema nuziale
basato sulla formazione di harems, si ha una dimensione media di 4-5 femmine per
harem (massimo 11-16) [Owen-Smith, 1977]; nelle quattro specie di babbuino che
formano harems (generi Papio e Theropithecus) il numero medio di femmine per harem
varia da 7.3 a 13.9 [Stammbach, 1987]; nel cervo nobile dell' isola di Rhum (Cervus
elaphus) è stata riscontrata una variazione forte della dimensione massima dell' harem
al variare della densità delle femmine, ma non è mai stato superato il valore di 32
femmine per harem, con valori medi decisamente più contenuti [Clutton-Brock et al.,
1982].
4.6 Caratteristiche degli harems nella Penisola di Valdés
Dimensione degli harems della Penisola di Valdés
La dimensione mediana nel corso dell' ultimo censimento globale (1990) è risultata di
11 femmine per harem (11 nel 1982 e 13 nel 1989), con un valore massimo di
dimensione di 122 (FIG. IV/6). Questo valore massimo è stato superato in tempi più
recenti (ca 160 nel 1994). Il totale delle 8668 femmine censite è risultato ripartito in
487 harems, 44 coppie e 43 femmine solitarie: nel complesso il 99% delle femmine
totali si riproduce all' interno di un harem [Campagna & Lewis, 1993].
Variazione locale della dimensione degli harems
La struttura demografica della popolazione della Penisola di Valdés varia ampiamente
nelle diverse zone di costa. Nella zona di Punta Delgada si riscontra una densità di
73.1 femmine per km di costa e una dimensione media dell' harem di 33.7 femmine.;
nella zona di Caleta Valdés si riscontra una densità di 21.1 femmine per km di costa e
una dimensione media dell' harem di 13.6 femmine; nella zona di Punta Norte si
riscontra una densità di 19.6 femmine per km di costa e una dimensione media dell'
harem di 11.9 femmine; nella zona di Punta León si riscontra una densità di 2.2
femmine per km di costa e una dimensione media dell' harem di 6.2 femmine [Baldi
et al., 1994].
63
40
35
Frequenza
30
25
20
15
10
5
0
1
21
41
60
80
100
120
Dimensione dell' harem
FIG. IV/6 - Distribuzione di frequenza della dimensione degli harems della
Penisola di Valdés
Il grafico, ridisegnato da Campagna & Lewis [1993], rappresenta la distribuzione della
dimensione degli harems censiti su tutta la Penisola di Valdés nel picco della stagione di
riproduzione del 1990.
Dimensione dell' harem nelle zone ad alta densità
Nella zona di massima densità delle femmine (da 13 km a sud di Punta Delgada fino
a 17 km a nord di Punta Delgada) la dimensione mediana degli harems è di 47
femmine (range = 144; n = 73). La maggior parte degli harems si formano durante la
prima settimana di Settembre (65%). La crescita degli harems avviene a una velocità
mediana di 1.78 femmine per giorno (range = 5.17; n = 73). Il massimo di
dimensione è raggiunto per gran parte degli harems (50%) tra il primo e il cinque di
Ottobre. La fine degli harems è localizzata nella prima settimana di Novembre per la
maggioranza degli harems (71%). La durata degli harems ha un valore mediano di 61
giorni (range = 44; n = 73).
[Nepomnaschy, 1994]
4.7 Distribuzione spaziale degli harems
La distribuzione spaziale degli harems verrà descritta con riferimento alla stagione
riproduttiva del 1994 in cui la registrazione di posizione delle unità riproduttive è
risultata più accurata (FIG. IV/1). Nella zona di studio estesa sono stati osservati in
totale 37 harems stabili, che corrispodono a una densità media di 2.49 harems per
chilometro di costa. La distribuzione spaziale degli harems è irregolare: nella porzione
settentrionale dell' area di studio si è avuta la formazione di harems di dimensione
superiore alla mediana e piuttosto aggregati; nella porzione centrale e meridionale
64
sono invece risultati prevalenti gli harems di dimensione entro la mediana e con
spaziatura relativamente regolare. Nel complesso l' incidenza di fusioni e scissioni
delle unità riproduttive è risultata modesta. La distribuzione spaziale degli harems è
risultata molto simile a quella della stagione 1993, con una singola eccezione dovuta
alla riorganizzazione delle unità riproduttive nella zona Cubito inicio <-> Cubito fin,
che nel 1993 erano più frammentate.
4.8 Demografia degli harems
La struttura delle unità riproduttiva può avere un effetto rilevante sulle componenti
della performance riproduttiva maschile, quali tasso di interazione con i competitori,
tasso di interazione con le femmine o asimmetria nella distribuzione delle copule
[Höglund et al., 1993; Deutsch, 1994], e quindi può provocare la variazione delle
pressioni di selezione [Vehrencamp et al., 1988].
L' analisi della struttura degli harems è stata effettuata sull' insieme degli harems
osservati nel corso delle due stagioni riproduttive, mettendo in evidenza ove
necessario le differenze tra le due stagioni. Le dimensioni campionarie variano a
seconda degli aspetti considerati, visto che in alcuni casi sono stati utilizzati solo gli
harems della zona principale di studio, censiti con cadenza giornaliera, e in altri anche
gli harems della zona di studio estesa, censiti su base settimanale.
Caratteristiche degli harems
La valutazione dell' effetto della situazione riproduttiva sui modi azione della
selezione richiede una precisa caratterizzazione delle unità riproduttive, e in primo
luogo della dimensione demografica e socionomica.
Le caratteristiche che sono state utilizzate per la descrizione della demografia e
socionomia degli harems sono le seguenti:
- il giorno di inizio dell' harem, cioè il giorno di comparsa della prima femmina
(numerazione relativa alla durata della stagione riproduttiva, da 1 a 84)
- il giorno di fine dell' harem, cioè il giorno di partenza dell' ultima femmina
(numerazione relativa alla durata della stagione riproduttiva, da 1 a 84); questa
variabile è troncata al giorno 84
- il giorno di presenza nell' harem del massimo numero di femmine (numerazione
relativa alla durata della stagione riproduttiva, da 1 a 84)
- la durata dell' harem, cioè il numero di giorni tra la comparsa della prima femmina e
la partenza dell' ultima femmina
- la durata della fase di crescita dell' harem, cioè il numero di giorni tra la comparsa
della prima femmina e il picco di presenza a terra delle femmine dell' harem
- la durata della fase di decrescita dell' harem, cioè il numero di giorni tra il picco di
presenza a terra delle femmine dell' harem e la partenza dell' ultima femmina
- la dimensione dell' harem, data dal numero massimo di femmine presenti nell' harem
- la dimensione dell' harem il giorno del picco di presenza a terra delle femmine per la
popolazione complessiva
65
- la velocità di crescita della harem in femmine/giorno, data dalla pendenza della retta
di regressione adattata alla porzione lineare della curva di crescita
- la velocità di decrescita della harem in femmine/giorno, data dalla pendenza della
retta di regressione adattata alla porzione lineare della curva di decrescita
- un' indice di competizione, dato dal numero medio di maschi periferici presenti nei
pressi dell' harem
- un' indice di stabilità, dato dal numero di transizioni di maschio alfa che controlla l'
harem
L' utilizzo dell' adattamento di una retta alla porzione lineare della curva di crescita e
di decrescita si giustifica perchè in queste due fasi si ha l' arrivo e la partenza della
maggioranza delle femmine e perchè l' andamento in queste due fasi è effettivamente
lineare, come conferma il fatto che l' adattamento di un modello di regressione lineare
è molto buono (con valori di R2A in tutti i casi superiori a 0.95). Questo metodo di
calcolo è solo parzialmente applicabile agli harems che si formano per scissione di un
singolo harem precedente: in questo caso non si ha un accumulo graduale di femmine,
per cui la variazione temporale delle femmine presenti nell' harem è difficilmente
descrivibile con un modello statistico semplice.
Temporizzazione della formazione e dello scoglimento degli harems
I diversi harems presentano una temporizzazione e una durata differenti: alcuni sono
presenti per tutto il corso della stagione di riproduzione, mentre altri spariscono prima
che la stagione sia finita o originano a stagione già avanzata per effetto di fenomeni di
scissione di harem grandi.
Per giorno di formazione di un harem si intende il giorno della stagione riproduttiva
in cui sono presenti le prime due femmine con relativo maschio associato. Il giorno
mediano di formazione degli harems (n = 33) è il giorno 24 della stagione
riproduttiva (08-09); il giorno mediano di fine degli harems è il giorno 80 della
stagione riproduttiva (03-11); il giorno mediano di raggiungimento della massima
dimensione degli harems è il giorno 50 della stagione riproduttiva (04-10), un giorno
in ritardo rispetto al picco di riproduzione della popolazione complessiva. La durata in
giorni degli harems ha distribuzione normale (D = 0.1137; n = 33; p(Lilliefors) =
0.3298) e valore mediano di 58 giorni (range = 57; m = 54.45 ± 14.20; CV =
0.2608 - FIG. IV/7).
La durata della fase di crescita ha un valore mediano di 28 giorni (range = 35; m =
25.94 ± 9.341; CV = 0.3601), mentre la durata della fase di decrescita ha un valore
mediano di 29 giorni (range = 39; m = 28.52 ± 7.633; CV = 0.2677); sia la durata
di crescita che la durata di decrescita hanno distribuzione normale (D = 0.1025; n =
33; p = 0.4969 - D = 0.1398; n = 33; p = 1005).
Il fatto che gli harems non siano completamente sincronizzati nel loro ciclo di
formazione e crescita comporta diverse conseguenze: in primo luogo la distribuzione
degli harems nella fase iniziale della stagione non è un indicazione perfetta della
situazione che si avrà in seguito, visto che alcuni harems si formano più tardi; la
66
dimensione dell' harem nella fase inziale di formazione è un indicatore solo
approssimativo della dimensione che l' harem avrà al picco, visto che nel frattempo si
potranno formare altri nuclei di aggregazione delle femmine; la fine precoce di alcuni
harems apre ai loro maschi alfa la possibilità di aumentare la loro prestazione
riproduttiva cercando di acquisire un altro harem nella fase finale della stagione.
15
15
0.4
0.4
10
0.3
10
0.3
0.2
5
0.1
0.2
5
0.1
0
60
120
Dimensione degli harems
180
0
20
40
60
80
Durata in giorni degli harems
FIG. IV/7 - Distribuzione della dimensione e della durata degli harems della
zona di studio principale
I grafici rappresentano la distribuzione di frequenza della dimensione al picco di riproduzione e
della durata in giorni degli harems censiti su base giornaliera nell’ area di studio principale (n =
33).
Dimensione degli harems
La distribuzione della dimensione degli harems dell' area principale di studio (n = 33)
ha una asimmetria moderata (g1 = 1.248) ed è leptocurtica (g2 = 2.224), ma non si
discosta in maniera significativa dalla normalità (D = 0.1145; n = 33; p = 0.3200 FIG. IV/7). La dimensione mediana degli harems al picco è di 47 femmine (range =
161; m = 50.42 ± 34.52; CV = 0.6846). La dimensione mediana dell' harem non si
discosta da quanto rilevato per un' area più grande comprendente Punta Delgada
[Nepomnaschy, 1994]. Nel complesso nella zona di Punta Delgada si ha una discreta
variabiltà della dimensione degli harems e una taglia media in linea con il valore
riscontrato in alcune popolazioni subantartiche.
La dimensione degli harems è maggiore nel 1994 rispetto al 1993 (mediana = 53.5 vs
36 femmine), ma la differenza non risulta essere statisticamente significativa (U =
102; n = 13,20; p = 0.3021).
Crescita e decrescita degli harems
Sia la distribuzione dei tassi di crescita (D = 0.268; n =33; p = 0.1893) che quella
dei tassi di decrescita (D = 0.1475; n = 33; p = 0.660) non si discostano in maniera
67
significativa dalla normalità. Gli harems crescono con un tasso variabile da 0.17 a
5.41 femmine/giorno (mediana = 1.550; m = 1.773 ± 1.152; CV = 0.6499) e
decrescono a un tasso variabile da 0.03 a 5.3 femmine/giorno (mediana = 1.400; m =
1.781 ± 1.255; CV = 0.7048).
Relazioni tra caratteristiche demografiche degli harems
In McCann [1981] viene riportata una relazione positiva tra precocità di formazione
degli harems e loro dimensione. Nella popolazione locale di Punta Delgada il giorno di
formazione dell' harem è correlato negativamente alla sua dimensione al picco (rho =
-0.6566; n = 33; p = 0.0002), per cui più precoce è la formazione dell' harem e
maggiore è la sua dimensione finale. D' altra parte la relazione tra giorno di
formazione e dimensione spiega solo una quota moderata della varianza nella
dimensione (R2A = 0.3082), per cui altri fattori intervengono nel processo di
accrescimento degli harems.
Esiste sicuramente una relazione positiva tra temporizzazione e dimensione massima
raggiunta (FIG. IV/8): gli harem che iniziano ad esistere già all' inizio della stagione
riproduttiva rappresentano i principali centri di aggregazione delle femmine e quindi
tendono a raggiungere la massima dimensione. D' altra parte la precocità dell'
aggregazione delle femmine non è il solo fattore che influisce sulla dimensione
massima dell' harem. Come dimostra l' andamento della dimensione degli harems
nella zona Punta Mojada-Punta Madre nel 1993, un pesante effetto è esercitato dall'
azione di spostamento e raggruppamento delle femmine da parte dei maschi
principali: il primo harem a formarsi in questa zona, quello di Punta Madre, non è
quello con la massima dimensione, perchè una parte consistente di esso è stato
staccato e aggregato all' harem più piccolo e meno precoce dalla costante azione di
organizzazione delle femmine da parte del maschio principale della zona: in questo
modo l' harem Coito ha raggiunto una dimensione maggiore di quella degli altri due
harems della zona, pur essendo stato l' ultimo a formarsi.
Più forte è la relazione tra durata totale dell' harem e dimensione: le due variabili sono
correlate in maniera positiva e statisticamente significativa (rho = 0.7265; n = 33; p
< 0.0001). Gli harems più grandi sono anche quelli che durano di più nel tempo.
Questa correlazione comporta una conseguenza elementare a livello di strategie di
accoppiamento maschili: un harem grande non solo è vantaggioso per il numero di
femmine presenti ma anche perchè permette di occupare in maniera produttiva gran
parte della stagione di riproduzione.
Come prevedibile esiste una relazione positiva molto forte tra dimensione dell' harems
e tasso di crescita (rho = 0.9520; n = 33; p < 0.0001) e tra dimensione e tasso di
decrescita (rho = 0.8052; n = 33; p < 0.0001).
*
68
*
Dimensione dell' harem al picco
200
*
150
100
50
0
0
10
20
30
40
50
Giorno di formazione dell' harem
60
10
20
30
40
50
60
70
80
Durata dell' harem in giorni
FIG. IV/8 - Effetto della temporizzazione sulla dimensione dell’ harem
Negli harems censiti su base giornaliera dell’ area principale di studio (n = 33) la dimesione
raggiunta dall’ harem al picco è correlata positivamente alla precocità di formazione e alla
durata totale dell’ harem. I grafici marginali sono boxplots delle variabili.
4.9 Socionomia degli harems
Composizione media degli harems
La composizione media, calcolata nel giorno del picco di riproduzione, dei 20 harems
osservati su base giornaliera nel 1994 è la seguente: (49.8 ± 38.5 femmine) + 1
maschio alfa + (0.30 ± 0.47 maschi beta) + (0.75 ± 1.07 maschi periferici) + (0.20
± 0.52 maschi marginali). Considerando i 45 harems censiti nel giorno di picco della
stagione riproduttiva si ottiene la seguente composizione degli harems: (42.9 ± 34.8
femmine) + 1 maschio alfa + (0.20 ± 0.55 maschi beta) + (0.67 ± 1.09 maschi
periferici) + (0.11 ± 0.38 maschi marginali): la riduzione nel numero medio di
femmine dipende dalla graduale diminuzione della densità delle femmine che si ha
allontanandosi dalla zona principale di studio.
Pressione di competizione
In linea di principio i maschi di elefante marino del sud hanno la possibilità di
scegliere a quale harem associarsi come maschi principali o secondari. La scelta dell'
unità riproduttiva dovrebbe essere effettuata bilanciando due fattori, il numero di
femmine potenzialmente in estro, che dipende dal numero di femmine presenti, e il
numero di potenziali competitori: in effetti in diverse specie di Mammiferi questi
sono i criteri che orientano la scelta maschile dell' unità riproduttiva [Dunbar et al.,
1990].
La pressione di competizione che caratterizza un harem è stata misurata con la
sommatoria dei maschi associati all' harems nel corso degli 84 giorni della stagione di
69
riproduzione. Questo indice ha una distribuzione moderatamente asimmetrica (g1 =
0.9787) e non normale (D = 0.1711; n = 33; p = 0.0153) con un valore mediano di
34 (range = 183; m = 49.82 ± 43.13; CV = 0.8657).
*
200
Pressione di competizione
*
150
100
50
0
0
50
100
150
200
FIG. IV/9 - Relazione tra dimensione dell’ harem e pressione di competizione
La pressione di competizione, misurata da un indice del numero di maschi associati all’ harem
nel corso della stagione di riproduzione, è correlata in maniera positiva e forte alla dimensione
dell’ harem. I grafici marginali sono boxplots delle variabili.
La pressione di competizione riscontrata nei singoli harem è correlata positivamente e
in maniera molto forte alla dimensione dell' harem (rho = 0.8304; n = 33; p <
0.0001 - FIG. IV/9). La relazione tra le due variabili è molto forte, con una quota di
varianza della pressione di competizione spiegata dalla variazione della dimensione
molto ampia (R2A = 0.8112). E' evidente che al crescere della dimensione degli
harems crescono i benefici del controllo ma cresce anche il numero di maschi associati
all' harem e quindi la pressione di competizione.
Per approfondire l' analisi della relazione tra femmine presenti e pressione di
competizione si è valutata la variazione della correlazione giornaliera tra le due
variabili al variare della dimensione complessiva dell' harem. La relazione tra femmine
presenti e maschi associati su base giornaliera è stata calcolata utilizzando il rho di
Spearman, vista la non normalità di distribuzione del numero di maschi associati. In
tutti i casi si ha una correlazione positiva tra numero di femmine e numero di maschi
associati, più forte negli harems più grandi. Esiste infatti una correlazione positiva tra
la ampiezza della correlazione tra numero di femmine e numero di periferici e la
70
dimensione dell' harem (rho = 0.6241; n = 33; p = 0.0050). Quindi la
concentrazione dei periferici nelle unità più grandi è più che proporzionale alla
differenza di dimensione con le unità più piccole: i maschi periferici tendono a
concentrarsi in maniera sproporzionata nei pressi delle unità riproduttive più grandi.
La pressione di competizione aumenta quindi in maniera più che proporzionale all'
aumentare della dimensione dell' harem.
Stabilità del controllo degli harems
La stabilità del controllo degli harems è stata misurata da un indice ottenuto
sommando le transizioni di maschio alfa per tutto il corso della stagione di
riproduzione. Questa variabile ha una distribuzione approssimativamente normale (D
= 0.4498; n = 33; p = 0.580) con un valore mediano di 8 (range = 21; m = 8.364 ±
5.612; CV = 0.6709). La stabilità del controllo non è correlata negativamente alla
dimensione dell' harem (rho = 0.1034; n = 33; p = 0.5586) o alla pressione di
competizione (rho = 0.2783; n = 33; p = 0.1154). Questo risultato è molto
interessante perchè sembra indicare che l' aumento della dimensione dell' harem e l'
aumento della pressione di competizione conseguente non comportano una maggiore
instabilità della situazione: anche in una situazione riproduttiva complessa i maschi
alfa riescono a mantenere la stabilità del controllo.
La stabilità del controllo degli harems varia nel corso della stagione riproduttiva (FIG.
IV/10). Come indice della stabilità del controllo è stata utilizzata la quota settimanale
di harems che non cambiano di maschio alfa tra un censo giornaliero e il successivo.
La stabilità è minima nelle settimane II e III, in cui più del 40% degli harems
cambiano maschio alfa, cresce nella IV e V settimana , in cui poco più del 10% degli
harems cambia di maschio alfa, rimane quasi costante a partire dalla VIII settimana su
valori superiori al 90%. Nell' ultima settimana della stagione riproduttive c' è una
leggera diminuzione della stabilità del controllo dovuta alla mobilità dei maschi alfa il
cui harem è finito, che spesso si spostano e cercano di prendere il controllo di un altro
harem. Nella fase centrale della stagione di riproduzione la struttura di controllo degli
harems è fortemente stabilizzata: in questa fase i tentativi di take over si riducono e si
riduce anche la probabilità di successo.
71
Indice di stabilità del controllo
1.0
J
0.9
J
J
VI
VII
J
J
VIII
IX
J
J
0.8
0.7
J
J
0.6
J
J
0.5
I
II
III
IV
V
X
XI
XII
Settimane
FIG. IV/10 - Variazione temporale della stabilità del controllo degli harems nel
corso della stagione riproduttiva del1994
Il grafico rappresenta la variazione settimanale di un indice di stabilità temporale del controllo
degli harems dato dalla quota degli harems totali che mantengono lo stesso maschio alfa in
censimenti giornalieri successivi. La variazione per il 1993 è simmetrica.
Monopolizzabilità degli harems
La capacità del maschio alfa di monopolizzare completamente la situazione
riproduttiva locale può essere valutata considerando la presenza dei maschi e il
numero di femmine ad essi associate. Considerando i 45 harems presenti nella zona di
studio estesa al momento del picco della riproduzione del 1994 si individuano due
relazioni interessanti: all' aumentare della dimensione dell' harem aumentano il
numero di maschi beta (rho = 0.605; n = 45; p < 0.0001) e il numero di femmine
associate agli eventuali maschi beta presenti (rho = 0.608; n = 45; p < 0.0001 - FIG.
IV/11). La possibilità di un maschio di avere il controllo totale di un harem
escludendo tutti i competitori dipende dalla dimensione dell' harem stesso: fino a 52
femmine tutti gli harem osservati nell' area di studio sono risultati sotto controllo di
un singolo maschio; oltre le 66 femmine tutti gli harem osservati hanno rivelato la
presenza di uno o più maschi beta, cioè di maschi supplementari stabilmente insediati
tra le femmine. Questo risultato è in accordo con quanto osservato a South Georgia
[McCann, 1981]: la soglia media di monopolizzazione è di 64 femmine, con
variazione da 41 a 124 femmine a seconda del momento della stagione di
riproduzione e dell' aggressività del maschio alfa. Sembra quindi che la capacità di
monopolizzazione dei maschi di elefante marino abbia un limite fisiologico generale e
che quindi la monopolizzazione effettivamente realizzata dipenda dalla demografia
locale e dalla dimensione tipica degli harems.
Femmine associate ai maschi beta
72
40
30
20
10
0
20
50
80
110
140
170
Femmine totali presenti nell' harem
FIG. IV/11 - Effetto della dimensione dell’ harem sulla monopolizzabilità
Nel campione degli harems censiti nel picco di riproduzione del 1994 (n = 45) il numero di
femmine che risultano associate ai maschi beta eventualmente presenti cresce al crescere della
dimensione dell’ harem. Il monopolio dei maschi alfa è totale fino a una dimensione dell’ harem
di circa 64 femmine: oltre questo limite sono sistematicamente presenti uno o più maschi beta.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo V
73
V. Fitness: variazione individuale e temporale
"Fitness: something everyone understands but no
one can define precisely."
[Stearns, 1976]
5.1 Introduzione
L' analisi della selezione fenotipica presuppone l' identificazione e la misurazione delle
relazioni tra tratti fenotipici e la fitness individuale. Si fa qui un uso operativo del
termine fitness [Endler, 1986], evitando le difficoltà concettuali che un uso rigoroso
del termine comporta [Dawkins, 1982]. La fitness individuale è il risultato della
combinazione moltiplicativa di diversi componenti accumulati in episodi di selezione
successivi [Arnold & Wade, 1984 a]: la fitness individuale, nella sua totalità difficile o
impossibile da misurare, può quindi essere ripartita in una serie di componenti
misurabili [Arnold & Wade, 1984 b]. La ripartizione della fitness individuale
permette anche in certa misura di discriminare i meccanismi di selezione, ad esempio
distinguendo l' azione della selezione naturale da quella dell' azione sessuale.
Il componente della fitness più direttamente associato all' azione della selezione
sessuale è evidentemente il successo di accoppiamento
[Darwin, 1871; Arnold & Wade, 1984 a; Andersson,
Controllo delle
1994]. In questo studio sono state considerate tre
femmine
componenti della fitness collegate all' accoppiamento: il
numero di femmine controllate, il successo di
accoppiamento e il successo di fertilizzazione. Queste tre
Successo di
componenti sono collegate in modo sequenziale: il
accoppiamento
numero di femmine controllate determina in parte l'
accesso alle femmine in estro e il successo di
accoppiamento, mentre il numero di femmine con cui un
maschio si accoppia è il determinante principale del
Successo di
successo di fertilizzazione. A sua volta il successo di
fertilizzazione
fertilizzazione è fortemente correlato sia al successo di
riproduzione misurato sia in termini di piccoli nati, vista
l' altissima fecondità delle femmine in questa specie
Successo di
[McCann, 1985], sia in termini di piccoli arrivati allo
riproduzione
svezzamento, vista la mortalità postnatale insolitamente
stagionale
bassa che si riscontra nella popolazione della Penisola di
Valdés [Baldi et al., 1994].
E' stata inoltre considerata un' altra componente della fitness, la sopravvivenza tra
stagioni riproduttive, soprattutto per valutare le eventuali relazioni tra sforzo
riproduttivo stagionale e aspettativa di riproduzione futura.
74
5.2 Componenti della fitness individuale
Controllo delle femmine
Come indice di controllo delle femmine è stato utilizzato il numero medio di femmine
controllate nel corso della stagione di riproduzione. Per i maschi alfa le femmine
controllate sono tutte quelle presenti nell' harem, a meno che non sia presente un
maschio beta, nel qual caso il numero di femmine attribuito a quest' ultimo viene
sottratto al totale; per i maschi beta le femmine controllate sono quelle posizionate
oltre di lui nella direzione di allontanamento dal maschio alfa; nessuna femmina è
attribuita come controllata ai maschi periferici, marginali e, naturalmente, solitari; una
femmina è attribuita ai maschi che formano coppie solitarie. La distribuzione del
controllo delle femmine è omogenea tra le due stagioni di riproduzione, visto che
esiste una differenza nel valore mediano delle femmine controllate (0.1397 vs
0.3875), ma questa differenza non è statisticamente significativa (U = 1423.5; n =
52,60; p = 0.4229). Nel campione complessivo dei maschi riproduttori presenti in
entrambe le stagioni di riproduzione (n = 112) il controllo delle femmine ha una
distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 2.543) e fortemente leptocurtica (g2 =
6.109), con un valore mediano di 0.2685 femmine (range = 52; m = 5.082 ± 10.30;
CV = 2.026).
100
0.8
80
0.7
0.6
60
0.5
0.4
40
0.3
0.2
20
0.1
0
20
40
60
80
Indice di controllo delle femmine
FIG. V/1 - Distribuzione di frequenza dell’ indice di controllo delle femmine
Il controllo delle femmine è assolutamente disomogeneo: si ha una minoranza di
maschi che hanno un controllo stabile nel tempo e nello spazio delle unità
riproduttive, e una maggioranza di maschi che pur stabilmente associati a un' unità
riproduttiva non riescono mai ad assumerne il controllo, nemmeno in maniera
75
episodica.L' opportunità di selezione collegata al controllo delle femmine è di 4.106;
la varianza del controllo delle femmine è dovuta per il 15.6% ai maschi che non
controllano alcuna femmina (n = 26) e per il 84.4% alla variazione tra i maschi che
controllano una o più femmine (n = 86).
Oltre all' entità del controllo è importante che il controllo sia mantenuto stabilmente
nel corso del tempo, visto che le femmine entrano in estro nel corso della stagione
riproduttiva in maniera relativamente diluita. E' stato utilizzato come indice di
stabilità del controllo delle femmine l' inverso del coefficiente di variazione del
numero di femmine controllate su base giornaliera. Nel 1993 l' indice di controllo è
correlato positivamente all' indice di stabilità del controllo e la relazione è
statisticamente significativa (rho = 0.918; n = 52; p < 0.0001); anche nel 1994 la
correlazione è positiva e statisticamente significativa (rho = 0.947; n = 60; p <
0.0001). Ne consegue che i maschi che hanno un valore medio dell' indice di controllo
alto riescono anche a mantenere stabilmente il controllo nel corso della stagione
riproduttiva: questa stabilità temporale del controllo delle femmine aumenta la
disomogeneità di prestazione riproduttiva tra i diversi maschi.
La fortissima asimmetria del controllo delle femmine è in linea con quanto riscontrato
sia in altre popolazioni di elefante marino del sud [McCann, 1981] sia con quanto
avviene nella specie del nord [Le Boeuf, 1974]. In effetti è proprio questa fortissima
asimmetria nelle possibilità d' accesso alle femmine che fanno di queste specie esempi
limite dei sistemi nuziali basati sulla formazione di harems [Nutting, 1891; CluttonBrock, 1989].
Successo di accoppiamento
Il successo di accoppiamento può essere valutato direttamente in termini di numero di
copule realizzate se i diversi maschi vengono osservati in maniera bilanciata. Visto che
vi è stato un modesto sbilanciamento nel tempo dedicato all' osservazione dei diversi
maschi il successo di accoppiamento è stato standardizzato calcolando per tutti i
maschi il numero di copule per 100 ore di osservazione: la differenza di ordinamento
tra il successo di accoppiamento così calcolato e quello basato sul numero di copule
realizzate è comunque assolutamente marginale (1993: Tau = 0.9481; n = 52; p <
0.0001 - 1994: Tau = 0.9254; n = 60; p < 0.0001). Vengono computate come
copule solo le monte in cui si ha intromissione per una durata superiore al minuto,
tempo minimo utile perchè si abbia possibilità di fertilizzazione, in maniera analoga a
quanto usuale per la specie del nord [Le Boeuf, 1972; Haley, 1994].
Il successo di accoppiamento ha distribuzioni piuttosto differenti nelle due stagioni di
riproduzione (FIG. V/2): in particolare si ha nel 1993 una mediana minore e un range
di variazione maggiore (3.267 vs 6.427; 112.3 vs 70.97) e la differenza è
statisticamente significativa (U = 1190.5; n = 52,60; p = 0.0288). Nel 1993 il
campione di maschi riproduttori (n = 52) ha una distribuzione del successo di
accoppiamento fortemente asimmetrica (g1 = 3.142) e leptocurtica (g2 = 11.86), con
un valore mediano di 3.267 copule/100 ore (range = 112.3; m = 10.59 ± 19.82; CV
76
= 1.871). Nel 1994 il campione di maschi riproduttori (n = 60) ha una distribuzione
del successo di accoppiamento meno asimmetrica che nel 1993 (g1 = 1.923) e
leptocurtica (g2 = 3.158), con un valore mediano di 6.427 copule/100 ore (range =
70.97; m = 12.97 ± 16.97; CV = 1.309). Si conferma la forte asimmetria nella
prestazione riproduttiva dei diversi maschi, ma questa disomogeneità è minore nel
1994: nel 1993 i maschi con successo di riproduzione nullo sono il 44.2%, mentre
nel 1994 la quota scende al 18.3%; la quota di variazione del successo di
accoppiamento attribuibile ai maschi che non si riproducono è del 34% per il 1993 e
del 15.7% nel 1994. La competizione riproduttiva ha quindi avuto un risultato meno
severo nel 1994, con conseguente riduzione del potenziale di azione della selezione
sessuale: infatti l' opportunità di selezione si è praticamente dimezzata, scendendo da
un valore di 3.50 nel 1993 a 1.71 nel 1994.
40
0.8
40
0.6
0.7
0.5
0.6
30
30
0.4
0.5
0.4
20
0.3
20
0.3
0.2
0.2
10
10
0.1
0.1
0
30
60
90
120
Successo di accoppiamento 1993
0
30
60
90
120
Successo di accoppiamento 1994
FIG. V/2 - Distribuzione di frequenza del successo di accoppiamento
Vengono presentate due distribuzioni separate, una per il 1993 e una per il 1994, perchè la
differenza della distribuzione del successo di accoppiamento è statisticamente differente nelle
due annate. Nel 1994 si nota una minore quota di maschi con successo di accoppiamento nullo
e una maggiore omogeneità nella distribuzione delle copule tra i maschi che si accoppiano.
Successo di fertilizzazione
Come misura del successo di fertilizzazione è stato utilizzato l' ENFI (Estimated
Number of Females Inseminated), un indice studiato e ampiamente utilizzato per
Mirounga angustirostris [Le Boeuf, 1974]. L' ENFI viene calcolato moltiplicando la
quota delle copule totali che in un harem è stata realizzata dal maschio per il numero
totale di femmine che si riproducono in quell' harem:
ENFI a =
n° di copule per a nell' harem
H n° di femmine che si riproducono nell' harem
n° di copule totali nell' harem
77
Questa misura del successo di fertilizzazione implica due assunzioni: 1) le copule
fertili sono solo quelle realizzate negli harems o nei pressi degli harems, per cui le
copule realizzate al di fuori degli harems, principalmente con femmine in fase di
ritorno in mare, non vengono considerate rilevanti Le Boeuf, 1974; McCann, 1981];
2) tutte le copule realizzate negli harems hanno la stessa probabilità di fertilizzazione
indipendentemente dall' ordine in cui maschi diversi copulano con la stessa femmina.
Questa misura del successo di fertilizzazione sembra essere valida ed è ampiamente
utilizzata nella specie del nord [Deutsch et al., 1990; Clinton & Le Boeuf, 1993;
Clinton, 1994; Haley, 1994].
80
0.7
70
0.6
60
0.5
50
0.4
40
0.3
30
0.2
20
0.1
10
0
30
60
90
120
FIG. V/3 - Distribuzione di frequenza del successo di fertilizzazione
Il successo di fertilizzazione differisce debolmente tra le due stagioni riproduttive e la
differenza non è statisticamente significativa (U = 1349.5; n = 52,60; p = 0.2126). Il
successo di fertilizzazione risulta omogeneo tra le due stagioni di riproduzione
nonostante queste differiscano nella modalità di distribuzione del successo di
accoppiamento: questo conferma che le relazioni tra componenti della fitness sono
solo parzialmente prevedibili a priori. Il successo di fertilizzazione dei maschi
riproduttori (n = 112) ha una distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 2.927) e
leptocurtica (g2 = 11.89), con un valore mediano di 3 femmine inseminate (range =
118; m = 10.52 ± 17.52; CV = 1.665 - FIG. V/3).
L' opportunità di selezione collegata al successo di fertilizzazione ha un valore di 2.77;
il 22.8% della variazione del successo di fertilizzazione è da attribuire all' effetto dei
maschi che non si accoppiano, mentre il restante 77.2% dipende dalla variazione di
ENFI tra i maschi che si accoppiano. La distribuzione del successo di fertilizzazione
78
conferma l' enorme asimmetria della prestazione riproduttiva maschile che si verifica
in questa specie.
Maschi esclusi dalle zone di riproduzione
Considerando i soli maschi presenti stabilmente nelle zone di riproduzione quelli con
successo di riproduzione nullo sono il 40.4% nel 1993 e il 21.7% nel 1994. Vi è poi
una quota di maschi che risiedono stabilmente in un' area ma non frequentano
stabilmente le zone di riproduzione di quell' area: considerando i maschi residenti
totali la quota di non riproduttori sale al 55.1% nel 1993 e al 41.3% nel 1994. Per la
popolazione complessiva della Penisola di Valdès una stima della quota dei non
riproduttori può essere ricavata dai censimenti aerei: circa il 55% dei maschi totali è
stato censito al picco di riproduzione fuori dalle zone riproduttive [Baldi et al., 1994].
Nel complesso la quota di maschi non riproduttori registrata per la Penisola di Valdès
è inferiore a quanto riportato sia per altre popolazioni di Mirounga leonina [Kerguelen:
Angot, 1954 - South Georgia: McCann, 1980 a - Macquarie: Carrick et al., 1962 ] sia
per la popolazione di Mirounga angustirostris di Ano Nuevo (California) [Le Boeuf,
1974]. Questa differenza dipende dalla distribuzione diluita delle femmine, che
favorisce in gran parte della penisola la formazione di harems piccoli e spaziati, con
riduzione del potenziale di monopolizzazione delle femmine da parte dei maschi. Lo
stesso tipo di situazione si riscontra per l' elefante marino del Nord nell' isola di San
Nicholas: lo spazio per la riproduzione relativamente abbondante e la bassa densità
delle femmine comportano una riduzione della dimensione media dell' harem e del
potenziale di monopolizzazione delle femmine da parte dei maschi, per cui una quota
minore di maschi viene esclusa dalla riproduzione [Odell, 1972].
Esiste inoltre una quota di maschi, difficilmente stimabile con sicurezza, che non è
presente a terra in maniera continuata durante la stagione di riproduzione ed è quindi
completamente esclusa dall' attività riproduttiva. Questi maschi incrementano
ulteriormente l' opportunità di selezione effettiva rispetto a quella stimata [Grafen,
1988]. Se si considerano i maschi residenti, anche presenti al di fuori delle zone di
riproduzione, l' opportunità di selezione associata al successo di accoppiamento sale a
4.60 nel 1993 e a 2.61 nel 1994: la tabella V/1 illustra la variazione della stima dell'
opportunità di selezione al variare del campione di maschi considerato.
1993
1994
Tipo
n
m(MS)
Var(MS)
I(MS)
m(ENFI)
Var(ENFI)
i(ENFI)
REFF
31
19.41
576.8
1.452
17.23
529.5
1.784
RPOT
52
11.20
404.7
3.250
10.27
384.3
3.644
RES
69
8.437
327.1
4.595
7.739
308.1
5.144
REFF
47
16.16
316.9
1.213
13.70
272.6
1.452
RPOT
60
12.97
288.1
1.713
10.73
244.9
2.127
RES
80
9.726
274.1
2.612
8.050
204.8
3.160
79
TAB. V/1 - Opportunità di selezione stimata per il 1993 e il 1994
Nella tabella sono presentate le stime dell’ opportunità di selezione associata al successo di
accoppiamento (MS) e al successo di fertilizzazione (ENFI) per il 1993 e il 1994, considerando i
soli maschi riproduttori effettivi (REFF), tutti i maschi riproduttori potenziali (RPOT) e i maschi
residenti nella zona di studio (RES). Per riproduttori effettivi si intendono i maschi con successo
di accoppiamento maggiore di zero, per riproduttori potenziali i maschi stabilmente presenti
nelle zone di riproduzione e associati alle unità riproduttive, per residenti i maschi stabilmente
presenti nell’ area di studio anche se insediati in zone non riproduttive.
5.3 Relazioni tra componenti della fitness
La ripartizione della fitness in componenti permette di verificare le relazioni esistenti
tra episodi di selezione diversi: in generale si attende una relazione positiva tra
componenti della fitness legati alla riproduzione e una relazione negativa tra questi e
componenti della fitness legati alla sopravvivenza, aspettative che d' altra parte sono
spesso solo parzialmente soddisfatte [Clinton & Le Boeuf, 1993]. Nel campione
complessivo dei maschi riproduttori si ottengono correlazioni positive e
statisticamente significative (FIG. V/4) sia tra controllo delle femmine e successo di
accoppiamento (rho = 0.6448; n = 112; p < 0.0001), che tra controllo delle femmine
e successo di fertilizzazione (rho = 0.7103; n = 112; p < 0.0001), che tra successo di
accoppiamento e successo di fertilizzazione (rho = 0.9201; n = 112; p < 0.0001): la
correlazione tra queste due ultime componenti è particolarmente forte.
Le relazioni tra le componenti della fitness possono essere utilmente rappresentate da
un diagramma gerarchico. Il numero di femmine controllate pone un limite superiore
al numero di femmine fertilizzate ed è quindi collegato in maniera causale e diretta al
successo di fertilizzazione (beta = 0.751), ma è anche collegato al successo di
accoppiamento in quanto è proporzionale al numero di occasioni che un maschi ha di
copulare (beta = 0.660); a sua volta il successo di accoppiamento determina in parte
il successo di fertilizzazione, visto che le copule realizzate negli harems hanno una
probabilità di fertilizzazione simile, ed è quindi collegato ad esso direttamente (beta =
0.655): quindi il numero di femmine controllate agisce in maniera significativa sul
successo di fertilizzazione sia direttamente che attraverso il suo effetto sul successo di
accoppiamento.
80
Controllo
delle femmine
Successo di
accoppiamento
Successo di
fertilizzazione
FIG. V/4 - Matrice dei grafici a punti delle componenti della fitness
Gli istogrammi sulla diagonale della matrice mostrano le distribuzioni di frequenza delle tre
componenti della fitness; i grafici a punti mostrano le relazioni a coppie tra componanti della
fitness. Da notare in tutti i grafici a punti nella zona superiore destra un punto, corrispondente
a un maschio del 1993 (DEPTO), che appare chiaramente come un outlier.
5.4 Variazione della fitness individuale e potenziale di selezione sessuale
Limite superiore delle pressioni di selezione
Le pressioni di selezione fenotipica dipendono dalla variazione correlata di caratteri
fenotipici e fitness individuale [Lande & Arnold, 1983]: di conseguenza la varianza
della fitness individuale rappresenta una sorta di limite massimo dell' intensità di
selezione su ciascun carattere, visto che la covarianza tra fitness e un carattere
fenotipico non potrà mai essere superiore alla covarianza della fitness con se stessa
[Arnold, 1986]. E' possibile quindi ricavare delle misure della variabilità della fitness,
come l' opportunità di selezione [Crow, 1958; Arnold & Wade, 1984 a], in grado di
fornire un' indicazione del livello massimo di intensità delle pressioni selettive in una
situazione riproduttiva specifica. Il valore di queste misure è stato d' altra parte
criticato sia dal punto di vista teorico [Koenig & Albano, 1985] che dal punto di vista
applicativo [Downhower et al., 1987]. In generale la semplice presenza di una
varianza elevata nel succeso di accoppiamento non viene considerata di per sé una
evidenza univoca della possibilità di azione della selezione sessuale, in quanto essa
può derivare da una distribuzione non casuale degli accoppiamenti, per azione della
selezione intrasessuale o della scelta femminile, ma può essere anche il frutto di
81
processi interamente stocastici [Sutherland, 1985; Banks & Thompson, 1985;
Hubbell & Jonhson, 1987]. La presenza di una varianza della fitness individuale è
quindi un prerequisito necessario ma non sufficiente perchè la selezione possa agire.
Distribuzione della fitness e processi stocastici
Una verifica della possibilità che la distribuzione osservata del successo di
accoppiamento sia dovuta interamente a processi stocastici può essere realizzata
confrontando la distribuzione osservata con distribuzioni teoriche che rappresentano
determinati processi stocastici, come la distribuzione di Poisson [Sutherland, 1987],
oppure costruendo un null model della distribuzione degli accoppiamenti e
confrontandolo con quanto osservato [McLain, 1986].
La verifica della bontà dell' adattamento alla distribuzione di Poisson della
distribuzione osservata del successo di accoppiamento e del successo di fertilizzazione
è stata effettuata utilizzando il test di Kolmogorov-Smirnov [cfr. Banks & Thompson,
1985], confrontando la distribuzione osservata con la distribuzione attesa avente
media uguale a quella della distribuzione osservata. La differenza tra la distribuzione
osservata e quella generata da un processo stocastico di Poisson è risultata molto
significativa per entrambe le componenti della fitness sia nel 1993 (Successo di
accoppiamento: D = 0.9848; n = 52; p < 0.0001; Successo di fertilizzazione: D =
0.8788; n = 52; p < 0.0001) che nel 1994 (Successo di accoppiamento: D = 0.9432;
n = 60; p < 0.0001; Successo di fertilizzazione: D = 0.8210; n = 60; p < 0.0001).
Per verificare ulteriormente la significatività della deviazione della distribuzione delle
copule da una situazione in cui le copule sono distribuite in maniera uniforme tra i
maschi è stato applicato il metodo di McLain [1986]. L' opportunità di selezione
calcolata sulla distribuzione reale delle copule è stata confrontata con quella ricavata
per una distribuzione casuale degli accoppiamenti tra i diversi maschi, con la seguente
procedura. Le copule totali realizzate nel corso della stagione riproduttiva vengono
attribuite in maniera casuale tra i diversi maschi; la procedura viene ripetuta più volte;
per ciascuna distribuzione simulata delle copule viene calcolato il valore dell'
opportunità di selezione; l' opportunità di selezione osservata viene confrontata con la
distribuzione delle opportunità di selezione simulate: da questa distribuzione si ricava
la probabilità di ottenere un valore uguale o maggiore dell' opportunità di selezione
osservata (test a una coda). La simulazione di 1000 distribuzioni casuali delle copule
nel campione dei maschi riproduttori rivela una deviazione significativa dal modello
stocastico sia per il 1993 (p < 0.0001) che per il 1994 (p < 0.0001). Si può quindi
concludere con ragionevole sicurezza che la distribuzione delle copule osservata nella
popolazione in studio non è il risultato di un processo stocastico di attribuzione
casuale delle copule tra i maschi, e che vi è un potenziale di azione della selezione
sessuale molto alto a giudicare dal valore osservato dell' opportunità di selezione.
5.5 Comparazione interspecifica della variazione della fitness
La comparazione della distribuzione della fitness individuale stagionale non è agevole
82
perchè pochi sono i dati pubblicati relativi a popolazioni naturali. Nei Pinnipedi sono
poche le pubblicazioni che presentano valori di opportunità di selezione o il
necessario per calcolarli, e in almeno un caso vengono presentati valori di opportunità
di selezione calcolati in maniera erronea [Francis & Boness, 1991]. I valori di
opportunità di selezione riscontrati per Mirounga leonina nella Penisola di Valdés
risultano in assoluto molto alti e vengono probabilmente superati solo in altre
popolazioni di elefante marino del sud e nell' elefante marino del nord [Le Boeuf &
Reiter, 1988]. Per una colonia riproduttiva di leone marino del sud della Penisola di
Valdés nel corso del 1993 è stato calcolato un valore di opportunità di selezione
associato al successo di accoppiamento di 1.31: la distribuzione del successo di
accoppiamento (n = 46 maschi) pur essendo asimmetrica ha un' asimmetria inferiore
a quella riscontrata in entrambe le stagioni per l' elefante marino del sud, con un
valore massimo di copule per maschio di 34.
I valori rilevati per Mirounga risultano anche particolarmente notevoli se confrontati
con quanto riscontrato in altri Mammiferi con sistemi nuziali ad harem o comunque
poligini [Clutton-Brock, 1988 a]: i valori dell' opportunità di selezione riscontrati sia
nella specie del sud che in quella del nord sono superiori, e questo è il risultato del
grado di poliginia estremo che si riscontra in queste due specie.
5.6 Variazione intrastagionale del potenziale di selezione sessuale
La fitness individuale può variare all' interno della stagione di riproduzione e con essa
può variare il potenziale di azione della selezione espresso dall' opportunità di
selezione [McLain et al., 1993]. Per verificare l' omogeneità dell' opportunità di
selezione all' interno di ciascuna stagione riproduttiva sono state calcolate le
opportunità di selezione su base settimanale, considerando tutti i maschi presenti
nelle aree di riproduzione, anche se non ottengono copule nella settimana in
questione. Nel 1993 l' opportunità di selezione è molto alta nella fase iniziale della
riproduzione (V e VI settimana), in cui il numero di femmine in estro è molto basso,
vengono realizzate poche copule e i maschi principali hanno un controllo totale sulla
situazione riproduttiva e quindi riescono a monopolizzare completamente l' accesso
alle femmine. Man mano che il numero di femmine in estro aumenta la possibilità di
monopolizzazione si riduce e più maschi hanno accesso alle femmine: l' accesso
rimane comunque limitato e i valori dell' opportunità di selezione rimangono
eccezionalmente alti, anche se confrontati con quelli riportati in letteratura per altre
specie di Mammiferi poligini. Nella fase centrale della riproduzione l' opportunità di
selezione raggiunge un valore massimo nella X settimana (I = 12.40): questo valore
per la settimana di massima concentrazione delle copule dimostra che i maschi
principali in questa specie riescono a mantenere un livello molto alto di controllo della
situazione riproduttiva anche quando la situazione stessa è sfavorevole, in quanto un
gran numero di femmine entra contemporaneamente in fase di estro. Nell' ultima
settimana della stagione di riproduzione alla caduta brusca del numero di femmine in
83
estro fà riscontro un' impennata dell' opportunità di selezione. Nel 1994 l'
opportunità di selezione, pur rimanendo su valori medi più bassi che nel 1993, ha una
variazione settimanale simmetrica a quello del 1993.
12.0
3.5
J
3.0
10.0
J
J
8.0
2.5
2.0
6.0
4.0
1.5
J
J
J
J
1.0
J
2.0
0.5
0.0
Opportunità di selezione (•)
14.0
0.0
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Settimane
FIG. V/5 - Variazione settimanale del successo di accoppiamento medio e dell’
opportunità di selezione nel 1994
L’ opportunità di selezione (I) e il successo di accoppiamento medio hanno una variazione
settimanale opposta: il secondo cresce man mano che ci si avvicina alla fase centrale della
riproduzione (settimane IX-XI) mentre la prima ha in queste settimane il suo valore più basso.
La variazione del potenziale di monopolizzazione delle femmine nel corso della
stagione di riproduzione è confermata dal numero di maschi che riescono a copulare,
che raggiunge un valore massimo di 23 (34.8% dei maschi presenti) nel corso della
nona settimana. La quota di accoppiamenti monopolizzati dal maschio che si
accoppia di più ha valori molto alti nella prima e nell' ultima settimana del periodo
delle copule, mentre è più moderata e stabile, con valori tra il 25 e il 40%, nel resto
della stagione.
La variazione settimanale delle opportunità di accoppiamento disponibili per i diversi
maschi è quindi descritta in maniera congruente da quattro parametri intercorrelati: il
successo di accoppiamento medio (FIG. V/5), l' opportunità di selezione, la quota di
maschi che si accoppiano e la quota di copule monopolizzate dal maschio che si
accoppia di più (FIG. V/6). L' opportunità di selezione e la quota di copule
monopolizzate dal maschio che si accoppia di più decrescono procedendo verso la fase
cruciale della stagione riproduttiva (settimane da IX a XI), mentre il successo di
accoppiamento e la quota di maschi che riesce ad accoppiarsi almeno una volta hanno
una variazione opposta.
84
% maschi che si accoppiano (•)
60
1
1
J
50
1
25
20
1
40
1
J
30
1
15
1
J
20
10
1
J
J
10
J
J
J
0
5
% copule I° maschio (x)
30
70
0
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Settimane
FIG. V/6- Variazione settimanale della quota di maschi che si accoppiano e
della quota di copule ottenute dal maschio che si accoppia di più (1994)
La quota di copule monopolizzate dal maschio che si accoppia di più e la quota di maschi che
riescono ad ottenere almeno una copula hanno una variazione settimanale opposta: la seconda
cresce man mano che ci si avvicina alla fase centrale della riproduzione (settimane IX-XI)
mentre la prima ha in queste settimane il suo valore più basso.
5.7 Prestazione riproduttiva in stagioni successive
Le teorie di evoluzione delle storie naturali prevedono la presenza di un trade off tra
eventi di riproduzione successivi [Roff, 1992]: lo sforzo riproduttivo in una stagione
dovrebbe influenzare lo sforzo riproduttivo nella stagione successiva. Le evidenze
osservazionali e sperimentali ottenute in diversi taxa sono comunque contrastanti: in
parte dei casi si ha un bilancio positivo, in altri un bilancio negativo, e in una
minoranza un' assenza di relazione [Stearns, 1992].
Nell' elefante marino del sud una verifica preliminare è possibile considerando i
maschi marcati persenti nelle due stagioni riproduttive del 1993 e del 1994. Solo tre
maschi sono risultati inclusi nel campione dei maschi principali, per cui è disponibile
una stima del successo di fertilizzazione, sia nel 1993 che nel 1994: questo conferma
in prima battuta che anche la minoranza di maschi che riesce a riprodursi ha poche
possibilità di poterlo fare in stagioni successive, come avviene anche nell' elefante
marino del nord [Le Boeuf & Reiter, 1988]: salvo eccezione la maggior parte dei
maschi riesce a riprodursi in una sola stagione. Nell' insieme dei maschi marcati nella
zona di Punta Delgada a partire dal 1990 solo una esigua minoranza è risultata
presente e ha avuto una prestazione riproduttiva significativa in più di una stagione di
85
riproduzione. Per verificare la relazione tra le prestazioni riproduttive dello stesso
maschio in stagioni successive è stato quindi necessario ricorrere a un indicatore
indiretto della prestazione riproduttiva, il numero di femmine controllate nel corso
della settimana del picco di riproduzione della popolazione, un parametro disponibile
per un campione piuttosto ampio di maschi. Questo parametro ha una relazione
abbastanza forte con il successo di fertilizzazione (rho = 0.7676; n = 112; p <
0.0001).
Tra i 160 maschi per cui questo parametro è disponibile sia per il 1993 che per il
1994 la relazione tra prestazioni riproduttive in stagioni successive è debole, anche se
statisticamente significativa (rho = 0.3657; n = 160; p < 0.0001), e una relazione di
forza anche minore si ottiene considerando solo i maschi che controllano una o più
femmine nel corso di entrambe le stagioni (rho = 0.1247; n = 33; p = 0.4894). In
questa popolazione non sembra quindi presente una relazione positiva tra prestazioni
riproduttive in anni successivi, ma neache un trade off negativo tra riproduzione
corrente e riproduzione futura.
Questo risultato sembra essere in accordo con quanto riscontrato nell' elefante marino
del nord: esiste una relazione negativa tra riproduzione corrente e riproduzione futura
per i maschi tra i 6 e gli 8 anni, cioè nella fase di transizione verso l' età adulta, ma dai
9 anni in poi si riscontra una relazione positiva ma statisticamente non significativa
[Clinton, 1994].
5.8 Sopravvivenza tra stagioni riproduttive
Le teorie di evoluzione delle storie naturali prevedono la presenza di un bilancio
negativo tra componenti della fitness legate alla riproduzione e componenti della
fitness legate alla sopravvivenza [Roff, 1992]. D' altra parte numerosi fattori possono
influenzare la relazione osservata in popolazioni naturali tra componenti della fitness:
la correlazione fenotipica tra componenti della fitness può non essere indicativa della
loro correlazione genotipica, e un singolo genotipo può risultare superiore per una
suite di componenti della fitness di natura diversa; inoltre le condizioni generali di
vita possono mascherare le relazioni tra componenti della fitness, per cui ad esempio
una correlazione negativa tra sopravvivenza e riproduzione diviene evidente solo in
condizioni di stress alimentare. In effetti gli studi osservazionali e sperimentali su uno
spettro ampio di taxa hanno dati risultati contrastanti: prevalgono le correlazioni
negative tra riproduzione e sopravvivenza, ma sono state anche riscontrate in un
numero ampio di casi relazioni positive, in cui gli individui che hanno un tasso di
riproduzione superiore sono anche più longevi, e relazioni non significative, in cui la
distribuzione della longevità è indipendente dall' impegno riproduttivo precedente
[Stearns, 1992].
Nell' elefante marino del sud, in cui ciascuna stagione di riproduzione comporta uno
stress fisiologico notevole dovuto all' interruzione dell' alimentazione, l' intensità dell'
attività riproduttiva nel corso di una stagione di riproduzione dovrebbe influenzare
86
negativamente la probabilità di sopravvivere fino alla stagione successiva. Per valutare
l' effetto della prestazione riproduttiva sulla sopravvivenza tra stagioni di riproduzione
è stata esaminata la relazione tra le componenti riproduttive della fitness misurate nel
1993 e la sopravvivenza tra la stagione riproduttiva del 1993 e quella del 1994.
Sono stati considerati sia i maschi del campione principale del 1993 (n = 52) che
quelli tra essi che hanno avuto un successo di fertilizzazione stimato superiore a 0 (n
= 31). La regressione logistica della sopravvivenza tra stagioni riproduttive sulle tre
componenti della fitness risulta statisticamente non significativa sia per il controllo
delle femmine (R2 = 0.000; LL = 0.0022; Chi-quadrato = 0.0044; p = 0.9472), che
per il successo di accoppiamento (R2 = 0.010; LL = 0.3494; Chi-quadrato = 0.6988;
p = 0.4032), che per il successo di fertilizzazione (R2 = 0.001; LL = 0.0.288; Chiquadrato = 0.0576; p = 0.8104). Lo stesso risultato si ha considerando i soli maschi
con successo di fertilizzazione maggiore di 0. Si può quindi concludere che nell'
elefante marino del sud la probabilità di sopravvivenza tra stagioni riproduttive
successive è in gran parte indipendente dalla prestazione riproduttiva nella stagione
precedente, e quindi non sembra presente un bilancio negativo tra componenti della
fitness legate alla riproduzione e componenti della fitness legate alla sopravvivenza.
5.9 Componenti stagionali della fitness e fitness lifetime
Le componenti della fitness considerate in questa ricerca sono componenti stagionali e
la loro relazione con le relative componenti lifetime e con la fitness individuale totale
sono quindi potenzialmente incerte. In linea di principio vi possono essere relazioni
negative tra le componenti della fitness nei vari momenti del ciclo vitale [CluttonBrock, 1988 b]: possono essere presenti trade offs negativi per ciascuna componente
tra momenti diversi della traiettoria vitale, e le relazioni tra componenti diverse
possono variare con l' età, ad esempio per effetto della crescita. La variazione del
risultato riproduttivo in una singola stagione può quindi non essere indicativa della
variazione del risultato riproduttivo vitale. Nell' elefante marino del sud è poco
probabile che questo accada per tre ordini di ragioni: una quota importante dei
maschi muore prima di iniziare a riprodursi, ed è quindi di fatto completamente
esclusa dalla riproduzione; la probabilità di ritorno in stagioni successive è bassa, per
cui per la maggior parte dei maschi la presenza in riproduzione è un' occasione unica;
tra la minoranza di maschi presenti per più di una stagione nelle zone di riproduzione
la quasi totalità ha una prestazione riproduttiva significativa in una sola stagione, e
solo eccezionalmente lo stesso maschio riesce ad assumere il controllo di un harem in
più di una stagione di riproduzione. Questi fatti permettono di concludere che nell'
elefante marino del sud le componenti della fitness misurate in una singola stagione di
riproduzione costituiscono la parte più importante delle rispettive componenti
lifetime [McCann, 1981].
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo VI
87
VI. Selezione sessuale per scelta femminile
"… the female, though comparatively passive,
generally exerts some choice and accepts one male
in preference to others. Or she may accept, as
appearances would sometimes lead us to believe,
not the male which is the most attractive to her,
but the one which is the least distasteful. The
exertion of some choice on the part of the female
seems a law almost as general as the eagerness of
the male." [Darwin, 1871]
6.1 Selezione sessuale per scelta femminile
Meccanismi che generano le pressioni di selezione
Le pressioni di selezione che vengono misurate nelle popolazioni naturali possono
essere generate da processi differenti: si può avere un’ azione contemporanea di
processi di selezione naturale e di selezione sessuale [Darwin, 1871], e diversi
meccanismi di selezione sessuale possono agire contemporaneamente [Andersson,
1994]. Uno dei problemi dell’ analisi non sperimentale della selezione è la difficoltà di
individuare il meccanismo selettivo che provoca ciascuna pressione di selezione
osservata [Grafen, 1987 b]: l' impossibilità di associare alla pressione selettiva il
meccanismo che la genera riduce la possibilità di determinare la relazione causale
(causal arrow) tra carattere fenotipico e componente della fitness [Grafen, 1987 b;
Barrette, 1988], che è l' obiettivo ultimo dello studio dell' evoluzione adattativa
[Williams, 1992].
La distinzione dell’ azione della selezione sessuale da quella della selezione naturale
può essere effettuata ripartendo la fitness totale in componenti e distinguendo le
componenti collegate all’ accoppiamento, bersaglio dell’ azione della selezione
sessuale, da quelle associate ad altre fasi del processo riproduttivo e alla
sopravvivenza, su cui invece interviene la selezione naturale [Arnold & Wade, 1984
a]. Le componenti della fitness individuale considerate in questo lavoro sono quelle
direttamente collegate all' accoppiamento: controllo delle femmine, successo di
accoppiamento e successo di fertilizzazione. Il successo di accoppiamento è stato
considerato con particolare attenzione, visto che è la componente della fitness
individuale più direttamente collegata alla selezione sessuale [Darwin, 1871; Arnold,
1994], lasciando in secondo piano il successo di fertilizzazione, che è influenzato
anche da altri processi, come la competizione spermatica, che non rientra nella
definizione originale della selezione sessuale, e il differenziale di fertilità femminile,
che è probabilmente sottoposto all' azione della selezione naturale.
Una volta circoscritto il campo di indagine alla sola selezione sessuale è necessario
discriminare tra i diversi meccanismi di selezione e in particolare tra selezione per
88
competizione tra i maschi e selezione per scelta femminile: è infatti risultato evidente
che i due processi possono agire in contemporanea [von Schantz et al., 1989],
rendendo complicato trarre indicazioni causali dalle pressioni selettive misurate in
natura [Andersson, 1994].
L' assunzione fondamentale di questa ricerca è la scarsa operatività della scelta
femminile nell’ elefante marino del sud: questa specie è stata selezionata proprio
perchè in base alle indicazioni bibliografiche e ad osservazioni preliminari si è ritenuta
poco probabile un' azione importante della selezione per scelta femminile. Questa
assunzione ha un' importanza critica in quanto, se verificata, permette di associare le
pressioni selettive osservate a un singolo meccanismo di selezione, la competizione tra
i maschi. E' quindi necessario valutare il supporto concettuale e quantitativo di questa
assunzione prima di procedere oltre.
Scelta femminile nell’ elefante marino del sud
Dato per assunto che le femmine siano dotate dell' apparato sensoriale da utilizzare
nella discriminazione tra i maschi [Ryan & Keddy-Hector, 1992], i requisiti necessari
perchè sia operativa una scelta attiva del maschio con cui accoppiarsi da parte delle
femmine sono due: le femmine devono poter entrare in contatto con un pool di
maschi con caratteristiche differenziate e devono poter rifiutare o accettare l'
accoppiamento [Andersson, 1994]. Oltre alla scelta diretta del maschio con cui
accoppiarsi nella fase di estro per le femmine di elefante marino sono aperte due
possibilità di scelta più generica del pool di maschi presso cui insediarsi: la scelta della
zona di riproduzione e la scelta dell' harem. Questi potrebbero essere considerati
processi di scelta femminile in senso lato visto che, data la scarsa mobilità nella fase
terrestre tipica della specie, limitano in maniera significativa il pool di maschi tra cui
la femmina può eventualmente scegliere al momento dell' accoppiamento.
Nel seguito si cercherà di valutare in maniera puntuale gli aspetti della biologia
riproduttiva rilevanti nell' ambito della scelta femminile: in particolare verranno
esaminati i modi in cui la scelta della zona riproduttiva e la mobilità delle femmine
influenzano il pool dei maschi con cui la femmina può entrare in contatto; le
possibilità di esposizione a uno spettro ampio di maschi mentre la femmina risiede
nell' harem; il ruolo delle copule realizzate fuori dagli harems; la possibilità di scelta
femminile per incitazione della competizione tra i maschi.
6.2 Selezione della zona e dell' unità di riproduzione
In entrambe le specie del genere Mirounga le femmine hanno una spiccata tendenza al
raggruppamento [Le Boeuf, 1974; Baldi et al., 1994], una caratteristica comune a
gran parte delle specie di Pinnipedi con riproduzione su terra [McLaren, 1967]. Nella
Penisola di Valdés, nonostante l' ampia disponibilità di spazio utile per la
riproduzione, le femmine tendono comunque ad assumere una disposizione
fortemente aggregata [Campagna & Lewis, 1993]: questo fatto indica una
predisposizione all' aggregazione intrinseca della specie e non dovuta a fattori
89
ambientali. Durante la stagione di riproduzione le femmine di elefante marino si
distribuiscono lungo la linea di costa formando aggregazioni riproduttive estese: le
femmine che arrivano a terra nella fase iniziale della stagione di riproduzione
costituiscono i nuclei di aggregazione da cui nel seguito della stagione si formeranno
gli harems. Nella zona di Punta Delgada nella fase iniziale della stagione di
riproduzione (I e II settimana) le femmine isolate rappresentano la parte principale
della popolazione riproduttiva, ma a partire dalla III settimana si ha una progressiva
concentrazione delle femmine attorno ai nuclei di aggregazione costituiti dai gruppi di
femmine preesistenti. Questa concentrazione delle femmine è confermata dall' esame
della media e del coefficiente di variazione della dimensione dei gruppi femminili
censiti su base giornaliera. Utilizzando come misura di dimensione del gruppo quella
centrata sull' individuo proposta da Jarman [1974] si ottiene un andamento gaussiano
della media della dimensione del gruppo nel corso della stagione riproduttiva con un
valore massimo nel picco di presenza delle femmine a terra (per il 1994 63 femmine il
giorno 3 ottobre). Il coefficiente di variazione della dimensione del gruppo cresce
rapidamente nelle prime tre settimane, per poi decrescere nella fase centrale della
stagione di riproduzione: questo indica che con il procedere della stagione aumenta il
potere di aggregazione dei gruppi preesistenti di femmine, per cui l' insediamento delle
femmine negli harems si configura come un processo autocatalitico. Una volta iniziato
il processo di aggregazione la distribuzione spaziale degli harems rimane relativamente
costante. Di conseguenza una parte minoritaria delle femmine esegue una scelta di
fondazione, scegliendo la zona di arrivo a terra e la posizione dell' harem, mentre la
maggioranza delle femmine sceglie la zona di riproduzione e si aggrega agli harems
preesistenti in essa: questa scelta passiva per imitazione è presente anche in altre
specie di Pinnipedi poligini [Callorhinus ursinus: Bartholomew & Hoel, 1953]. L'
insediamento nelle zone di riproduzione coincide effettivamente con la scelta di un
pool di maschi specifico, visto che le zone di riproduzione sono relativamente isolate,
ma si tratta di una scelta passiva, che non è configurabile come un processo di
selezione del partner.
Alla fase di mobilità iniziale, al momento dell' arrivo a terra, segue, dopo il parto, una
fase in cui la mobilità della femmina è praticamente nulla. Una femmina si accoppia
all' interno dell' harem in cui ha partorito: la scarsa mobilità dei piccoli, soprattutto
nelle prime settimane, inibisce la possibilità di spostarsi in un harem diverso dopo il
parto. La gran parte delle femmine che arrivano a terra si accoppia negli harems. Nel
1994 il giorno del massimo di presenza delle femmine a terra solo l' 1.2% (n = 582)
delle femmine era rappresentato da femmine isolate, mentre tutte le altre erano
aggregate ad un harem. La percentuale di femmine solitarie è alta nella fase iniziale
della stagione di riproduzione, poi scende rapidamente fino a valori sotto il 20% all'
inizio della IV settimana della stagione di riproduzione; nel corso della fase centrale
della stagione di riproduzione la percentuale di femmine solitarie è sempre sotto il
5%; nella fase terminale della stagione di riproduzione si ha un processo graduale di
90
disgregazione degli harems e quindi la percentuale di femmine isolate torna a crescere
ma con variazioni ampie da un giorno all' altro. Le femmine di elefante marino
potrebbero esercitare una scelta del partner spostandosi tra le unità riproduttive e
scegliendo in maniera da insediarsi in un' unità specifica nel corso della fase di estro.
Questa opzione è in realtà poco probabile visto che la mobilità delle femmine è nel
complesso molto bassa. In un campione di 193 femmine, osservate nel 1994 per
almeno 21 giorni nel corso del loro periodo di presenza a terra, si ha un valore
mediano di unità riproduttive frequentate di 1 (media = 1.611 ± 0.7835) e di
spostamenti tra unità riproduttive in giorni successivi di 0 (media = 0.7720 ±
1.229). La stabilità di posizione delle femmine è confermata anche dal fatto che la
maggior parte delle femmine (62.1% - n = 214) partorisce nell' unità riproduttiva in
cui è stata marcata da femmina gravida e una quota ancora maggiore di femmine
(86.9%) non cambia unità riproduttiva prima di partorire. Nel complesso la scelta
iniziale della zona di riproduzione e dell' unità riproduttiva limitano certamente il
pool dei maschi tra cui una femmina può eventualmente scegliere al momento dell'
accoppiamento, ma non si configurano certo come processi di scelta attiva del partner
riproduttivo.
6.3 Scelta del maschio con cui accoppiarsi
Copule realizzate negli harems
La maggior parte delle copule realizzate all' interno o nei pressi delle unità
riproduttive viene realizzata dai maschi alfa detentori dell' unità riproduttiva. Nel
1994 è stato identificato lo status del maschio che realizza la copula per 313 copule. I
maschi alfa realizzano il 78.9% delle copule totali (comprese le copule con femmine in
partenza), il 90.7% delle copule realizzate negli harems e il 97.0% delle copule
realizzate con femmine centrali degli harems. Le femmine centrali degli harems
costituiscono una quota variabile tra il 75 e il 90% delle femmine totali di un harem:
di conseguenza la maggior parte delle femmine entra in contatto nella fase di estro
con il solo maschio alfa.
Visto che le femmine entrano in contatto principalmente con il maschio alfa del loro
harem la stabilità del controllo degli harems influenza in maniera diretta lo spettro dei
maschi con cui una femmina ha possibilità di accoppiarsi. La stabilità del controllo
degli harems, misurata dal numero di transizioni di maschio alfa che avvengono per
ciascun harem nel corso della stagione di riproduzione, ha una variazione temporale
caratteristica: a una fase di forte instabilità nella parte iniziale della stagione di
riproduzione (settimane II-V) segue una fase di forte stabilità (settimane VI-XI),
particolarmente accentuata nelle tre settimane principali della stagione di
riproduzione, per poi avere una nuova fase di instabilità nella XII settimana. Di
conseguenza nel periodo in cui la maggior parte delle femmine entra in estro le
transizioni di maschio alfa sono infrequenti, per cui all' interno degli harems le
femmine avranno occasione di accoppiarsi prevalentemente con un solo maschio. Le
91
possibilità di scelta effettiva del maschio con cui copulare sono quindi fortemente
limitate dalla struttura del sistema nuziale. Ogni femmina si trova confinata in un
harem all' interno del quale inizia ad accoppiarsi: le femmine solitarie e quelle che si
staccano temporaneamente dagli harems sono una percentuale trascurabile. Il numero
e l' identità dei maschi con cui una femmina può entrare in contatto durante la fase di
estro è determinato dalla struttura di dominanza locale, che dipende dall' esito della
competizione intermaschile e regola in maniera molto rigida l' accesso alle femmine.
In generale la gran parte delle femmine centrali dell' harem entra in contatto con un
solo maschio, il maschio alfa dell' harem: in una situazione di questo tipo un processo
di scelta femminile è virtualmente precluso per l' impossibilità delle femmine di
campionare più maschi e scegliere tra essi. Per quanto riguarda invece le femmine
periferiche esse sono sottoposte in maniera continua a tentativi di approccio da parte
dei maschi periferici e marginali dell' harem, ma solo una parte trascurabile di questi
approcci ha un esisto riproduttivo effettivo. Di conseguenza nella fase di estro le
possibilità di scelta del maschio con cui accoppiarsi da parte della femmina appaiono
modeste o nulle: le femmine si accoppieranno esclusivamente o principalmente con il
maschio alfa.
Copule realizzate fuori dagli harems
Come abbiamo visto diversi fattori limitano la possibilità di una scelta attiva del
maschio da parte delle femmine all' interno degli harems. Le femmine si possono
comunque accoppiare con altri maschi fuori dagli harems nel corso della fase di
rientro in mare: il 12% delle copule totali viene realizzata nella fase in cui le femmine
ritornano in mare. Se la femmina lascia l' harem in una fase di alta marea viene
raramente intercettata (3% delle partenze in alta marea) e in nessun caso si ha una
copula con intromissione. Nel caso invece la femmina decida di partire in fase di
marea media o bassa verrà sicuramente intercettata da uno o più maschi secondari e
copulerà con essi.
Il ruolo riproduttivo delle copule realizzate fuori dall' harem è dubbio, in quanto esse
vengono realizzate dopo che la femmina ha copulato una o più volte nell' harem per
un periodo complessivo che copre circa due giorni [McCann, 1981]; inoltre queste
copule sono spesso intensamente protestate, l' intromissione viene raggiunta dopo un
lungo preliminare ed è frequentemente interrotta dall' arrivo di un altro maschio
secondario (67% dei casi): è quindi in linea di principio poco probabile che risultino
in una fertilizzazione. Il livello di libido dei maschi secondari è molto alto e la loro
esperienza nel trattare le femmine può essere scarsa: ne consegue un comportamento
molto aggressivo da parte dei maschi e un rischio elevato per la femmina, che è già
debilitata dal lungo digiuno in fase di allattamento [Le Boeuf & Mesnick, 1990 a]:
nonostante questo il 100% delle copule con femmine in partenza sono protestate e
non sembra che si verifichi l' aumento della ricettività riproduttiva delle femmine che
è stata descritta per la specie del nord [Le Boeuf & Mesnick, 1990 b]. La protesta
femminile è d' altra parte inefficacie e per le femmine in movimento sugli scogli è
92
praticamente impossibile riuscire a sfuggire al maschio che le ha intercettate, a meno
che non ci sia l' intervento di un altro maschio. In ogni caso anche in fase di partenza
le possibilità di scelta della femmina sembrano praticamente nulle: le copule realizzate
fuori dagli harems hanno le caratteristiche strutturali di uno stupro in cui la femmina
ha ben poca voce in capitolo, per cui la femmina finirà col copulare con tutti i maschi
che riescono ad intercettarla. In queste specie le femmine possono copulare più volte e
per parte di esse le copule realizzate in fase di partenza sono la fonte principale di
copulazione multipla. Più che a un meccanismo di scelta di accoppiamento con
maschi supplementari l' accettazione delle copule fuori dagli harems sembra
rispondere a un criterio di riduzione dei costi della partenza. Piuttosto che scegliere di
accoppiarsi con maschi diversi dal maschio alfa con cui si è accoppiata nell’ harem, la
femmina in partenza subisce passivamente l’ azione di tutti i maschi che riescono ad
intercettarla.
6.4 Incitazione femminile della competizione maschile
Un meccanismo generico di scelta femminile potrebbe essere rappresentato dalla
protesta vocale e dai tentativi di movimento in fase di approccio: queste
manifestazioni riescono di fatto a interrompere l' approccio in alcuni casi, e comunque
possono aumentare la probabilità di interruzione per aggressione da parte dei maschi
circostanti. Le femmine di elefante marino del sud reagiscono sempre con la
vocalizzazione alla fase iniziale dei tentativi di approccio dei maschi, per cui è
necessario definire una soglia minima per considerare un approccio come protestato.
Vengono considerati protestati quegli approcci in cui la femmina ripete più volte la
vocalizzazzione o cerca di spostarsi o di svincolarsi dalla presa del maschio.
In Mirounga angustirostris è stata riscontrata l' emissione di vocalizzazioni durante l'
accoppiamento da parte delle femmine: queste vocalizzazioni hanno il risultato di
attirare altri maschi, che in genere tentano di interferire nell' accoppiamento. Le
vocalizzazioni copulatorie vengono emesse prevalentemente in seguito a tentativi di
accoppiamento da parte dei maschi subadulti, con il risultato di far intervenire uno o
più maschi dominanti, con conseguente allontanamento del maschio intruso. L'
emissione di queste vocalizzazioni è quindi una espressione della scelta femminile di
accoppiarsi preferenzialmente con i maschi dominanti [Cox & Le Boeuf, 1977].
Anche in Pan troglodytes vengono emesse vocalizzazioni nel corso dell' accoppiamento,
ma l' analisi delle circostanze in cui le vocalizzazioni sono emesse dalle femmine non
ha dato risultati simili a quanto rilevato in Mirounga. In particolare sembra che le
femmine emettano le vocalizzazioni principalmente in presenza di maschi adulti,
mentre le copulazioni con i maschi giovani, che in generale hanno un' impostazione
furtiva, non sono accompagnate da vocalizzazioni [Hauser, 1989].
Tipologia di interruzione degli approcci
Il 46.5 % (n = 1060) degli approcci viene interrotti prima di arrivare alla fase di
monta: nella popolazione di South Georgia la percentuale di approcci interrotti e del
93
55% [McCann, 1981] e la differenza tra le due popolazioni è statisticamente
significativa (G = 12.43; df = 1; p = 0.0005). I risultati di South Georgia sono
relativi a una singolo harem di dimensione decisamente superiore a quelli della
Penisola di Valdès: questa situazione comporta una concetrazione di un numero
molto grande di maschi nei pressi di una singola unità riproduttiva, con conseguente
aumento del rischio di interruzione delle copule.
Sul totale dei 488 approcci interrotti in cui è stato possibile determinare esattamente
la causa dell' interruzione (99.0% degli approcci interrotti totali) il 49.2% è costituito
da interruzioni non forzate, in cui la protesta femminile è modesta e in cui il maschio
semplicemente interrompe l' approccio subito dopo averlo iniziato dedicandosi ad
altre attività (come l' aggressione verso altri maschi); nel rimanente 50.8% dei casi l'
interruzione è dovuta alla protesta femminile. Di queste interruzioni il 39.5% è
dovuto direttamente alla reazione femminile (vocalizzazione, aggressione diretta,
svincolamento dalla presa e allontanamento) mentre il rimanente 60.5% è dovuto all'
intervento di un altro maschio di rango superiore. La reazione aggressiva della
femmina potrebbe essere interpretata come un meccanismo diretto di selezione dei
maschi dominanti, più capaci di resistere all' aggressione [Anderson et al., 1975], ma
le evidenze per l' elefante marino del sud sono modeste: un maschio subordinato
sufficientemente motivato è in grado di resistere all' aggressione femminile quanto un
maschio dominante se non intervengono altri maschi.
Relazioni tra status del maschio e interruzione dell' approccio
La percentuale di approcci interrotti sul totale dei tentativi è decisamente inferiore per
i maschi alfa rispetto ai maschi associati (21.8% vs 73.3- G = 295.9; df = 1; p <
0.0001): i maschi alfa hanno indipendentemente dal contesto e dalla reazione
femminile una probabilità assai inferiore di essere interrotti prima della monta. La
percentuale di approcci interrotti per protesta femminile è decisamente inferiore per i
maschi alfa rispetto ai maschi associati (15.0% vs 62.5% - G = 88.02; df = 1; p <
0.0001). Se si considerano separatamente i maschi periferici e i maschi marginali
viene confermata una stretta dipendenza del rischio di interruzione per protesta
femminile dallo status del maschio (Approcci interroti per protesta: Alfa = 15.0%;
Periferici = 57.0%; Marginali = 90.4% - Test per il trend nelle proporzioni: Chiquadrato = 100.5; df = 2; p < 0.0001): l' incidenza della protesta femminile aumenta
al diminuire dello status del maschio. La protesta femminile può provocare l'
interruzione dell' approccio in due modi: direttamente per reazione della femmina e
indirettamente provocando l' intervento di un altro maschio. Nel caso dei maschi alfa
l' interruzione è dovuta per la totalità dei casi all' effetto diretto della reazione
femminile, mentre nel caso dei maschi associati essa è dovuta in prevalenza all'
intervento di maschi di rango superiore (65.2% delle interruzioni totali con protesta
femminile); la differenza dovuta allo status nell' intervento di maschi di rango
superiore è statisticamente significativa (Test di Fisher: p < 0.0001). Nel complesso si
può concludere che la protesta femminile e i suoi effetti dipendono dallo status del
94
maschio: la protesta è più frequente quando l' approccio è dovuto ad un maschio
associato, e in questi casi ha un effetto indiretto provocando l' intervento di un
maschio di rango superiore.
Effetto della posizione della femmina
La posizione della femmina all' interno dell' harem ha una relazione con la probabilità
di interruzione dell' approccio, visto che la maggior parte degli approcci eseguiti da
maschi associati, che hanno una probabilità di interruzione maggiore, riguarda le
femmine periferiche. In effetti la quota di approcci interrotti è molto maggiore per le
femmine periferiche che per le femmine centrali dell' harem (1993: 91.0% vs 31.4% G = 492.8; df = 1; p < 0.0001). L' intensità della protesta femminile è anch' essa
modulata in relazione alla posizione della femmina: per le femmine isolate si ha un
58.2% di approcci protestati (n = 67), per le femmine periferiche degli harems un
65.2% (n = 204) e per le femmine centrali degli harems un 35.0% (n = 217). La
differenza nella quota di approcci protestati tra femmine periferiche e femmine
centrali degli harems è statisticamente significativa (G = 38.90; df = 1; p < 0.0001).
Nel complesso la tipologia della protesta femminile in relazione alla posizione della
femmina e allo status del maschio sembra fornire un certo supporto all' ipotesi di Cox
& Le Boeuf [1977]. Uno dei problemi connessi alla verifica di questa ipotesi è la
difficoltà di valutare quanto la protesta femminile sia efficace nel richiamare l'
attenzione del maschio alfa o comunque dei maschi adiacenti. Infatti spesso si ha
intervento del maschio alfa senza che la protesta femminile sia particolarmente
intensa, mentre in altri casi la protesta accesa della femmina, soprattutto se in
posizione periferica, non sembra sufficiente ad attirare l' attenzione del maschio alfa.
6.5 Possibilità di azione della scelta femminile nell' elefante marino
Nel complesso diversi fattori depongono a sfavore della scelta femminile in questa
specie. Le femmine sono fortemente limitate nella possibilità di saggiare diversi
maschi dalla scelta iniziale della zona di riproduzione, che limita lo spettro di maschi
con cui la femmina potrebbe entrare in contatto, e dalla struttura del sistema nuziale,
in cui la struttura di dominanza maschile regola rigidamente l' accesso alle femmine.
Le femmine non sembrano inoltre in grado di impedire l' accoppiamento se il maschio
è deciso: in particolare le femmine di un harem si accoppieranno necessariamente con
il maschio alfa che controlla l' harem nel momento in cui entrano in estro, e non sono
in grado di evitare gli accoppiamenti ripetuti nella fase di partenza. In conclusione
sembra poco probabile che la scelta femminile possa avere un ruolo selettivo
importante in questa specie. Sembra piuttosto che le femmine si debbano adattare a
una struttura di accesso riproduttivo determinata quasi completamente dalla
competizione tra i maschi. Più plausibile è invece la presenza di un meccanismo di
rinforzo del risultato della competizione maschile dovuto alla maggiore intensità della
protesta femminile quando il maschio che prova a copulare è un maschio secondario.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo VII
95
VII. Selezione univariata: Strategie riproduttive
" If large males can sustain a high level of sexual
activity for long periods then they will outcompete
smaller males which would have to reduce their
activities in order to stay for the same length of
time."
[Anderson & Fedak, 1985]
7.1 Premessa metodologica
Il punto più qualificante di questo studio è il tentativo di utilizzare un approccio
multivariato e multifattoriale al problema della selezione sessuale sui tratti
comportamentali, cercando di risolvere i problemi generali che l' approccio comporta e
quelli particolari che derivano dall' applicazione a tratti comportamentali. Prima di
passare all' analisi multivariata si ritiene necessario descrivere i diversi caratteri
fenotipici come si presentano nella popolazione in oggetto, in modo da mettere in
luce le metodologie specifiche utilizzate nella misura dei caratteri, descrivere la
variazione fenotipica riscontrata nell' area di studio, e inquadrare i tratti analizzati in
un ambito più ampio di biologia riproduttiva della specie e di comparazione. Questo
esame, che è stato strutturato per gruppi funzionali di tratti comportamentali e non
tra loro collegati, comprende per ciascun tratto un' analisi univariata della selezione, e
in particolare della selezione sessuale che deriva dall' associazione tra tratto e successo
di accoppiamento relativo, la componente della fitness relativa utilizzata per l' analisi
univariata. L' analisi univariata della selezione viene riportata in maniera formale, ma
la sua utilità è vista solo come inquadramento delle pressioni selettive che agiscono su
un tratto preliminare all' analisi multivariata successiva. Tipicamente per ogni tratto
vengono fornite statistiche descrittive generali (nella forma media ± deviazione
standard o mediana e range, ove appropriato), indicatori numerici e grafici della forma
della distribuzione del carattere e i risultati dell' analisi univariata della selezione. Per
quest' ultima il campione, ove non altrimenti specificato, è il numero di maschi
stabilmente presenti in riproduzione nel corso delle due stagioni riproduttive (n =
112). I risultati dell' analisi di selezione vengono riportati nella forma: differenziale di
selezione s; intensità di selezione i; errore standard dell' intensità di selezione se(i);
probabilità del test statistico sulla differenza da 0 dell' intensità di selezione p;
coefficiente di determinazione aggiustato R2A; errore standard della stima ESS. Il
differenziale di selezione e l' intensità di selezione sono le due misure della pressione
selettiva totale agente su un tratto: il primo fornisce la misura della selezione nella
scala reale del tratto fenotipico, mentre la seconda fornisce la misura in deviazioni
standard del tratto fenotipico, consentendo la comparazione tra tratti fenotipici con
scala diversa [Falconer, 1989]. Le altre misure sono riportate per agevolare la
96
comparazione delle relazioni tra fitness e tratti differenti, in quanto tutte misurano la
magnitudine della relazione tra fitness relativa e tratto fenotipico. Normalmente l'
importanza della relazione tra variabile dipendente e variabile indipendente in un
modello di regressione viene valutata utilizzando il coefficiente di determinazione
aggiustato: questa misura ha diverse limitazioni ed è quindi stata affiancata dall' errore
standard della stima, che si può considerare come la deviazione standard rispetto alla
retta di regressione [McNab, 1988]. La stima dei differenziali e delle intensità di
selezione è stata effettuata con il metodo dei minimi quadrati, che fornisce il miglior
stimatore lineare non deviato della relazione tra fitness relativa e carattere
indipendentemente dalla distribuzione delle variabili e dei loro errori [Lande &
Arnold, 1983]. Al contrario la stima dell' errore standard dell' intensità di selezione e
la stima della probabilità del test statistico sulla sua differenza da 0 con il metodo
parametrico ordinario dipendono da diverse assunzioni sulla struttura delle variabili e
dei loro errori [Draper & Smith, 1981]: di conseguenza sono stati adottati in
entrambi i casi metodi alternativi, e in particolare un metodo basato sul jackknife per
la stima degli errori standard [Mitchell-Olds & Shaw, 1987] e un test di
randomizzazione per il test statistico [Manly, 1991].
Oltre alla stima dei differenziali di selezione con il metodo parametrico per ciascun
carattere su cui è stata riscontrata una pressione di selezione significativa è stato
utilizzato il metodo di Schluter [1988] per la stima non parametrica della funzione di
fitness, che è una rappresentazione esaustiva della relazione tra fitness relativa e
carattere fenotipico nello spettro di variazione osservato del carattere. Per ciascuna
funzione di fitness l' accuratezza di stima è stata valutata costruendo fasce di
confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) con il bootstrap (5000
replicazioni).
7.2 Strategie di riproduzione maschili
Per strategie di riproduzione maschili si intendono qui gli aspetti più generali della
presenza stagionale dei singoli maschi nelle aree di riproduzione, come la durata della
presenza a terra o il numero di unità riproduttive frequentate. Le strategie di
riproduzione stagionali hanno componenti temporali e componenti spaziali,
dipendenti dalla biologia riproduttiva della specie e dal sistema nuziale. In Mirounga
leonina si possono individuare quattro componenti principali delle strategie di
riproduzione stagionali: la temporizzazione della riproduzione, l' allocazione del
tempo disponibile nelle diverse attività comportamentali, la modalità di occupazione
dello spazio e la modalità di associazione con le unità riproduttive (FIG. VII/1).
97
Strategie di
riproduzione
maschili
Componenti
temporali
Data di
arrivo
a terra
Durata di
permanenza
a terra
Componenti
spaziali
Scelta della
zona di
riproduzione
Scelta dell'
unità
riproduttiva
Bilancio
temporale
individuale
FIG. VII/1 - Diagramma delle componenti delle strategie di riproduzione
stagionali dei maschi di elefante marino del sud
Strategie di utilizzo del tempo
Una delle possibili modalità di competizione per l' accoppiamento riguarda la capacità
dei singoli maschi di rimanere attivi nelle zone di riproduzione per periodi prolungati
(endurance rivalry), in modo da aumentare la possibilità di contatto con femmine in
estro [Andersson, 1994]. L' endurance rivalry è una delle principali modalità di
competizione tra i maschi nei Mammiferi marini [Bartholomew, 1970; Andersson,
1994]. Oltre alla durata della permanenza nei siti riproduttivi è importante la
temporizzazione della presenza, almeno nelle specie in cui la distribuzione delle
femmine in estro non è uniforme in tutto il corso dell' anno [Ims, 1988 a; Ims, 1990
b]. Infatti la distribuzione del successo di accoppiamento maschile, e quindi il
potenziale di selezione sessuale, dipende principalmente da tre macrofattori: la
distribuzione spaziale delle femmine, la distribuzione temporale dei loro periodi di
estro e il sex ratio operativo.
Oltre alle strategie generali di temporizzazione della riproduzione i maschi devono
compiere scelte sull' allocazione del tempo che passano a terra nelle diverse attività
possibili. In linea di massima nelle diverse specie di Pinnipedi il tempo attivo
rappresenta una quota minoritaria del tempo trascorso a terra [Miller, 1976; Crawley
et al., 1977; McCann, 1983; Boness, 1984]: questa peculiare allocazione del tempo
dipende dal fatto che i maschi rimangono a terra per periodi molto prolungati e in
stato di digiuno, per cui devono gestire in maniera accurata le riserve di energia in
modo da poter arrivare fino alla fine della stagione di riproduzione [Bartholomew,
98
1970]. Su questa base si innestano strategie di utilizzo del tempo differenziate che
dipendono in parte dalla socionomia dell' area riproduttiva in cui il maschio risiede
[Anderson & Harwood, 1985] e in parte variano tra gli individui.
Strategie di utilizzo dello spazio
Un aspetto essenziale della competizione per l' accoppiamento nell' elefante marino
del sud è la scelta della zona riproduttiva e dell' harem: questa decisione strategica, la
prima che il maschio si trova a prendere all' inizio della stagione riproduttiva, ha una
notevole importanza perchè le diverse zone di riproduzione hanno densità di femmine
e di competitori differenti. La scelta della zona di riproduzione limita lo spettro delle
unità di riproduzione disponibili, ma lascia comunque spazio alla scelta di harems con
caratteristiche differenti: anche in questo caso si tratta di una scelta strategicamente
importante per il seguito della stagione. In generale è possibile distinguere una fase
iniziale, localizzata nelle prime tre settimane della stagione, in cui i maschi si spostano
a livello locale tra zone e unità riproduttive diverse: in seguito lo spostamento diviene
decisamente infrequente e anche poco vantaggioso, vista la difficoltà di inserimento in
una struttura di dominanza già definita.
7.3 Durata della presenza a terra
Durata totale della presenza
In Mirounga leonina si ha una stagione di riproduzione con limiti temporali ben precisi
e una distribuzione non omogenea del numero di femmine in estro nel corso della
stagione di riproduzione. In linea di principio si può quindi ipotizzare un effetto
profondo della durata di presenza a terra e della temporizzazione della stessa sull'
esito riproduttivo individuale.
Nel corso del 1993 e 1994 i maschi in riproduzione (n = 112) sono rimasti a terra
una mediana di 39 giorni (range = 64 giorni; m = 41.18 ± 15.86); la distribuzione
della durata di presenza a terra (FIG. VII/2) è debolmente assimmetrica (g1 =
0.3088) ed è moderatamente platicurtica (g2 = -0.7531). La durata della presenza a
terra è quindi estremamente variabile tra i diversi maschi, anche considerando i soli
maschi più direttamente coinvolti nella riproduzione. La durata di presenza a terra
risulta inferiore nel 1993 (mediana = 36 giorni vs 45 giorni) e la differenza risulta
statisticamente significativa (U = 973; n = 52,60; p = 0.0006). La ragione principale
di questa differenza è una diversità nella piramide di età maschile delle aree di studio
nelle due stagioni di riproduzione: nel 1993 è stata riscontrata una quota maggiore di
maschi subadulti delle classi inferiori, che hanno una durata di presenza a terra più
ridotta, e questo ha portato a un abbassamento notevole della durata mediana di
presenza a terra nel campione complessivo dei maschi.
99
0.3
30
0.20
0.2
20
0.15
20
15
0.10
10
0.05
0.1
10
5
10
30
50
70
Durata di presenza a terra
90
0
20
40
60
Durata della tenure
80
VII/2 - Distribuzioni di frequenza della durata della presenza a terra e della
durata della tenure nel 1993/1994
Nel grafico a sinistra è rappresentata la distribuzione di frequenza della durata della presenza a
terra misurata in giorni per il campione dei maschi riproduttori del 1993 e del 1994 combinati
(n = 112). I grafici delle distribuzioni di frequenza in questo caso e nei successivi riportano sull’
asse verticale a sinistra le frequenze relative e a destra le frequenze assolute.
Il grafico a destra riporta la distribuzione di frequenza della durata della tenure, cioè dell’
associazione riproduttiva attiva con le femmine, misurata in giorni per il campione dei maschi
riproduttori del 1993 e del 1994 combinati (n = 112).
La durata di presenza a terra è sottoposta a una pressione di selezione univariata
positiva: l' intensità di selezione è positiva e statisticamente significativo sia per il
campione complessivo dei maschi (n = 112; s = 0.0578; i = 0.9980; se(i) = 0.1387;
p < 0.0001; R2A = 0.308; ESS = 1.4636), che per le due stagioni riproduttive
considerate separatamente (1993: n = 52; s = 0.0944; i = 1.464; se(i) = 0.2278; p <
0.0001; R2A = 0.441; ESS = 1.6271 - 1994: n = 60; s = 0.0388; i = 0.5744; se(i) =
0.1544; p= 0.0005; R2A = 0.179; ESS = 1.1862). L' intensità di selezione sulla
durata di presenza a terra è maggiore nel 1993 che nel 1994, ma la differenza non
risulta statisticamente significativa (ANCOVA: p(ANNO) > 0.90), per cui le due
annate possono essere considerate omogenee.
La funzione di fitness (FIG. VII/3) calcolata con il metodo delle cubic splines ha un
andamento tendenzialmente crescente ma con una moda intermedia: questo sembra
suggerire la presenza di una pressione di selezione stabilizzante secondaria rispetto
alla pressione di selezione direzionale principale.
100
FIG. VII/3 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e durata della
presenza a terra per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e del 1994
(E)
Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamento
e la durata della presenza a terra standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di
fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con
un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee laterali
rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione di
fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni). La funzione di fitness fornisce una
rappresentazione della relazione tra carattere e componente della fitness più adeguata ai dati
della rappresentazione lineare ottenuta con il metodo dei minimi quadrati, ed è relativamente
insensitiva alla presenza di outliers.
Durata della tenure
Un aspetto temporale potenzialmente ancor più rilevante della durata di presenza a
terra è la durata della presenza riproduttivamente attiva o tenure [Boness & James,
1979], cioè la parte di stagione di riproduzione in cui un maschio è non solo presente
a terra ma anche associato a femmine. La durata della tenure nel campione
complessivo di maschi (n = 112) ha un valore mediano di 16 giorni (range = 75; m =
20.88 ± 18.49; CV = 0.8860 - FIG. VII/2); la distribuzione è asimmetrica (g1 =
0.7835) e platicurtica (g2 = -0.4567). L' asimmetria di distribuzione della durata
della tenure è la prima manifestazione dell' asimmetria generale delle potenzialità
riproduttive dei diversi maschi. La durata mediana della tenure risulta maggiore nel
1993 che nel 1994 (18 giorni vs 14.5 giorni), ma la differenza è solo prossima alla
significatività (U = 1517; n = 52,60; p = 0.0630). La differenza tra le due annate è
in questo caso molto inferiore a quella riscontrata per la durata di presenza a terra
totale: questo vuol dire che la maggiore variazione nel pattern di presenza a terra tra
le due annate si è avuta tra i maschi riproduttori secondari.
101
Esiste una pressione di selezione univariata forte sulla durata della tenure: il
differenziale di selezione ha un valore positivo e statisticamente significativo sia per il
campione complessivo dei maschi (n = 112; s = 0.0669; i = 1.248; se(i) = 0.1180; p
< 0.0001; R2A = 0.500; ESS = 1.2445), che per i maschi del 1993 (n = 52; s =
0.0919; i = 1.664; se(i) = 0.1969; p < 0.0001; R2A = 0.580: ESS = 1.4109), che
per i maschi del 1994 (n = 60; s = 0.0470; i = 0.8902; se(i) = 0.1260; p < 0.0001;
R2A = 0.453; ESS = 0.9678). Anche in questo caso la pressione di selezione è
superiore nel 1993, ma la differenza si conferma non significativa dal punto di vista
statistico (ANCOVA: p(ANNO) > 0.90), per cui le due annate possono essere
considerate omogenee.
FIG. VII/4 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e durata della
tenure per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e la durata della tenure standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness
ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con un
processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee laterali
fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).
La forma della funzione di fitness (FIG. VII/4) rivela nello spettro di variazione
fenotipica osservato la presenza di una pressione di selezione direzionale
monotonicamente crescente ma di forma non lineare: vi è un' accelerazione dell'
effetto della tenure riproduttiva sulla fitness per i valori di tenure alti. Quest'
andamento dipende dal fatto che i maschi che hanno un risultato riproduttivo più alto
tendono ad essere presenti nelle zone riproduttive per tutto il corso della stagione e
102
quando sono presenti a terra sono anche quasi sempre associati a femmine. Le fasce di
confidenza della funzione di fitness sono strette per cui la funzione stessa può essere
considerata una buona rappresentazione della relazione tra componente della fitness e
carattere.
La durata della tenure tipica dei maschi principali di Mirounga leonina risulta
decisamente notevole se confrontata sia con quanto avviene in altre specie di
Pinnipedi sia con i valori riscontrati in specie ugualmente poligine: infatti nei sistemi
nuziali che raggiungono un livello effettivo di poliginia simile a quello riscontrato nell'
elefante marino del sud, come in alcune specie con riproduzione basata su arene, si ha
in genere un turnover più o meno spiccato dei maschi nel corso della stagione
riproduttiva, che contribuisce a ridurre l' asimmetria di distribuzione delle copule
[Kobus kob thomasi: Leuthold, 1966; Hypsignathus monstruosus: Bradbury, 1977; Kobus
kob leucotis: Fryxell, 1987]. Nell' elefante marino invece il sistema di controllo degli
harems definito all' inizio della stagione di riproduzione rimane quasi invariato fino
alla fine, e i maschi sono in grado di rimanere competitivi per tutto il corso della
stagione di riproduzione. Sembra di poter escludere che in questa specie siano
presenti strategie alternative con efficacia uguale a quella dell' arrivo precoce nelle
zone di riproduzione, che sono invece state riscontrate in altri Pinnipedi, in cui anche
i maschi che arrivano tardi nelle zone di riproduzione hanno comunque la possibilità
di ottenere un successo di accoppiamento elevato [Callorhinus ursinus: Kenyon, 1960]:
la differenza sta nella presenza in queste specie di un turnover di maschi nel corso
della stagione di riproduzione, dovuta al fatto che nessuno o pochi maschi sono in
grado di rimanere riproduttivamente attivi per tutto il periodo in cui le femmine sono
in estro.
7.4 Temporizzazione della presenza a terra
Oltre al numero di giorni di presenza a terra risulta importante la collocazione del
periodo di presenza all' interno della stagione di riproduzione, un aspetto che può
essere valutato considerando la data di arrivo nelle aree di riproduzione. E' stato
utilizzato il giorno di arrivo a terra, cioè il primo giorno degli 84 della stagione di
riproduzione in cui il maschio è stato osservato nelle aree riproduttive. La mediana del
giorno di arrivo è localizzata tra il giorno 26 e il giorno 27. La mediana del giorno di
arrivo è più avanzata nel 1993 che nel 1994 (30.5 vs 20) e la differenza è
statisticamente significativa (U = 1998; n = 52,60; p = 0.0106).
La temporizzazione dell' arrivo a terra dovrebbe avere una relazione importante con l'
esito riproduttivo stagionale: i primi maschi ad arrivare nelle zone di riproduzione
sono tradizionalmente considerati come i maschi potenzialmente di maggior successo
nella riproduzione [Carrick et al., 1962; McCann, 1981]. In effetti si riscontra un'
intensità di selezione negativa e statisticamente significativa sia nel campione
complessivo dei maschi (n = 112; s = -0.0342; i = -0.5391; se(i) = 0.1605; p =
0.0011; R2A = 0.085; ESS = 1.6829), che per i maschi del 1993 (n = 52; s = -
103
0.0806; i = -1.0053; se(i) = 0.2731; p = 0.0006; R2A = 0.198; ESS = 1.9501),
mentre la pressione di selezione è molto debole e non significativa per i maschi del
1994 (n = 60; s = -0.0094; i = -0.1361; se(i) = 0.1709; p = 0.4293; R2A = 0.000;
ESS = 1.3130). Esiste quindi una differenza sostanziale nella pressione di selezione
sulla data di arrivo tra le due stagioni di riproduzione: nonostante le date di arrivo
siano più omogenee nel 1993 che nel 1994 (CV = 0.41 vs 0.60) la pressione di
selezione nel 1994 è praticamente nulla. E' comunque da tenere presente che anche
nel 1993 la quota di varianza della fitness spiegata dalla variazione di data di arrivo è
bassa e l' errore standard della stima dell' intensità di selezione è molto alto.
L' effetto della data di arrivo sull' esito di riproduzione è collegato al fatto che la
struttura del controllo degli harems viene definita nelle prime tre settimane della
stagione di riproduzione, dopo di che si hanno variazioni di aggiustamento senza l'
inserimento di maschi radicalmente nuovi. Quindi i maschi che arrivano presto
finiscono con essere quelli che assumono il controllo degli harems e hanno quindi una
maggiore possibilità di accesso alle femmine. In entrambi gli anni i maschi che
diventano alfa arrivano sulle spiagge in anticipo rispetto agli altri (mediana = 20.5 vs
28.5); la differenza è statisticamente significativa (U = 1511; n = 26,86; p =
0.0067). Lo stesso tipo di fenomeno si riscontra nell' elefante marino del nord: i
maschi di maggior successo arrivano a terra in anticipo rispetto alle femmine e
riescono così ad inserirsi senza eccessiva fatica nel sistema di dominanza e di controllo
delle femmine [Le Boeuf & Reiter, 1988].
7.5 Sintesi degli aspetti temporali delle strategie di riproduzione
La durata della presenza a terra è correlata positivamente alla durata della tenure (rho
= 0.8393; n = 112; p < 0.0001); il giorno di arrivo a terra ha una correlazione
negativa di magnitudine forte con la durata della presenza a terra (rho = -0.6353; n =
112; p < 0.0001) e moderata con la durata della tenure (rho = -0.4727; n = 112; p <
0.0001). Per valutare l' importanza relativa di queste tre componenti della
temporizzazione della riproduzione maschile è stato usato un modello di regressione
multipla che permette di stimare i gradienti di selezione preliminari che agiscono in
questo subset di caratteri. Il sistema delle tre variabili temporali spiega una quota
piuttosto ampia della variazione della fitness individuale associata al successo di
accoppiamento (R2A = 0.517; ESS = 1.222). La data di arrivo ha gradiente
standardizzato di selezione negativo di magnitudine modesta (ß' = -0.1320) e non
statisticamente significativo. Il gradiente di selezione sulla durata della tenure è ampio
e statisticamente significativo (ß' = 1.813; se(ß') = 0.2591; p < 0.0001 - FIG. VII/5)
mentre quello sulla durata della presenza a terra è più moderato ma sempre
statisticamente significativo (ß' = 0.7071; se(ß') = 0.2931; p = 0.0175): le due
misure di presenza sono tra loro correlate ma le tolleranze intorno a 0.20 dei
coefficienti di regressione parziale dimostrano la presenza di una collinearità lieve per
cui i risultati della regressione parziale possono essere considerati affidabili.
104
Successo di accoppiamento relativo
Durata della tenure standardizzata
FIG. VII/5 - Grafico di regressione parziale tra successo di accoppiamento e
durata della tenure
Il grafico rappresenta la relazione tra il successo di accoppiamento relativo e la durata della
tenure standardizzata una volta controllato l’ effetto della data di arrivo e della durata totale
della presenza a terra. La relazione è forte e la durata della tenure si rivela come il componente
temporale principale delle strategie di riproduzione maschili. E’ rappresentata la retta di
regressione con i limiti di confidenza al 95% (che però sono calcolati utilizzando la stima
parametrica delll’ errore standard del coefficiente di regressione, che può differire dalla stima
presentata nel testo che è ottenuta con il jackknife).
Si può concludere che la presenza a terra ha un peso in quanto tale e non solo come
fattore correlato ai giorni in cui il maschio è non solo presente ma anche in possesso
di femmine. Questo risultato dipende dal fatto che il prolungamento della presenza a
terra aumenta le probabilità di copula per i maschi che non controllano femmine:
questi maschi non sono in grado di adottare la tattica di accoppiamento tipologica che
consiste nella difesa di un harem e devono quindi sfruttare le occasioni di copula in
situazioni atipiche o adottare tecniche cleptogamiche [Grafen, 1987]: il successo di
queste sarà proporzionale al tempo che il maschio trascorre nei pressi delle unità
riproduttive.
In conclusione il maschio di successo nell' elefante marino del sud arriva a terra in
anticipo, rimane a terra più a lungo e ha una tenure prolungata; le pressioni di
selezione su ciascuna di queste componenti delle strategie di riproduzione variano tra
le diverse stagioni: in generale le pressioni di selezione sulle componenti temporali
delle strategie di riproduzione risultano più deboli nel 1994 che nel 1993.
7.6 Uso del tempo
L' uso del tempo è una componente di importanza primaria della strategie di
accoppiamento maschili nei Mammiferi [Owen-Smith, 1984]. L' uso del tempo
105
prevede in primo luogo una scelta della quota di tempo da dedicare all' attività e in
secondo luogo l' allocazione del tempo attivo tra le varie azioni possibili: in particolare
durante la stagione di riproduzione i maschi dovranno decidere quale bilancio tra
attività agonistica e attività di interazione con le femmine adottare. Nel caso dell'
elefante marino del sud il bilancio temporale è probabilmente fortemente vincolato
dal fatto che i maschi digiunano nel corso della loro presenza a terra, per cui l' uso del
tempo dovrà essere modulato in modo da conservare risorse energetiche sufficienti
fino alla fine della stagione riproduzione.
7.7 Raccolta dei dati e analisi dei bilanci temporali
Nel corso di una parte dei periodi di osservazione standard del 1993 sono stati
raccolti dati per la costruzione di bilanci temporali individuali; limiti operativi hanno
impedito di ripetere la raccolta dei dati nel 1994. I dati sono stati raccolti con il
metodo del campionamento istantaneo, con rilevazioni a intervalli di 5 minuti, per un
totale di 24 rilevazioni per ogni maschio e per ogni periodo di osservazione: l'
intervallo è stato scelto bilanciando la produttività delle osservazioni con il rischio di
ottenere dati non indipendenti [Wirtz & Oldekop, 1991]. Il tempo dedicato al riposo
è molto ampio in questa specie, e questi comporta evidentemente un problema di
indipendenza per questa categoria comportamentale: è stato quindi adottato un
approccio in due fasi, con una valutazione preliminare del tempo attivo sul tempo
totale e una fase successiva in cui sono state considerate tutte le categorie
comportamentali, escluso il resting, in relazione al tempo attivo. All' interno del
tempo attivo l' esclusione del grooming (comportamenti di comfort) e del flippering
(comportamenti di termoregolazione) individua il tempo sociale [Dunbar, 1984]. Nel
complesso sono stati ottenuti 37680 rilevazioni, corrispondenti a 1570 bilanci
temporali individuali, 488 (31.1%) relativi a maschi principali e 1082 (68.9%) relativi
a maschi secondari. Per l' analisi finale sono stati selezionati i bilanci temporali relativi
a 86 maschi. Le osservazioni sono state limitate alle sole ore di luce, ma osservazioni
preliminari suggeriscono una simmetria tra attività diurna e attività notturna in
questa specie, in analogia con quanto avviene nell' altra specie del genere Mirounga
[Shipley & Strecker, 1986]. I maschi marginali, che sono presenti in maniera instabile
nei siti di riproduzione, sono stati esclusi per evitare i problemi connessi alla
differente osservabilità degli individui [Drickamer, 1974]. I maschi principali e i
maschi secondari sono stati campionati in maniera sbilanciata rispettando lo
sbilanciamento della loro presenza nella popolazione: visto l' interesse specifico di
questo progetto di ricerca e vista la diversità di fondo nella tipologia dell' attività delle
due categorie di maschi non si è ritenuto opportuno ricavare un bilancio temporale
medio ma solo indagare le differenze tra categorie di maschi e tra singoli individui. I
risultati sono presentati di volta in volta come percentuale del tempo totale o del
tempo attivo, a secondo dei casi.
La selezione delle categorie comportamentali è stata fatta con riferimento ai lavori in
106
precedenza pubblicati sul bilancio temporale di questa specie [McCann, 1983] e di
altre specie di Pinnipedi [Boness, 1984; Anderson & Harwood, 1985]: la
classificazione che ne deriva è estremamente semplificata ma in linea con gli standard
applicati per la costruzione di bilanci temporali nei Mammiferi [Turner, 1979]. Il
confronto dei bilanci temporali è stato effettuato utilizzando le frequenze originali e
applicando il test G nel caso di tavole a due entrate [Sokal & Rohlf, 1981] e modelli
log-lineari nel caso di tavole di ordine superiore [Everitt, 1977]. Per l' analisi di
selezione le proporzioni sono state sottoposte a una trasformazione arcseno [Zar,
1984], in modo da migliorare l' approssimazione a una distribuzione normale. Prima
di passare all' esame delle pressioni di selezione sui componenti del bilancio
temporale, l' allocazione del tempo verrà descritta in relazione all' età e allo status dei
maschi.
7.8 Aspetti generali del bilancio temporale
Bilancio temporale medio in relazione allo status riproduttivo
In questa popolazione la quota maggioritaria del tempo (83.9 ± 9.6%) viene dedicato
al riposo in accordo con quanto avviene nella popolazione di South Georgia (87.3%)
[McCann, 1983] e in Mirounga angustirostris [Sandegren, 1976]. La differenza con la
popolazione di South Georgia, che risulta statisticamente significativa (G = 63.89; df
= 1; p < 0.0001), è probabilmente dovuta all' intervallo dello scan sampling, minore
nel caso della popolazione della Penisola di Valdès (5 min vs 15 min): una maggiore
frequenza di campionamento riduce la probabilità di sottostimare dell' impatto dei
comportamenti attivi che possono comparire in bouts molto brevi [Altmann, 1974].
La quota di tempo dedicata a comportamenti attivi è maggiore nel caso dei maschi
principali (23.7% vs 12.6% - FIG. VII/6): la differenza risulta statisticamente
significativa (G = 702.9; df = 1; p < 0.0001).
Principali
Riposo
Secondari
Attività
107
70
Principali
% Tempo attivo
60
Secondari
50
40
30
20
10
0
FLIP
GROO
ALER
VOCA
MOVE
AGGR
SEXU
VII/6 - Effetto dello status riproduttivo sull’ attività totale e sul bilancio
temporale maschile
Nel grafico superiore è rappresentata la quota del tempo totale passato a terra dedicato ai
comportamenti attivi da maschi principali e maschi secondari. Nel grafico inferiore è illustrata
la partizione (media + deviazione standard) del tempo attivo per maschi principali e maschi
secondari. I valori rappresentati sono ricavati dai valori medi di maschi riconosciuti
individualmente, il cui numero rappresenta la dimensione effettiva dei campioni (n = 86).
Il livello di attività generale dei maschi principali è quindi proporzionale al loro
maggiore impegno riproduttivo: questa maggiore attività complessiva, che comporta
evidentemente un maggiore costo energetico, combinata con la durata relativamente
lunga della presenza a terra dei maschi, rappresenta un aspetto importante della
competizione per l' accoppiamento. I maschi principali non solo stanno a terra per un
periodo di tempo più lungo ma sono anche più attivi.
Considerando il tempo attivo la ripartizione tra le varie attività risulta differente tra
maschi principali e maschi secondari (FIG. VII/6). I maschi principali dedicano una
quota maggiore del tempo attivo ai comportamenti di allerta (17.2% vs 9.2% - G =
57.75; df = 1; p < 0.0001), ai comportamenti agonistici (28.6% vs 15.1% - G =
136.9; df = 1; p < 0.0001) e ai comportamenti riproduttivi (30.6% vs 10.3%- G =
351.6; df = 1; p < 0.0001). La differenza nella quota di tempo dedicata al
movimento è ridotta e non è statisticamente significativa (8.5% vs 7.9% - G = 3.07;
df = 1; p = 0.0888). Per quanto riguarda la vocalizzazione libera sono i maschi
secondari a dedicarvi una maggiore quota di tempo attivo (2.1% vs 12.1% - G =
277.2; df = 1; p < 0.0001). Le attività in cui la proporzione di tempo attivo dei
maschi principali risulta maggiormente superiore a quella dei maschi secondari sono
quindi quelle più direttamente connesse alla competizione per l' accoppiamento.
Nella popolazione di South Georgia [McCann, 1983] si riscontrano valori medi
minori che nella Penisola di Valdès sia per le attività agonistiche (3.4 vs 3.7%) che per
i comportamenti riproduttivi (3.2 vs 3.5): questa differenza, modesta e non
significativa in entrambi i casi, è probabilmente da attribuire al diverso intervallo di
108
campionamento utilizzato, come già spiegato. La popolazione di South Gorgia ha un
sex ratio operativo superiore a quello riscontrato nella Penisola di Valdès, e quindi ci
si potrebbe aspettare, analogamente a quanto avviene nella foca grigia [Anderson &
Harwood, 1985], una riduzione della competizione tra i maschi e un aumento della
quota di tempo dedicata all' interazione con le femmine, fenomeni invece non
riscontrati. Se si considerano solo i maschi principali della Penisola di Valdès le quote
di tempo crescono in maniera notevole sia per l' aggressione (7.05%) che per i
comportamenti sessuali (7.75%) ma rimane comunque superiore la quota di tempo
dedicata ai comportamenti riproduttivi. Sembra quindi che la modulazione dell'
attività in base al sex ratio operativo dipenda dalle modalità di interazione tra i
maschi, e che l' effetto riscontrato in una specie non sia estendibile facilmente ad altre
specie con sistema nuziale diverso: ad esempio nella foca grigia mancano quei display
visuali e vocali [Anderson et al., 1975] che permettono ai maschi di elefante marino di
mantenere un tasso elevato di interattività con gli altri maschi senza incidere
eccessivamente sulle risorse energetiche.
Variazione settimanale dell' attività totale
Considerando l' insieme dei maschi campionati l' attività totale ha un andamento
tendenzialmente crescente verso il massimo raggiunto nella VIII settimana della
stagione di riproduzione (21.0%); l' attività totale cresce in maniera brusca tra la VI e
la VII settimana, rimane alta nella IX, per poi decrescere rapidamente nella X
settimana.
A livello grossolano la variazione dell' attività è in linea di massima simile per i maschi
principali e i maschi secondari: la quota di tempo utilizzata per comportamenti attivi
cresce dal primo terzo della stagione riproduttiva fino all' inizio dell' ultimo terzo, per
poi diminuire nelle ultime due settimane della stagone riproduttiva. A un livello
maggiore di risoluzione si notano notevoli differenze tra le due categorie di maschi. In
primo luogo il livello medio settimanale dei maschi principali (da 13.3% a 27.8%) è
sempre superiore a quello dei maschi secondari (da 4.1% a 19.1%). Inoltre mentre il
massimo di attività per i maschi secondari si ha a cavallo tra la settima e la ottava
settimana (19.1%), in corrispondenza del picco di presenza a terra della femmine, nel
caso dei maschi principali il massimo viene raggiunto tra la nona e decima (27.8%).
Dopo il picco di attività nel caso dei maschi secondari si ha una brusca riduzione (da
19.1% a 12.8%), mentre per i maschi principali il tasso di attività si mantiene alto
anche nella decima e undicesima settimana (26.8% e 24.0%). Inoltre l' andamento
dell' attività dei maschi principali ha un picco secondario piuttosto netto localizzato
nella terza settimana (22.1%), in corrispondenza della fase di massima mobilità dei
maschi che coincide con la presa di possesso degli harems principali. La differenza
nell' andamento settimanale dell' attività totale tra le due categorie di maschi risulta
statisticamente significativa (G = 1183.8; df = 10 ; p < 0.0001). Quindi oltre a
differire dal punto di vista del tempo attivo totale e dell' allocazione del tempo attivo
nelle diverse attività comportamentali, i maschi principali e i maschi secondari
109
differiscono anche nel modo in cui distribuiscono l' attività totale, e quindi lo sforzo
riproduttivo collegato, nel corso della stagione di riproduzione. I maschi secondari
sono più attivi nel momento in cui la massima presenza a terra delle femmine
garantisce loro una maggiore possibilità di accesso, mentre i maschi principali sono
più attivi quando l' interazione con le femmine risulta più produttiva, in
corrispondenza della fase di concentrazione degli estri, come conferma la relazione tra
variazione settimanale dell' attività totale e del sex ratio operativo (FIG. VII/7).
Variazione settimanale dell' utilizzo del tempo
L' utilizzo del tempo differisce profondamente a seconda dello status riproduttivo dei
maschi. Oltre alla differenza del tempo dedicato a ciascuna attività si riscontra una
differenza nella distribuzione per le differenti categorie comportamentali nel corso
della stagione, in analogia a quanto rilevato per l' attività totale.
Per i comportamenti di allerta la variazione settimanale è simile per maschi principali
e maschi secondari, con un massimo in coincidenza della ottava settimana (7.1% e
2.6%): è la settimana in cui l' attività dei maschi secondari è
30.0
J
25.0
J
% Tempo attivo
J
J
20.0
J
J
350
J
F
300
250
F
F
F
200
F
F
F
400
F
10.0
5.0
450
J
J
J
15.0
J
F
150
F
F
100
50
0.0
N° di femmine presenti a terra
500
0
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Settimane
J
Principali
F
Secondari
110
30.0
6
25.0
J
% Tempo attivo
J
J
20.0
J
F
J
F
F
F
F
F
F
4
3
F
10.0
5.0
5
J
J
J
15.0
J
F
2
Sex ratio operativo
J
J
F
F
1
0.0
0
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Settimane
J
Principali
F
Secondari
VII/7 - Variazione settimanale dell’ attività totale media per maschi principali e
maschi secondari nella stagione riproduttiva del 1993
La differenza nell' andamento settimanale tra le due categorie di maschi risulta
statisticamente significativa (G = 36.0; df = 10; p = 0.0001).
La vocalizzazione libera ha una variazione settimanale radicalmente diversa nelle due
categorie di maschi: nel caso dei maschi secondari cresce gradualmente nel corso delle
prime settimane della stagione di riproduzione e poi rimane stabile; nel caso dei
maschi principali dopo un picco in corrispondenza della terza settimana della stagione
di riproduzione, in cui si ha una stabilizzazione del controllo degli harems, la
vocalizzazione libera si riduce rapidamente fino ad avere una frequenza trascurabile.
Nel caso dei maschi secondari la quota di tempo dedicata allo spostamento cresce fino
a raggiungere un massimo tra la settima e l' ottava settimana (1.7%), cioè nel periodo
di massima attività per questa categoria; nel caso dei maschi principali invece si ha un
primo picco molto pronunciato nel corso della terza settimana (4.9%), quella in cui
viene definito il controllo sugli harems, poi la quota di tempo dedicata al movimento
si stabilizza su valori bassi, per poi riprendere quota nel corso della undicesima
settimana e raggiungere un altro massimo locale nella dodicesima (3.8%), cioè nel
periodo in cui diversi maschi principali abbandonano i loro harems, in cui sono
presenti poche o nessuna femmina, per cercare di assumere il controllo degli harems
adiacenti in cui siano eventualmente rimaste alcune femmine. La differenza nell'
andamento settimanale tra le due categorie di maschi risulta statisticamente
significativa (G = 103.6; df = 10; p < 0.0001).
111
La quota di tempo dedicata ai comportamenti di aggressione, sia portati che subiti, ha
un andamento simile nelle due categorie di maschi: in entrambi i casi si ha una
crescita verso il massimo raggiunto nella ottava settimana (9.9% e 4.8%). D' altra
parte i maschi principali hanno un tasso di aggressione sempre maggiore (da 2.5% a
9.9%) rispetto ai maschi secondari (da 0 a 4.8%) e l' incremento verso il massimo è
decisamente brusco: il picco di attività di aggressione viene raggiunto in prossimità del
picco di presenza a terra delle femmine e in corrispondenza della fase in cui i maschi
secondari tentano in maniera più assidua di interagire con le femmine degli harems.
La differenza nell' andamento settimanale tra le due categorie di maschi risulta
statisticamente significativa (G = 107.3; df = 10; p < 0.0001).
I comportamenti di interazione con le femmine occupano in tutto il corso della
stagione una quota maggiore del tempo per i maschi principali (da 0.4% a 15.4%) che
per quelli secondari (da 0 a 3.4%) : tra tutte le categorie di comportamenti questa è
quella in cui la differenza è più evidente. Oltre alla differenza quantitativa vi è una
differenza rilevante nell' andamento settimanale: mentre nel caso dei maschi secondari
si ha una crescita molto regolare verso il massimo, raggiunto nella ottava settimana, e
una decrescita altrettanto regolare subito dopo, la variazione nel caso dei maschi
principali è più irregolare e presenta due picchi. Il primo, più moderato, è localizzato
nella terza settimana (5.9%) e corrisponde a una fase di herding piuttosto intenso
connesso con la fase di stabilizzazione del controllo degli harems. Segue una
variazione irregolare fino alla ottava settimana, una crescita molto rapida fino al
massimo raggiunto nella decima settimana e un calo graduale fino alla dodicesima. L'
attività riproduttiva dei maschi principali è quindi ritardata di due settimane rispetto
a quella dei maschi secondari, ed è assai più concentrata; questa variazione segue pari
pari l' andamento degli estri, che prevede una fase di picco ritardata rispetto al picco
delle presenze a terra delle femmine e una concentrazione di gran parte degli estri in
una fase temporalmente limitata. La differenza nell' andamento settimanale tra le due
categorie di maschi risulta statisticamente significativa (G = 202.6; df = 10; p <
0.0001).
Correlazione tra attività totale e singole attività
Nel campione dei 52 maschi residenti per cui è disponibile un numero congruo di
bilanci temporali le attività particolari che risultano più fortemente correlate all'
attività totale sono allerta, movimento, aggressione e riproduzione: in tutti i casi si
hanno coefficienti di correlazione superiori a 0.80 e statisticamente molto signficativi.
Bilanci temporali individuali
La valutazione del bilancio temporale per categorie di status fornisce un' immagine
preliminare delle strategie di allocazione del tempo in base al potenziale riproduttivo
individuale: un' analisi più dettagliata può essere realizzata solo considerando i singoli
individui come unità di campionamento. Il confronto tra i bilanci temporali dei
singoli maschi è stato effettuato su un campione ristretto di maschi in modo da
evitare che le conclusioni siano falsate dai bilanci temporali di maschi presenti in
112
maniera episodica e solo per parte della stagione di riproduzione: sono quindi stati
considerati i soli maschi con almeno 30 bilanci temporali completi (n = 21).
Per confrontare i bilanci medi dei maschi residenti è stata effettuata una cluster
analysis utilizzando la Distanza Euclidea come misura di similarità, che è adatta alla
comparazione di bilanci temporali [Belovsky & Slade, 1986], e il metodo Single
Linkage [Morgan et al., 1976] per il raggruppamento. Considerando la quota totale di
tempo dedicata ai comportamenti attivi si identificano in maniera molto precisa due
gruppi funzionali, quello dei maschi principali e quello dei maschi secondari, ciascuno
diviso in due sottogruppi che coincidono in maniera precisa con la distribuzione dei
maschi nelle due zone di riproduzione principali: sia per i maschi principali che per i
maschi secondari la similarità è maggiore entro zona (MCM verso CLI) che entro
status. Sembra quindi che la situazione riproduttiva locale abbia un impatto molto
forte sulla tipologia dell' attività riproduttiva e della competizione per l'
accoppiamento. La validità del raggruppamento è stata verificata utilizzando una
partizione in 4 gruppi con il metodo K-means [Hartigan & Wong, 1979; Wilkinson et
al., 1992], che individua con precisione i quattro gruppi citati e li differenzia in
maniera molto significativa (F = 228.8; df = 3,17; p < 0.0001)
Il fatto di riprodursi in una zona specifica plasma la tipologia dell' attività di un
maschio in maniera almeno altrettanto forte del suo status globale. In effetti il tempo
attivo dei tre maschi alfa della zona MCM è maggiore del tempo attivo dei quattro
maschi alfa più importanti della zona CLI (26.4% verso 22.8%). Al contrario il tempo
medio attivo dei maschi secondari della zona MCM è inferiore al tempo medio attivo
dei maschi secondari della zona CLI (10.7% verso 15.4%). Ne consegue che la
differenza nel tempo attivo totale tra maschi principali e maschi secondari è maggiore
nella zona MCM che nella zona CLI. In sintesi la situazione riproduttiva contingente
sembra influenzare la competizione maschile per l' accoppiamento già ad un livello
funzionale basso come quello della selezione della quota di tempo attivo.
La differenziazione in gruppi funzionali dei maschi in base al loro bilancio temporale
può essere applicata anche alle singole attività:
- la cluster analysis su ALER non distingue gruppi funzionali significativi. La
partizione con il metodo K-Means distingue i maschi principali dai maschi secondari
(4.5% verso 1.3%) e la partizione risulta significativa (F = 78.9; df = 1,19; p <
0.0001); non si ottengono partizioni superiori funzionalmente significative
- la cluster analysis su VOCA non distingue gruppi funzionali significativi. La
partizione con il metodo K-Means non identifica gruppi funzionali rilevanti
- la cluster analysis su MOVE non distingue gruppi funzionali significativi. La
partizione con il metodo K-Means non identifica gruppi funzionali rilevanti
- la cluster analysis su AGGR distingue chiaramente i maschi principali dai maschi
secondari; tra i maschi secondari vengono distinti chiaramente i maschi della zona
MCM da quelli della zona CLI, con l' eccezione di PAVAROTTI che viene incluso tra
questi ultimi; per i maschi principali vengono distinti chiaramente i maschi della zona
113
MCM da quelli della zona CLI con l' eccezione di HELP che entra in maniera
autonoma nel raggruppamento dei maschi principali. La partizione con il metodo KMeans distingue chiaramente i maschi principali (6.6%) dai maschi secondari (2.1%),
ma esclude HELP dal primo gruppo, vista la quota media di tempo dedicata all'
aggressione decisamente superiore (8.9%); inoltre separa i maschi secondari in un
gruppo che comprende gli individui della zona CLI e PAVAROTTI (2.6%) e in un
gruppo che comprende gli individui della zona MCM (1.4%); infine separa i maschi
principali (escluso HELP) in un gruppo MCM (5.7%) e in un gruppo CLI (7.0%); la
partizione finale risulta statisticamente significativa (F = 198.4; df = 4,16; p <
0.0001)
114
2
: Maschi principali; area MCM
: Maschi principali; area CLI
: Maschi secondari; area MCM
: Maschi secondari; area CLI
Dimensione Due
1
HELP
BUFO
GIALLO
TEX
PAVA
CORTO
SPOT OUG
PIOLA
WAIT
MALO
FREE
0
OLDONE
SCAR
DEPTO
FEDE
SUP
WRONG
AQUA
OTTO
MORSO
-1
-2
-2
-1
0
1
2
Dimensione Uno
FIG. VII/8 - Similarità multivariata dei bilanci temporali medi
Il grafico rappresenta la similarità multivariata dei bilanci temporali medi di maschi principali e
secondari attraverso la rappresentazione delle prime due dimensioni dello scaling
multidimensionale ottenuto applicando il metodo di Guttman alla matrice delle distanze
euclidee dei bilanci temporali dei singoli maschi. Si individuano due gruppi funzionali: il primo
discrimina sulla prima dimensione i maschi principali dai maschi secondari, il secondo
discrimina sulla seconda dimensione i maschi della zona CLI da quelli della zona MCM.
- la cluster analysis su SEXU distingue chiaramente i maschi principali dai maschi
secondari, ma per entrambi i raggruppamenti non sono evidenti raggruppamenti
zonali. La partizione con il metodo K-Means separa i maschi principali (8.7%) dai
115
maschi secondari (1.6%); tra i maschi principali vengono distinti un raggruppamento
MCM (10.3%) da un raggruppamento CLI (7.4%); non vengono individuati
sottogruppi funzionali significativi tra i maschi secondari
Per ottenere una valutazione multivariata della similarità dei bilanci temporali dei
maschi residenti è stato applicato lo scaling nonmetrico multidimensionale alla
matrice delle distanze euclidee dei bilanci temporali medi individuali (la selezione
della distanza euclidea dipende dal fatto che i bilanci medi sono espressi come quota
del tempo impiegata nelle varie categorie di comportamenti). E' stato utilizzato il
metodo di Guttman [Guttman, 1968; Wilkinson et al., 1992] in modo da verificare se
esistono gruppi di maschi con bilanci simili corrispondenti a gruppi funzionali. Sono
stati individuati quattro gruppi (FIG. VII/8): i primi due, separati ampiamente dagli
altri due, rappresentano i maschi principali a loro volta divisi con precisione tra le due
zone di riproduzione di MCM e CLI; altri due gruppi adiacenti ma sempre
chiaramente distinti rappresentano i maschi secondari a loro volta divisi tra le due
zone MCM e CLI. Quindi lo status ha sicuramente una importanza primaria nel
definire la tipologia dell' attività comportamentale, ma anche la situazione
riproduttiva contingente ha un ruolo primario: per entrambe le categorie di maschi è
possibile distinguere due sottogruppi precisi collegati alla zona di presenza e la
differenza è decisamente rilevante, con gruppi ampiamente separati, nel caso dei
maschi principali. Questa analisi di tipo esplorativo conferma quindi l' importanza
della situazione riproduttiva contingente nella modulazione delle strategie di
riproduzione maschili.
7.9 Analisi univariata delle pressioni selettive sui componenti del bilancio temporale
Attività totale
L' attività totale viene definita come la frazione del tempo trascorso a terra in cui l'
individuo non è in resting. Per l' attività totale si riscontra nel 1993 un' intensità di
selezione positiva e statisticamente significativa (n = 52; s = 0.1891; i = 1.282; se(i)
= 0.2488; p < 0.0001; R2A = 0.334; ESS = 1.777).
La funzione di fitness relativa all' attività totale ha un andamento monotonicamente
crescente ma non lineare: l' effetto dell' attività totale sulla fitness aumenta in maniera
più che proporzionale all' aumentare del suo valore assoluto. Nonostante il campione
relativamente piccolo, visto che la stima è stata effettuata sui soli maschi del 1993, le
fasce di confidenza della funzione di fitness sono strette: questo fatto, combinato alla
regolarità dell' andamento generale, fa ritenere che quella ottenuta sia una buona
rappresentazione della relazione reale tra fitness relativa e attività totale. Questo
risultato è in accordo con l' analisi preliminare del bilancio temporale che indica una
quota maggiore di tempo attivo per i maschi principali rispetto ai maschi secondari.
116
FIG. VII/9 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e attività totale
per il campione dei maschi del 1993
e la quota di tempo dedicata ai comportamenti attivi standardizzata. La linea centrale
rappresenta la funzione di fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con
tensione ottimale scelta con un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter,
1988]; le due linee laterali rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione
standard) della funzione di fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).
Nell' elefante marino del sud i maschi digiunano per tutto il corso della loro presenza
a terra durante la stagione di riproduzione, e quindi per periodi che si avvicinano ai
tre mesi, analogamente a quanto avviene nella specie del nord [Deutsch, 1990]. L'
attività durante la fase riproduttiva deve quindi essere sostenuta dalle sole risorse
energetiche accumulate durante la fase di alimentazione in mare che precede la
riproduzione: la stagione riproduttiva impone attività costose dal punto di vista
energetico e questo si riflette in una perdita di peso molto notevole [Deutsch et al.,
1990]. Il digiuno riproduttivo maschile è un meccanismo relativamente diffuso nei
Mammiferi poligini terrestri [Clutton-Brock et al., 1982], ma non raggiunge mai gli
estremi riscontrati nei Pinnipedi. Dal punto di vista strutturale il digiuno riproduttivo
per periodi prolungati ha probabilmente un effetto rilevante sull' evoluzione della
dimensione corporea maschile [Bartholomew, 1970], visto che al variare della
dimensione assoluta variano la capacità di accumumulare risorse e il tasso metabolico
basale [Lindstedt & Boyce, 1985]. Dal punto di vista comportamentale il digiuno
riproduttivo impone un utilizzo estremamente accurato delle risorse disponibili, che si
riflette nella quota di tempo dedicata all' attività e nell' allocazione del tempo attivo
nelle diverse categorie comportamentali: in questo senso il tempo attivo totale può
essere considerato una misura approssimativa dello sforzo riproduttivo individuale. La
117
dipendenza della quota di tempo attivo dallo status riproduttivo e la pressione di
selezione positiva sull' attività totale indicano la presenza di strategie di allocazione
dei costi energetici diverse tra i vari maschi. A livello generale i maschi principali
hanno investimento totale superiore ai maschi secondari per tutto il corso della
stagione di riproduzione. A livello individuale il successo di accoppiamento cresce al
crescere dell' attività totale del maschio e quindi del suo sforzo di riproduzione, ma la
sua crescita non è lineare: in particolare i maschi di maggior successo hanno un
ritorno in termini di accoppiamento del loro investimento riproduttivo maggiore dei
maschi di successo intermedio e basso. Ciò è in accordo con quanto ottenuto nell'
elefante marino del nord, in cui per i maschi con età compresa tra i 6 e gli 8 anni, che
iniziano l' attività riproduttiva e hanno un successo di accoppiamento medio o basso,
si riscontra un incremento notevole dello sforzo riproduttivo non immediatamente
trasferito nell' incremento di successo [Deutsch et al., 1994].
In tutti i Pinnipedi i maschi dedicano al riposo una quota maggioritaria del tempo che
passano a terra nel corso della stagione di riproduzione: si ha comunque nelle diverse
specie una variabilità piuttosto ampia della quota effettivamente dedicata al riposo
[Anderson & Fedak, 1985; Anderson & Fedak, 1987 b]. Nell' altro focide poligino, la
foca grigia, la quota di tempo dedicata al resting è leggermente superiore (87.5%) di
quella osservata per gli elefanti marini della Penisola di Valdés [Harwood, 1976],
mentre è inferiore quella tipica degli Otaridi (72-81%), in cui il sistema nuziale è
basato sulla difesa di territori e quindi richiede da parte del maschio un' attività di
sorveglianza e segnalazione del possesso più costante [Boness, 1984]. Una parte della
variazione del tempo attivo dipende dalla variazione del livello poliginia tra le specie
di Pinnipedi, che si riflette nel tempo dedicato all' attività sessuale [McCann, 1983] e
quindi all' attività totale, ma entrano in gioco anche altri fattori, come il sistema
nuziale e la topografia della zona di riproduzione [Anderson & Harwood, 1985].
Attività specifiche
Le pressioni selettive sono forti e positive su quattro categorie comportamentali, in
ordine di magnitudine decrescente: interazione con le femmine, comportamenti di
attenzione, comportamenti agonistici e movimento (TAB. VII/1). La presenza di
pressioni selettive positive sulla quota del tempo dedicata all' interazione con le
femmine e con i competitori è ampiamente attesa, mentre risulta più interessante la
pressione di selezione positiva sui comportamenti di attenzione. Si è visto che la
quota di tempo dedicata a questi comportamenti è molto maggiore nei maschi
principali che nei secondari. Uno dei problemi che si trova di fronte un maschio alfa è
quello di tenere sotto controllo l' attività globale di una sistema sociale altamente
complesso come quello costituito da un harem con decine di femmine. Un utilizzo
economico del tempo richiede la capacità di discrminare gli stimoli rilevanti, come l'
avvicinamento di un maschio periferico alle femmine, da quelli ininfluenti, come l'
aggressione reciproca tra femmine o i loro aggiustamenti di posizione. La pressione di
selezione positiva sui comportamenti di attenzione è un' indicazione dell' importanza
118
che il monitoraggio della situazione dell' unità riproduttiva riveste per l' esito di
riproduzione individuale.
Carattere
i
se(i)
0.9014
1.359
0.2405
0.0000
0.377
1.718
MOVE
1.276
0.8284
0.2847
0.0054
0.128
2.033
AGGR
0.4335
1.219
0.2551
0.0000
0.300
1.822
SEXU
0.5073
1.581
0.2117
0.0000
0.518
1.512
ALER
s
p
R2A
ESS
TAB. VII/1 - Pressioni di selezione univariate sulle componenti del bilancio
temporale maschile nel 1993
Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata di selezione fenotipica sulle
componenti principali del bilancio temporale individuale per i maschi riproduttori (n = 52) del
1993. Le categorie comportamentali sono: comportamenti di attenzione (ALER); movimento
(MOVE); comportamenti agonistici (AGGR); comportamenti di interazione con le femmine
(SEXU). L’ analisi di selezione, effettuata utilizzando il successo di accoppiamento come
componente della fitness, riporta: il differenziale di selezione (s); l’ intensità di selezione (i); l’
errore standard dell’ intensità di selezione (se(i)); la probabilità del test statistico sulla differenza
da 0 dell’ intensità di selezione (p); il coeffieciente di determinazione aggiustato (R2A); l’ errore
standard della stima (ESS).
7.10 Scelta dell' area riproduttiva
Tipicamente i maschi arrivano a terra nelle zone di riproduzione nella fase iniziale
della stagione, prima che inizi l' arrivo in massa delle femmine. In linea generale la
fase iniziale della stagione di riproduzione rappresenta il momento di massima
instabilità spaziale dei maschi. Esiste comunque una forte variazione individuale della
stabilità spaziale nel corso della stagione di riproduzione: alcuni maschi rimangono
nella zona di arrivo senza spostarsi di molto, mentre altri vengono registrati come
associati ad harems molto distanti tra di loro. Esiste anche un fenomeno di
spostamento a lunga distanza dei maschi nel corso della stagione di riproduzione,
come si può desumere dal fatto che maschi adulti comparsi nell' area di studio
principale non sono più stati osservati nemmeno durante i censimenti settimanali dell'
area estesa circostante l' area di studio principale.
Per la localizzazione dei maschi nell' area di studio è stata usata una nomenclatura ad
hoc delle spiagge e delle punte della lina di costa: è evidente che una definizione
quantitativa della posizione dei maschi potrebbe essere preferibile, ma comunque
anche il metodo utilizzato sembra sufficiente: le diverse spiagge e punte sono state
delimitate da punti topografici ben definiti e concordati tra gli osservatori; inoltre l'
area di studio complessiva è stata suddivisa in un numero di settori sufficiente a
raggiungere una buona risoluzione.
Numero di aree frequentate
Nel campione complessivo dei maschi marcati nel 1993 e 1994 (n = 1100) il numero
di aree frequentate ha una mediana di 2 aree (range = 8; m = 2.284 ± 1.442; CV =
0.6312); la variazione ampia e l' asimmetria della distribuzione del numero di aree
119
frequentate (g1 = 1.258) fanno ipotizzare un ampia variabililità delle tattiche
individuali di occupazione dello spazio. Restringendo l' analisi al solo campione dei
maschi stabilmente insediati nell' area di studio principale (n = 112) la mediana delle
aree frequentate sale a 4 aree e la variabilità si riduce (range = 6; m = 3.759 ±
1.578; CV = 0.4199); permane comunque una variazione ampia del modo in cui i
diversi maschi occupano lo spazio. Una misura più accurata della mobilità maschile si
ha considerando il numero di spostamenti tra aree riproduttive, che nel campione dei
maschi riproduttori (n = 112) ha mediana uguale a 7 spostamenti (range = 24; m =
8.321 ± 6.006; CV = 0.7218) e una distribuzione moderatamente asimmetrica (g1 =
0.6477).
Stabilità della struttura spaziale maschile
La variazione temporale della tendenza dei maschi a spostarsi tra le diverse aree verrà
illustrata con i dati del 1994: per il 1993 la variazione è simmetrica. La stabilità della
struttura spaziale maschile può essere misurata dal numero relativo di spostamenti di
area effettuati in ciascun giorno dai maschi riconosciuti individualmente. Sulla base
dei censi giornalieri dei maschi conosciuti è stato estratto un indice di mobilità dato
dalla proporzione di maschi che si spostano sul totale dei maschi conosciuti censiti in
ciascun giorno della stagione riproduttiva. L' instabilità della struttura spaziale
maschile varia nel corso della stagione riproduttiva (FIG. VII/10): è massima nella fase
iniziale (settimane II-V) della stagione di riproduzione; si riduce gradualmente
(settimane VI-VIII) fino a una fase di scarsa mobilità in corrispondenza della fase
centrale della stagione riproduttiva (settimane IX-XI); aumenta di nuovo nell' ultima
settimana della stagione di riproduzione.
Fedeltà al sito in stagioni riproduttive successive
Nell' elefante marino del sud si riscontra una forte tendenza sia dei maschi che delle
femmine a tornare in stagioni riproduttive successive nella stessa area di riproduzione
[Lewis et al., in press]. Il ritorno alle medesime zone di riproduzione,
0.40
J
J
J
J
0.35
Indice di mobilità
120
0.30
J
0.25
J
J
0.20
J
J
J
J
0.15
J
0.10
0.05
0.00
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Settimane
FIG. VII/10 - Variazione settimanale della mobilità maschile nel corso della
stagione riproduttiva del 1994.
Nel grafico è descritta la variazione temporale di un indice di mobilità maschile dato dalla
proporzione di maschi che si spostano di area riproduttiva da un giorno all’ altro sul totale dei
maschi riconosciuti individualmente presenti nell’ area di studio principale. L’ andamento
relativo al 1993 è simmetrico.
che spesso significa anche il ritorno nelle zone di nascita [Nicholls, 1970], ha
importanti implicazioni sulle strategie di riproduzione. Se il ritorno delle femmine
comporta una replicazione della distribuzione delle femmine nelle unità riproduttive,
l' esperienza della stagione riproduttiva precedente potrebbe orientare le scelte di
insediamento dei maschi nella stagione successiva. In effetti si riscontra una stabilità
della distribuzione degli harems in stagioni successive, almeno su scala grossolana
[Nepomnaschy, 1994]. Per i singoli maschi è stata riscontrata una spiccata fedeltà al
sito tra le stagioni del 1993 e del 1994. Sui 485 maschi marcati con tags nell' area di
studio estesa nel corso della stagione di riproduzione del 1993 171 (35.3%) sono stati
osservati nuovamente nel 1994: visto che l' area in cui è stata concentrata la
marcatura nel 1993 è poi stata censita su base giornaliera per tutto il corso della
stagione di riproduzione è poco probabile che qualche maschio marcato
effettivamente presente non sia stato osservato.
Un modo elementare per valutare la fedeltà al sito è quello di estrarre l' area più
frequentata da ciascun maschio in ciascuna stagione e verificare la concordanza tra le
due stagioni. In un campione di 160 maschi marcati nel 1993 e osservati nel 1994
nell' area principale di studio il 28.1% ha frequentato nel 1994 la stessa area del
1993. Questo campione comprende anche i maschi con una presenza occasionale nell'
area di studio. Considerando i soli maschi residenti nel 1993 e nel 1994 (n = 33) il
121
30.3% risulta avere una associazione prevalente alla stessa area nel 1993 e nel 1994.
La quota di maschi che sono associati alla stessa area riproduttiva in stagioni
successive cresce al crescere dello status del maschio: 23.6% per i maschi marginali,
34.4% per i maschi secondari e 47.1% per i maschi principali. Questo trend di crescita
nella proporzione è stasticamente significativo. Nel complesso questi dati confermano
la tendenza a tornare nella stessa area generica di riproduzione, ma a un livello più
basso l' associazione all' area riproduttiva specifica non è forte: sia nel campione
complessivo che tra i maschi residenti una quota maggiore del 50% cambia area di
riproduzione.
Azione della selezione sulla mobilità tra aree riproduttive
Nessuno dei componenti delle strategie di occupazione dello spazio è sottoposto a
pressioni di selezione ampie: sia per il numero di aree frequentate che per la frequenza
di spostamento tra aree si rilevano pressioni di selezione negative ma molto deboli. La
quota di varianza della fitness individuale spiegata dalla variazione di questi fattori è
modesta.
Carattere
s
i
se(i)
p
R2A
ESS
AREA
-0.1964
-0.3100
0.1651
0.0630
0.022
1.7395
SPOST
-0.0585
-0.3514
0.1643
0.0347
0.031
1.7315
UNI
-0.0723
-0.2234
0.1664
0.1820
0.007
1.7528
TUNI
-0.0547
-0.4230
0.1628
0.0106
0.049
1.7153
TAB. VII/2 - Pressioni di selezione univariate sulle componenti delle strategie
maschili di occupazione dello spazio
Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata di selezione fenotipica sulle
componenti delle strategie di occupazione dello spazio per il campione complessivo dei maschi
del 1993 e 1994. Le componenti sono: numero di aree di riproduzione frequentate (AREA);
numero di spostamenti tra aree riproduttive in giorni successivi (SPOST); numero di unità
riproduttive frequentate (UNI); numero di transizioni di unità riproduttiva in giorni successivi
(TUNI). L’ analisi di selezione, effettuata utilizzando il successo di accoppiamento come
componente della fitness, riporta: il differenziale di selezione (s); l’ intensità di selezione (i); l’
errore standard dell’ intensità di selezione (se(i)); la probabilità del test statistico sulla differenza
da 0 dell’ intensità di selezione (p); il coeffieciente di determinazione aggiustato (R2A); l’ errore
standard della stima (ESS).
7.11 Scelta dell' unità riproduttiva
Unità riproduttive frequentate
Nel campione complessivo dei maschi marcati nel 1993 e 1994 (n = 1100) il numero
di unità riproduttive frequentate ha una mediana di 3 unità (range = 17; m = 3.6436
± 2.9654; CV = 0.8139); la variazione ampia e l' asimmetria della distribuzione del
numero di aree frequentate (g1 = 1.491) fanno ipotizzare un ampia variabililità nell'
associazione individuale con le unità riproduttive. Restringendo l' analisi al solo
122
campione dei maschi stabilmente insediati nell' area di studio principale (n = 112) la
mediana delle aree frequentate sale a 7.5 aree e la variabilità si riduce (range = 15; m
= 7.571 ± 3.089; CV = 0.4080); permane comunque una variazione ampia del modo
in cui i diversi maschi occupano lo spazio. Una misura più accurata della mobilità
maschile si ha considerando il numero di spostamenti tra aree riproduttive, che nel
campione dei maschi riproduttori (n = 112) ha mediana uguale a 15 spostamenti
(range = 35; m = 16.61 ± 7.728; CV = 0.4653) e una distribuzione moderatamente
asimmetrica (g1 = 0.4527).
Azione della mobilità tra unità riproduttive
Le pressioni di selezione sulla mobilità tra unità riproduttive sono negative e deboli:
anche a quella sul numero di transizioni di unità riproduttive in giorni successivi è
associata a una quota di varianza della fitness individuale decisamente modesta. Nel
complesso si intuisce un vantaggio della stabilità spaziale ma di magnitudine
trascurabile nel complesso delle pressioni selettive che agiscono in questa popolazione.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo VIII
123
VIII. Selezione univariata: Tratti fenotipici comportamentali
"Among the most prominent hypotheses in the
study of animal social behavior is the view that
dominant animals gain differential access to
mating partners and consequently leave more
offspring than do their subordinates … This
hypothesis
linking
dominance,
copulatory
behavior, and differential reproduction has elicited
vigorous skepticism as well as advocacy."
[Dewsbury, 1982]
8.1 Azione della selezione sui tratti comportamentali
L' identificazione dei caratteri sottoposti all' azione della selezione e la misura delle
pressioni selettive è uno degli obiettivi primari della biologia evoluzionistica [Endler,
1986] in ragione del ruolo che la selezione naturale ha rivestito e riveste nella
formazione della visione attuale della realtà biologica. Il raggiungimento di questo
obiettivo richiede l' identificazione e la misura delle relazioni tra tratti fenotipici e
fitness, un problema a cui è stata data una soluzione metodologica nel corso degli anni
'80 [Lande & Arnold, 1983; Mitchell-Olds & Shaw, 1987; Schluter, 1988; Crespi &
Bookstein, 1989]. L' applicazione di questi metodi di analisi di selezione ha
riguardato principalmente caratteri morfologici facilmente misurabili come il peso
corporeo [Koenig & Albano, 1987] o la dimensione lineare totale o di parti [Lande &
Arnold, 1983; Conner, 1988; Gibbs, 1988]. Se si escludono alcune eccezioni [Grant
& Grant, 1989] questi caratteri non hanno in genere un' implicazione funzionale
diretta, e quindi si suppone che la loro relazione con la fitness sia mediata da qualche
aspetto della performance comportamentale individuale che non viene misurato. Ad
esempio nel caso classico dei passeri domestici analizzati da Bumpus [1899] la
sopravvivenza nel corso dei temporali invernali risulta correlata a tratti morfologici
(dimensione corporea e morfologia delle ali), ma il presunto bersaglio della selezione
non sono i tratti morfologici stessi ma piuttosto un aspetto della performance
comportamentale, la capacità di volare, che non viene misurata in maniera diretta
[Lande & Arnold, 1983].
L' ispirazione iniziale per l' impostazione di questa ricerca deriva da un modello
concettuale sviluppato inizialmente da Arnold [1983], il cui obiettivo è appunto di
risolvere le ambiguità della relazione tra tratti di basso livello, comportamento e
fitness. L' idea centrale di questo modello è che l' azione della selezione si esercita
principalmente sui tratti più immediatamente esposti alle pressioni selettive, che sono
i tratti comportamentali, mentre i tratti morfologici, e più in generale i tratti di basso
124
livello, esercitano la loro azione sulla performance comportamentale, restando in
maniera minore o maggiore schermati rispetto all' azione diretta della selezione. Si
possono individuare quindi sistemi di relazioni tra tratti di basso livello e performance
comportamentale (performance gradient) e sistemi di relazioni tra tratti
comportamentali e fitness (fitness gradient). L' analisi della selezione deve quindi
divenire un processo in due fasi in cui le pressioni selettive vengono misurate
direttamente sui tratti comportamentali bersaglio di azione della selezione.
Nelle modifiche successive del modello di Arnold [Garland et al., 1990; Garland &
Carter, 1994; Garland & Losos, 1994] l' azione della selezione naturale e sessuale si
esercita sui tratti comportamentali, mentre i tratti morfologici, fisiologici e biochimici
sono sottratti all' azione diretta della selezione: nel complesso essi si combinano a dare
la capacità di performance dell' individuo o whole-animal performance [Garland, 1994]
che rappresenta il limite massimo dell' azione comportamentale individuale e quindi il
limite della possibilità di azione della selezione sul comportamento. In questo modello
quindi il comportamento agisce da buffer tra l' azione della selezione e la performance
globale, mentre i tratti a livello più basso sono fuori dalla portata della selezione. In
ogni caso i tratti comportamentali rimangono il bersaglio privilegiato dell' azione della
selezione.
L' applicazione formale dei metodi di analisi della selezione a tratti comportamentali è
iniziata solo di recente; in questo settore si è concentrata su tratti legati alla
locomozione o all' acquisizione delle risorse alimentari [Jayne & Bennett, 1990] e
meno di frequente su tratti possibile oggetto di azione della selezione sessuale
[Gibson, 1987; Koenig & Albano, 1987; Gratson, 1993]. L' analisi di tratti
comportamentali quali la dominanza o più in generale le tattiche di accoppiamento è
stata affrontata tipicamente con un approccio univariato e metodi correlazionali,
invocando la presunta peculiarità dei dati comportamentali che li renderebbe
intrattabili con approcci più sofisticati. Le indubbie difficoltà teoretiche e
metodologiche che derivano dall' applicazione di metodi multivariati [James &
McCulloch, 1990] sono ancora maggiori nel caso dell' applicazione su tratti
comportamentali [Short & Horn, 1984], ma sono più che bilanciate dalla prospettiva
di raggiungere un maggiore realismo [Aspey & Blankenship, 1978] e una maggiore
profondità nell' analisi [Gibson, 1987]. L' applicazione dei metodi formali di analisi
della selezione multivariata presenta diversi vantaggi di principio.
In primo luogo con un' analisi formale di selezione si stabilisce un legame diretto tra le
misure ottenute dall' analisi della relazione tra tratti fenotipici e fitness relativa e le
equazioni teoretiche che descrivono il cambiamento evolutivo [Lande & Arnold,
1983; Arnold & Wade, 1984 a]. In secondo luogo l' approccio formale conduce
automaticamente all' adozione di un approccio multivariato, che è a priori più
adeguato all' analisi di un sistema intrinsecamente multivariato come l' insieme dei
tratti fenotipici oggetto di selezione. Anche se le pressioni selettive derivate dall'
analisi univariata possono concordare con i risultati dell' analisi multivariata in caso di
125
tratti semplici [Endler, 1986] è assolutamente improbabile che in un sistema di tratti
fenotipici correlati l' analisi univariata possa fornire risposte adeguate ed affidabili
[Lande & Arnold, 1983]. L' inadeguatezza di un approccio univariato allo studio dei
problemi biologici è d' altra parte stata ampiamente dimostrata sia sul piano teoretico
che sul piano metodologico in diversi settori di indagine [Willig & Owen, 1987; Pease
& Bull, 1988].
Infine un approccio formale rende necessaria la specificazione puntuale delle
assunzioni teoretiche e metodologiche dell' analisi, rendendone palesi i limiti collegati
sia alla struttura dei dati da analizzare sia alla tipologia dei problemi in esame.
ASPETTI STRUTTURALI DEL COMPORTAMENTO AGONISTICO
8.2 Struttura del comportamento agonistico
Il comportamento agonistico è la componente più appariscente della competizione per
l' accoppiamento nell' elefante marino del sud. In un sistema nuziale fondato sull'
accesso alle femmine in proporzione alla capacità di dominare gli altri maschi, la
gestione dell' attività agonistica è forse l' aspetto più importante della competizione. Il
comportamento agonistico in questa specie ha manifestazioni dirette di estrema
spettacolarità che hanno forse fatto passare in secondo piano gli aspetti più sottili del
comportamento agonistico, soprattutto a livello di comunicazione e dimostrazione
indiretta del resource holding potential [Parker, 1983 b] individuale. La stragrande
maggioranza delle interazioni non comporta un contatto fisico diretto: quando la
differenza di RHP tra i maschi è grande le interazioni sono risolte dal movimento
orientato del dominante verso il subordinato oppure dalla vocalizzazione del
dominante verso il subordinato. Nella fase centrale e terminale della stagione
riproduttiva, quando le relazioni di dominanza sono stabilizzate, i maschi di rango
superiore riescono a controllare l’ azione dei subordinati anche con il solo
orientamento dell’ attenzione, bloccando l’ avvicinamento alle femmine e i tentativi di
copula.
La scarsa attenzione per l' aspetto convenzionale del comportamento, accompagnato
alla tendenza prevalente alla semplificazione della registrazione del comportamento
per facilitare l' analisi funzionale, ha portato a una sottostima della complessità e
sofisticazione del comportamento agonistico di questa specie, in cui l' aspetto
indiretto e incruento della competizione è altrettanto importante, anche se meno
evidente, di quello diretto. Si è quindi partiti da un' analisi strutturale del
comportamento, al massimo livello di risoluzione compatibile con un lavoro di campo
svolto in condizioni climatiche difficili.
8.3 Modalità e significato dell' analisi del comportamento agonistico
Il comportamento agonistico è un sistema strutturato su tre livelli: i moduli
comportamentali sono organizzati in sequenze comportantali individuali e le sequenze
126
comportamentali individuali si combinano in interazioni comportamentali la cui
struttura dipende dall' ambiente sociale: nel caso dell' elefante marino si tratta quasi
esclusivamente di interazioni diadiche con una componente agonistica di intensità
variabile.
La descrizione e la registrazione del comportamento agonistico richiede una codifica
preliminare in categorie discrete, visto che il comportamento stesso è un flusso
continuo di posizioni e movimenti. Il comportamento agonistico nell' elefante marino
del sud è fortemente strutturato e presenta un alto livello di stereotipia: questo facilita
l' identificazione di moduli comportamentali discreti e l' organizzazione degli stessi in
sequenze di comportamenti definite. Per modulo comportamentale si intende l' unità
naturale del comportamento, cioè una combinazione di posture e movimenti che è
quasi completamente fissa e caratteristica di una specie: come intesi in questo
contesto i moduli comportamentali corrispondono ai moduli di azione fissa (fixed
action pattern) della letteratura etologica classica; visto che anche i moduli più
stereotipati presentano comunque un certo livello di variabilità individuale è più
opportuno utilizzare il termine modulo di azione modale (modal action pattern)
[Bekoff, 1977 a]. I moduli comportamentali vengono usualmente riuniti in un
etogramma, cioè in un catalogo ragionato dei moduli comportamentali che formano il
repertorio comportamentale caratteristico di una specie. Per sequenza
comportamentale si intende la successione nel tempo di moduli comportamentali
collegati e senza soluzione di continuità.
L' identificazione dei moduli comportamentali implica il mappaggio di un sistema
continuo e dinamico qual' è il comportamento in un sistema di categorie discrete: in
questo senso l' identificazione dei moduli comportamentali è al tempo stesso il
momento più impegnativo e più importante della ricerca etologica. La selezione dei
moduli comportamentali implica un bilancio tra l' esigenza generale di fornire una
descrizione accurata del comportamento e l' esigenza pratica di permettere la
registrazione del comportamento stesso in condizioni di lavoro difficili come sono
quelle implicite negli studi di campo. Il bilancio ottimale tra queste due esigenze
contrastanti può essere raggiunto solo avendo ben chiaro l' obittivo finale della
raccolta dei dati comportamentali: in questo caso l' obbiettivo finale consiste nell'
identificazione di quelle componenti del comportamentamento agonistico che sono
cruciali nella definizione e nel mantenimento della struttura di dominanza tra i
maschi. Si è cercato di rispettare le caratteristiche di una buona categorizzazione del
comportamento: precisione di definizione dei moduli, indipendenza tra moduli,
omogeneità di proprietà tra moduli [Martin & Bateson, 1986]. D' altra parte è
necessario essere consci che ogni distinzione in categorie discrete di un sistema
intrinsecamente continuo comporta inevitabilmente delle deformazioni [Fentress,
1973].
In un modulo comportamentale è possibile riconoscere movimenti o posizioni
principali (major coordinations), che riguardano il collo, la testa o gli arti, e movimenti o
127
posizioni secondari (accessory coordinations), che riguardano gli occhi o la bocca: l'
identificazione e la descrizione dei moduli agonistici è stata effettuata sulla base delle
major coordinations, sia perchè sono tendenzialmente più stereotipate e stabili nel
tempo, sia perchè sono più facilmente rilevabili nelle osservazioni di campo [Walther,
1974].
L'analisi dei moduli comportamentali implicati nei vari tipi di interazione si rivela di
notevole importanza non solo dal punto di vista strettamente etologico, ma anche in
un contesto ecologico-comportamentale, in quanto solo una comprensione
approfondita di come si svolge ciascun tipo di interazione può permettere di valutarne
il significato funzionale [Berger, 1981; McFarland & Houston, 1981].
8.4 Classificazione e descrizione dei moduli comportamentali
La definizione dell' etogramma agonistico per l' elefante marino del sud è stata
sviluppata sulla base di osservazioni preliminari svolte prima dell' inizio della fase
principale del lavoro. La categorizzazione ottenuta è per molti aspetti simile a quella
determinata per la popolazione di South Georgia da McCann [1981], che a sua volta
è riferita alla classificazione del comportamento agonistico in Mirounga angustirostris
dovuta a Sandegren [1976]. I moduli vengono descritti di seguito, comprensivi delle
sigle utilizzate nelle tabelle e nelle figure.
Allerta orientata
L' allerta orientata consiste nella focalizzazione dell' attenzione su un altro maschio ed
è indicata dall' orientamento verso l' altro maschio (AO); mentre il torace rimane in
ogni caso a terra, la testa può essere tenuta bassa (AO/B) o innalzata (AO/A).
Contemporaneamente all' innalzamento del capo in genere il maschio inizia a gonfiare
la proboscide, ma senza emettere vocalizzazioni. In McCann [1981] viene considerata
la sola erezione della proboscide come un modulo comportamentale indipendente
(probiscis erection): in realtà l' erezione della proboscide, che può assumere una gamma
continua di stati di inflazione, è parte di un processo di orientamento dell' attenzione
verso l' altro maschio che può assumere varia intensità. Le occorrenze dell' allerta
orientata costituiscono il 2.14% delle occorrenze totali dei moduli comportamentali,
per cui l' allerta orientata può essere considerata un modulo comportamentale raro.
Vocalizzazione
La vocalizzazione è il componente più frequente del comportamento agonistico
maschile. Gran parte delle interazioni tra maschi di differente livello gerarchico viene
risolta con la vocalizzazione da parte del maschio dominante e la reazione di
allontanamento del maschio subordinato.
In varie specie di Pinnipedi i maschi emettono segnalazioni vocali più intense,
elaborate o numerose delle femmine, e l' attività di segnalazione è più intensa nella
fase riproduttiva: l' emissione di vocalizzazioni sembra quindi avere uno stretto
collegamento con l' accesso alle femmine. Nelle specie che emettono vocalizzi
acquatici durante la stagione riproduttiva quelle con livello di poliginia più elevato
128
hanno in genere repertori vocali maschili più elaborati delle specie tendezialmente
monogame o promiscue: tra i Focidi la foca di Weddel e la foca della Groenladia
hanno un repertorio di 55 e 16 suoni rispettivamente [Thomas & Stirling, 1983;
Mohl et al., 1975], mentre tre tipi di vocalizzazione maschile sono state identificate
nella foca dal cappuccio [Terhune & Ronald, 1973], due nella foca di Ross [Watkins
& Ray, 1985] e una nella foca cancrivora [Stirling & Siniff, 1979]. Fa eccezione il
tricheco in cui esiste una sola vocalizzazione base maschile, che può comunque essere
combinata in patterns differenti e viene ripetuta ad alta intensità per tutto il corso
della stagione di riproduzione [Stirling et al., 1987], e la stessa situazione si verifica
nella foca barbata [Cleator et al., 1988]. Nelle specie in cui la riproduzione è
esclusivamente terrestre il repertorio vocale è meno ampio ma si ha comunque una
variazione della complessità e strutturazione delle vocalizzazioni: tre vocalizzazioni
maschili principali sono state riconosciute nella popolazione di elefante marino del
sud di South Georgia [McCann, 1981] e quattro vocalizzazioni nelle popolazioni
californiane dell' elefante marino del nord [Sandegren, 1976 a]. Il comportamento
vocale maschile negli Otaridi comprende in genere uno spettro più ampio di
vocalizzazioni [Miller, 1974], ma le vocalizzazioni sono più brevi e meno strutturate
di quanto riscontrato in Mirounga. Perchè la segnalazione vocale possa svolgere un
ruolo nella definizione dei contesti agonistici essa deve essere in grado di veicolare
informazioni sul potenziale del maschio o sulla sua identità [Grafen, 1990]: in
entrambi i casi è necessario che i vocalizzi siano fortemente strutturati, come in effetti
avviene nelle due specie di elefante marino [Le Boeuf & Petrinovich, 1974 a].
• Vocalizzazione autonoma
La vocalizzazione autonoma (VA) è una vocalizzazione che viene emessa
spontaneamente dal maschio senza che vi sia nei pressi uno stimolo apparente o un
bersaglio a cui indirizzarla: di conseguenza la vocalizzazione autonoma non è un
comportamento interattivo. Le modalità di emissione sono simmetriche a quelle della
vocalizzazione orientata.
• Vocalizzazione orientata
La vocalizzazione orientata è una vocalizzazione di tono basso e tambureggiante
diretta verso un bersaglio specifico (VO); si può distinguere una vocalizzazione
orientata a testa bassa (VOB) e una vocalizzazione orientata a testa alta (VOA): nel
primo caso l' individuo emette la vocalizzazione innalzando appena la testa dal
substrato; nel secondo la testa viene innalzata: le flipper anteriori possono rimanere
distese lungo i fianchi (VOA/S) oppure l' animale si può innalzare su di esse (VOA/F);
per quanto possibile è stato registrato il numero di bouts di vocalizzazione. Le
vocalizzazioni a testa bassa sono relativamente infrequenti (0.58% del totale), mentre
quelle a testa alta sono tra i moduli comportamentali più frequenti (28.8% del totale).
Le vocalizzazioni agonistiche corrispondono al suono V2 o roar di McCann [1981]. I
vocalizzi di tipo V0 (suono emesso per inalazione attraverso la bocca aperta) e V1
(suono emesso per esalazione attraverso la proboscide rilassata o parzialmente eretta,
129
emesso in genere quando l' individuo è in acqua) di McCann [1981] non sono stati
registrati in quanto privi di un ruolo specifico nel comportamento agonistico.
Movimento orientato
Il movimento orientato è lo spostamento in direzione di un altro maschio (MO); l'
entità del movimento orientato è stata misurata quando possibile dal numero di
bracciate. Le occorrenze del movimento orientato costituiscono il 18.3% delle
occorrenze totali dei moduli comportamentali, per cui il movimento orientato risulta
essere il modulo di aggressione più frequente.
Esibizione
I display visuali utilizzati nei confronti agonistici sono di due tipi: le esibizioni frontali
e quelle laterali. Nel complesso le occorrenze delle due forma di esibizione
costituiscono il 3.7% delle occorrenze totali: l' aspetto convenzionale del
comportamento agonistico ha quindi oltre all' importanza strutturale anche un'
incidenza quantitativa rilevante.
• Esibizione laterale
Nell' esibizione laterale (EL) il maschio si dispone lateralmente rispetto all'
antagonista; l' innalzamento può riguardare solo la testa e la parte anteriore del torace
(ELF), per cui gli arti anteriori rimangono a terra, o tutto il torace fino alla regione
pelvica (ELP), per cui rimane a terra solo il terzo posteriore del corpo che sostiene il
resto del corpo. L' esibizione visione può essere accompagnata dalla vocalizzazione; in
questo caso è stato registrato se possibile il numero di bouts di vocalizzo. Questa
postura può essere messa in atto in simmetria con l' altro individuo, e in questo senso
può essere assimilata alle posture di esibizione laterale reciproca presenti in altri taxa
(ad esempio la 'marcia parallela' ricorrente nel comportamento agonistico di molte
specie di ungulati)
• Esibizione frontale
Nelle posture di esibizione il maschio si posiziona di fronte all' avversario e innalza la
parte anteriore del corpo; l' innalzamento può riguardare solo la testa e la parte
anteriore del torace (EFF), per cui gli arti anteriori rimangono a terra, o tutto il torace
fino alla regione pelvica (EFP), per cui rimane a terra solo il terzo posteriore del corpo
che sostiene il resto del corpo. Anche nel caso dell' esibizione frontale il segnale
visuale può essere accompagnata dalla vocalizzazione; in questo caso è stato registrato
se possibile il numero di bouts di vocalizzo. L' esibizione frontale sulle flipper
corrisponde alla versione statica del frontal approach di McCann [1981]; mentre l'
esibizione frontale sulla pancia corrisponde al rear di McCann [1981]. In McCann
[1981] il frontal approach comprende sia un aspetto statico di esibizione che un aspetto
dinamico di avvicinamento: vista la necessità di tenere separati stati ed eventi nella
categorizzazione del comportamento [Bekoff, 1979] sembra più corretta la
distinzione dei due momenti classificando l' aspetto dinamico come movimento
orientato e l' aspetto statico come esibizione frontale.
Morsi
130
Il maschio morde il contendente nella regione frontale o nucale (MN), nella regione
del collo (MC) o nella regione dorsale (MD); se possibile è stato registrato il numero
di morsi dati. Occasionalmente si riscontrano attacchi di sorpresa nella regione dorsale
caudale: questa tipologia di comportamento viene utilizzata da alcuni maschi alfa per
mettere almeno temporaneamente fuorigioco i maschi periferici; l' attacco è diretto,
preceduto da una fase di avvicinamento senza alcuna delle esibizioni visuali e vocali
che di norma precedono il contatto fisico. Corrisponde al bite di McCann [1981]. Le
occorrenze del mordere costituiscono lo 0.62% delle occorrenze totali dei moduli
comportamentali: si tratta della forma più diretta di aggressione, la cui rarità conferma
l' importanza dell' aspetto convenzionale della competizione agonistica.
Scontro petto a petto
Il maschio sbatte la regione del collo e del petto contro la regione corrispondente del
contendente (CC); in genere è stato registrato il numero di colpi dato da ciascun
maschio. Lo scontro petto a petto si può configurare come una sequenza di colpi dati
con il collo, in genere configurati come un botta e risposta che può continuare a
lungo, con fasi di scontro e di riposo intercalate, oppure come una spinta reciproca
continua in cui un individuo appoggia con il petto al petto di un altro individuo e
inizia a spingere (PUSH); nei confronti di lunga durata le fasi di spinta petto a petto
sono spesso intercalate a fasi di colpi dati con il collo. Corrisponde al chest to chest
pushing di McCann [1981]. Le occorrenze del push costituiscono il 2.27% delle
occorrenze totali dei moduli comportamentali: la prevalenza quantitativa di questo
modulo rispetto all' attacco a morsi conferma che i confronti con contatto fisico
diretto sono più una prova di forza che una manifestazione di aggressione pura (all out
fight - Enquist & Leimar, 1990).
Inseguimento
Per inseguimento si intende il movimento orientato rapido in sincronia al movimento
di un altro maschio che fugge (INS). Corrisponde al chase di McCann [1981]. Le
occorrenze dell' inseguimento costituiscono lo 0.72% delle occorrenze totali dei
moduli comportamentali: l' inseguimento può quindi essere considerato un modulo
comportamentale raro.
Sottomissione
E' stato individuato un solo modulo di sottomissione non connesso all'
allontanamento e alla fuga (SO); comprende una serie di sottomoduli [ distinti in
McCann, 1981] che non sono stati considerati seperatamente in quanto sembrano
occorrere come sistema integrato:
- ritrazione della proboscide (proboscis retraction di McCann, 1981)
- spalancamento delle fauci (open relaxed mouth di McCann, 1981)
- vocalizzo acuto, simile a quello emesso dalle femmine (V3 di McCann, 1981).
McCann [1981] individua come componente della sottomissione anche il nip bite, cioè
una serie leggeri morsi al collo del dominante, che non sembra però essere un
componente frequente della postura di sottomissione. La postura di sottomissione
131
completa rappresenta solo lo 0.59% delle occorrenze totali: l' adozione della postura
di sottomissione può moderare l' aggressione ma solo l' allontanamento è sufficiente
ad interromperla.
La postura di sottomissione adottata nell' elefante marino del sud è un esempio ideale
del principio dell' antitesi, cioè dell' utilizzo di segnali di sottomissione che sono l'
inverso di quelli adottati ahhressivi [vedi Wilson, 1975].
Allontanamento
Per allontanamento si intende il movimento orientato di distanziamento rispetto a un
altro maschio (AL); l' entità dell' allontanamento è stata misurata quando possibile dal
numero di bracciate. Le occorrenze dell' allontanamento costituiscono il 35.7% delle
occorrenze totali dei moduli comportamentali, per cui l' allontanamento risulta essere
il modulo comportamentale più frequente.
Allontanamento a ritroso
Per allontanamento a ritroso si intende l' allontanamento in posizione frontale
rispetto a un altro individuo, in genere dominante (ALR); è possibile distingure una
versione a testa alta (ALR/A) in cui il maschio retrocede mantenendo una postura di
minaccia e una versione a testa bassa (ALR/B) in cui il maschio tiene la testa nella
posizione tipica della locomozione ordinaria. Corrisponde al retreat di McCann
[1981]. Le occorrenze dell' allontanamento a ritroso costituiscono il 0.49% delle
occorrenze totali dei moduli comportamentali, per cui l' allontanamento a ritroso può
essere considerato un modulo comportamentale molto raro.
Fuga
Per fuga si intende il movimento orientato rapido in sincronia al movimento di un
altro maschio che insegue (FU). Le occorrenze della fuga costituiscono l' 1.32% delle
occorrenze totali dei moduli comportamentali: la fuga può quindi essere considerato
un modulo comportamentale secondario rispetto all' allontanamento.
8.5 Frequenza di comparsa dei moduli comportamentali
La sequenza dei moduli comportamentali adottati dai due contendenti è stata
registrata per un totale di 3152 interazioni nel corso delle quali sono state registrate
10513 occorrenze dei moduli comportamentali compresi nell' etogramma ristretto
relativo ai comportamenti agonistici. Il tasso di comparsa dei moduli comportamentali
può essere calcolato sia sulla base della frequenza totale sia come numero di
interazioni in cui il modulo compare.
Il modulo con tasso di comparsa maggiore è l' allontanamento (35.7% del numero
totale dei moduli), seguito dalla vocalizzazione orientata a testa alta (28.8%) e dall'
avvicinamento (18.3%). Tutti gli altri moduli comportamentali rappresentano meno
del 3% del totale (TAB. VIII/1).
Modulo comportamentale
% Occorrenze
% Interazioni
Vocalizz. orientata (testa alta)
132
28.8
77.6
Vocalizz. orientata (testa bassa)
0.6
1.6
Allerta orientata
2.1
23.0
Movimento orientato
18.3
55.0
Allontanamento
35.7
97.0
Allontanamento a ritroso
0.5
1.5
Esibizione frontale
2.5
3.0
Esibizione laterale
1.2
2.3
Push
2.3
4.2
Attacco a morsi
0.6
2.5
Sottomissione
0.6
13.5
Inseguimento
0.7
2.3
Fuga
1.3
3.9
TAB. VIII/1 - Frequenza di comparsa dei moduli comportamentali agonistici
Nella tabella vengono presentate: 1) la percentuale di occorrenze di un modulo
comportamentale sul totale delle occorrenze di tutti i moduli comportamentali in tutte le
interazioni; 2) la percentuale di interazioni in cui un modulo comportamentale compare una o
più volte.
Se si considerano le interazioni in cui un modulo comportamentale compare una o più
volte, il modulo più frequente è l' allontanamento che è presente nel 97% delle
interazioni: in effetti l' allontanamento di uno dei due maschi è la conclusione tipica
delle interazioni in questa specie. Il risultato più esplicito dei contesti agonistici è la
dislocazione spaziale: il confronto viene perso dall' individuo che si allontana dall'
altro individuo. Segue come tasso di comparsa la vocalizzazione orientata a testa alta
che compare nel 77.3% delle interazioni: questo conferma che la tipologia di
interazione convenzionale a distanza è la modalità prevalente nella definizione delle
relazioni tra i maschi in questa specie. Oltre al semplice allontanamento anche altri
due moduli di sottomissione sono relativamente frequenti: l' allontanamento a ritroso
è presente nel 23.2% delle interazioni, mentre nel 13.6% delle interazione compare la
postura di sottomissione vera e propria. Per quanto riguarda i moduli di aggressione
più diretta le esibizioni visuali sono presenti nel 5.3% delle interazioni (3.0% per EFF
e 2.3% per EFP); per quanto riguarda i moduli che comportano il contatto fisico
diretto, il push reciproco o unidirezionale è presente nel 4.2% dei casi, mentre i morsi
uni o bidirezionali sono presenti nel 2.5% delle interazioni.
Completezza dell' etogramma agonistico
La completezza dell' etogramma è stata valutata utilizzando l' indice di Good, che è
una misura adeguata quando il numero di occorrenze totali dei moduli è alto [Fagen
& Goldman, 1977]: per le 10017 occorrenze dei 13 moduli agonistici principali è
stato ottenuto un valore di 0.999, che dimostra che l' etogramma agonistico ha un
grado di completezza molto elevato.
133
8.6 Transizioni tra moduli comportamentali
Il metodo più elementare di analisi delle sequenze comportamentali consiste nella
costruzione di matrici di transizione [Slater, 1973], cioè di tabelle a due entrate in cui
ogni casella corrisponde alla frequenza relativa in cui il modulo comportamentale della
colonna (maschi che reagisce) segue il modulo comportamentale della riga (maschio
che agisce). Queste frequenze relative vengono chiamate probabilità di transizione tra
i due moduli. Dall' esame della matrice di transizione del comportamento agonistico
dell' elefante marino del sud si possono trarre alcune conclusioni con un' importanza
funzionale (TAB. VIII/2).
Efficacia dell' aggressione indiretta
L' esame della matrice di transizione dei moduli agonistici attesta l' efficacia dei
moduli di aggressione indiretta: il movimento orientato e la vocalizzazione orientata
sono seguiti nella maggior parte dei casi dall' allontanamento dell' individuo verso cui
viene rivolta l' interazione. Il movimento orientato è seguito dall' allontanamento nell'
83.5% dei casi in cui il modulo viene manifestato (a cui si aggiunge il 4.9% di
allontanamento a ritroso); la vocalizzazione orientata a testa alta viene seguita dall'
allontanamento nell' 82.1% dei casi in cui il modulo viene manifestato (a cui si
aggiunge il 4.0% di allontanamento a ritroso). Se si tiene presente che la dislocazione
spaziale del maschio verso cui viene rivolta l' aggressione è l' obiettivo primario delle
interazioni agonistiche in questa specie si può concludere che le tipologie di
interazione che non richiedono il contatto diretto hanno nel complesso un' efficacia
veramente notevole.
###
AL
AL
ALO
ALR
MO
M
EF
FU
INS
NA
0.08
0
0
0.17
0
0.08
0
0.06
0.1
ALO
0.23
0
0
0.02
0
0
0.02
0
ALR
0
0
0
0.02
0.04
0.34
0
MO
28.6
1.69
0.02
1.22
0.02
0.15
M
0.06
0
0.06
0
0.25
EF
0.19
0
0.30
0
FU
0
0
0.02
INS
0.13
0
NA
0
PU
SO
PU
SO
VOA
VOB
Tot.
0
0
0.36
0.02
0.86
0.02
0
0
0
0
0.29
0
0
0.08
0
0.04
0
0.51
0.42
0.02
1.29
0
0.04
0.67
0.13
34.3
0.02
0.49
0
0.02
0
0.08
0
0
0.97
0
2.75
0.08
0
0.02
0.02
0.16
0
0
2.62
0.06
0
0.04
0
0.34
0
0.06
0
0.11
0
0.63
0
0
0
0
0.82
0
0
0
0
0
0
0.95
0
0
0
0
0
0
0
0.04
0
0
0
0
0.04
0
0
0.04
0
0
0.04
0
0
0
2.17
0.1
0
0
2.34
0
0
0
0.11
0
0.34
0
0.04
0
0
0
0.15
0
0.65
VOA
44.3
2.13
0.04
0.68
0
0.10
0.15
0.06
4.07
0
0.08
2.26
0.08
53.9
VOB
0.63
0.06
0
0
0
0
0.02
0
0.13
0
0
0
0.04
0.87
Tot.
74.3
3.88
0.48
2.28
0.3
2.45
2.00
0.51
5.68
2.32
0.53
3.59
0.27
100
134
TAB. VIII/2 - Matrice di transizione dei moduli comportamentali agonistici
La tabella riassume le probabilità di transizione tra moduli comportamentali nelle diadi di
moduli che compongono le sequenze (le probabilità sono presentate in forma di percentuale) ; le
entrate di riga corrispondono al modulo comportamentale adottato dal maschio che agisce,
quelle di colonna al modulo adottato dal maschio che reagisce; le sigle sono descritte nel testo.
Displays visuali
I displays visuali sono nella maggior parte dei casi reciprocati, e solo in una minoranza
di occasioni risultano risolutivi e comportano l' allontanamento o la sottomissione del
maschio interagente. L' esibizione frontale viene reciprocata nel 78.7% dei casi, viene
seguita dall' adozione di una postura di sottomissione nel 5.9% dei casi, dall'
allontanamento a ritroso nel 7.4% e dall' allontanamento diretto nel 2.9%: nel
complesso quindi solo nel 16.2% dei casi l' esibizione frontale risolve il confronto
provocando la sottomissione o l' allontanamento del maschio interagente. In generale i
moduli di esibizione riescono raramente a risolvere di per sé i conflitti e in genere
risultano preliminari all' adozione di tipologie di aggressione più dirette.
Aggressione diretta
Per quanto riguarda i moduli di aggressione diretta lo scontro petto a petto è in genere
reciprocato, mentre l' attacco a morsi è in genere risolutivo e comporta l'
allontanamento del maschio interagente. Nel caso del PUSH il maschio interagente
reagisce colpendo a sua volta nel 92.7%, mentre solo nel 4.1% si ha l' adozione di una
postura di sottomissione e nell' 1.6% si ha l' allontanamento a ritroso. L' attacco a
morsi è invece un modulo comportamentale decisamente risolutivo: ad esso il maschio
interagente reagisce nel 51.0% dei casi con la fuga, nell' 11.8% dei casi con l'
allontanamento (5.9% AL e 5.9% ALR) e nel 7.8% con l' adozione di una postura di
sottomissione; nel 25.5% dei casi l' attacco a morsi viene invece restituito. Mentre il
PUSH comporta uno scambio comportamentale prolungato, e quindi una valutazione
reciproca del potenziale competitivo, l' attacco a morsi in genere risolve in maniera
drastica l' interazione.
8.7 Sequenze comportamentali
In generale per sequenza comportamentale si intende in questo contesto la serie dei
comportamenti di azione e reazione che vengono adottati dagli individui nel corso di
una interazione [Slater, 1973]. I confronti agonistici che si riscontrano nell' elefante
marino del sud coinvolgono tipicamente du attori, per cui le sequenze agonistiche
sono costituite da diadi di moduli comportamentali con una transizione regolare tra
una diade e l' altra. Solo in maniera sporadica ed occasionale vi è l' intervento di un
terzo attore: questa situazione si configura in genere come l' interruzione della
sequenza diadica dovuta all' intervento di una maschio di rango superiore che
allontana entrambi gli attori iniziali.
Struttura delle sequenze comportamentali
La struttura delle sequenze comportamentali ha un' importanza funzionale notevole
in quanto determina il costo in termini di bilancio di tempo ed energia necessario per
135
raggiungere un risultato funzionale, che nel caso delle sequenze agonistiche è la
vittoria del confronto, e più specificamente nel caso dell' elefante marino del sud l'
allontanamento dell' antagonista da sé (e in secondo battuta dalle femmine). Questo
risultato di dislocazione spaziale può essere raggiunto in maniera diretta o indiretta,
con una sequenza breve o lunga di comportamenti, con l' adozione di moduli di
aggressione più o meno diretta: ognuna di queste opzioni, che per il maschio
rappresentano decisioni comportamentali distinte, influisce sul costo complessivo che
il raggiungimento del risultato funzionale comporta [McNamara & Houston, 1986].
La distribuzione del numero di moduli comportamentali che compaiono nelle
sequenze agonistiche (n = 3152 sequenze) ha una forte asimmetria positiva (g1 =
6.050) e una forte curtosi positiva (g2 = 66.33); la gran parte delle sequenze
consistono in una o poche diadi di moduli: infatti il valore mediano del numero di
moduli per sequenza è 2 (range = 57; m = 3.178 ± 2.834; CV = 0.8916).
L'esame della distribuzione delle transizioni comportamentali conferma la prevalenza
di interazioni poco strutturate: il numero di transizioni comportamentali per sequenza
(n = 3110 sequenze) ha un valore mediano di 1 (range = 29; m = 1.61 ± 1.36; CV
= 0.85); la distribuzione ha una forte asimmetria positiva (g1 = 6.684) e una forte
leptocurtosi (g2 = 85.00).
Diversità comportamentale
Per valutare la diversità comportamentale delle interazioni è stato ricavato un indice
di diversità basato sull' indice di Simpson [Krebs, 1989] applicato alle frequenze
relative dei moduli che compaiono nella sequenza comportamentale [Galimberti,
1989]. L' indice di Simpson varia da 0 (diversità bassa) a 1-1/n (n = numero di
moduli; 0.92 nel contesto presente). La diversità di 3046 sequenze con registrazione
completa è bassa, con un valore mediano di 0.5 (range = 0.88; m = 0.55 ± 0.11; CV
= 0.19) e una distribuzione fortemente leptocurtica (g2 = 6.92).
0.7
136
2000
0.6
0.5
1500
0.4
0.3
0.2
1000
500
0.1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Indice di diversità delle sequenze comportamentali
FIG. VIII/1 - Diversità delle sequenze comportamentali agonistiche
Il grafico rappresenta la distribuzione di frequenza di un indice di diversità delle sequenze
comportamentali agonistiche basato sull’ indice di Simpson: la maggior parte delle sequenze
comportamentali ha un indice di diversità basso perchè pochi sono i moduli comportamentali
che compaiono nella sequenza.
Nel complesso la struttura delle sequenze comportamentali rivela una forte prevalenza
quantitativa delle sequenze comportamentali semplici, in cui l' esito dell' interazione
comportamentale viene raggiunto rapidamente. Esiste poi una minoranza di sequenze
con una diversità elevata che corrispondono a interazioni fortemente strutturate.
Struttura delle vocalizzazioni
• Tipologia delle vocalizzazioni
Il numero medio di bouts di vocalizzazione per periodo di osservazione è di 4.27 ±
6.62 (CV = 1.55 - med. = 1.27; range 28.64; iqr = 4.31) nel caso delle vocalizzazioni
di iniziazione e di 0.33 ± 0.52 (CV = 1.56; med. = 0.13; range = 2.17; iqr =
0.50)nel caso delle vocalizzazioni di risposta. Il numero di bouts per episodio di
vocalizzazione è di 3.03 ± 1.07 (CV = 0.35; med. = 2.90; range = 6.67; iqr = 1.12)
nel caso delle vocalizzazioni di iniziazione e di 3.15 ± 1.28 (CV = 0.41; med. = 3.00;
range = 5; iqr = 1.83) nel caso delle vocalizzazioni di risposta.
La comparazione preliminare delle vocalizzazioni tra la specie del nord e quella sud
del genere Mirounga ha rivelato una maggiore complessità di struttura per quest'
ultima specie [Le Boeuf & Petrinovich, 1974 a]: le caratteristiche generali delle
vocalizzazioni dei maschi della Penisola di Valdés confermano questa situazione. I
vocalizzi maschili sono costituiti da una ripetizione regolare di bouts che si
combinano a dare una vocalizzazione prolungata e complessa: questi risultati
137
sembrano confermare l' ipotesi di un aumento della complessità della segnalazione all'
aumentare del livello di poliginia e dell' intensità della competizione tra i maschi
[Cleator et al., 1988]. In situazioni in cui la competizione è intensa e il vocalizzo è
utilizzato per risolvere i confronti agonistici una vocalizzazione strutturata sembra
essere più adeguata di una vocalizzazione semplice nel veicolare l' informazione
necessaria [Wiley & Richards, 1978; Boarman, 1990].
• Effetto dello status
Il tasso di comparsa delle vocalizzazioni è maggiore per i maschi principali rispetto ai
secondari (3.02 ± 0.42 vs 0.42 ± 0.65 - U = 62; n = 17,32; p < 0.0001). Per le
vocalizzazioni orientate il numero di bouts per vocalizzazione è maggiore per i maschi
principali (9.76 ± 8.53 vs 1.35 ± 2.23 - U = 65; n = 17,32; p < 0.0001), mentre per
le vocalizzazioni autonome è invece maggiore per i maschi secondari, anche se la
differenza si avvicina soltanto alla significatività (3.19 ± 0.63 vs 2.93 ± 1.25 - U =
181.5; n = 17,32; p = 0.0570).
8.8 Variazioni individuali nel comportamento agonistico
Interazioni
Similarità comportamentale
agonistiche
Esistono profonde variazioni nella struttura del comportamento
agonistico dei maschi presenti nelle aree riproduttive, sia a
Relazioni
livello di moduli comportamentali che a livello di sequenze. Lo
diadiche
studio strutturale del comportamento agonistico individuale è
stato concentrato sul campione principale dei maschi, che viene
sarà poi utilizzato anche per analisi di selezione.
Struttura di
Per il campione principale dei maschi (n = 52) è stata registrata dominanza
una mediana di 66 moduli comportamentali (range = 857):
come si può vedere esiste una fortissima variazione del numero
di sequenze e moduli tra i vari maschi, connessa alla loro
Controllo
differente partecipazione all' attività agonistica.
degli harems
Per ottenere una valutazione multivariata della similarità della
tipologia comportamentale dei vari maschi è stata in primo
luogo effettuata una analisi dei cluster, seguita da una
Accesso
applicazione dello scaling multidimensionale sui maschi più alle femmine
rappresentati nelle interazioni (n = 26). In entrambi i casi l'
analisi rivela una profonda differenza di tipologia comportamentale tra i maschi
secondari e i maschi principali.
ASPETTI GENERALI DELLA COMPETIZIONE TRA I MASCHI
8.9 Competizione e accesso alle femmine
Il fulcro della competizione per l' accesso alle femmine nell' elefante marino del sud è
il comportamento agonistico: attraverso le interazioni agonistiche vengono definiti i
Dr. Filippo Galimberti - Dip. di Biologia Animale - Univ. degli Studi di Roma
La Sapienza
Selezione sessuale in Mirounga leonina• Capitolo VIII
138
rapporti sociali tra diadi di individui, che organizzati su base locale (area riproduttiva)
danno luogo alla struttura di dominanza maschile; la struttura di dominanza a sua
volta è il determinante primario del controllo degli harems e quindi dell' accesso alle
femmine in stato riproduttivo. Esiste quindi una sequenza gerarchica di livelli di
organizzazione del comportamento che parte dalle componenti fondamentali del
comportamento individuale e arriva agli aspetti funzionali dei sistemi sociali. E'
difficile raggiungere una comprensione profonda degli aspetti funzionali del
comportamento sociale senza avere una conoscenza adeguata dei suoi meccanismi e
modi di espressione: lo studio a basso livello delle modalità di competizione tra i
maschi può quindi essere di grande aiuto nella compresione dei risultati funzionali
della competizione.
8.10 Intensità dell' attività agonistica
Sono state registrate 3176 interazioni agonistiche nel 1993 e 5157 nel 1994, che
corrispondo ai campioni utilizzati nell' analisi che segue, salvo quando esplicitamente
riportato. Nel 1993 è stato misurato un tasso globale di interazione agonistica di 8.6
interazioni/ora, salito a 9.5 interazioni/ora nel 1994. Le interazioni prevalentemente
vocali sono quelle più frequenti (5.4 interazioni/ora nel 1993 e 6.0 nel 1994), seguite
dalle interazioni prevalentemente locomotorie (3.0 interazioni/ora nel 1993 e 2.7 nel
1994), mentre le interazioni con prevalenza di aggressione diretta hanno un tasso di
comparsa basso (0.2 interazioni/ora nel 1993 e 0.3 nel 1994). Considerando il
numero di maschi presenti si ottiene un tasso medio di interazione per maschio di
0.67 ± 0.72 interazioni/ora nel 1993 e di 0.92 ± 0.77 interazioni/ora nel 1994. La
differenza nel tasso di interazione per maschio nei due anni è statisticamente
significativa (U = 21.38; n = 184, 272; p < 0.0001), ma dipende non da una
differenza intrinseca ma bensì dal fatto che i periodo di osservazione sono stati
distribuiti uniformemente nel corso della giornata nel 1993 e concentrati nelle fasi di
massima attività nel 1994: in linea generale le misure ottenute nel 1993 sono
maggiormente indicative del comportamento agonistico globale della popolazione e
più direttamente utilizzabili per la comparazione con altre popolazioni e specie. Per la
popolazione di South Georgia non è disponibile in letteratura una misura del tasso di
interazione, ma dai dati presentati in McCann [1981] si può ricavare un valore di
1.03 interazioni/ora per maschio, che è significativamente più alto di quanto
riscontrato nella Penisola di Valdés. Questa misura è ricavata dal totale delle
interazioni registrate (3621) nel corso delle 350 ore di osservazione per solo dieci dei
trentotto maschi marcati nei pressi dell' unità riproduttiva studiata; inoltre non è
fornita alcuna informazione sulla distribuzione nel corso della giornata, per cui questa
misura rappresenta probabilmente un limite massimo poco indicativo del tasso di
interazione globale. Per Mirounga angustirostris il tasso medio di interazione per
maschio è di 2.7 interazioni/ora per i maschi associati ad un' unità riproduttiva grande
(ca 300 femmine). Il tasso di interazione in Mirounga è un tasso di interazione totale
139
la cui componente principale sono le interazioni di mantenimento delle relazioni
gerarchiche, ed è quindi funzionalmente equivalente al tasso di segnalazione
territoriale misurato in diverse specie di Otaridi, con valori estremamente variabili da
0.6 a 11 display/ora per maschio. Nel complesso il tasso di interazione misurato per
gli elefanti marini della Penisola di Valdés è relativamente basso.
Variazione settimanale del tasso di interazione
Il tasso orario di interazione agonistica ha una variazione settimanale simmetrica nel
1993 e nel 1994; raggiunge il massimo nel corso della IX settimana della stagione di
riproduzione (21.1 interazioni/ora), con una crescita regolare ma lenta nel corso delle
prime sei settimane, un incremento brusco nel corso della VII e un calo altrettanto
brusco nella IX settimana. Nel complesso quindi le interazioni totali sono in gran
parte concentrate tra la VII e la XI settimana della stagione di riproduzione (85%
delle interazioni). La distribuzione non uniforme delle interazioni tra le settimane
della stagione di riproduzione può essere verificata confrontando le frequenze
osservate con quelle attese in base al numero di ore di osservazione compiute in una
settimana; la differenza tra frequenze osservate e attese è molto significativa (G =
2275; df = 11; p < 0.0001).
L' andamento settimanale dell' intensità del comportamento agonistico è simmetrico a
quello del numero di femmine presenti a terra, ma non è sincronizzato ad esso (FIG.
VIII/2): la variazione del tasso di interazione è ritardata di due settimane rispetto alla
variazione delle femmine.
500
J
450
J
20
400
J
350
J
300
15
250
J
200
10
J
150
J
5
0
100
J
1
J
J
J
J
50
N° di femmine presenti a terra (•)
Tasso di interazione agonistica
25
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Settimane
FIG. VIII/2 - Variazione settimanale del tasso di interazione agonistica e del
numero di femmine presenti a terra
Il tasso di interazione agonistica (numero di interazioni per ora di osservazione) varia su base
settimanale in maniera simmetrica al numero di femmine presenti a terra, ma è ritardato di due
140
settimane: il valore massimo viene raggiunto nella IX settimana mentre il picco di presenza a
terra delle femmine è localizzato nella VII.
Questo ritardo corrisponde al ritardo tra picco della presenza delle femmine a terra e
picco delle entrate in estro: se si considerano le femmine in estro la variazione è
simmetrica e sincronizzata (FIG. VIII/3). Infatti la variazione dell' intensità del tasso
di interazione agonistica coincide con quella del sex ratio operativo, che misura il
numero di femmine in estro per maschio riproduttore (rho = 0.993; n = 12; p =
0.001).
Sia le interazioni con prevalenza della componente vocale che quelle con prevalenza
della componente locomotoria hanno variazione temporale simmetrica a quella delle
interazioni totali con un tasso orario massimo nella IX settimana (rispettivamente
13.7 e 7.2 interazioni/ora).
6.0
J
20
4.0
J
J
15
5.0
3.0
10
J
2.0
J
5
J
J
0
J
J
J
J
J
1
2
3
4
5
Sex ratio operativo (•)
Tasso di interazione agonistica
25
1.0
0.0
6
7
8
9
10
11
12
Settimane
FIG. VIII/3 - Variazione settimanale del tasso di interazione agonistica e del sex
ratio operativo
Il tasso di interazione agonistica (numero di interazioni per ora di osservazione) varia su base
settimanale in maniera simmetrica e sincronizzata con la variazione del sex ratio operativo
(numero di femmine in estro per maschio effettivamente riproduttore). Entrambe le variabili
raggiungono il valore massimo nell IX settimana, e cioè all’ inizio della fase in cui sono centrati i
periodi di estro delle femmine.
Le interazioni in cui prevale l' aggressione diretta hanno invece una variazione
settimanale bimodale con un primo picco (0.23 interazioni/ora) nella III settimana e
un secondo, più accentuato, nella VII (0.32). La III settimana della stagione di
riproduzione corrisponde alla fase di stabilizzazione del controllo degli harems
principali, mentre la VII corrisponde a una fase generale di incremento dell' attività
141
riproduttiva e agonistica che coincide con l' inizio del periodo di massima presenza a
terra delle femmine. Sono questi i due momenti cruciali nella definizione dei rapporti
sociali tra i maschi principali, che richiedono un ricorso maggiore all' interazione
diretta.
Variazione spaziale del tasso di interazione
La variazione dell' intensità di interazione agonistica tra le diverse aree della zona di
studio è molto ampia: nel 1994 si passa dal valore minimo di 0.10 interazioni/ora per
la zona riproduttiva LIN, in cui non si sono formati harem e in cui la presenza di
femmine è risultata sporadica, fino al massimo di 6.29 interazioni/ora per la zona
riproduttiva AREM e di 6.64 interazioni/ora per la zona riproduttiva CD, le due zone
con massima concentrazione di femmine. E' interessante notare che nella zona
riproduttiva LUI, in cui si è formato il secondo harem per dimensione della zona di
studio, il tasso di interazione complessivo ha un valore intermedio (2.92
interazioni/ora). Questa zona ha avuto una storia riproduttiva estremamente stabile,
con un solo harem controllato in maniera ferrea per la maggior parte della stagione
riproduttiva da un singolo maschio, che è anche quello che ha avuto il massimo
successo di fertilizzazione.
Variazione tra le unità riproduttive
La variazione del tasso di interazione agonistica tra unità riproduttive è ampia: si
passa da un valore minimo di 1.6 interazioni/ora per l' harem LSSB, un harem piccolo
in posizione marginale, al massimo di 6.6 interazioni/ora per l' harem AREM e di 6.9
interazioni/ora per l' harem CD, il più grande della zona di studio.
Il tasso di interazione agonistica dipende dalla dimensione e dalla struttura dell' unità
riproduttiva. Considerando gli harems oggetto di studio intensivo nel corso delle due
stagioni di riproduzione del 1993 e del 1994 il tasso di interazione agonistica risulta
fortemente correlato alla dimensione dell' harem (rho = 0.824; n = 24; p = 0.0001 FIG. VIII/4). La relazione è più debole nel 1993 (rho = 0.762) che nel 1994 (rho =
0.918), ma è statisticamente significativa in entrambe le annate.
142
7
6
5
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
100
120
FIG. VIII/4 - Relazione tra il tasso di interazione agonistica e la dimensione
delle unità riproduttive
Il grafico rappresenta la relazione tra il tasso di interazione agonistica (numero di interazioni
che si verificano nell’ harem o nei suoi pressi per ora) e la dimensione dell’ harem (numero di
femmine che si riproducono nell’ harem) per gli harems dell’ area di studio principale del 1993
(J) e del 1994 (E).
7
6
5
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
100
120
Numero di maschi associati
FIG. VIII/5 - Relazione tra il tasso di interazione agonistica e il numero di
maschi associati all’ unità riproduttiva
143
Il grafico rappresenta la relazione tra il tasso di interazione agonistica (numero di interazioni
che si verificano nell’ harem o nei suoi pressi per ora) e il numero di maschi associati all’ harem
(sommatoria sui valori medi giornalieri per tutto il corso della stagione di riproduzione) per gli
harems dell’ area di studio principale del 1993 (J) e del 1994 (E).
Anche la pressione di competizione è importante: per i 24 harems oggetto di studio
intensivo nel corso delle due stagioni di riproduzione del 1993 e del 1994 si è
riscontrata una correlazione positiva forte tra il tasso di interazione agonistica e il
numero di maschi associati (rho = 0.802; n = 24; p = 0.0008 - FIG. VIII/5). Anche
in questo caso la relazione risulta più debole nel 1993 (rho = 0.757) che nel 1994
(rho = 0.809), ma la differenza è minima e la relazione è statisticamente significativa
in enatrmbe le stagioni.
Gli altri due parametri qualificanti della struttura dell' unità riproduttiva, il numero
di maschi alfa e il numero di transizioni di maschio alfa, non hanno una relazione
significativa con il tasso di interazione agonistica.
Il determinante primario dell' intensità dell' interazione agonistica sembra essere la
dimensione dell' harem: nella regressione multipla a due variabili indipendenti il
coefficiente di regressione relativo alla dimensione è statisticamente molto
significativo (b = 0.0674 ± 0.0195; p = 0.0023) mentre quello releativo al numero di
maschi associati non lo è; nel complesso la regressione spiega una quota molto alta
della varianza del tasso di interazione agonistica (R2A = 0.723).
8.11 Caratteristiche delle interazioni agonistiche
Tipologia delle interazioni agonistiche
L' analisi della struttura delle interazioni agonistiche permette di distingure cinque
categorie di interazioni: le interazioni basate sull' orientamento dello sguardo (AO), le
interazioni in cui prevale una componente locomotoria (MO), le interazioni in cui
prevale una componente di display vocale (VO), le interazioni in cui prevale una
componente di display visuale (DV) e le interazioni in cui prevale una componente di
confronto fisico diretto (SCO). Le interazioni più frequenti sono i display vocali
(62.8% delle interazioni totali), seguite dalle interazioni in cui prevale il movimento
(34.5%); i rimanenti tre tipi di interazioni costituiscono una quota marginale delle
interazioni totali: 0.35% per la direzione dello sguardo, 0.47% per i display visuali e
1.89% per gli scontri diretti. Anche in Mirounga angustirostris le vocalizzazioni sono la
forma più frequente di interazione agonistica [Bartholomew & Collias, 1962]. L'
utilizzo diffuso del comportamento vocale nella definizione dei rapporti di dominanza
tra i maschi è una componente di un processo generale di ritualizzazione del
comportamento agonistico che caratterizza tutte le specie in cui il rischio derivante
dallo scontro fisico diretto non è trascurabile [Clutton-Brock et al., 1979], come
effettivamente avviene nell' elefante marino del sud. In linea di principio la
vocalizzazione può essere utilizzata per ottenere due tipi di risultati funzionali, il
riconoscimento individuale e la segnalazione del potenziale agonistico del maschio.
Attraverso il riconoscimento individuale si ottiene una riduzione dei costi di
144
interazione, in quanto individui che hanno già interagito direttamente possono
risolvere i confronti in maniera convenzionale [Ydenberg et al., 1988]. La
segnalazione del potenziale agonistico può invece evitare la necessità di ricorrere all'
interazione diretta quando la differenza di RHP tra i maschi non sia inferiore della
loro capacità di discriminazione: i segnali possono in questo caso veicolare
direttamente informazioni sul RHP [Riechert, 1978] o avere un ruolo convenzionale
[Hammerstein & Riechert, 1988]. La discriminazione di questi meccanismi richiede
uno studio strutturale delle vocalizzazione e la realizzazione di esperimenti di
playback, attività attualmente in fase di realizzazione.
E' interessante notare che nell' elefante marino del sud la vocalizzazione è
principalmente orientata e utilizzata per la soluzione di specifiche interazioni
agonistiche, mentre non si riscontra da parte dei maschi detentori di harem la
segnalazione autonoma del controllo dell' harem che è invece presente in diverse
specie di ungulati [Clutton & Albon, 1979]: infatti in questa specie la vocalizzazione
autonoma è realizzata nel 96% dei casi da maschi non detentori di harem e nel 76%
dei casi da maschi isolati o marginali.
La scarsa frequenza di interazioni risolte con l' orientamento dello sguardo dipende
anche dal fatto che questo tipo di interazione è possibile solo tra maschi con grande
differenza di resource holding potential e quando la relazione di dominanza sia
stabilmente definita; questo tipo di interazione è quasi completamente limitato al
confronto tra maschi alfa e maschi periferici nella fase finale della stagione di
riproduzione. La quasi totalità delle interazioni (98.1%) non implica il contatto
diretto tra gli individui e la maggior parte viene risolta in maniera puramente
convenzionale, senza movimento da parte dell' individuo iniziatore. Tra i due tipi di
interazione più frequenti quelle che si risolvono con la vocalizzazione hanno un ruolo
prevalente, con una frequenza di comparsa molto maggiore dell' atteso (G = 261.6; df
= 1; p < 0.0001).
Contesti di interazione
Solo il 2.7% delle interazioni riguardano la competizione per femmine isolate: le
restanti riguardano sempre il controllo di harem o la definizione di relazioni di
dominanza tra maschi, senza un coinvolgimento diretto delle femmine. Il 17.1% delle
interazioni consiste nell' allontanamento di un maschio periferico, marginale o
solitario da parte del maschio alfa o dell' eventuale beta dell' harem: queste interazioni
sono interazioni non provocate iniziate dall' alfa con una finalità di mantenimento del
controllo sull' harem (mantenimento dello status quo). A queste si aggiunge un 7.4%
di interazioni in cui si ha l' espulsione del maschio precedente dalla prossimità dell'
harem, in genere con la fuga in mare o più raramente con un inseguimento terrestre
prolungato. Il 45.8% delle interazioni agonistiche consistono nel blocco dell' attività
di un altro maschio: nella quasi totalità dei casi si tratta di un maschio di rango
superiore che impedisce l' avvicinamento alle femmine o l' interazione con esse da
parte di un maschio di rango inferiore.
145
Il 2.3% delle interazioni si svolge nel contesto di tentativi di take over, che riescono
nel 56.8% dei casi e falliscono nei rimanenti. Il 24.3% dei casi consistono in
interazioni di dominanza tra i maschi in cui non sono coinvolte direttamente
femmine e che servono per definire e mantenere le relazioni gerarchiche tra gli
individui. Una caratteristica peculiare del comportamento agonistico in questa specie
è la persistenza dei maschi periferici nei tentativi di avvicinamento alle femmine, che
comporta la ripetizione dello stesso pattern di interazione tra maschio alfa e maschio
periferico per centinaia di volte nel corso della stagione di riproduzione: il confronto è
puramente convenzionale ma non sembra essere risolutivo, analogamente a quanto
avviene in alcune specie di Uccelli con sistema riproduttivo territoriale [Walton &
Nolan, 1986]. Il confronto tra maschi alfa e maschi periferici dovrebbe essere
adattabile al modello della guerra di attrito asimmetrica [Hammerstein & Parker,
1982], che prevede però la capacità di un confronto puramente convenzionale di
essere totalmente risolutivo.
Ruolo delle vocalizzazioni autonome
Oltre ad essere la componente più importante del comportamento agonistico le
vocalizzazioni vengono utilizzate in forma autonoma al di fuori di contesti agonistici.
I maschi possono iniziare sequenze di vocalizzazione anche molto lunghe senza che
queste siano orientate verso un bersaglio evidente e anche in situazioni in cui l'
assenza di maschi vicini permette di escludere che la vocalizzazione sia orientata verso
un bersaglio non riconosciuto dall' osservatore. Le vocalizzazioni autonome sono più
frequenti nella fase iniziale della stagione riproduttiva: per i maschi principali l'
emissioni di vocalizzazioni autonome si riduce rapidamente nel corso della stagione di
riproduzione ed è molto scarsa nella fase centrale della riproduzione, mentre per i
maschi secondari la quota di tempo dedicata all' emissione di vocalizzazioni autonome
cresce nelle prime settimane della stagione riproduttiva per poi stabilizzarsi fino alla
fine della stagione di riproduzione.
6
J
2.5
5
F
2.0
F
J
F
F
F
1.5
F
J
1.0
F
J
F
0.5
1
J
J
F
II
III
IV
V
VI
VII
3
2
F
J
0.0
4
F
Sex ratio operativo
% Vocalizzazione autonoma
3.0
146
VIII
J
J
IX
X
J
J
XI
XII
0
Settimane
J
Principali
F
Secondari
FIG. VIII/6 - Variazione settimanale della quota di tempo dedicata alla
vocalizzazione autonoma in relazione alla variazione del sex ratio operativo
Il grafico rappresenta la variazione settimanale della quota di tempo dedicata alla vocalizzazione
autonoma da parte di maschi principali e maschi secondari e del sex ratio operativo. La
vocalizzazione autonoma per i maschi principali è prossima a zero nelle settimane di massima
concentrazione degli estri.
I maschi delle categorie di età inferiori utilizzano probabilmente la vocalizzazione
autonoma per migliorare la qualità della loro prestazione vocale: il vocalizzo dei
maschi adulti è complesso e strutturato, molto diverso da quello esibito dai maschi
fino a 5-6 anni di età. Per maschi di età superiore, che hanno un vocalizzo più o meno
completamente formato, è possibile ipotizzare un ruolo di segnalazione di presenza o
di status. In diverse specie di Mammiferi poligini [Cervus elaphus: Clutton-Brock &
Albon, 1979], e in alcune specie di Pinnipedi [Odobenus rosmarus: Stirling et al., 1987],
i maschi principali vocalizzano in maniera quasi continuativa nel corso della stagione
di riproduzione e in particolare nella fase in cui sono concentrati gli estri. Questo non
avviene nell' elefante marino del sud, in cui il tasso di vocalizzazione autonoma dei
maschi principali è massimo nella fase iniziale della stagione riproduttiva e declina
man mano che la struttura del controllo degli harems si stabilizza. In particolare nella
fase cruciale della stagione di riproduzione, durante le tre settimane in cui gli estri
sono concentrati, i maschi alfa hanno un tasso di vocalizzazione autonoma
praticamente nullo, e la vocalizzazione è sempre orientata verso un bersaglio specifico.
Questo permette di escludere in questa specie la presenza di un meccanismo di
segnalazione del possesso degli harems.
147
8.12 Caratteristiche dei contendenti
Categoria dei età dei contendenti
La maggior parte degli incontri agonistici sono iniziati da maschi adulti (67.0% del
totale) o da SAM4 (31.4%). Nella maggior parte dei confronti il maschio verso cui
viene rivolta l' aggressione è un SAM4 (64.1%) o un SAM3 (20.8%). I confronti
vengono vinti quasi esclusivamente da maschi adulti (68.0%) e da SAM4 (30.7%): nel
complesso sembra quindi che la performance competitiva maschile sia fortemente
limitata dall' età. La maggiore tendenza ad interagire dei maschi adulti sembra essere
una caratteristica ricorrente dei grandi Mammiferi poligini [Komers et al., 1994], ed è
probabilmente da attribuire alle forti diversità di resource holding potential tra le
classi di età dovute alle modalità di crescita dimensionale.
Staus dei contendenti
La tipologia delle interazioni agonistiche dimostra una relazione stretta tra lo status
generale di un maschio e la sua attività agonistica. La maggior parte dei confronti
agonistici viene iniziata da maschi alfa (67%): per la parte restante il 10% viene
iniziato da maschi associati ad harem (beta, periferici e marginali) e il 23% da maschi
solitari. Il bersaglio dei confronti maschili sono principalmente maschi solitari (64%) e
maschi associati ad harem (34%): solo il 2% delle aggressioni viene rivolta contro
maschi alfa. I maschi alfa sono quindi i principali iniziatori di interazioni agonistiche
e le subiscono in una quota fortemente minoritaria dei casi. Le interazioni vengono
vinte nel 67% dei casi da maschi alfa, nel 10% da maschi beta, periferici o marginali e
nel 23% da maschi solitari. Rispetto al loro numero relativamente esiguo i maschi alfa
hanno una quota di interazioni iniziate e vinte decisamente sproporzionata.
Le interazioni che coinvolgono maschi alfa sono quasi sempre aggressioni
unidirezionali in cui il maschio alfa agisce e il maschio verso cui viene rivolta l'
aggressione reagisce con l' interruzione dell' azione precedente e l' allontanamento: l'
aggressione quindi non è reciprocata. Questo tipo di interazione è stato definito
walkover [McCann, 1981] proprio per la sua unidirezionalità: d' altra parte queste
interazioni sono spesso mediate dalla sola segnalazione vocale senza che vi sia alcuna
componente di movimento. Le interazioni reciprocate avvengono invece a frequenza
relativamente alta tra i maschi periferici e sono finalizzate alla definizione delle
posizioni gerarchiche nella periferia degli harems. A bassa frequenza si hanno
interazioni bidirezionali tra maschi principali nel contesto dei tentativi di take over:
queste interazioni avvengono in genere tra maschi di status simile e sfociano in scontri
frontali prolungati.
Similarità di status tra gli interagenti
La gran parte delle interazioni riguardano individui di status differente (75.5% delle
interazioni totali): nel 24.5% dei casi i due individui che interagiscono hanno lo stesso
status, nel 73.6% l' interazione è iniziata da un individuo di rango superiore e solo nel
1.9% dei casi l' interazione viene iniziata da un individuo di rango inferiore. Si può
148
quindi concludere che i maschi tendono ad interagire prevalentemente con individui
di rango inferiore o, in seconda battuta, simile. Nelle interazioni in cui il rango dei
maschi interagenti è differente e si riconosce chiaramente il vincitore (n = 2336;
73.6% del totale delle interazioni) il 98.8% viene vinto dal maschio di rango superiore
e l' 1.2% dal maschio di rango inferiore: si tratta in questo caso quasi esclusivamente
di take over da parte di maschi periferici nel confronto degli alfa precedenti e di
interazioni tra maschi principali alla fine della stagione di riproduzione. In sintesi il
rango dei maschi ha un effetto profondo sulla tipologia e sul risultato delle interazioni
agonistiche, come prevedibile in una specie in cui la struttura di dominanza maschile
è così ben definita e stabile.
Effetto del rango sulla variazione settimanale
La variazione settimanale del tasso di interazione ha un pattern di crescita simile per i
maschi alfa e i maschi periferici: per entrambi si raggiunge il massimo del tasso di
interazione nella IX settimana (14.4 e 6.6 interazioni/ora). In realtà il tasso di
interazione per i maschi periferici cresce gradualmente fino alla IX settimana e
decresce bruscamente subito dopo, mentre per i maschi alfa il tasso di interazione
cresce più bruscamente e rimane alto anche nella X e XI settimana. La differenza tra le
distribuzioni di frequenza nelle dodici settimane per le due categorie di maschi risulta
statisticamente significativa (G = 155.6; df = 10; p < 0.0001). Se si limita il
confronto tra le settimane che comprendono la quota maggiore di interazioni (VII XI) la differenza tra le frequenze settimanali per maschi alfa e maschi periferici rimane
significativa (G = 100.8; df = 4; p < 0.0001). Questa differenza è in accordo con la
differenza dell' allocazione dello sforzo riproduttivo: i maschi periferici giocano il tutto
per tutto nella settimana del picco di presenza delle femmine a terra, quando la
situazione è a loro più favorevole perchè il controllo degli harems molto grandi è
difficoltoso, mentre i maschi alfa mantengono un alto livello di impegno riproduttivo
per tutte e tre le settimane della fase cruciale della stagione di riproduzione.
Interazioni senza vincitore palese
Il 2.5% delle interazioni non ha un vincitore evidente, nel senso che nessuno dei due
maschi interrompe la sua azione o si allontana rispetto all' altro e rispetto alle
femmine. Di queste interazioni il 60.8% sono iniziate da maschi alfa, il 39.2% da
maschi periferici.
La maggioranza delle interazioni senza vincitore (60.8%) si svolge tra maschi alfa e
maschi periferici: tipicamente un maschio alfa vocalizza verso un periferico molto
lontano da lui e staccato dalle femmine, senza che il periferico mostri alcuna reazione
e senza che il maschio alfa prenda poi ulteriori iniziative. Nel 16.5% dei casi si tratta
invece di interazioni tra un maschio periferico e un maschio alfa: tipicamente il
periferico vocalizza verso il maschio alfa da molto lontano e il maschio alfa non
mostra alcuna reazione, data la lontananza dell' altro. Nel 22.8% delle interazioni
senza vincitore apparente si ha interazione tra due maschi periferici: tipicamente si
tratta di interazioni senza contatto diretto in cui i maschi si esibiscono
149
reciprocamente in vocalizzi senza che questo provochi alcun effetto sulla loro
posizione relativa. Nel complesso le interazioni senza un vincitore evidente sono
minoritarie e occorrono in contesti specifici: in questa specie quindi il comportamento
agonistico sembra essere sufficientemente chiaro da permette una risoluzione non
equivoca della competizione maschile.
8.13 Interazioni con contatto fisico
Le interazioni classificate come scontri frontali hanno un interesse peculiare in quanto
rappresentano eventi limite nel processo di definizione delle relazioni di dominanza e
svolgono un ruolo primario in fasi cruciali della creazione della struttura di dominanza
(ad esempio confronti nella fase iniziale della stagione di riproduzione o definizione
del rango tra individui con potenziale simile). Nel corso della stagione del 1993 sono
stati osservati un totale di 134 scontri, 75 dei quali durante i perodi di osservazione
standardizzati: questi ultimi rappresentano il 2.36% delle interazioni agonistiche
osservate nei periodi standard. Nel complesso gli scontri frontali hanno un tasso di
occorrenza di 0.20 scontri/ora. L' andamento settimanale del tasso di scontro ha due
picchi un primo picco, di 0.23 scontri/ora, nella terza settimana della stagione di
riproduzione, e un secondo, di 0.32 scontri/ora, nella settima settimana della stagione
riproduzione. Il primo picco è in corrispondenza della fase di stabilizzazione della
struttura di controllo degli harems, mentre il secondo corrisponde all' inizio della fase
centrale della stagione di riproduzione.
Struttura degli scontri frontali
La durata in secondi degli scontri (n = 118) ha un valore mediano di 137.5 (range =
680; m = 178.1 ± 138.2; CV = 0.7761); la distribuzione della durata degli scontri ha
una forte asimmetria positiva (g1 = 1.857), è leptocurtica (g2 = 2.831) ed è
chiaramente non normale (Test di Lilliefors: D = 0.2682; n = 117; p < 0.0001). La
distribuzione delle durate degli scontri ha un andamento bimodale con un primo
picco più accentuato nell' intervallo 100-150 secondi e un secondo nell' intervallo
400-450 secondi .
Le interazioni che prevedono il contatto fisico diretto hanno una complessità
maggiore della media delle interazioni. Il numero di transizioni comportamentali nel
corso degli scontri (n = 117) ha un valore mediano di 6 (range = 29; m = 6.803 ±
3.677; CV = 0.5405); la distribuzione del numero di transizioni ha una forte
asimmetria positiva (g1 = 2.601), è fortemente leptocurtica (g2 = 12.36) ed è
sicuramente non normale (Test di Lilliefors: D = 0.2019 ; n = 116 p < 0.0001).
La complessità degli scontri è correlata positivamente alla loro durata (rho = 0.286; n
= 116; p = 0.0021); la correlazione è statisticamente significativa ma piuttosto
debole, e soprattutto l' esame dello scatterplot mostra una forte dispersione dei valori.
E' stato possibile registrare la sequenza dei moduli comportamentali adottati dai due
maschi in 117 interazioni che hanno implicato il confronto diretto. Nel 79.4% dei
casi si è avuto un confronto vocale e nell' 88.9% dei casi si è avuto un confronto
150
visuale: la maggior parte delle interazioni dirette quindi hanno come fase preliminare
un confronto convenzionale che offre in potenza la possibilità ai due contendenti di
valutare il potenziale reciproco prima di passare allo scontro diretto. Nel 69.2% dei
casi dalla fase di confronto convenzionale si passa allo scontro petto a petto, mentre
nel 26.5% dei casi si ha un attacco unidirezionale o bidirezionale portato con morsi
nella regione frontale o dorsale. Nel complesso quindi circa un terzo dei confronti
diretti vengono risolti in maniera convenzionale e due terzi vengono risolti con una
forma moderata di aggressione diretta.
La presenza di una fase di segnalazione riduce la durata totale del confronto, ma in
maniera non significativa, sia nel caso della segnalazione vocale (med.: 140 vs 125
secondi; KW = 1.584; df = 2; p = 0.4530) che in quello della segnalazione visuale
(med. = 140 vs 115 secondi; KW = 5.154; df = 2; p = 0.0760).
Correlati fenotipici della struttura degli scontri
• Effetto dell' età dei contendenti
Su un totale di 56 scontri per cui sono disponibili le categorie di età di entrambi i
maschi coinvolti ed esse sono differenti nel 96.4% dei casi ha vinto il maschio di
categoria d' età superiore; questa proporzione differisce in maniera significativa dal
50% (G = 35.28; df = 1; p = 0.0001): gli scontri vengono vinti nella quasi totalità
dei casi dal maschio che appartiene alla categoria d' età superiore.
• Effetto della dimensione dei contendenti
Su un totale di 75 scontri per cui sono disponibili misure di lunghezza di entrambi i
maschi coinvolti nel 69% dei casi ha vinto il maschio più grande; questa proporzione
differisce in maniera significativa dal 50% (G = 5.869; df = 1; p = 0.0246): si può
quindi concludere che gli scontri tendono ad essere vinti dal maschio più grande.
I maschi vincitori hanno una lunghezza mediana di 358 cm (n = 95), mentre i maschi
perdenti hanno un a lunghezza mediana di 344 cm (n = 83); la differenza di
lunghezza è statisticamente significativa (U = 2579; df = 1; p = 0.0001).
La differenza di dimensione tra i due maschi dovrebbe misurare la differenza in un
componente importante del RHP. Utilizzando il campione di 61 scontri per cui è
conosciuta la lunghezza corporea dei maschi coinvolti è stata ricavata una misura di
differenza di lunghezza in valore assoluto. A questo livello di risoluzione la differenza
di lunghezza non è correlata in maniera significativa alla durata dello scontro (rho =
0.221; n = 63; p = 0.0816), né alla complessità dello scontro (rho = -0.175; n= 61; p
= 0.1762).
• Effetto dello status riproduttivo dei contendenti
La complessità e la durata dei confronti dovrebbero essere influenzati dallo status
riproduttivo, in quanto lo status riproduttivo prima dell' inizio del confronto è una
misura del controllo delle femmine: in gran parte delle formulazioni teoriche il
controllo della risorsa contesa è una componente importante del resource holding
potential.
Considerati separatamente lo status del maschio che inizia lo scontro e quello del
151
maschio che risponde hanno un effetto nullo o marginale sulla struttura dello scontro
stesso. Il numero di transizioni non varia significativamente al variare dello status del
maschio iniziatore (KW = 0.4539; df = 2; p = 0.0.8042), e questo vale anche per la
durata degli scontri (KW = 3.772; df = 2; p = 0.1517). Considerando lo status del
maschio che si risponde si riscontra una differenza moderatamente significativa di
complessità (KW = 6.675; df = 2; p = 0.0355) ma non di durata degli scontri (KW
= 2.998; df = 2; p = 0.2231).
Quando l' iniziatore dello scontro è un maschio alfa si ha un numero mediano di
transizioni uguale a 5 e una durata mediana di 120 secondi (n = 21); quando l'
iniziatore dello scontro è un maschio periferico si ha un numero mediano di
transizioni uguale a 6 e una durata mediana di 140 secondi (n = 87); quando l'
iniziatore dello scontro è un maschio marginale si ha un numero mediano di
transizioni uguale a 5.5 e una durata mediana di 152.5 secondi (n = 8).
Quando il maschio che risponde è un maschio alfa si ha un numero mediano di
transizioni uguale a 8 e una durata mediana di 125 secondi (n = 20); quando il
maschio che risponde è un maschio periferico si ha un numero mediano di transizioni
uguale a 6 e una durata mediana di 145 secondi (n = 80); quando il maschio che
risponde è un maschio marginale si ha un numero mediano di transizioni uguale a 5 e
una durata mediana di 125 secondi (n = 16).
In effetti la complessità e la durata dei confronti diretti dovrebbero dipendere non
dallo status assoluto dei contendenti ma piuttosto dalle differenze di status e quindi
di RHP. In effetti confrontando gli scontri frontali tra maschi di status riproduttivo
simile con quelli tra maschi di status non si riscontra una differenza significativa nel
numero di transizioni comportamentali (med. = 6.0 vs 5.0 - U = 1622; n = 74,43; p
= 0.8593) ma la differenza nella durata dei confronti è molto significativa (med. =
160 vs 120 secondi - U = 2340.5; n = 74,44; p = 0.0001): quando i maschi hanno
componenti del RHP simili la risoluzione dei contesti si complica e quindi i confronti
agonistici si allungano.
Una misura quantitativa della differenza di status riproduttivo è la differenza nel
numero di femmine controllate dai due maschi prima dell' interazione: questa misura
non è correlata alla complessità dell' interazione (rho = 0.088; n = 76; p = 0.447) ma
è correlata negativamente alla durata dello scontro (rho = - 0.290; n = 77; p =
0.0114). Quindi la durata dell' interazione diminuisce all' aumentare delle differenze
di status riproduttivo tra i due maschi.
• Effetto del rango di dominanza
Su un totale di 75 scontri in cui ai maschi coinvolti è stato possibile attribuire un
indice di dominanza continuo nell' 85.3% dei casi lo scontro è stato vinto dal maschio
di rango superiore; questa proporzione differisce in maniera significativa dal 50% (G
= 22.30; df = 1; p = 0.0001): si può quindi concludere che gli scontri tendono ad
essere vinti dal maschio che ha rango superiore all' inizio dello scontro.
E' stata calcolata una misura della differenza del RHP tra i due contendenti
152
utilizzando il valore assoluto della differenza tra indici dei dominanza; a questo livello
di risoluzione la differenza di rango non è correlata significativamente né alla durata
dello scontro (rho = -0.152; n = 63; p = 0.2263) né alla sua complessità (rho =
0.198; n = 61; p = 0.1383).
• Effetto del ruolo dei contendenti
Su un totale di 134 scontri in cui i maschi coinvolti sono rinoscibili nel 78.4% dei casi
ha vinto il maschio che ha iniziato il confronto; questa proporzione differisce in
maniera significativa dal 50% (G = 23.93; df = 1; p = 0.0001): si può quindi
concludere che gli scontri tendono ad essere vinti dal maschio che inizia lo scontro.
Danni da combattimento
Gran parte della modellazione del comportamento agonistico è riferita ai confronti
convenzionali ed è basata sull' assunzione di rarità e scarsa rilevanza del
combattimento letale [Enquist & Leimar, 1990]. In realtà in diverse specie animali il
comportamento agonistico può comportare gravi ferite o la morte di uno o di
entrambi i contendenti [Jarman, 1989]: questa opportunità si verifica anche in diverse
specie di Mammiferi poligini, in particolare con riproduzione basata su harems [Geist,
1971 b; Wilkinson & Shank, 1977; Clutton-Brock et al., 1979; Silverman & Dunbar,
1980; Dunbar, 1984 a; Geist, 1986 a; Fryxell, 1987 a]. L' importaneza del
comportamento agonistico letale deve essere valutata non solo in relazione alla sua
frequenza assoluta nella popolazione, che può essere bassa, ma anche in relazione all'
impatto potenzialmente catastrofico sulle possibilità di sopravvivenza a breve e a
lungo termine.
Il comportamento agonistico nell' elefante marino del sud può risultare molto cruento,
in particolare quando si affrontano maschi con resource holding potential simile. In
genere i colpi vengono portati dalla posizione fronte a fronte all' area ventrale del collo
o al petto, zone che sono protette da uno scudo dermico specialmente differenziato
[Murphy, 1914], analogamente a quanto avviene in diverse specie di Mammiferi con
comportamento agonistico strutturato [Jarman, 1989]: in questo caso il
combattimento è solo apparentemente cruento perchè la zona ventrale è fortemente
vascolarizzata e quindi si ha una notevole fuoriuscita di sangue, ma i danni effettivi
sono modesti in quanto i canini non riscono ad infliggere ferite profonde in queste
aree. Diverso è il discorso se il bersaglio dei morsi è la proboscide oppure se i morsi
vengono inflitti nella zona dorsale. La proboscide è una struttura particolarmente
sensibile ed etremamente esposta nel corso dei confronti diretti, come si evince dall'
esame del modo in cui i morsi vengono dati. I danni da combattimento possono
inficiare la prestazione riproduttiva del maschio: sia nel 1993 che nel 1994 si sono
riscontrati casi di abbandono dell' harem da parte di maschi alfa che hanno subito
danni alla proboscide. In tutti questi casi la differenza di potenziale tra i maschi che si
sono confrontati era modesta e l' attacco portato nella zona della proboscide è
risultato decisivo. In tutti i casi è seguita una fase di pausa dell' attività riproduttiva, e
solo in un caso il maschio ha recuperato la posizione di alfa nel seguito della stagione.
153
Per valutare in maniera quantitativa l' incidenza dei danni da combattimento sono
state registrate per il campione di maschi residenti dell' area di studio le ferite e i
danni fisici connessi al comportamento agonistico. Sono state considerate le ferite
gravi e profonde nella regione dorsale, le ferite della proboscide con asportazione più o
meno completa di parti e i danni agli arti che pregiudicano la locomozione, mentre
non sono state considerate le ferite superficiali della zona toracica inflitte nel corso dei
combattimenti. Nel complesso il 26% dei maschi subisce almeno un danno
significativo nel corso della stagione di riproduzione e il 6% ne subisce due. Questi
danni da combattimento sono danni significativi che alterano l' attività riproduttiva
del maschio che li subisce. Nel campione totale di danni e ferite gravi il 41% consiste
in danni agli arti sufficienti a limitare vistosamente la capacità di locomozione, il 35%
consiste in ferite molto profonde nella regione dorsale o sui fianchi e il 24% consiste
in danni rilevanti alla proboscide.
PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELLA COMPETIZIONE TRA I
MASCHI
8.14 Componenti comportamentali della competizione
La competizione diretta è un elmento cruciale della competizione per l'
accoppiamento nell' elefante marino del sud, e le tattiche di competizione alternative
non sembrano avere un ruolo importante, come invece accade in altre specie di
Pinnipedi [Campagna et al., 1988] e più in generale di Mammiferi [Clutton-Brock,
1989]. I tratti comportamentali coinvolti nella competizione riproduttiva nell'
elefante marino del sud possono essere distinti in due categorie: quelli coinvolti nella
competizione con gli altri maschi e quelli che invece riguardano l' interazione con le
femmine.
Le modalità di competizione tra i maschi di elefante marino sono determinate in larga
misura dal sistema nuziale basato sulla formazione di harem: l' accesso alle femmine
implica l' assunzione del controllo di un harem e questo a sua volta dipende dall'
acquisizione del rango massimo nel sistema di dominanza locale. La struttura di
dominanza locale si forma e viene mantenuta attraverso una serie di interazioni
diadiche tra i maschi localmente presenti. L' esame delle pressioni selettive sul
comportamento di competizione tra i maschi può quindi essere affrontato a due
livelli: un livello più fondamentale in cui i caratteri considerati sono tassi e indici di
interazione e un livello più generale in cui vengono invece considerati rango di
dominanza locale e indici di dominanza globali, che costituiscono delle misure
sintetiche della performance comportamentale individuale.
La performance competitiva maschile nell' elefante marino del sud può essere descritta
da un numero molto grande di misure potenzialmente significative. La scelta del
subset di misure da considerare nell' analisi di selezione finale è stata realizzata
considerando le caratteristiche statistiche, le pressioni di selezione e le funzioni di
154
fitness per uno spettro molto ampio di misure e valutando le loro correlazioni
reciproche, nella speranza di rendere almeno parzialmente oggettiva una scelta che ha
comunque un certo grado, si spera ridotto, di soggettività [Arnold, 1983].
8.15 Componenti fondamentali della performance competitiva
Si possono individuare diverse componenti della performance agonistica dei maschi
esprimibili sia in forma di tasso (numero di occorrenze per unità di tempo) che in
forma di indici di successo (rapporti tra esisti positivi e negativi). In tutti i casi le
misure sono state ricava dai maschi riproduttori attivi presenti nelle due stagioni di
riproduzione (n = 112) sulla base della registrazione seriale delle interazioni. Le
correlazioni fenotipiche tra le misure di performance comportamentale sono riportate
in TAB. VIII/3, e i risultati dell' analisi di selezione univariata preliminare in TAB.
VIII/4.
TINT
TAGG
TREA
TVIT
SUCT
SUCI
ICOM
INT/
NM
AGG/
NM
REA/
NM
VIT/
NM
TINT
-
0.7875
0.3813
0.7662
0.3775
0.1196
0.8601
0.8986
0.6764
0.1826
0.6577
TAGG
0.0000
-
0.0765
0.9917
0.8101
0.3049
0.8610
0.7452
0.9631
-0.259
0.9480
TREA
0.0001
0.5000
-
-0.099
-0.477
-0.185
0.0531
0.2825
-0.200
0.9035
-0.217
TVIT
0.0000
0.0000
0.3430
-
0.8418
0.3770
0.8486
0.7260
0.9615
-0.277
0.9607
SUCT
0.0015
0.0000
0.0000
0.0000
-
0.5088
0.5940
0.3898
0.8560
-0.577
0.8804
SUCI
1.0000
1.0000
1.0000
1.0000
0.0005
-
0.1922
0.1503
0.3365
-0.212
0.4112
ICOM
0.0000
0.0000
1.0000
0.0000
0.0000
1.0000
-
0.7277
0.7762
-0.181
0.7609
INT/
NM
0.0000
0.0000
0.2129
0.0000
0.0004
1.0000
0.0000
-
0.7043
0.2424
0.6926
AGG/
NM
0.0000
0.0000
0.0977
0.0000
0.0000
1.0000
0.0000
0.0000
-
-0.339
0.9881
REA/
NM
0.7338
0.0022
0.0000
0.0014
0.0000
1.0000
0.6397
0.4288
0.0016
-
-0.348
VIT/
NM
0.0000
0.0000
0.0748
0.0000
0.0000
1.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0012
-
TAB. VIII/3 - Correlazioni fenotipiche tra le componenti della performance
competitiva maschile
Nella tabella vengono presentati i coefficienti di correlazione di Spearman tra le componenti
della performance comportamentale (sopra la diagonale) e i relativi valori di probabilità corretti
con il metodo di Bonferroni (sotto la diagonale); l’ analisi di selezione è stata compiuta sul
campione di maschi del 1993 e 1994 combinati (n = 112). Le misure di performance competitiva
considerate sono: il tasso di interazione (TINT), dato dal numero di interazioni in cui il maschio
è coinvolto, sia nel ruolo di iniziatore che nel ruolo di interagente, per ora; il tasso di
aggressione (TAGG), dato dal numero di interazioni iniziate per ora; il tasso di reazione (TREA),
dato dal numero di interazioni in cui il maschio reagisce per ora; il tasso di vittoria (TVIT), dato
dal numero di interazioni vinte per ora; il successo di interazione (SUCT), dato dalla quota di
155
interazioni vinte sul totale delle interazioni in cui un maschio è coinvolto; il successo di
interazione (SUCI), dato dalla quota di interazioni vinte sulle interazioni iniziate dal maschio; l'
indice di intensità competitiva (ICOM), ottenuto per combinazione lineare del tasso di
interazione, del tasso di aggressione e del tasso di vittoria mediante estrazione del primo
componente principale, che spiega una quota significativa di varianza delle tre variabili originali
sia nel 1993 (88.6% della varianza totale) che nel 1994 (90.4% della varianza totale); il numero
di interazioni totali standardizzato per il numero di competitori presenti (INT/NM); il numero di
interazioni iniziate standardizzato per il numero di competitori presenti (AGG/NM), che fornisce
una misura dell' aggressività indipendente dal contesto di competizione; il numero di interazioni
subite standardizzato per il numero di competitori presenti (REA/NM); il numero di interazioni
vinte standardizzato per il numero di competitori presenti (VIT/NM).
Carattere
s
i
se(i)
p
R2A
ESS
TINT
0.8688
1.0517
0.1354
0.0000
0.348
1.4201
TAGG
1.3107
1.4765
0.0926
0.0000
0.695
0.9709
TREA
-0.6060
-0.4568
0.1628
0.0059
0.058
1.7071
TVIT
1.3030
1.4789
0.0922
0.0000
0.698
0.9672
SUCT
3.4227
1.2139
0.1224
0.0000
0.467
1.2843
SUCI
0.8169
0.2375
0.1666
0.1567
0.009
1.7510
ICOM
1.4217
1.4217
0.1001
0.0000
0.644
1.0496
INT/NM
4.0754
1.0441
0.1359
0.0000
0.343
1.4257
AGG/NM
5.4337
1.4345
0.0984
0.0000
0.656
1.0320
REA/NM
-4.4557
-0.6556
0.1565
0.0001
0.130
1.6410
VIT/NM
5.3810
1.4370
0.0981
0.0000
0.658
1.0285
TAB. VIII/4 - Analisi univariata di selezione sulle componenti della performance
competitiva maschile
Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata della selezione sessuale
derivante dalla relazione tra la fitness individuale componenti della performance
comportamentale mostrata dai singoli maschi nella competizione con gli altri maschi. L’ analisi
di selezione è stata compiuta sul campione di maschi del 1993 e 1994 combinati (n = 112)
utilizzando il successo di accoppiamento come componente di riferimento della fitness. Il
significato dei parametri riportati e i metodi di stima sono descritti nel testo [Cap. III]. Le misure
di performance competitiva considerate sono descritte nella legenda della tabella precedente.
L' esame preliminare dei diversi tratti comportamentali che determinano la
performance competitiva dei maschi di elefante marino del sud dimostra che la
capacità generale di competizione viene efficaciemente riassunta da tre caratteri: il
tasso di interazione totale, il tasso di aggressione e il successo di interazione.
Tasso di interazione
Il tasso di interazione totale (TINT) è dato dal numero di interazioni totali in cui un
maschio è coinvolto per unità di tempo (ora). Corrisponde alla pressione di
competizione totale sopportata da un maschio e rappresenta quindi una misura dello
stress sociale che un maschio riesce a sopportare. La standardizzazione per l' unità di
tempo è necessaria visto lo sbilanciamento moderato dei tempi di osservazione per i
156
diversi maschi.
Il tasso di interazione (TINT) è dato dal numero di interazioni in cui il maschio è
coinvolto, sia nel ruolo di iniziatore che nel ruolo di interagente, per ora. Il tasso di
interazione ha una distribuzione moderatamente asimmetrica (g1 = 0.7881), non
normale (D = 0.1208; n = 112; p = 0.0004) con un valore mediano di 1.295
interazioni/ora (range = 4.760). Il tasso di interazione ha un' ampiezza minore e una
variabilità relativa maggiore nel 1993 (mediana = 0.7601; range = 4.171) che nel
1994 (mediana = 1.498; range = 4.756); la differenza risulta statisticamente
significativa (U = 981; n = 52,60; p = 0.0007).
L' analisi sui dati combinati del 1993 e del 1994 (n = 112 maschi) rivela una
pressione di selezione positiva e statisticamente significativa sul tasso di interazione (s
= 0.8688; i = 1.052; se(i) = 0.1354; p < 0.0001; R2A = 0.348; ESS = 1.420): la
relazione tra fitness relativa e tasso d interazione è quindi positiva e abbastanza forte.
La funzione di fitness relativa al successo di accoppiamento e al tasso di interazione
totale (FIG. VIII/7) ha un andamento tendenzialmente crescente ma sono anche
presenti due mode, una per valori intermedi e una per valori estremi: la prima non
risulta statisticamente significativa, e può quindi essere considerata un artefatto della
procedura di stima della funzione di fitness, mentre la seconda è statisticamente
significativa.
FIG. VIII/7 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso di
interazione per il campione dei maschi del 1993 (J) e del 1994 (E)
e il tasso di interazione agonistica standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di
157
Si può concludere che esiste una pressione di selezione direzionale sul tasso di
interazione agonistica che prevalente per gran parte dello spettro fenotipico osservato
per poi essere superata da una pressione di selezione stabilizzante per valori positivi
estremi dello spettro: il tasso di interazione agonistica ha una relazione positiva con la
fitness ma oltre un certo limite (circa 3.5 interazioni agonistiche per ora), riducendo il
tempo dedicabile all' interazione con le femmine, è controselezionato.
Tasso di aggressione
Il tasso di aggressione (AGG/NM) viene ottenuto calcolando per ogni maschio e per
ogni periodo di osservazione il numero di interazioni iniziate sul numero di maschi
potenziali competitori presenti [Collis, 1976]; viene poi ricavato per ogni maschio il
valore medio di questa misura nella serie dei periodi di osservazione in cui il maschio
è osservato. Quindi questa misura è standardizzata sia per il tempo di osservazione
che per il numero di competitori di volta in volta disponibili, e quindi rappresenta una
misura contesto indipendente della tendenza del maschio ad aggredire o aggressività
[Maynard Smith & Harper, 1988].
Il tasso di aggressione è sottoposto a una pressione di selezione positiva molto forte (s
= 5.434; i = 1.435; se(i) = 0.0984; p < 0.0001; R2A = 0.656; ESS = 1.0320).
Le pressioni selettive per questo indice nelle due stagioni di riproduzione sono
apparentemente diverse (1.817 vs 1.104), ma un esame accurato dei grafici rivela che
la diversità è dovuta, come nel caso precedente, principalmente all' effetto di un
outlier nel 1993 (che ha un un successo di accoppiamento eccezionalmente alto
rispetto alle interazioni iniziate) e di un outlier nel 1994 (che ha invece un successo di
accoppiamento basso rispetto alle interazioni iniziate): la rimozione di questi due
maschi rende omogenee le pressioni selettive nelle due stagioni (1.438 vs 1.371).
Questo risultato è confermato dall' analisi della covarianza utilizzando l' annata come
fattore (F = 0.6984; df = 1,109; p =0.4051), per cui l' analisi multivariata per questo
tratto sarà compiuta sui maschi del '93 e del '94 combinati.
La funzione di fitness per il successo di accoppiamento e la tendenza ad aggredire
(FIG. VIII/8) ha una andamento monotonico crescente per gran parte dello spettro di
variazione fenotipica: per valori positivi estremi dell' aggressività la relazione è invece
monotonicamente decrescente. Questa variazione brusca dell' andamanento della
funzione di fitness è dovuta alla presenza di due maschi, uno per il 1993 (HELP) e
uno per il 1994 (DINO), con una tendenza ad aggredire eccezionalmente alta rispetto
al successo di accoppiamento realizzato: questa sproporzione è dovuta al fatto che
entrambi i maschi hanno assunto il ruolo di maschio alfa in una fase molto avanzata
della stagione di riproduzione (dopo il picco degli estri) e quindi, pur avendo
esercitato un forte controllo sul loro harem con una frequenqa di iniziazione delle
interazioni agonistiche molto alta, hanno avuto un successo di accoppiamento
158
intermedio, visto che una parte delle femmine dei loro harems era già rientrata in
mare.
FIG. VIII/8 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e aggressività
per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e l’ aggressività standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness ottenute
mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con un processo di
validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee laterali rappresentano le fasce
di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione di fitness calcolate con il
bootstrap (5000 replicazioni).
Successo di interazione
Il successo di interazione totale (SUCT) è dato dal rapporto tra interazioni vinte e
interazioni totali in cui un maschio è coinvolto in tutto il corso della stagione di
riproduzione. E' una misura elementare del successo di competizione indipendente dal
ruolo assunto dal maschio (agente o reagente) e dal suo tasso di interazione totale.
Il successo di interazione totale ha una distribuzione moderatamente asimmetrica
(g1 = 0.6736), non normale (D = 0.1550; n = 112; p < 0.0001) con una
proporzione mediana di 0.2573 interazioni vinte per ogni interazione a cui il maschio
partecipa (range = 1.000). Il successo di interazione totale ha un' ampiezza minore
nel 1993 (mediana = 0.1974; range = 1) che nel 1994 (mediana = 0.3012; range =
1); la differenza è prossima alla significatività statistica (U = 1246; n = 52,60; p =
0.0673).
L' analisi sui dati combinati del 1993 e del 1994 (n = 112 maschi) rivela una
pressione di selezione positiva e statisticamente significativa sul successo di
159
interazione totale (s = 3.423; i = 1.214; se(i) = 0.1224; p < 0.0001; R2A = 0.467;
ESS = 1.284): la relazione tra fitness relativa e successo di interazione totale è quindi
positiva e forte.
L' esame della funzione di fitness (FIG. VIII/9) ricavata con il metodo delle cubic
splines rivela nello spettro di variazione fenotipica osservato una pressione di
selezione direzionale positiva monotonica con un andamento solo debolmente
curvilineo: si ha una certa accelerazione dell' effetto del successo di interazione sulla
fitness per alti valori di successo. Le fasce di confidenza della funzione di fitness sono
strette per cui la precisione di stima può essere considerata buona.
FIG. VIII/9 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e successo di
interazione per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e il successo di interazione totale standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di
8.16 Importanza relativa dei componenti della performance competitiva
Per valutare l' importanza relativa dei componenti della performance competitiva
maschile è stata utilizzata in via preliminare una regressione multipla della fitness
relativa associata al successo di accoppiamento sui tre caratteri (TAB. VIII/5). Il
gradiente di selezione più forte è quello che agisce sulla tendenza ad aggredire (ß' =
0.9858), seguito da quello che agisce sul successo di interazione (ß' = 0.3594) e da
160
quello che agisce sul tasso di interazione totale (ß' = 0.2577). La tendenza all'
aggressione è quindi la componente più importante della performance competitiva
maschile: il sistema nuziale di questa specie si conferma quindi come un esempio
estremo di sistema di accoppiamento fondato sulla competizione tra i maschi. E'
importante notare che questa misura di tendenza all' aggressione è una misura di
frequenza, che non distingue qualitativamente i tipi di interazione: non vuole quindi
misurare la tendenza ad aggredire in senso etologico classico, cioè la propensione ad
utilizzare modi di aggressione diretti piuttosto che ritualizzati, ma solo individuare la
propensione generale del maschio alla competizione. La tendenza ad aggredire risulta
il fattore più fortemente correlato al successo di accoppiamento anche in Bison bison,
una volta controllato l' effetto dell' età e della dimensione [Lott, 1979].
Il gradiente di selezione riscontrato nell' analisi multivariata parziale sul tasso di
aggressione è maggiore nel 1993 (ß = 1.361) che nel 1994 (ß = 0.6905). Questa
differenza dipende principalmente da due maschi, uno del 1993, che ha un tasso di
aggressione relativamente basso rispetto al successo di accoppiamento
eccezionalmente alto, e uno del 1994 (che ha invece un successo di accoppiamento
più basso rispetto a quanto prevedibile in base al tasso di aggressione: l' esame dei
residui studentizzati della regressione multipla conferma che si tratta di due outliers.
Questi due maschi hanno avuto una storia riproduttiva peculiare, in quanto il primo
ha raggiunto un successo di accoppiamento eccezionale e decisamente superiore al
risultato degli altri maschi alfa dell' annata, mentre il secondo è diventato maschio alfa
effettuando un take over in una fase avanzata della stagione riproduttiva, ed ha quindi
dovuto sopportare una pressione di competizione eccezionale per inserirsi in una
struttura di dominanza già stabilizzata. Rimuovendo questi due maschi le pressioni
selettive riscontrate nei due anni divengono omogenee (1993: ß' = 0.9682; 1994: ß' =
1.078) e la relazione parziale tra fitness relativa e tasso di aggressione si stabilizza.
Carattere
ß
ß’
se(ß’)
p
TINT
0.3506
0.2577
0.1356
0.0600
SUCT
1.8625
0.3594
0.1576
0.0245
AGG/NM
2.2108
0.9858
0.1966
0.0000
TAB. VIII/5 - Analisi multivariata parziale di selezione sulle componenti
principali della performance competitiva maschile
Vengono riportati il gradiente di selezione, il gradiente di selezione standardizzato, l’ errore
standard del gradiente di selezione standardizzato (calcolato con il jackknife) e la probabilità del
test per la differenza da 0 del gradiente di selezione standardizzato (calcolata con un metodo
Monte Carlo).
8.17 Significato e misura della dominanza
L' idea di dominanza è un concetto particolarmente dibattuto della biologia
comportamentale [Bernstein, 1981; Francis, 1988], anche e forse soprattutto per le
sue implicazioni ideologiche, e lo studio della dominanza e delle sue relazioni con
161
altre variabili biologiche ha spesso dato risultati contrastanti [Hausfater, 1975; Strum,
1982]. Si può però affermare con certezza che in numerose specie si definiscono
strutture di relazione all' interno del sistema sociale che rendono stabili e prevedibili i
rapporti tra gli individui e la loro relazione con le risorse contese [Lott, 1979; Meikle
et al., 1984; Gibson, 1987; Silk, 1987; Altmann et al., 1988]. Nel caso specifico dell'
elefante marino del sud la presenza di un sistema di dominanza maschile è fuori
discussione ed è anzi il fondamento del sistema di competizione tra i maschi per l'
accesso alle femmine [Le Boeuf, 1974; McCann, 1981]: d' altra parte la descrizione
dei sistemi di dominanza in questa specie è rimasta in gran parte a livello anedottico,
per cui il problema che ora si pone è quello di misurare in maniera quantitativa le
relazioni di dominanza, di valutare i loro effetti e di esaminare la loro variazione
spazio-temporale.
Nell' elefante marino del sud l' esito delle interazioni può essere valutato con notevole
sicurezza nella quasi totalità dei casi: il criterio di vittoria è la dislocazione spaziale del
maschio che perde, in analogia con il metodo utilizzato in alcune specie di Primati
[Hamilton & Bulger, 1990]. Visto che l' interesse primario di questa ricerca è la
relazione tra dominanza e prestazione riproduttiva l' utilizzo di un criterio di
classificazione della dominanza non direttamente collegato all' accesso alle femmine
evita ogni problema di circolarità concettuale e metodologica [Appleby, 1982; Francis,
1988]. Il calcolo delle misure di dominanza è stato effettuato sulla base delle
interazioni comportamentali con esito sicuro registrate nel corso dei periodi di
osservazione standard (3176 nel 1993 e 5157 nel 1994); non vi è stato ricorso a
registrazioni ad libitum delle interazione, e questo ha permesso il calcolo di indici di
dominanza relativamente sofisticati che però richiedono una standardizzazione
temporale delle interazioni [Boyd & Silk, 1983].
La dominanza è stata misurata con i metodi più diversi [Tomback et al., 1989]. Si
possono individuare due classi di metodi: i metodi che generano una scala ordinale
partendo da matrici di interazione [Brown, 1975] e i metodi che utilizzando indici
quantitativi più o meno sofisticati. In questo studio il primo metodo è stato utilizzato
per la verifica dell' effetto della dominanza a livello locale (unità e area riproduttiva),
mentre il secondo è stato utilizzato per ricavare misure di dominanza valide a livello
del complesso della popolazione studiata, in particolare per l' analisi di selezione.
8.18 Matrici di interazione e dominanza locale
Nell' elefante marino del sud la struttura di dominanza viene definita e mantenuta
attraverso interazioni agonistiche diadiche che portano alla formazione di relazioni tra
i maschi stabili e durature nel tempo. Queste relazioni si manifestano in termini di
mantenimeto della posizione o di dislocazione in risposta alla stimolazione acustica,
visuale o motoria da parte dell' altro maschio. Le relazioni sociali tra le coppie di
maschi si combinano in un network di relazioni che almeno a livello locale comprende
tutti i maschi. Le strutture di dominanza sono estese tra più unità riproduttive entro
162
la singola area riproduttiva: le aree riproduttive sono a loro volta più o meno isolate e
quindi è impossibile avere network di relazioni sociali completi tra aree riproduttive
diverse: infatti solo parte dei maschi si sposta tra le diverse aree riproduttive e quindi
ha l' occasione di interagire con maschi di aree riproduttive diverse. I maschi che si
spostano permettono di definire in maniera qualitativa i rapporti tra strutture di
dominanza di aree adiacenti, ma la misura della dominanza su scala globale viene
meglio effettuata utilizzando indici numerici che permettano di risolvere su base
probabilistica le relazioni tra maschi che non si confrontano direttamente.
A livello locale rimane comunque valido l' approccio basato sulla costruzione di
matrici di interazione tra i maschi, da cui viene determinato un ordinamento dei
maschi tradizionalmente decrescente, con rango 1 attribuito al maschio superiore. Le
matrici di interazione utilizzate in questa ricerca sono matrici complete, in cui tutti i
maschi interagiscono con tutti gli altri maschi, e basate su un numero molto ampio di
interazioni agonistiche, per cui l' ordinamento che ne deriva è affidabile. Uno studio
quantitativo della dominanza a livello locale può permettere di elucidare i meccanismi
della formazione delle strutture di dominanza, un problema finora affrontato in
maniera non completamente convincente nell' elefante marino del sud [McCann,
1981]. Le gerarchie di dominanza locali devono essere studiate con un' impostazione
probabilistica, visto che è possibile ottenere un' ordinamente lineare dei maschi con
una distribuzione casuale dei risultati dei confronti: in particolare una gerarchia
perfettamente lineare comprendente fino a 5 individui può essere ottenuta
completamente per caso con una probabilità superiore 5%, per cui è possibile
dimostrare una linearità statisticamente significativa solo per sistemi che
comprendono sei o più individui [Appleby, 1983].
Struttura delle gerarchie di dominanza
Una gerarchia lineare ideale ha due requisiti:
- tutte le relazioni di dominanza devono essere asimmetriche, cioè per ciascuna diade
è possibile individuare il dominante e il subordinato in maniera non equivoca
- tutte le relazioni di dominanza devono essere transitive (se A dominan B e B domina
C, A deve dominare C)
Nel 1993 si sono formate due gerarchie di dominanza locali stabili comprendenti
ciascuna 15 maschi stabilmente presenti per cui sono state osservate un numero di
interazioni sufficienti per la costruzione di una gerarchia di dominanza valida. Nelle
altre zone riproduttive si sono formate gerarchie formate da un numero esiguo di
maschi stabilmente presenti (≤ 5), che sono state escluse dall' analisi. Nel 1994 si
sono formate due gerarchie locali principali di 16 e 18 maschi ciascuna, e due
gerarchie secondarie di 6 maschi ciascuna.
ANNO
1993
Zona
n
Int./M
% inv.
% NT
% ???
h
p(h)
MCM
15
60.5
0.11
0
0
1
< 0.0001
CLI
15
83.7
1.1
0
0.95
0.99
< 0.0001
1994
CI-CF
163
16
119.3
4.7
0.83
2.9
0.84
< 0.0001
PS
6
22.2
0
0
0
1
< 0.0001
LSSB-LSB
6
14.3
1.2
0
0
1
< 0.0001
18
77.1
0.57
0
3.6
0.87
< 0.0001
LP-PA
TAB. VIII/6 - Gerarchie di dominanza principali nel 1993 e 1994
Nella tabella vengono presentati alcuni parametri relativi alla struttura delle gerarchie di
dominanza locali più complesse osservate nel 1993 e nel 1994: area riproduttiva, numero dei
maschi nella gerarchia (n) , numero medio di interazioni per ciascun maschio incluso nella
gerarchia, poercentuale di interazioni in cui si ha inversione del rapporto di dominanza,
percentuale di relazioni di dominanza non transitive, percentuale di relazioni di dominanza
dubbie sul totale delle relazioni (n2), indice di Landau per la gerarchia di dominanza (h), e la
probabilità dell’ indice di Landau calcolata con il metodo di Kendall [1962], che utilizza un
indice matematicamente equivalente a quello di Landau [Appleby, 1983 b].
• Inversioni di dominanza
L' esistenza di una gerarchia di dominanza presuppone l' esistenza di relazioni sociali
stabili tra i maschi: ha quindi senso determinare una gerarchia di dominanza solo se la
frequenza di inversione della dominanza in ogni diade è bassa. Tutti i casi di
inversione di dominanza riscontrati in questa ricerca riguardano interazioni che si
sono svolte alla fine della stagione riproduttiva: in questa fase alcuni maschi che
hanno avuto rango costantemente elevato per tutto il corso della stagione di
riproduzione possono essere sconfitti da maschi prima subordinati. Se si considerano
solo le settimane centrali della stagione, in cui si svolge la gran parte della
riproduzione, non si riscontrano inversioni nella struttura di dominanza.
La percentuale di interazioni con inversione del rapporto di dominanza è bassa in
generale ma molto variabile sia entro che tra stagioni riproduttive con valori da 0 al
4.7%. Comunque le differenze riscontrate entro stagione non sono statisticamente
significative (Test G sulle frequenze di inversione: p > 0.10 in tutti i casi) per cui le
gerarchie possono essere considerate omogenee e il tasso di inversione trascurabile.
• Linearità della gerarchia
Sono state riscontrate relazioni di dominanza non transitive solo in una gerarchia di
dominanza del 1994 e riguardano maschi che erano già presenti nel 1993: le relazioni
di dominanza anomale derivano dal fatto che questi maschi hanno mantenuto le
relazioni di dominanza reciproche del 1993 anche nel 1994 nonostante i rispettivi
cambiamenti di posizione nella gerarchia generale. Il fenomeno è particolarmente
interessante perchè può far pensare a un mantenimento interstagionale del
riconoscimento individuale: d' altra parte la scarsità di maschi che sono presenti in
riproduzione in stagioni successive rende problematica la verifica di questa ipotesi. In
ogni caso le relazioni non transitive rappresentano solo lo 0.83% delle relazioni
diadiche in questa gerarchia.
La percentuale di relazioni dubbie, cioè di relazioni in cui ciascun maschio vince un
ugual numero di confronti, è anch' essa variabile sia entro stagione che tra stagioni
164
con valori da 0 a 3.6% delle relazioni totali.
La linearità delle gerarchie può essere quantificata utilizzando l' indice di Landau
[Landau, 1951 a], che in condizioni ideali assume valori da 0 a 1 (linearità perfetta).
La linearità delle gerarchie e la transitività delle relazioni di dominanza sono
presupposti per la costruzione delle gerarchie stesse a partire dalla matrice di
interazione. D' altra parte è possibile ottenere con alta probabilità gerarchie
perfettamente lineari per solo effetto del caso, in particolare quando il numero di
maschi coinvolti è limitato [Appleby, 1983 b]. Di conseguenza è necessario verificare
dal punto di vista statistico l' effettiva presenza di una linearità nell' ordinamento dei
maschi. E' possibile utilizzare un test basato sul numero di triadi con relazioni di
dominanza circolari [Kendall, 1962] e stimare la probabilità generica di comparsa di
una gerarchia lineare stocastica in base al numero di maschi coinvolti [Appleby, 1983
b].
Per tutte le gerarchie di dominanza locali osservate in questa ricerca l' indice di
linearità ha valori alti o molto alti (da 0.84 a 1), con quattro gerarchie perfettamente
lineari. In tutte e sei le gerarchie studiate la linearità è risultata statisticamente molto
significativa, anche nelle due gerarchie secondarie di 6 maschi ciascuna del 1994, per
cui si può escludere che la linearità osservata sia il risultato di un processo stocastico.
Inoltre il numero di maschi inclusi nelle quattro gerarchie principali rende altamente
improbabile la comparsa di una gerarchia lineare stocastica (p < 0.0001 per gerarchie
con 15 o più maschi). Le gerarchie pubblicate relative al genere Mirounga
comprendono in genere i soli primi dieci maschi: nelle gerarchie studiate la struttura
di dominanza relativa ai primi cinque maschi è prossima alla linearità perfetta.
In generale la linearità delle gerarchie è più accentuata nel 1993 che nel 1994: questo
risultato è congruente con diverse indicazioni che puntano in direzione di una
maggiore asimmetria nel potenziale dei maschi durante la prima stagione riproduttiva,
la cui conseguenza è la maggiore asimmetria nella prestazione riproduttiva dei maschi
che si riscontra nel 1993. In conclusione tra i maschi di elefante marino del sud si
formano gerarchie di dominanza lineari, con una modesta incidenza delle inversioni di
dominanza entro diade e con forte prevalenza di relazioni transitive pure: le relazioni
di dominanza circolari sono una minoranza e sono comunque di tipo triangolare.
165
DEPTO
OLDONE
CASEY
SCAR
GROUCHO
PAVAROTTI
TWIG
SUP
RUN
TORANAGA
ATOM
DRANG
ABC
GIALLO
WRONG
LAFF
SHRED
FEDE
BUTCH
ZIGGY
PLUTO
AQUA
SBUFFO
FOSSE
FIG. VIII/10 - Gerarchie di dominanza in M. angustirostris e M. leonina
La figura presenta a sinistra una gerarchia di dominanza tipica dell’ elefante marino del nord,
pubblicata in Riedman [1990], e a sinistra una gerarchia tipica dell’ elefante marino del sud
della Penisola di Valdés (gerarchia locale della zona MCM nel 1993): la differenza di linearità è
palese. Le relazioni sono da considerare transitive salvo dove indicato.
Nel complesso il sistema di dominanza dimostra una notevole linearità, e questa
considerazione viene fortificata dalla comparazione con i valori dell' indice di Landau
riscontrati in altre specie di Mammiferi [Bekoff, 1977; Gibson & Guinness, 1980]: ad
esempio una gerarchia di dominanza comprendente 12 maschi di elefante marino del
nord presentata in Riedman [1990] ha un indice di Landau uguale a 0.6 ed è
chiaramente non lineare.
Relazioni tra gerarchia di dominanza locale e prestazione riproduttiva
Come verifica preliminare del potenziale di azione della selezione sulla dominanza,
che riassume in un singolo indice ordinale il potenziale competitivo del maschio nel
sottosistema sociale in cui si riproduce, sono state valutate le relazioni tra componenti
166
della fitness e rango di dominanza locale.
La relazione tra rango di dominanza e prestazione riproduttiva realizzata nella
struttura sociale in cui la dominanza si esprime è positiva per tutte le gerarchie di
dominanza studiate (FIG. VIII/11): visto che queste gerarchie sono strutture almeno
parzialmente isolate queste possono essere considerate verifiche indipendenti dell'
ipotesi. Per omogeneità sono state considerate per ciascuna delle due stagioni le due
gerarchie principali, ciascuna con i primi 15 maschi. Tutte e tre le componenti della
fitness (controllo delle femmine, successo di accoppiamento, successo di
fertilizzazione) sono correlate in maniera forte e statisticamente significativa al rango
di dominanza locale (rho ≥ 0.80 in tutti i casi), con una variazione moderata tra le
diverse gerarchie (per il successo di accoppiamento MCM: rho = 0.8200; n = 15; p
= 0.0021 - CLI: rho = 0.7989; n =15; p = 0.0028; CI-CF: 0.8740; n =15; p =
0.0011; LP-PA: rho = 0.8143; n = 15; p = 0.0023) che non risulta essere
statisticamente significativa (Test di confronto tra i coefficienti di correlazione: Chiquadrato = 0.4560; df = 3; p > 0.90). In tutti i casi la correlazione con il successo di
accoppiamento è minore delle correlazioni con il numero medio di femmine
controllate e con il successo di fertilizzazione: questa differenza dipende dal fatto che
in situazioni riproduttive con alta densità di femmine anche maschi che hanno indici
di controllo prossimi a zero riescono ad ottenere qualche copula. Quando però le
copule vengono valutate nel contesto riproduttivo specifico, con la stima del successo
di fertilizzazione, l' entità della relazione positiva aumenta.
8.19 Indici di dominanza
Gli indici di dominanza sono tentativi di generalizzare l' approccio basato sulle matrici
di interazione che sono applicabili solo a sistemi di dominanza locali in cui ciascuno
dei maschi interagisce una o più volte con tutti gli altri. Esiste un gran numero di
indici numerici di dominanza derivati dalle interazioni agonistiche e dal loro risultato
[Tomback et al., 1989]. La metodologia di estrazione di questi indici è fondata
sostanzialmente su basi empiriche: per questo e visto che indici diversi possono
fornire immagini diverse della dominanza sono stati in via preliminare utilizzati
diversi indici di dominanza, che si sono comunque rivelati tra loro fortemente
congruenti.
167
120
CLI
100
MCM
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Rango di dominanza
80
LPPA
70
CICF
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Rango di dominanza
FIG. VIII/11 - Relazione tra successo di accoppiamento e rango nelle gerarchie
di dominanza locali
I grafici rappresentano il successo di accoppiamento per i maschi che occupano i primi quindici
ranghi della gerarchia di dominanza in due gerarchie locali osservate nel 1993 (aree
riproduttive MCM e CLI) e in due gerarchie locali osservate nel 1994 (aree riproduttive CICF e
LPPA). In generale il successo di accoppiamento si distribuisce in maniera prevedibile al variare
del rango, ma la forza della relazione dipende della gerarchia considerata.
Dominance value
L' indice di dominanza più semplice è quello che utilizza il rapporto tra il numero di
maschi che un maschio domina e il totale dei maschi presenti. In questo studio è stato
usato in particolare il dominance value [Beilharz & Mylrea, 1963; Green & Rothstein,
1991], che è ottenuto per trasformazione angolare del rapporto tra il numero di
168
maschi dominati e il numero di maschi totali, dove il pool di maschi di riferimento
sono i maschi presenti stabilmente nelle aree di riproduzione durante tutto il corso
della stagione riproduttiva. Questo indice esclude l' effetto dei maschi temporanei o
occasionali che in ogni caso non entrano mai a fare parte della struttura di dominanza
in maniera stabile. Esprime una generale tendenza a dominare i competitori,
indipendentemente dalla loro posizione nella gerarchia di dominanza. Il dominance
value cresce al crescere del rango del maschio.
Il valore di dominanza ha una distribuzione leggermente asimmetrica (g1 = 0.2244)
con un valore mediano di 0.3875 (range = 1): la maggior parte dei maschi domina
pochi dei competitori, mentre una minoranza tende a dominare tutti gli altri.
FIG. VIII/12 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e valore di
dominanza per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e il valore di dominanza (dominance value) standardizzato. La linea centrale rappresenta la
funzione di fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale
scelta con un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee
laterali rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della
funzione di fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).
Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) si riscontra una
pressione di selezione positiva e forte sul valore di dominanza (s = 3.583; i = 1.129;
se(i) = 0.1286; p < 0.001; R2A = 0.407; ESS = 1.355). La pressione di selezione
sulla dominanza come misurata dal dominance value è maggiore nel 1993 (i = 1.346)
che nel 1994 (i = 0.9416), ma la differenza non è particolarmente significativa (F =
6.458; p = 0.0604).
La funzione di fitness per successo di accoppiamento e dominance value è
monotonicamente crescente (FIG. VIII/12), senza la presenza di mode, ma il sia
169
andamento non è lineare: si ha un aumento della pendenza della funzione per valori
del dominance value sopra la mediana. L' effetto della dominanza diviene quindi
evidente per valori alti della dominanza stessa. La funzione ha un andamento regolare
ed è risultata robusta alla presenza di un outlier (1993: DEPTO) con un valore
eccezionalmente alto di successo di accoppiamento: questo fatto, combinato con le
fasce di confidenza strette, dimostra la precisione di stima della funzione di fitness per
questo carattere.
Indice di Clutton-Brock
Una misura del successo agonistico maschile che è stata utilizzata con profitto per i
grandi Mammiferi è l' indice di Clutton-Brock [Clutton-Brock et al., 1979; Thouless
& Guinness, 1986; Apollonio et al., 1989; Festa-Bianchet et al., 1990; Baldi et al.,
1994], che utilizza non solo il numero di maschi che un maschio vince o da cui è
vinto, ma anche il successo agonistico di questi maschi dato dai maschi che a loro
volta vincono o da cui sono a loro volta vinti:
ICB a =
Va + ΣV + 1
P a + ΣP + 1
dove V è il numero di maschi che il maschi a vince, ∑V è la somma dei maschi vinti dai maschi
che a vince escluso a, P è il numero di maschi da cui a perde, ∑P è la somma dei maschi da cui
perdono i maschi da cui a perde escluso a; il numeratore e il denominatore vengono
normalizzati aggiungendo 1 per evitare problemi di calcolo
Quest' indice sfrutta una notevole quantità di informazione supplementare rispetto
agli indici semplici e sembra più adatto di questi a rappresentare la dominanza in
specie in cui il riconoscimento individuale dei partner sociali raggiunge un livello
sofisticato [Clutton-Brock et al., 1982]. L' indice di Clutton-Brock cresce al crescere
del rango del maschio.
L' indice di Clutton-Brock ha una distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 4.894)
e leptocurtica (g2 = 25.29), con un valore mediano di 0.6165 (range = 103.0); l'
asimmetria di quest' indice agonistico dipende dal fatto che la maggioranza dei maschi
hanno un risultato competitivo modesto, mentre una minoranza di maschi ha un
risultato di competizione eccezionale. L' indice di Clutton-Brock enfatizza le
differenze di successo agonistico tra i maschi per effetto dell' utilizzo della sommatoria
dei maschi vinti da ciascun maschio vinto.
pressione di selezione positiva e statisticamente significativa (s = 0.0912; i = 1.358;
se(i) = 0.1066; p < 0.0001; R2A = 0.593; ESS = 1.123). La pressione di selezione
sulla dominanza come misurata dall' indice di Clutton-Brock è maggiore nel 1993 (i =
1.754) che nel 1994 (i = 0.9778), ma la differenza non è particolarmente significativa
(F = 0.8161; p = 0.6452).
La funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice di di dominanza di
Clutton-Brock cresce in maniera monotonica ma con un andamento peculiare (FIG.
170
VIII/13): cresce con una pendenza elevata per valori bassi di dominanza, cresce in
maniera più graduale per valori intermedi della dominanza, e riprende poi a crescere
in maniera rapida per valori estremi della dominanza.
FIG. VIII/13 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice di
Clutton-Brock per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e l’ indice di Clutton-Brock standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness
La funzione di fitness coglie due aspetti fondamentali della struttura di dominanza,
che vengono descritti dall' indice di Clutton-Brock meglio che dagli altri indici. La
gran parte dei maschi ha un indice di dominanza basso perchè tende ad essere
dominato più che a dominare; tra questi maschi il successo di accoppiamento
realizzato è modesto ma cresce in maniera significativa al ridursi del numero di
maschi da cui ciascun maschio viene dominato: i maschi secondari hanno nel
complesso un successo di accoppiamento basso, ma le copule vengono realizzate quasi
esclusivamente da quei maschi secondari che sono dominati solo dai maschi
principali, e sono quindi in grado di sfruttare le opportunità offerte dalla situazione
riproduttiva non appena il controllo esercitato dai maschi principali si riduce. Tra i
maschi principali l' effetto della dominanza si riduce gradualmente di intensità, in
quanto nonostante permangano differenze di dominanza ciascuno di questi maschi
riesce comunque a controllare un' unità riproduttiva: la crescita terminale della
171
funzione di fitness è dovuta a un singolo outlier (1993: DEPTO) con un indice di
Clutton-Brock e un successo di accoppiamento eccezionalmente alti.
Indice di Gibson-Guinness
L' indice di Gibson-Guinness [Gibson & Guinness, 1980 b] utilizza come l' indice di
Clutton-Brock sia l' informazione sul numero di maschi vinti che quella sullo status
dei maschi vinti, ma è più sofisticato di quest' ultimo in quanto l' incorporazione del
successo agonistico dei maschi vinti avviene con un processo iterativo: partendo da un
valore base per ciascun maschio dato dalla proporzione di maschi dominati si
incorporano in cicli successivi gli indici relativi ai maschi dominati. L' algoritmo viene
interrotto quando l' ordinamento dei maschi ottenuto non varia in cicli successivi. L'
indice di Gibson-Guinness cresce al crescere del rango del maschio. Per il calcolo dell'
indice è stato sviluppato un programma ad hoc basato sull' algoritmo pubblicato
[Gibson & Guinness, 1980 b].
L' indice di Gibson-Guinness nel campione complessivo dei maschi del 1993 e 1994
(n = 112) ha una distribuzione debolmente asimmetrica (g1 = 0.2644) ma
fortemente platicurtica (g2 = -1.1316), con un valore mediano di 0.4607 (range =
0.4474). Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) si
riscontra una pressione di selezione positiva e statisticamente significativa (s = 9.276;
i = 1.163; se(i) = 0.1258; p < 0.0001; R2A = 0.432; ESS = 1.326) sulla dominanza
come misurata dall' indice di Gibson-Guinness. La pressione di selezione sulla
dominanza come misurata dall' indice di Gibson-Guinness è maggiore nel 1993 (i =
1.511) che nel 1994 (i = 0.8918), ma la differenza non è particolarmente significativa
(F = 1.674; p = 0.1985).
La funzione di fitness per il successo di accoppiamento e l' indice di dominanza di
Gibson-Guinness è monotonicamente crescente ma l' andamento non è lineare (FIG.
VIII/14): per valori alti dell' indice si ha un aumento della pendenza della relazione
tra indice e fitness. Questo conferma quanto già rilevato per il dominance value: l'
impatto della dominanza sulla riproduzione è più accentuato per valori alti della
dominanza. Al contrario dell' indice di Clutton-Brock l' indice di Gibson-Guinness
fornisce una misura gradualmente crescente della dominanza, come confermano l'
andamento regolare della funzione di fitness e le fasce di confidenza strette: il
processo iterativo di calcolo degli indici di dominanza riduce l' impatto delle vittorie
dei maschi che vincono di più e delle sconfitte dei maschi che perdono di più.
172
dominanza di Gibson-Guinness per il campione combinato dei maschi del 1993
(J) e 1994 (E)
e l’ indice di Gibson-Guinness standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di
Indice di Boyd-Silk
L' indice di Boyd-Silk [Boyd & Silk, 1983] è un indice di dominanza basato su un
modello probabilistico di dominanza che viene costruito a partire dalla matrice di
interazione. Produce valori di dominanza cardinali attraverso un metodo di stima di
massima verosimiglianza: la funzione di massima verosimiglianza viene minimizzata
con un processo iterativo in cui a ciascuna interazione il valore di dominanza del
singolo maschio viene pesato contemporaneamente su tutte le entrate della matrice di
interazione. I vantaggi offerti da questo metodo sono: 1) il riferimento esplicito a un
modello probabilistico di dominanza, che comporta una visione della dominanza più
realistica; 2) l' applicabilità a matrici di interazione incomplete; 3) la produzione di
valori di dominanza cardinali; 4) l' utilizzo di un metodo di stima basato sulla
massima verosimiglianza, che produce stimatori con favorevoli qualità statistiche,
facilitando così l' analisi. L' indice di Boyd-Silk decresce al crescere del rango del
maschio. Per il calcolo dell' indice è stato sviluppato un programma ad hoc basato
sugli algoritmi pubblicati in Boyd & Silk [1983].
173
dominanza di Boyd-Silk per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e
1994 (E)
e l’ indice di Boyd-Silk standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness
L' indice di Boyd-Silk, che ha valori prossimi a 0 per i maschi di rango superiore, nel
campione complessivo dei maschi del 1993 e 1994 (n = 112) ha una distribuzione
simmetrica (g1 = 0.0005) ma fortemente platicurtica (g2 = -1.1614), con un valore
mediano di 17.35 (range = 34.57). Nel campione combinato dei maschi del 1993 e
del 1994 (n = 112) si riscontra una pressione di selezione positiva e statisticamente
significativa (s = 0.1073; i = 1.062; se(i) = 0.1337; p < 0.0001; R2A = 0.359; ESS
= 1.409) sulla dominanza come misurata dall' indice di Boyd-Silk. La pressione di
selezione sulla dominanza come misurata dall' indice di Gibson-Guinness è maggiore
nel 1993 (i = 1.421) che nel 1994 (i = 0.8211), ma la differenza non è
particolarmente significativa (F = 0.1055; p = 0.7460).
La funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice di dominanza di BoydSilk (FIG. VIII/15) fornisce un' immagine simile a quella ottenuta per l' indice di
Gibson-Guinness, con la differenza che la funzione è monotonicamente decrescente
per il modo in cui l' indice è costruito, con valori minimi per i maschi più dominanti.
Valgono le stesse considerazioni riportate per l' indice precedente: il processo iterativo
di calcolo riduce lo spettro di variazione della dominanza ai due estremi.
Relazioni tra indici di dominanza
174
Nonostante misurino aspetti della competizione diversi gli indici di dominanza
considerati si sono dimostrati fortemente correlati (rho > 0.87 in tutti i casi; n = 112;
p < 0.0001 in tutti i casi): la concordanza tra misure differenti di dominanza
dimostra che la dominanza in questa specie è un attributo omogeneo dei maschi e che
la valenza funzionale della competizione diretta è molto alta. La correlazione è
particolarmente forte tra i tre indici che incorporano l' informazione sul successo
agonistico dei maschi di volta in volta incontrati da ciascun maschio (rho > 0.95 in
tutti i casi).Le prestazioni degli indici di dominanza sono relativamente omogenee,
per cui è stato scelto l' indice di Clutton-Brock sulla base di tre argomenti:
- descrive in maniera più efficacie la variazione drastica, quasi discontinua, della
dominanza che si riscontra tra i maschi principali e i maschi secondari in questa specie
- spiega una quota maggiore della varianza della fitness relativa associata al successo di
accoppiamento
- permette una comparazione interspecifica essendo stato utilizzato in uno spettro
relativamente ampio di specie
Differenze tra stagioni riproduttive
La pressione di selezione sulla dominanza, come misurata dai diversi indici presentati,
è risultata apparentemente maggiore nel 1993 che nel 1994, anche se la magnitudine
della differenza tra stagioni è trascurabile rispetto a quella della differenza tra
individui. Ci sono alcuni outliers che riducono la pendenza della relazione tra fitness
relativa e successo agonistico: in particolare alcuni maschi hanno valori degli indici
eccezionalmente alti (> 50): pur essendo anche i maschi con il successo di
accoppiamento maggiore nelle rispettive stagioni, il loro successo di accoppiamento è
meno che proporzionale al loro successo agonistico; la rimozione di questi maschi
aumenta il maniera notevole l' intensità di selezione stimata e la precisione della stima
della dominanza. I maschi di rango inferiore hanno indici di successo relativamente
omogenei. Questo vuol dire che le differenze nel successo agonistico hanno
importanza per i maschi di qualità superiore che monopolizzano la gran parte degli
accoppiamenti, ma hanno un' importanza anche superiore per i maschi che hanno
invece un successo di accoppiamento intermedio e basso. Questo risultato sembra
particolarmente interessante perchè è ipotesi comune che il successo della
competizione nei sistemi poligini sia rilevante soprattutto per i maschi di maggior
successo: si avrebbe quindi una stratificazione dei sistemi sociali con una minoranza
di maschi che utilizzano effettivamente la competizione per definire i pattern di
accesso alle femmine, lasciando agli altri come possibilità di accesso solo l' utilizzo di
tattiche alternative, basate sull' interazione con le femmine marginali, su tattiche
criptiche o cleptogamiche [Grafen, 1987]. Un sistema di questo genere è atteso anche
nell' elefante marino del sud proprio per il livello di dispotismo dell' organizzazione
sociale e la capacità supercompetitiva di un ristretto numero di maschi principali: la
competizione diretta si conferma invece come una componente primaria delle tattiche
di accoppiamento anche per i maschi secondari in potenza meno predisposti per
175
questo tipo di competizione.
8.20 Dominanza e misure di performance competitiva
La dominanza misurata dal dominance value, cioè la dominanza intesa come capacità
di soppiantare l' avversario indipendentemente dalla sua identità e dal contesto sociale
in cui il confronto avviene, ha una relazione molto diretta con le misure di
performance competitiva: la regressione multipla del dominance value sulle tre misure
della performance (n = 112) spiega una quota ampia della variazione del dominance
value (R2A = 0.761; ESS = 0.4894). Il coefficiente di regressione standardizzato è
ampio è statisticamente significativo per il successo di interazione totale (beta =
0.8478; se(beta) = 0.0764; p < 0.0001) e moderato ma sempre significativo per il
tasso di interazione totale (beta = 0.3091; se(beta) = 0.0657; p < 0.0001), mentre vi
è una debole relazione negativa non significativa con la tendenza ad aggredire (beta =
-0.1512). Nel complesso sembra che il numero di incontri vinti sia quasi
proporzionale al numero di maschi che si riescono a vincere. Relazioni simili si
riscontrano per i due indici di dominanza più sofisticati, che incorporano in maniera
iterativa o probabilistica l' identità e il rango degli individui incontrati. Nel caso dell'
indice di Gibson-Guinness, in cui il rango degli avversari viene incorporato in maniera
iterativa nel calcolo del rango di ciascun maschio, la quota di variazione dell' indice di
dominanza spiegata dalla regressione sulle tre misure di performance è molto ampia
(R2A = 0.801; ESS = 0.4461). Anche in questo caso la componente della
performance competitiva più importante è la proporzione di interazioni vinte (beta =
0.8639; se(beta) = 0.0696; p < 0.0001), seguita dal tasso di interazione totale (beta
= 0.2786; se(beta) = 0.0599; p < 0.0001). Per l' indice di Boyd-Silk la situazione è
simmetrica all' indice di Gibson-Guinness, anche se la quota di varianza spiegata è
marginalmente inferiore (R2A = 0.733; ESS = 0.5170).
L' indice di Clutton-Brock ha invece un comportamento differente: la quota di
varianza spiegata dalla regressione multipla sulle tre componenti della performance
competitiva è modesta (R2A = 0.318; ESS = 0.8256) e nessuno dei coefficienti di
regressione parziale è statisticamente significativo. La ragione di questa differenza è
che il metodo di calcolo dell' indice di Clutton-Brock utilizza in maniera netta il
numero di maschi vinti di ciascun maschio vinto e quindi rende maggiormente
evidenti le differenze tra i maschi con un successo agonistico alto e gli altri, differenze
che vengono addolcite dal processo iterativo di calcolo utilizzato per gli altri indici. L'
indice di Clutton-Brock coglie con particolare efficacia l' asimmetria che esiste tra i
maschi che sono in competizione diretta per un harem e i maschi che invece adottano
tattiche di accoppiamento alternative, con una componente agonistica
intrinsecamente inferiore: questa differenza corrisponde più a una discontinuità che a
uno spettro continuo di variazione. La relazione tutto sommato modesta tra questo
indice di dominanza e le misure di performance dipende in parte dalla variazione
peculiare dell' indice di Clutton-Brock per i motivi sopra ricordati, ma evidenzia anche
176
la presenza di fattori non riconducibili alla pura performance competitiva nella
determinazione della dominanza: questi fattori, in parte connessi all' esperienza
generale del maschio e in parte alla sua storia agonistica delle stagioni riproduttive
precedenti, non sono stati per ora misurati per la difficoltà metodologiche connesse,
ma sono sicuramente un bersaglio primario dell' attività ricerca futura.
ASPETTI GENERALI DEL COMPORTAMENTO RIPRODUTTIVO
8.21 Struttura del comportamento riproduttivo
Il comportamento riproduttivo dell' elefante marino del sud è analogo a quello della
specie del nord [Le Boeuf, 1972] e simile a quello delle altre specie di Pinnipedi. Due
sono le peculiarità delle due specie del genere Mirounga: l' assenza di comportamenti
di detezione dell' estro palesi [Le Boeuf, 1974] e la capacità di controllare i movimenti
delle femmine (herding) con molta efficacia grazie all' eccezionale dimorfismo di
dimensione.
Riconoscimento dell' estro
Il riconoscimento dell' estro femminile da parte dei maschi sembra accertato in diverse
specie di Pinnipedi [Miller, 1974], e si realizza attraverso segnali visuali
[Bartholomew & Hoel, 1953] o più frequentemente chimici [Sandegren, 1970]: in
diverse specie sono stati riscontrati comportamenti di annusamento dei genitali
esterni femminili del tutto simili a quelli riscontrati negli ungulati [Walther, 1974].
Nei Pinnipedi non esiste alcuna dimostrazione sperimentale della capacità dei maschi
di riconoscere l' estro femminile per via olfattiva, ma l' osservazione della struttura del
comportamento e la temporizzazione di questi comportamenti orienta fortemente
nella direzione di un collegamento funzionale con il riconoscimento dello stato
riproduttivo femminile.
In Mirounga angustirostris non si ha detezione diretta dell' estro [Le Boeuf, 1972]. In
Mirounga leonina è stato proposto un meccanismo di riconoscimento dell' estro di tipo
comportamentale, basato sul fatto che i maschi nella fase di approccio appoggiano il
collo o la proboscide sul dorso della femmina e lo annusano, un comportamento
complessivamente denominato heading [McCann, 1981]: la presenza di una
componente di annusamento è dubbia e il comportamento nel complesso non si
differenzia da quello di approccio in altri contesti, e in particolare nelle fasi di
herding. In generale più che una verifica basata su un comportamento specifico i
maschi sembrano in grado di riconoscere in maniera approssimativa lo stato
riproduttivo della femmina valutando la sua risposta comportamentale all' approccio
in senso generico: i maschi esperti che occupano il ruolo di alfa di un harem sondano
con frequenza la disponibilità all' accoppiamento delle femmine, desistendo se la
reazione negativa è vivace. In effetti le femmine che in entrano in estro subiscono una
trasformazione comportamentale che riduce notevolmente la loro aggressività nei
confronti dei maschi.
177
Herding delle femmine
I maschi esercitano un' azione di reclutamento (herding) delle femmine al momento
del loro arrivo dal mare: i maschi alfa tentano di aggregarle all' harem che controllano
in quel momento, mentre i maschi secondari e periferici cercano di raggiungere il
risultato opposto, impedendo alle femmine di avvicinarsi agli harems. L' herding delle
femmine viene effettuato utilizzando alcune posture caratteristiche: nell' herding
semplice il maschio si mette in modo da bloccare lo spostamento della femmina
disponendosi in parallelo muso a muso; nell' herding con blocco trasversale il maschio
si dispone perpendicolarmente alla femmine e le pesa sopra con il collo e la parte
anteriore del torace (e perfino con il ventre nel caso di maschi subadulti),
impedendole di muoversi; nell' herding con spinta il maschio si dispone
perpendicolarmente alla femmina e le preme contro il finaco con il muso
costringendola a spostarsi.
Le due specie del genere Mirounga sono peculiari perchè l' herding è un
comportamento relativamente diffuso negli Otaridi, grazie anche alla maggiore agilità
dei maschi, ma infrequente nei Focidi [Miller, 1974]. L' analisi strutturale dell'
herding in Mirounga dimostra l' efficacia del comportamento maschile, al contrario di
quanto avviene in genere nei Pinnipedi, con i maschi che difficilmente riescono a
controllare il movimento delle femmine [Gentry, 1981]: anche tra gli Otaridi solo per
i maschi di Callorhinus ursinus [Bartholomew & Hoel, 1953] e di Otaria byronia
[Campagna & Le Boeuf, 1988 a] è riportata la capacità di limitare in maniera effettiva
e per tempi prolungati i movimenti delle femmine.
Ambiente di accoppiamento
Nelle due specie del genere Mirounga l' accoppiamento è quasi esclusivamente
terrestre: alcuni casi di accoppiamento acquatico completato sono stati riportati per l'
elefante marino del nord [Le Boeuf, 1972] mentre nella popolazione in studio non
sono stati riscontrati casi sicuri di accoppiamento acquatico, naturalmente escludendo
gli accoppiamenti in acqua bassa che sono invece frequenti quando la marea è alta. L'
ambiente di accoppiamento ha un impatto importante sulle tattiche di accoppiamento
maschili, in quanto l' ambiente acquatico è intrinsecamente meno controllabile e
quindi le copule acquatiche riducono la possibilità dei maschi di monopolizzare le
femmine. In generale si ritiene che nelle specie con accoppiamento acquatico si abbia
un potenziale di poliginia minore vista la minore controllabilità da parte del maschio
di un medium tridimensionale, rispetto al medium terrestre in cui gli spostamenti
sono sostanzialmente bidimensionali e la rapidità di spostamento delle femmine è
molto limitata [Stirling, 1982].
8.22 Variazione del tasso di interazione riproduttiva
Variazione settimanale del tasso di interazione
Nel 1993 il tasso di interazione riproduttiva cresce da un valore prossimo a 0 nelle
prime due settimane della stagione riproduttiva a un valore massimo di 9.4
178
interazioni/ora nella IX settimana per poi decrescere rapidamente a un valore di 1.3
nella XII settimana. Nel 1994 l' andamento è simmetrico ma il tasso di interazione ha
un valore massimo inferiore (6.7 interazioni/ora). Nel 1993 il tasso di copula ha una
variazione simile, ma non identica, a quello delle interazioni complessive: da un valore
nullo nelle prime quattro settimane si cresce bruscamente a un valore massimo di 4.1
copule/ora nella IX settimana; il tasso di copula rimane alto nella X settimana (4.0) e
nella XI (3.0), per poi diminuire in maniera brusca al valore di 0.7 nella XII
settimana. La variazione riscontrata nel 1994 è simmetrica a quella del 1993, ma il
valore massimo del tasso di copula è decisamente inferiore (1.9 copule/ora)
nonostante il numero di femmine che si sono accoppiate nell' area di studio sia stato
maggiore nel 1994. La variazione del tasso di interazione è sincronizzata non con il
numero di femmine presenti a terra ma bensì con il numero di femmine in estro, e più
specificamente con il sex ratio operativo, che corrisponde al numero di femmine in
estro per maschio riproduttore (FIG. VIII/16).
6.0
9
J
8
7
5.0
4.0
J
J
6
3.0
5
4
J
3
2.0
J
2
1
0
J
J
J
J
J
1
2
3
4
5
J
J
Tasso di interazione riproduttiva
10
1.0
0.0
6
7
8
9
10
11
12
Settimane
FIG. VIII/16 - Variazione settimanale del tasso di interazione riproduttiva e del
sex ratio operativo
Il tasso di interazione riproduttiva (numero di interazioni maschio-femmina per ora) e il sex
ratio operativo (numero di femmine in estro per maschio effettivamente riproduttore) hanno una
variazione simmetrica e sincronizzata, e raggiungono entrambi il massimo nella IX settimana in
corrispondenza della fase di concentrazione dei periodi di estro delle femmine.
Le prime copule si registrano nel corso della V settimana della stagione riproduttiva, e
in questa rappresentano una quota marginale delle interazioni riproduttive totali
(4.3%). La quota di copule cresce gradualmente nel corso delle settimane successive
fino al valore di 43.2% nella IX settimana: in questa settimana, che è quella in cui il
179
tasso di copula è massimo, le copule sono quindi ancora minoritarie. Si ha poi un
incremento brusco della quota di copule nella X settimana (64.0%) e nella XI, in cui si
raggiunge il valore massimo (72.8%). Anche nella XII settimana, che pur ha un tasso
di copula molto basso, la maggioranza delle interazioni riproduttive sono copule
(53.3%). Le copule risultano quindi fortemente concentrate nella fase terminale della
stagione di riproduzione: in questa l' attività riproduttiva, che prima era stata
prevalentemente di controllo delle femmine e di approccio preliminare, diventa
attività riproduttiva diretta, di corteggiamento e copula.
Il tasso di interazione riproduttiva varia in maniera simmetrica al tasso di interazione
agonistica (FIG. VIII/17), raggiungendo in entrambi i casi un valore massimo nella
nona settimana della stagione di riproduzione. Nel 1993 il tasso di interazione
riproduttiva settimanale è correlato positivamente al tasso di interazione agonistica
(rho = 0.97; n = 12; p < 0.0001); anche il tasso di copula è correlato positivamente
al tasso di interazione agonistica (rho = 0.94; n = 12; p < 0.0001). Le relazioni sono
simili nel 1994.
25
20
J
MvsM/Ore
F
MvsF/Ore
J
15
J
J
J
10
F
J
F
5
0
F
J
F
J
F
J
F
1
2
3
F
J
J
F
4
5
J
F
6
F
F
J
F
7
8
9
10
11
12
Settimane
FIG. VIII/17 - Variazione settimanale del tasso di interazione agonistica e del
tasso di interazione riproduttiva
La variazione settimanale del tasso di interazione agonistica (numero di interazioni tra maschi
per ora) e quella del tasso di interazione riproduttiva (numero di interazioni maschio-femmina
per ora) sono simmetriche e sincronizzate, e hanno entrambe il loro valore massimo nella IX
settimana, nella fase di massima concentrazione dei periodi di estro delle femmine.
8.23 Variazione spaziale del tasso di interazione
Variazione tra zone riproduttive
180
Sono state registrate 1345 interazioni riproduttive nel 1993 e 2495 nel 1994, che
corrispondo ai campioni utilizzati nell' analisi che segue, salvo quando esplicitamente
riportato.
Il tasso di interazione riproduttiva presenta un' ampia variazione tra le zone
riproduttive dell' area di studio principale: si passa da 0.1 interazioni/ora dell' area di
LINDA nel 1994, caratterizzata dall' assenza di harems e dalla presenza solo
occasionale di femmine, al valore massimo di 4.9 dell' area MCM del 1994, in cui
erano presenti tre harems tra cui quello più grande della stagione. I valori massimi
riscontrati nel 1993, 3.5 dell' area CLI e 4.9 dell' area MCM, sono superiori ai valori
massimi riscontrati nel 1994, 3.1 per l' area ARE e 3.0 per l' area CID.
Variazione tra unità riproduttive
Il tasso di interazione riproduttiva presenta un' ampia variazione tra le unità
riproduttive della zona di studio principale: nel 1994 si passa da 0.9 interazioni/ora
dell' harem PARE, un harem di piccola dimensione in posizione marginale che è stato
controllato dallo stesso maschio in maniera stabile per gran parte della stagione
riproduttiva, al valore massimo di 4.1 interazioni/ora per l' harem LP, il secondo per
dimensione nell' area di studio e quello controllato dal maschio con il massimo
successo di accoppiamento della stagione. Nel 1993 è stata riscontrata una variazione
più contenuta, da 0.13 interazioni/ora (TIN) a 2.92 interazioni/ora (COI).
Sembra quindi esistere, come prevedibile, una relazione tra intensità dell' attività
riproduttiva e dimensione delle unità riproduttive (FIG. VIII/18). Infatti considerando
i 24 harems oggetto di studio intensivo nel corso delle due stagioni di riproduzione
del 1993 e del 1994 il tasso di interazione riproduttiva risulta fortemente correlato
alla dimensione dell' harem (rho = 0.799; n = 24; p = 0.0001). La relazione è più
forte nel 1993 (rho = 0.849) che nel 1994 (rho = 0.801).
5
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
100
120
181
FIG. VIII/18 - Relazione tra tasso di interazione riproduttiva e dimensione dell’
unità riproduttiva
Il grafico rappresenta la relazione tra il tasso di interazione riproduttiva (numero di interazioni
maschio-femmina che si verificano nell’ harem o nei suoi pressi per ora) e la dimensione dell’
harem (numero di femmine che si riproducono nell’ harem) per gli harems dell’ area di studio
principale del 1993 (J) e del 1994 (E).
Anche la struttura dell' harem ha un effetto sull' intensità dell' attività riproduttiva:
considerando i 24 harems oggetto di studio intensivo nel corso delle due stagioni di
riproduzione del 1993 e del 1994 il tasso di interazione agonistica risulta fortemente
correlato al numero di maschi associati (rho = 0.572; n = 24; p = 0.0061). La
relazione è più forte nel 1993 (rho = 0.714) che nel 1994 (rho = 0.644). Né il
numero di maschi alfa né il numero di transizioni di maschio alfa hanno una relazione
statisticamente significativa con il tasso di interazione agonistica.
Il tasso di copula varia ampiamente tra le diverse unità riproduttive: nel 1994 il tasso
di copula varia da un minimo di 0.2 copule/ora per l' harem PSM, l' harem più piccolo
della zona di studio, a un massimo di 1.1 copule/ora per l' harem LP, il secondo per
dimensione dell' area di studio. Esiste una relazione positiva moderatamente forte e
statisticamente significativa tra dimensione dell' harem e tasso di copula, sia nei 13
harems studiati nel 1993 (rho = 0.572; n= 13; p = 0.0474), che per gli 11 harems
studiati nel 1994 (rho = 0.757; n= 11; p = 0.0167), che per il campione complessivo
di harems (rho = 0.519; n= 24; p = 0. 0136).
Anche tra tasso di copule e numero di maschi associati esiste una relazione positiva e
statisticamente significativa nel campione complessivo di harems (rho = 0.515; n=
24; p = 0.0136), ma non nei 13 harems studiati nel 1993 (rho = 0.436; n= 13; p =
0.1314) e negli 11 harems studiati nel 1994 (rho = 0.552; n= 11; p = 0.0807).
Tra i due fattori la dimensione dell' harem ha importanza prevalente: in una
regressione lineare a due variabili indipendenti il coefficiente di regressione relativo
alla dimensione dell' harem è statisticamente signifcativo (b = 0.0097 ± 0.0036; p =
0.0141), mentre quello relativo al numero di maschi associati non lo è; nel complesso
la regressione spiega una quota moderata della variazione nel tasso di copula (R2A =
0.481). Nel complesso quindi non sembra che la presenza di più competitori, che può
innescare meccanismi di competizione spermatica in una specie in cui le femmine
copulano più di una volta, modifichi l' intensità dell' attività riproduttiva rispetto a
quanto previsto in base all' aumento del numero di femmine presenti.
8.24 Tipologia delle interazioni riproduttive
Tipi di interazione
Sul totale di interazioni registrate nel 1994 in cui è stato classificato il tipo di
interazione le interazioni più frequenti sono risultate gli herding (27%), seguiti dalle
copule (26%), dagli approcci (23%), dagli avvicinamenti (17%) e dalle monte (7%);
gli episodi di aggressione aperta verso femmine sono una minoranza trascurabile (FIG.
182
VIII/19). La maggior parte degli episodi di herding (91.8%) sono herding con blocco
trasversale: raramente l' herding semplice risulta efficace, per cui i maschi in genere
passano all' herding con blocco trasversale. Nel complesso l' herding maschile risulta
effice, cioè porta effettivamente alla rilocazione spaziale della femmina, nel 33.6% dei
casi (n = 557): l' elefante marino del sud è una delle poche specie di Pinnipedi in cui l'
azione maschile risulta effettivamente efficacie nell' influenzare la disposizione
spaziale delle femmine.
Stop
Avvicinamento
Stop
Monta
Approccio
= 100% (n=1789)
Copula
Stop
FIG. VIII/19 - Diagramma di composizione dell’ attività riproduttiva nel 1994
Nel diagramma è riportato lo svolgimento tipico delle interazioni riproduttive dall’ approccio fino
alla copula, con la percentuale di interazioni che raggiungo i diversi stadi della sequenza di
accoppiamento.
Contesto di interazione
Le interazioni riproduttive possono riguardare sia femmine presenti negli harems che
femmine isolate; tra le femmine presenti negli harems è utile distinguere tra le
femmine centrali (femmine core) e le femmine periferiche, perchè queste ultime hanno
evidentemente più possibilità di interagire con i maschi associati all' harem.
La maggior parte delle interazioni riguarda femmine centrali degli harems (62.3%
delle interazioni totali nel 1993 e 57.0% nel 1994) e femmine periferiche degli
harems (28.3% nel 1993 e 30.0% nel 1994): nel complesso la quasi totalità delle
interazioni riproduttive si svolgono negli harems o nei loro pressi (90.6% nel 1993 e
87.0% nel 1994), mentre solo una quota minoritaria riguarda femmine isolate (9.4%
nel 1993 e 13.0% nel 1994).
I tentativi di copula non completati sono distribuiti in maniera quasi uniforme tra le
femmine della periferia e delle zona centrale dell' harem: il 44.0% riguarda femmine
della zona centrale dell' harem, il 41.8% femmine della zona periferica dell' harem e il
14.2% femmine isolate (n = 493). Le copule completate sono invece concentrate
183
principalmente nella zona centrale dell' harem: 83.8% delle copule completate
riguarda femmine della zona centrale dell' harem, l' 8.6% riguarda femmine della zona
periferica dell' harem e il 7.6% riguarda femmine isolate.
La quota di copule completate sul totale dei tentativi di copula varia a secondo del
contesto di copula, avendo un valore massimo (68.6% - n = 692) nelle interazioni con
femmine centrali dell' harem, intermedio (38.1% - n = 113) nelle interazioni con
femmine isolate e minimo (19.2% - n = 255) nelle interazioni con femmine
periferiche dell' harem: la differenza tra i tre contesti risulta statisticamente
significativa (G = 203.8; df = 2; p < 0.0001). Anche i confronti a coppie dei tre
contesti forniscono risultati significativi: nonostante la non indipendenza di questi tre
test, i valori di probabilità permettono di fare affidamento sulla conclusione, e cioè
che la quota di copule riuscite è maggiore nel caso delle interazioni con le femmine
della zona centrale dell' harem (Centrali vs Periferiche: G = 191.7; df =1; p <
0.0001; Centrali vs Isolate: G = 37.8; df = 1; p < 0.0001; Periferiche vs Isolate: G =
14.2; df = 1; p = 0.0002).
La maggioranza degli episodi di herding riguarda femmine dell' harem: sui 255 episodi
totali di herding il 50.2% riguarda femmine della zona centrale dell' harem, il 45.9%
riguarda femmine della zona periferica dell' harem e il 3.9% riguarda femmine isolate.
Esiste una differenza della tipologia dell' herding tra le femmine della zona centrale
dell' harem e le femmine della zona periferica: nel caso delle femmine centrali dell'
harem la stragrande maggioranza degli episodi di herding consiste in herding semplice
(95.5% - n = 128), mentre nel caso delle femmine periferiche la maggioranza degli
episodi di herding consiste in herding con spinta (73.5% - n = 117) e la differenza
risulta statisticamente significativa (G = 135.7; df = 1; p < 0.0001).
Tipologia di interazione e status maschile
Il 98.1% degli herding semplici (n = 156) e il 94.9% degli herding con spinta (n =
99) riguardano maschi alfa. La maggior parte dei tentativi di copula non completati (n
= 493) riguarda maschi periferici (65.1%) e in misura molto minore i maschi alfa
(24.3%) e i maschi marginali (10.5%). Per quanto riguarda le copule completate (n =
567) il 76.0% riguardano maschi alfa, il 21.9% maschi periferici e il 2.1% maschi
marginali.
8.25 Status degli individui
Status del maschio
Nel 1994 su 1111 interazioni riproduttive in cui è stato possibile individuare lo status
del maschio il 66% coinvolge maschi alfa, il 15% maschi associati ad harem (beta,
periferici e marginali) e il 17% maschi solitari.
La tipologia delle interazioni è differenziata in relazione allo status del maschio: nel
caso dei maschi alfa si ha un 31.0% di herding (19.2% di herding semplice - 11.8% di
herding con spinta), un 15.0% di tentativi di copula non completati e un 54.0% di
copule; nel caso dei maschi periferici si ha un 1.8% di herding (0.7% di herding
184
semplice e 1.1% di herding con spinta), un 70.9% di tentativi di copula non
completati e un 27.3% di copule; nel caso dei maschi marginali non si hanno episodi
di herding e le interazioni con le femmine sono divise tra un 81.2% di tentativi di
copula non completati e un 18.8% di copule. La differenza nella quota di herding tra
maschi alfa e maschi associati è statisticamente significativa (G = 223.5; df = 1; p <
0.0001). Lo stesso risultato si ottiene distinguendo i maschi periferici dai maschi
marginali (G = 225.7; df = 2; p < 0.0001) e confrontando i soli maschi alfa e
periferici (G = 197.3; df = 1; p < 0.0001 ).
La probabilità di successo nei tentativi di copula è decisamente superiore per i maschi
alfa, che copulano nel 78.2% dei tentativi (n = 551), rispetto agli altri maschi, che
copulano nel 26.7% dei tentativi(n = 509): la differenza è statisticamente
significativa (G = 295.9; df = 1; p < 0.0001). Lo stesso risultato si ottiene
distinguendo i maschi periferici dai maschi marginali (G = 298.4; df = 2; p <
0.0001) e confrontando i soli maschi alfa e periferici (G = 263.5; df = 1; p <
0.0001).
Status maschile e contesto di interazione
Le frequenze dei contesti di interazione variano al variare dello status del maschio: nel
caso dei maschi alfa l' 83.2% delle interazioni riguarda femmine della zona centrale
dell' harem, il 15.5% riguarda femmine periferiche e l' 1.3% riguarda femmine isolate
(n = 798); nel caso dei maschi periferici il 34.0% delle interazioni riguarda femmine
della zona centrale dell' harem, il 49.0% riguarda femmine periferiche e il 17.0%
riguarda femmine isolate (n = 453); nel caso dei maschi marginali il 3.1% riguarda
femmine della zona centrale dell' harem, il 40.6% riguarda femmine periferiche e il
56.3% riguarda femmine isolate.
Confrontando le frequenze di interazione nei vari contesti tra maschi alfa e maschi
non alfa si ottiene la conferma della concentrazione dell' azione dei maschi alfa sulle
femmine della zona centrale dell' harem, con una differenza statisticamente
significativa tra le frequenze (G = 421.6; df = 2; p < 0.0001).
Ancora più significativa è la distribuzione delle interazioni entro l' harem: nel caso dei
maschi alfa l' 84.3% delle interazioni riguarda femmine della zona centrale di un
harem, mentre nel caso dei maschi periferici la quota scende al 41.0%. La differenza
risulta statisticamente significativa (G = 221.8; df = 1; p < 0.0001).
Effetto dello status sulla temporizzazione della riproduzione
Apparentemente i maschi alfa e i maschi periferici hanno un andamento settimanale
simile del tasso di interazione riproduttiva, con una crescita piuttosto brusca tra la
VIII e la IX settimana; in realtà la distribuzione del tasso di interazione nelle due
categorie di maschi è piuttosto differente: i maschi periferici hanno un tasso di
interazione nullo nelle prime quattro settimane e sono privi del picco di attività
dedicato all' herding che si riscontra per i maschi alfa tra la III e la IV settimana;
inoltre mentre per i maschi alfa il massimo del tasso di interazione con le femmine si
ha nella IX settimana, con successiva brusca riduzione, nel caso dei maschi alfa il
185
massimo si ha nella X settimana e il tasso di interazione rimane alto tra la IX e l' XI
settimana, per poi ridursi drasticamente solo nella XII settimana. La differenza delle
frequenze settimanali tra le due categorie di maschi risulta statisticamente
significativa (G = 164.5; df = 9; p < 0.0001). Considerando solo le settimane in cui è
concentrata l' attività riproduttiva (VII-XI) la differenza tra le frequenze settimanali
delle interazioni per le due categorie di maschi rimane significativa (G = 103.4; df =
4; p < 0.0001).
Per quanto riguarda il tasso di copula la distribuzione settimanale per maschi alfa e
maschi periferici è ancora più differente: mentre per i maschi alfa si ha un massimo
del tasso di copule nella X settimana e un tasso di copule sostenuto dalla IX alla XI
settimana, per i maschi periferici il tasso di copule ha un massimo nella IX settimana,
a cui segue una riduzione brusca nella X; inoltre nella XII settimana mentre i maschi
alfa hanno un tasso di copula ancora moderatamente alto nessuna copula è registrata
per i maschi periferici. Le differenze di frequenza settimanale di copula per le due
categorie di maschi sono statisticamente significative (G = 31.6; df = 6; p < 0.0001).
Mentre l' attività riproduttiva dei maschi periferici è concentrata nei pressi del picco
di presenza delle femmine, quella dei maschi è incentrata intorno al picco degli estri
che è ritardato rispetto al picco di presenza. I maschi periferici concentrano la loro
azione nel momento in cui la massima dimensione degli harems modera la capacità di
controllo da parte dei maschi alfa, mentre i maschi alfa concentrano l' attività
riproduttiva nel momento in cui essa è più vantaggiosa dal punto di vista delle
fertilizzazioni.
Considerando solo le settimane di massima intensità delle copule (VII-XI) la
differenza tra le due categorie di maschi rimane statisticamente significativa (G =
26.1; df = 4; p < 0.0001).
Status della femmine
Su 2466 interazioni riproduttive del 1994 in cui è stato possibile classificare il
contesto di interazione il 7% riguarda femmine gravide, il 67% riguarda femmine con
piccolo in fase di allattamento, il 19% riguarda femmine in estro, l' 1% femmine in
fase di arrivo sulle spiagge e il 6% femmine in fase di partenza per il mare.
8.26 Caratteristiche generali delle copule
Copule e status del maschio
Su 317 copule realizzate nel 1994 in cui è stato classificato lo status riproduttivo del
maschio il 79% ha riguardato maschi alfa, il 6% maschi beta, periferici o marginali di
un harem e il restante 15% maschi solitari: in quest' ultimo caso si è trattato
principalmente di copule con femmine in partenza, mentre le copule con femmine
solitarie formanti coppie costituiscono una porzione trascurabile delle copule totali
(meno dell 1%).
Copule e status della femmina
186
Su 649 copule per cui è stato possibile classificare lo status riproduttivo della
femmina il 62% ha coinvolto femmine in estro, il 22% femmine con piccolo
apparentemente non ancora entrate in piena fase di estro e il rimanente 16% femmine
in fase di ritorno in mare.
I maschi di elefante marino non sono molto selettivi nella scelta del bersaglio dei
tentativi di accoppiamento: in realtà, soprattutto da parte dei maschi subadulti senza
accesso diretto alle femmine, si osservano tentativi di copula con individui
palesemente inadatti (weanlings, yeralings, individui giovani) oltre che con femmine
morte. Più in generale non sembra essere presente alcuno di quei meccanismi di
selezione della femmina da parte del maschio che si riscontrano in altre specie di
Mammiferi poligini [Wolf & Schulman, 1984; Berger, 1989; Meagher, 1991].
Durata delle copule
La durata delle copule (n = 337), calcolata a partire dall' inizio dell' intromissione, ha
un valore mediano di 240 secondi (range = 954; m = 257.1 ± 130.4; CV = 0.5070);
la distribuzione delle copule ha una forte asimmetria positiva (g1 = 1.680), è
leptocurtica (g2 = 4.632) ed è sicuramente non normale (D = 0.1843; n = 337; p <
0.0001). Nel 1993 la durata delle copule è stata stimata con minore precisione che nel
'94: il valore mediano è risultato simile (245 secondi) ma la variazione è risultata
molto superiore (range = 3060) per effetto di alcune copule di durata
eccezionalmente lunga (max = 26 min.).
Non ci sono indicazioni precise della durata di copula in altre popolazioni di elefante
marino del sud: la durata media delle copule osservate nella Penisola di Valdés è
inferiore a quella riportata per Mirounga angustirostris , in cui il valore medio è di 5-6
minuti [Le Boeuf, 1972], anche se probabilmente questa stima include parte dei
preliminari. Nel complesso entrambe le specie del genere Mirounga sembrano avere
una durata media di copula inferiore a quella riscontrata negli altri Pinnipedi poligini,
che vanno dai 6.2 minuti per Callorhinus ursinus [Bartholomew & Hoel, 1953] ai 21.3
minuti per la popolazione di Halichoerus grypus delle Monachs Islands [Anderson &
Harwood, 1985]. La riduzione della durata di copula potrebbe essere collegata all'
elevato grado di poliginia: i maschi alfa, che realizzano la maggior parte delle copule in
queste specie e le cui copule hanno quindi il maggiore effetto sulla durata media di
copula totale, copulano nel corso della stagione di riproduzione un numero
incredibilmente alto di volte e quindi un' allocazione ottimale del tempo dedicato all'
interazione con ciascuna femmina potrebbe portare a una riduzione del tempo di
copula.
Le copule realizzate negli harems da maschi diversi dal maschio alfa hanno una durata
(mediana = 210) significativamente inferiore sia di quella delle copule realizzate negli
harems dal maschio alfa (mediana = 240) sia di quella delle copule realizzate fuori
dagli harems con femmine isolate o in partenza (mediana = 285); la differenza è
statisticamente significativa (KW = 6.837; df = 2; p = 0.0328 - FIG. VIII/20). La
riduzione della durata di copula dipende sia dall' effettiva interruzione da parte dei
187
maschi alfa che dalla generale carenza di tranquillità che caratterizza le copule
realizzate da maschi non alfa all' interno degli harems.
1000
*
*
*
Durata di copula
800
600
*
*
*
400
200
0
ALFA
ASS
SOLO
Status maschile
FIG. VIII/20 - Durata di copula in secondi per le diverse categorie di status
maschile ( maschi alfa, associati e solitari)
I boxplots rappresentano mediana e range di variazione della durata copula in relazione allo
status del maschio; le durata è calcolata dal momento dell’ intromissione. La durata mediana di
copula dei maschi associati è significativamente inferiore sia a quella per i maschi alfa sia a
quella per i maschi di coppie solitarie.
La durata mediana di copula per le femmine in estro (240 secondi) è minore sia di
quella per le femmine in fase preestrale (280 secondi) che per le femmine in partenza
(255 secondi); la differenza è statisticamente significativa (KW = 6.5605; df = 3; p
= 0.0376).
• Variazione settimanale della durata di copula
La durata media delle copule si riduce in maniera graduale e significativa con il
procedere della stagione passando da un valore di 440 secondi nella V settimana a un
valore minimo di 229 nella X; nella XI e XII settimana la durata media aumenta ma in
maniera molto moderata (FIG. VIII/21).
188
Durata di copula
600
500
400
300
200
5
6
7
8
9
10
11
12
Settimana
FIG. VIII/21- Durata di copula in secondi per le diverse categorie di status
maschile ( maschi alfa, associati e solitari)
I boxplots rappresentano mediana e range di variazione della durata copula in relazione allo
status del maschio; le durata è calcolata dal momento dell’ intromissione. La durata mediana di
copula dei maschi associati è significativamente inferiore sia a quella per i maschi alfa sia a
quella per i maschi di coppie solitarie.
La modulazione della durata di copula segue la disponibilità di femmine in estro e si
riduce man mano che queste aumentano fino a raggiungere un minimo nel momento
di massima frequenza degli estri (FIG. VIII/22). La durata di copula viene quindi
regolata in maniera ottimale a seconda delle opportunità riproduttive.
• Variazione spaziale della durata delle copule
La durata mediana di copula varia al variare della zona riproduttiva (KW = 23.07; p
< 0.0001) e dell' unità riproduttiva (KW = 43.23; p < 0.0001). La durata di copula
si riduce all' aumentare della densità di femmine nella zona riproduttiva e della
dimensione delle unità riproduttive, ma la variazione non è statisticamente
significativa, anche per effetto dei campioni molto piccoli.
450
1
J
5.0
4.0
J
J
1
3.0
400
350
1
J
2.0
J
1
1
J
0.0
1
1
1.0
300
1
J
J
V
250
200
VI
VII
VIII
IX
X
XI
Durata media di copula in secondi (x)
6.0
189
XII
Settimane
FIG. VIII/22 - Variazione settimanale della durata di copula e del sex ratio
operativo nel 1994
Il grafico rappresenta la durata media di copula e il sex ratio operativo per le settimane della
stagione di riproduzione in cui sono state osservate copule complete. La durata di copula segue
la disponibilità di femmine in estro e si riduce man mano che queste aumentano fino a
raggiungere un minimo nel momento di massima frequenza degli estri.
PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELL' INTERAZIONE CON LE
FEMMINE
8.27 Componenti della performance comportamentale
Le componenti della performance comportamentale maschile nell' interazione con le
femmine sono numerose, e possono essere ricondotte a due categorie di misure: i tassi
temporali e le misure di successo. Sono state individuate cinque misure che
riassumono la performance maschile: tasso di interazione, tasso di herding, tasso di
approccio, successo di herding, successo di approccio.
Il tasso di interazione totale (TINF) è dato dal numero di interazioni con le femmine
per unità di tempo (ora) e comprende quindi tutte le tipologie di interazione: è una
misura sintetica dell' intensità del contatto tra il maschio e le femmine. Il tasso di
interazione totale ha una distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 2.237) e
leptocurtica (g2 = 5.750), con un valore mediano di 0.1993 interazioni/ora (range =
2.403; m = 0.3761 ± 0.4753; CV = 1.264): la maggioranza dei maschi ha un tasso di
interazione orario molto basso, mentre una minoranza interagisce con le femmine ad
alta frequenza.
190
Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 si è riscontrato un
differenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul tasso di
interazione con le femmine totale (s = 2.985; i = 1.590; se(i) = 0.0736; p < 0.0001;
R2A = 0.808; ESS = 0.7717), con quota molto ampia di varianza della fitness
relativa associata al successo di accoppiamento spiegata dalla variazione del carattere.
La pressione di selezione è maggiore nel 1993 che nel 1994 (1.205 vs 2.035), ma la
differenza non è statisticamente significativa (F = 0.7461; p = 0.2649).
FIG. VIII/23 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso totale
di interazione con le femmine per il campione combinato dei maschi del 1993
(J) e 1994 (E)
e il tasso di interazione con le femmine standardizzato. La linea centrale rappresenta la
funzione di fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale
scelta con un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee
laterali rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della
funzione di fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).
La funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso totale di interazione con
le femmine (FIG. VIII/23) è monotonicamente crescente e ha un andamento
sigmoideo per gran parte dello spettro di variazione fenotipica: la crescita nella parte
terminale dello spettro di variazione è dovuta alla presenza di un singolo outlier
(1993: DEPTO) con un successo di accoppiamento eccezionalmente alto. Si ha una
crescita modesta del successo di accoppiamento con il tasso di interazione nel primo
terzo dello spettro di variazione del tasso di interazione, poi la funzione diviene più
ripida nel terzo intermedio, e infine la funzione tende a stabilizzarsi per valori
191
massimi del tasso di interazione.
Tasso di herding
Il tasso di herding (THER) è dato dal numero di herding semplici o con blocco
trasvversale per unità di tempo: è una misura della intensità con cui il maschio cerca
di influire sulla struttura spaziale femminile. Il tasso di herding ha una distribuzione
anche più asimmetrica del tasso di interazione totale (g1 = 3.701) e leptocurtica (g2
= 16.94), con un valore mediano di 0.0103 episodi di herding/ora (range = 1.197; m
= 0.0891 ± 0.1802; CV = 2.022): la fortissima variazione nel tasso di herding
dipende dal fatto che solo i maschi principali si impegnano attivamente nell' herding.
herding per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e il tasso di herding standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness ottenute
differenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul tasso di herding (s
= 6.454; i = 1.386; se(i) = 0.1045; p < 0.0001; R2A = 0.612; ESS = 1.096), con
quota ampia di varianza della fitness relativa associata al successo di accoppiamento
spiegata dalla variazione del carattere. La pressione di selezione è maggiore nel 1993
che nel 1994 (1.855 vs 0.9809), ma la differenza non è statisticamente significativa (F
= 0.7455; p = 0.4333).
La funzione di fitness per successo di approccio e tasso di herding (FIG. VIII/24) è
192
monotonicamente crescente, con pendenza moderata, nei primi due terzi dello spettro
di variazione; poi diviene decrescente: questo suggerisce la presenza di una pressione
di selezione stabilizzante per valori estremi del tasso di herding.
Tasso di approccio
Il tasso di approccio (TAPP) è dato dal numero di tentativi di accoppiamento, siano
riusciti o falliti, nell' unità tempo: è una misura dell' intensità di interazione realizzata
e dipende dal livello di controllo che il maschio ha sull' unità riproduttiva.
approccio per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e il tasso di approccio standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness
Anche il tasso di approccio ha una distribuzione asimmetrica (g1 = 2.279) e
leptocurtica (g2 = 7.529), con un valore mediano di 0.1784 approcci/ora (range =
2.081; m = 0.2863 ± 0.3322; CV = 1.160): nel complesso le tre misure di frequenza
di interazione con le femmine dimostrano una forte asimmetria nell' intensità con cui
i maschi interagiscono con le femmine.
differenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul tasso di approccio
(s = 4.207; i = 1.528; se(i) = 0.0847; p < 0.0001; R2A = 0.745; ESS = 0.8883),
con quota molto ampia di varianza della fitness relativa associata al successo di
accoppiamento spiegata dalla variazione del carattere. La pressione di selezione è
193
maggiore nel 1993 che nel 1994 (1.929 vs 1.181), ma la differenza non è
statisticamente significativa (F = 0.9447; p = 0.3332).
La funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso di approccio (FIG.
VIII/25) è monotonicamente crescente e ha un andamento praticamenye lineare: da
notare l' allargamento delle fasce di confidenza della funzione di fitness per valori
positivi estremi del tasso di approccio standardizzato, dovuto alla presenza di un
singolo outlier (1993: DEPTO) con successo di accoppiamento e tasso di approccio
eccezionalmente alti.
Successo di herding
Il successo di herding (SHER) è la quota di herding riusciti sul totale degli episodi di
herding: è una misura dell' efficacia con cui il maschio riesce ad influire sulla struttura
spaziale femminile. L' herding riesce sempre a bloccare lo spostamento della femmina,
almeno in maniera temporanea: per herding riusciti si intendo quindi gli herding in
cui il maschio riesce a spostare la femmina in una posizione a se favorevole (ad
esempio avvicinandola al suo harem, facendole assumere una posizione più centrale
nell' harem, allontanandola dagli altri maschi). Nel campione complessivo il successo
dell' herding è decisamente modesto con una proporzione di successi con valore
mediano di 0 (range = 1; m = 0.1452 ± 0.2614; CV = 1.800): questa bassa
proporzione di herding riusciti dipende dal fatto che la maggior parte dei maschi non
si impegna nell' herding mentre una quota minoritaria di maschi è invece molto
efficiente, come dimostrano l' asimmetria positiva (g1 = 1.918) e la leptocurtosi (g2 =
2.751) della distribuzione del successo di herding. Se si considerano i soli maschi che
hanno ricoperto stabilmente il ruolo di alfa (n =23) il successo di herding risulta
superiore e meno variabile, con un valore mediano di 0.4727 (range = 1; m = 0.4147
± 0.3076; CV = 0.7417). Questo vuol dire che in quasi il 50% dei casi i maschi alfa
sono in grado non solo di bloccare le femmine ma anche e soprattutto di farle
muovere in modo da avvicinarle al centro dell' harem, ottimizzando così la struttura
dell' harem stesso. Il successo di herding è significativamente superiore per i maschi
alfa che per gli altri maschi (U = 330; n = 89,23; p < 0.0001).
differenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul successo di
herding (s = 3.483; i = 0.9283; se(i) = 0.1434; p < 0.0001; R2A = 0.269; ESS =
1.504), però la quota di varianza della fitness relativa associata al successo di
accoppiamento spiegata dalla variazione del carattere è più modesta e l' errore
standard della stima è ampio. La pressione di selezione è maggiore nel 1993 che nel
1994 (1.095 vs 0.7845), ma la differenza non è statisticamente significativa (F =
0.3279; p = 0.5681).
Successo di approccio
Il successo di approccio (SAPP) è la quota di approcci riusciti, cioè di approcci che
terminano in una copula, sul totale degli episodi di approccio: è una misura dell'
efficienza riproduttiva del maschio. Nel complesso il successo di approccio ha un
194
valore mediano basso, con 0.2915 approcci riusciti ogni approccio tentato (range = 1;
m = 0.3353 ± 0.3186; CV = 0.9501). Tra i soli maschi alfa (n = 23) il successo di
approccio è più alto (mediana = 0.5955) e la differenza risulta statisticamente
significativa (U = 279; n = 89,23; p < 0.0001).
differenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul successo di
approccio (s = 2.625; i = 0.7984; se(i) = 0.1503; p < 0.0001; R2A = 0.197; ESS =
1.577, però la quota di varianza della fitness relativa associata al successo di
accoppiamento spiegata dalla variazione del carattere è modesta e l' errore standard
della stima è molto ampio. La pressione di selezione è maggiore nel 1993 che nel1994
(1.187 vs 0.4624), ma la differenza non è statisticamente significativa (F = 0.7459; p
= 0.2982).
Carattere
s
i
se(i)
p
R2A
ESS
TINF
2.9851
1.5897
0.0736
0.0000
0.808
0.7717
THER
6.4543
1.3862
0.1045
0.0000
0.612
1.0960
TAPP
4.2072
1.5277
0.0847
0.0000
0.745
0.8883
SHER
3.4831
0.9283
0.1434
0.0000
0.269
1.5037
SAPP
2.6247
0.7984
0.1503
0.0000
0.197
1.5765
TAB. VIII/6 - Analisi univariata di selezione sulle componenti della performance
comportamentale nell’ interazione con le femmine
Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata della selezione sessuale
derivante dalla relazione tra la fitness individuale componenti della performance
comportamentale mostrata dai singoli maschi nell’ interazione con le femmine: tasso di
interazione totale (TINF), tasso di herding (THER), tasso di approccio (TAPP), successo di
herding (SHER), successo di approccio (SAPP). L’ analisi di selezione è stata compiuta sul
campione di maschi del 1993 e 1994 combinati (n = 112) utilizzando il successo di
accoppiamento come componente di riferimento della fitness. Significato dei parametri riportati
e metodi di stima sono riportati nel testo [Cap. III - Introduzione al Cap. VI].
8.28 Relazioni tra le componenti della performance di interazione con le femmine
Le componenti della performance comportamentale maschile nell' interazione con le
femmine hanno forti correlazioni reciproche, in particolare per quanto riguarda i tre
tassi (rho > 0.75 in tutti i casi). Per valutare l' importanza relativa delle componenti è
stata utilizzata in via preliminare una regressione multipla della fitness relativa
associata al successo di accoppiamento sui cinque caratteri (TAB. VIII/7). I gradienti
di selezione standardizzati più forti sono quelli sul tasso di approccio e sul tasso di
herding. Le tolleranze dei gradienti di selezione sui tre tassi sono prossime a 0, e
rivelano quindi un problema di multicollinearità, al contrario delle due misure di
successo: la stima dei gradienti è quindi dubbia. E' stata quindi ripetuta l' analisi
considerando le due misure di successo e il tasso di interazione totale, eliminando il
problema della multicollinearità (tolleranze dei gradienti di selezione maggiori di
0.65). In questo caso il gradiente di selezione standardizzato maggiore è quello sul
195
tasso di interazione totale (ß' = 1.470): per quanto riguarda le misure di successo,
quello di herding ha un gradiente di selezione trascurabile (ß' = 0.0289) mentre
quello di approccio ha un gradiente di magnitudine modesta ma staticamente
significativo (ß' = 0.3304). Nel complesso in via preliminare si può concludere che è
più importante l' intensità dell' interazione con le femmine che la sua qualità.
Carattere
ß
ß’
se(ß’)
p
TINF
2.606
1.470
0.0841
0.0000
SHER
0.3325
0.0289
0.0820
0.7249
SAPP
1.471
0.3304
0.0715
0.0000
TAB. VIII/7- Analisi multivariata parziale di selezione sulle componenti
principali della performance maschile nell’ interazione con le femmine
La tabella presenta i risultati dell’ analisi multivariata della selezione sulle componenti
principali della performance comportamentale maschile nell’ interazione con le femmine: tasso
di interazione totale (TINF), successo di herding (SHER) e successo di approccio (SAPP).
Vengono riportati il gradiente di selezione, il gradiente di selezione standardizzato, l’ errore
standard del gradiente di selezione standardizzato (calcolato con il jackknife) e la probabilità del
test per la differenza da 0 del gradiente di selezione standardizzato (calcolata con un metodo
Monte Carlo).
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo IX
196
IX. Selezione univariata: Tratti non comportamentali
"The nose of the male sea-elephant (Macrorhinus
proboscideus) becomes greatly elongated during the
breeding-season, and can then be erected. In this
state it is sometimes a foot in length. The female
is not thus provided at any period of life. The
male makes a wild, hoarse, gurgling noise, which
is audible at a great distance and is believed to be
strengthened by the proboscis; the voice of the
female being different. Lesson compares the
erection of the proboscis, with the swelling of the
wattles of male gallinaceous birds whilst courting
the females."
[Darwin, 1871]
9.1 Azione della selezione sui tratti non comportamentali
Diversi tratti fenotipici non comportamentali possono influire sulla performance
comportamentale maschile e in generale sulla competizione per l' accoppiamento, ed
essere quindi bersaglio dell' azione della selezione sessuale. D' altra parte i tratti che
hanno motivato la teoria della selezione sessuale sono tratti morfologici (dimensione,
caratteri sessuali secondari) e solo in un secondo tempo si è apprezzato il potenziale
di azione della selezione sulle tattiche comportamentali individuali. La dimensione e
la morfologia esterna sono anche stati fino ad ora il campo privilegiato di applicazione
delle metodologia di analisi della selezione. L' analisi della struttura del
comportamento agonistico dimostra che i tratti che più potrebbero influenzare la
prestazione riproduttiva maschile sono la dimensione corporea, e quindi l' età, e i
tratti sessuali secondari (proboscide e canini).
9.2 Età
Come già precisato la stima dell' età dei maschi studiati è stata realizzata in maniera
qualitativa sulla base della morfologia esterna: sono già state esposte le ragioni che
fanno riporre una certa fiducia nell' affidabilità del metodo (Cap. III), anche se
evidentemente si reputa importante procedere quanto prima all' acquisizione di
misure dirette dell' età.
La struttura d' età maschile è stata determinata utilizzando i dati ricavati nei
censimenti giornalieri: essa varia nelle diverse fasi della stagione di riproduzione in
relazione soprattutto alla presenza a terra degli individui più giovani che è alta
soprattutto all' inizio e alla fine della stagione di riproduzione. Naturalmente si tratta
di una struttura specifica di un' area riproduttiva ad alta densità di femmine: vista l'
197
esclusione dalle zone riproduttive dei maschi più giovani da parte dei maschi
dominanti non ha certo la pretesa di rappresentare una struttura d 'età di validità
generale, ma è certamente realistica come rappresentazione dell' età dei maschi nelle
zone di riproduzione.
Prendendo come composizione d' età modale quella riscontrata nel giorno di massima
presenza a terra, si hanno su un totale di 89 maschi censiti un 30.3% di SAM1, un
13.5% di SAM2, un 15.7% di SAM3, un 13.5% di SAM4 e 27.0% di adulti; nel
complesso i maschi subadulti costituiscono il 73% della composizione della
popolazione maschile nell' area di studio. La composizione attesa della struttura di età
in base alla tavola di vita per i maschi di elefante marino del sud [McCann, 1985] è di
31% di SAM1, 11.9% di SAM2, 11.9% di SAM3, 9.5% di SAM4 e 35.7% di AD.
Variazione età specifica della fitness
Nell' elefante marino del sud, come nella specie del nord, il successo di accoppiamento
dipende in maniera grossolana dalla posizione del maschio nel sistema di dominanza
[Le Boeuf, 1974; McCann, 1981], che a sua volta è almeno in parte correlata alla
dimensione corporea, e quindi all' età del maschio, in analogia con quanto avviene in
diverse specie di Mammiferi poligini [Gibson & Guinness, 1980; Godsell, 1991;
Owen-Smith, 1993].Lo stesso meccanismo sembra essere in azione anche in altri taxa
[Weatherhead, 1984; Alatalo et al., 1986; Conner, 1989]. E' possibile quindi
ipotizzare una crescita del valore medio delle componenti della fitness all' aumentare
dell' età, in particolare nelle diverse categorie di età dei subadulti e tra subadulti ed
adulti.
Nessun maschio di età inferiore ai 5 anni è risultato compreso nel campione dei
maschi stabilmente presenti in riproduzione sia per il 1993 che per il 1994, per cui i
maschi della categoria I hanno valori medi di fitness relativa per tutte le componenti
misurate della fitness uguali a 0. Per le categorie restanti i valori medi della fitness
relativa aumentano al crescere dell' età, in maniera monotonica e simile per tutte le
componenti della fitness (TAB. IX/1 - FIG. IX/1): si verifica in particolare un salto
brusco tra l' ultima categoria dei subadulti (SAM4) e gli adulti. La variazione entro
categoria di età è ampia per tutte le categorie: infatti alcuni SAM4 riescono ad avere il
ruolo di maschio alfa , e anche alcuni SAM3 riescono a raggiungere un successo di
copula in linea con la media dei subadulti della categoria superiore. Vi è quindi una
limitazione parziale della riproduzione ai soli maschi adulti ma con notevoli eccezioni.
Quanto la variazione della fitness dipenda dall' età in sé e quanto da fattori collegati
all' età verrà elucidato in seguito.
Età
n
w(CON)
w(MS)
w(ENFI)
II
8
0.0035 ± 0.0067
0.0946 ± 0.1139
0.0582 ± 0.0693
III
18
0.0345 ± 0.1213
0.1753 ± 0.3183
0.1388 ± 0.2137
IV
46
0.1634 ± 0.3299
0.5540 ± 0.8825
0.4477 ± 0.6752
V
40
2.8248 ± 3.0596
198
2.2778 ± 2.3427
2.4461 ± 2.5157
TAB. IX/1 - Valori medi della fitness relativa per categoria d’ età
La tabella riporta media e deviazione standard del valore delle componenti della fitness relativa
per le diverse categorie di età [definite in Capitolo III]; la seconda colonna (n) riporta i maschi
riproduttori delle diverse categorie. Le componenti della fitness relativa sono quelle usuali:
controllo delle femmine (CON), successo di accoppiamento (MS) e successo di riproduzione
(ENFI).
Per confermare il trend di crescita dei valori medi della fitness relativa al crescere dell'
età è stata applicata una regressione monotonica a ciascuna delle componenti (questo
metodo di analisi è quello più adeguato quando vi sia un' ordinamento nelle attese Gaines & Rice, 1990). La progressione della fitness relativa media al progredire dell'
età è statisticamente significativa per tutte e tre le componenti della fitness [w(CON):
F = 28.12; df = 52,60; p < 0.0001; w(MS) = 23.16 df = 52,60; p < 0.0001;
w(ENFI) = 25.17; df = 52,60; p < 0.0001].
5
w( M S )
4
w(ENFI)
3
2
1
0
II
III
IV
V
Categoria di età
FIG. IX/1 - Valore medio della fitness relativa per le diverse categorie di età
I valori sono presentati come media + deviazione standard per la fitness associata al successo di
accoppiamento (MS) e al successo di fertilizzazione (ENFI), calcolata sul campione dei maschi
combinati per il 1993 e il 1994.
9.3 Dimensione corporea
L' interazione diretta è una componente relativamente rara ma funzionalmente molto
importante del comportamento agonistico nell' elefante marino del sud. Come in
diverse altre specie di Mammiferi [Kitchener, 1985] l' interazione diretta si configura
almeno in parte come una prova di forza. I maschi dalla posizione frontale si danno
colpi con il collo e si spingono reciprocamente mettendo il petto a contatto; in questa
posizione si innalzano mantenendo a terra solo il terzo terminale del corpo: è evidente
199
che la dimensione corporea ha una importanza notevole sia in termini di peso totale
che di lunghezza e quindi di leva utilizzabile dal maschio nella fase di spinta. Visto il
ruolo che il comportamento agonistico riveste nel determinare l' accesso alle femmine,
la dimensione è potenzialmente un bersaglio primario della selezione sessuale, in
analogia con quanto avviene in diverse altre specie [Andersson, 1994]. Oltre al ruolo
nella competizione diretta tra i maschi la dimensione corporea può avere un effetto
importante nella resistenza riproduttiva dei maschi visto l' aumento di capacità di
accumulare risorse di riserva e la riduzione del metabolismo basale che l' aumento di
dimensione comporta [Bartholomew, 1970]. Non sembra agevole discriminare l'
effetto della competizione diretta e quello dell' endurance rivalry nell' evoluzione della
dimensione corporea: in ogni caso in questa specie si è riscontrata una separazione
così forte delle pressioni selettive che agiscono sulla dimensione in maschi e femmine
da determinare un dimorfismo sessuale dimensionale di entità insuperata tra i
Mammiferi [Reiss, 1989].
La dimensione corporea può essere riferita sia in termini di misure lineari collegate più
o meno direttamente alla lunghezza scheletrica sia in termini di peso corporeo. Il peso
corporeo fluttua ampiamente nei Mammiferi con riproduzione stagionale [Yablokov,
1974], e in particolare nei maschi di elefante marino, che nella specie del nord
arrivano a perdere fino al 40% ed oltre del loro peso nel corso della stagione
riproduttiva [Deutsch et al., 1994]. Quindi anche se il peso è un carattere più
direttamente coinvolto nella competizione tra i maschi è stata anche considerata una
misura lineare, la lunghezza corporea.
Lunghezza corporea
La lunghezza corporea è stata misurata con metodo fotogrammetrico come distanza,
misurata parallelamente al piano d' appoggio in modo da normalizzare i risultati per i
maschi fotografati su piani inclinati, tra attacco della proboscide e punto di
congiunzione tra la linea dorsale e le pinne posteriori (FIG. IX/2). Questo tipo di
misurazione è stato dettato da una considerazione pratica: questi due punti sono
facilmente riconoscibili, mentre la punta della coda, che viene in genere utilizzata
nelle misurazioni, non è visibile. Lo schema usuale di misurazione dei Pinnipedi
prevede la determinazione della lunghezza standard, cioè della lunghezza rettilinea
misurata dalla punta del naso alla punta della coda con l' animale disposto sul dorso
[American Society of Mammalogists, 1967; McLaren, 1993]: la lunghezza coporea
misurata con il metodo fotogrammetrico equivale al 90% della lunghezza standard ed
è quindi stata trasformata prima dell' analisi per avere omogeneità dei risultati. La
scelta della lunghezza corporea come misura di dimensione è stata determinata sia
dalla sua relazione con la lunghezza scheletrica, che fornisce una misura condizioneindipendente della dimensione, sia dalla buona ripetibilità delle misure ottenute sia in
questa ricerca che in analoghe applicazioni del metodo fotogrammetrico [Haley et al.,
1991].
200
Lunghezza corporea
Area della sezione mediana
FIG. IX/2 - Schema delle misurazioni della dimensione corporea
Sono indicate le due misure della dimensione corporea ricavate con il metodo fotogrammetrico,
modificato da Haley et al., 1991, ed utilizzate nell’ analisi di selezione.
Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) la lunghezza
standard ha una distribuzione praticamente simmetrica (g1 = 0.0296) e
moderatamente platicurtica (g2 = -0.7649), che non si discosta significativamente
dalla normalità (D = 0.0383; n = 112; p > 0.90 - FIG. IX/3).
La distribuzione si conferma normale anche considerando separatamente i maschi
delle due annate. La lunghezza standard dei maschi ha un valore medio di 375 ± 26.8
cm (CV = 0.0715) nel campione complessivo dei maschi; il valore medio è uguale nel
1993 e nel 1994, mentre la variazione è leggermente superiore nel 1993 (CV =
0.0773 vs 0.0667) e anche la lunghezza massima raggiunta è leggermente maggiore
nel 1993 (437) che nel 1994 (426). Dal punto di vista statistico non esiste differenza
tra le dua annate (t = 0.1456; df = 110; p = 0.8845 - test t con varianze combinate).
pressione di selezione positiva moderatamente forte sulla lunghezza standard (s =
0.0409; i = 1.097; se(i) = 0.1321; p < 0.0001; R2A = 0.380; ESS = 1.386). La
pressione di selezione è più forte nel 1993 (i = 1.280) che nel 1994 (i = 0.9379):
questa differenza, che non è comunque statisticamente significativa (F = 0.3863; p =
0.5355), è da collegare alla maggiore variabilità sia della lunghezza corporea che della
fitness nel 1993.
201
0.20
20
0.20
20
0.15
0.15
15
15
0.10
0.10
10
10
0.05
5
300
330
360
390
420
Lunghezza standard (cm)
450
0.05
5
200
1000
1800
2600
3400
Peso corporeo (kg)
FIG. IX/3 - Distribuzioni di frequenza della lunghezza standard e del peso
corporeo nel campione combinato dei maschi del 1993 e 1994
La funzione di fitness per la lunghezza corporea è monotonicamente crescente ma con
andamento non lineare (FIG; IX/4): l' effetto della lunghezza corporea sulla fitness
aumenta in maniera più che proporzionale all' aumentare della lunghezza.
Peso corporeo
I Focidi hanno una somiglianza generale di aspetto che dipende dall' assunzione di
una forma fusiforme idrodinamica del corpo, probabilmente in seguito all' azione
della selezione in direzione di una riduzione della resistenza nel nuoto [Williams &
Kooyman, 1985]: in effetti il rapporto tra lunghezza e diametro massimo riscontrato
in alcune specie è nei limiti previsti dai modelli di profilo ideale per il movimento in
acqua [Castellini & Kooyman, 1990]. Di conseguenza è stato possibile ricavare
relazioni tra dimensioni lineari o di area e il peso corporeo che hanno validità generale
nei Focidi proprio per la loro similarità di forma [Castellini & Kooyman, 1990;
Castellini & Calkins, 1993]. Nell' elefante marino del nord sono state ricavate diverse
relazioni che permettono di stimare il peso corporeo a partire da misure lineari o di
area [Haley et al., 1991]. La forte similarità di forma tra le due specie fa ritenere
queste relazioni direttamente applicabili anche all' elefante marino del sud, tenuto
anche conto del fatto che l' elaborazione originale è stata effettuata su dati ricavati
con un metodo fotogrammetrico analogo a quello utilizzato in questa ricerca. Tra le
misure possibili l' area della sezione mediana è il migliore stimatore del peso corporeo:
dalle fotografie laterali è quindi stata ricavata la misura di un' area (FIG. IX/2) che è
stata convertita in un valore di peso corporeo. Per ciascun maschio è stata utilizzata la
prima fotografia di quelle disponibile, in modo da avere un peso corporeo il più
possibile prossimo a quello di arrivo a terra. La ripetibilità delle misure di area è
inferiore a quella ottenuta per le misure lineari, ma è comunque contenuta e in linea
202
con i risultati di applicazioni precedenti del metodo.
FIG. IX/4 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e lunghezza
corporea per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e la lunghezza corporea standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness
Il peso corporeo nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 ha una
distribuzione sostanzialmente normale (D = 0.0426; n =112; p = 0.90 - FIG. IX/3),
e questo vale anche per le due annate considerate separatamente. Il peso corporeo dei
maschi in riproduzione ha un valore medio di 1563 ± 530.7 kg all' inizio della
stagione (CV = 0.3394): la variazione relativa del peso corporeo è decisamente
maggiore di quella della lunghezza standard. Il valore medio del peso corporeo è
leggermente inferiore nel 1993 (1539 vs 1586), mentre la variazione relativa (CV =
0.37 vs 0.32) e il valore massimo raggiunto (3152 vs 2767) sono superiori. Queste
differenze non sono rilevanti dal punto di vista statistico (t = 0.4665; df = 110; p =
0.6418 - test t con varianze combinate), ma confermano l' impressione generale di una
minore variazione del potenziale agonistico tra i diversi maschi nel 1994.
pressione di selezione positiva forte sul peso corporeo (s = 0.0022; i = 1.190; se(i) =
0.1245; p < 0.0001; R2A = 0.449; ESS = 1.306): la pressione di selezione è
leggermente più forte di quella misurata sulla misura lineare di dimensione. La
203
pressione di selezione è decisamente più forte nel 1993 (i = 1.438) che nel 1994 (i =
0.9766): questa differenza, che non è comunque statisticamente significativa (F =
0.4349; p = 0.5110), è da collegare alla maggiore variabilità sia del peso che della
fitness nel 1993.
La funzione di fitness per successo di accoppiamento e peso corporeo è
monotonicamente crescente ma l' andamento non è lineare (FIG. IX/5): come nel caso
della lunghezza corporea l' effetto del peso corporeo sulla fitness relativa aumenta in
maniera più che proporzionale all' aumentare del peso stesso.
FIG. IX/5 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e peso corporeo
per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)
e la peo corporeo standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness ottenute
La lunghezza standard e il peso corporeo sono fortemente correlati nel campione dei
maschi del 1993 e del 1994 (r = 0.9699 ; n = 112; p < 0.0001), per cui non è
possibile esaminare il peso relativo delle due variabili sulla fitness in un modello di
regressione multipla viste le tolleranze prossime a 0 dei gradienti di selezione così
calcolati. Vista la forte correlazione tra le due variabili nell' analisi multivariata della
selezione la lunghezza standard verrà utilizzata come misura di dimensione, visto che
per i Mammiferi le misure lineari sono considerate indicatori di dimensione più
affidabili [Yablokov, 1974].
204
Valutazione qualitativa della dimensione
Alla misurazione diretta della dimensione è stata affiancata una valutazione
qualitativa che ha sicuramente una minore precisione e oggettività ma essendo basata
sulla comparazione tra coppie di maschi in condizioni di campo e nel corso di un gran
numero di osservazioni può convalidare la misurazione diretta e dare una indicazione
della dimensione che viene reciprocamente percepita dai maschi. La concordanza tra
osservatori nell' ordinamento dimensionale ottenuto è decisamente forte: per il
campione principale di maschi del 1994 l' ordinamento proposto da due osservatori
indipendenti ha dimostrato una notevole similarità (tau = 0.947; n = 38; p <
0.0001). L' ordinamento qualitativo ottenuto per osservazione è anche in accordo con
l' ordinamento basato sulla lunghezza corporea misurata con il metodo
fotogrammetrico (tau = 0.936; n = 60; p < 0.0001).
9.4 Morfologia facciale
Aspetti della morologia possono essere bersaglio dell' azione della selezione sessuale
sia in quanto criteri di scelta femminile che in quanto armi utilizzate nella
competizione tra i maschi: caratteri morfologici possono avere un effetto sulla
dominanza anche indipendetemente dalla dimensione assoluta o in contrasto con essa
[Brown & Bartalon, 1986; Barki et al., 1991].
Una componente apparentemente importante dei display vocali e visuali nell' elefante
marino del sud è quella morfologica: la proboscide viene espansa, le fauci vengono
spalancate, i canini inferiori che sono particolarmente sviluppati vengono esibiti. Il
ruolo funzionale della proboscide nei maschi del genere Mirounga è dubbio, e le
ipotesi formulate fino ad ora hanno una scarsa base quantitativa: "The size of the
proboscis increases with age but there is too much variation in its size among adult
males for it to be used as a means of assessing relative dominance, as with the horns
of some sheep species. The proboscis does not appear to affect sound production
either. It does, however, facilitate social communication by indicating the extent of
aggressive arousal, being erected when the bull is aggressive." [McCann, 1981].
In diverse specie di Pinnipedi si sono riscontrate differenziazioni dell' apparato
respiratorio esterno che sono presenti solo nei maschi o sono particolarmente
sviluppate nei maschi [Fay, 1960]: il dimorfismo sessuale di queste strutture e la
probabile connessione con l' emissione dei vocalizzi nel corso dei confronti agonistici
ne fanno potenziali bersagli di azione della selezione sessuale.
205
D2
A
D1
B
LC
FIG. IX/6 - Schema di misurazione della morfologia facciale
Sono state in primo luogo misurate tre dimensioni semplici: la lunghezza totale della proboscide
(D1), la larghezza totale della proboscide (D2) e la lunghezza della corona del canino inferiore
visibile nel fotogramma (LC). Inoltre è stata utilizzata come misura generale della proboscide la
lunghezza dell’ outline misurata dal punto A al punto B.
I canini sono sessualmente dimorfici in diverse specie di Mammiferi, e il dimorfismo
dipende almeno in parte dall' azione della selezione sessuale che favorisce lo sviluppo
dei canini maschili nelle specie in cui il comportamento agonistico prevede l' utilizzo
di morsi [Harvey et al., 1978 a; Feh, 1990]. Anche nei Pinnipedi il dimorfismo
sessuale dei canini è un fenomeno diffuso [Crespo, 1984; Lowry & Folk, 1990]. Nel
genere Mirounga i canini, in particolare quelli superiori, vengono utilizzati nei contesti
agonistici più cruenti: il ruolo reale dei morsi nei confronti agonistici è dubbio, in
206
quanto i confronti diretti si configurano più come prova di forza, ma è comunque
possibile che i canini siano un bersaglio dell' azione della selezione sessuale.
In effetti nell' elefante marino del nord è stato riscontrato un forte dimorfismo
sessuale dei canini e delle aree mandibolari che li ospitano, che viene attribuito al
fatto che i maschi utilizzano i canini principalmente nei confronti agonistici mentre le
femmine li utilizzano principalmente in contesti non sociali [Briggs & Morejohn,
1975].
Dal punto di vista metodologico la misurazione delle componenti facciali dei display
non è agevole, in quanto non può essere realizzata sull' animale in riposo. E' stata
quindi utilizzata una tecnica fotogrammetrica che permette di misurare le componenti
della morfologia facciale mentre vengono utilizzate nel display: sono state prese
fotografie laterali ravvicinate dei maschi in fase di display includendo un riferimento
metrico nel fotogramma e mantenendo l' animale allineato al riferimento.
Le misure che sono state effettuate sono rappresentate in FIG. IX/6.
Sono state utilizzate tre misure di distanza, la dimensione verticale e orizzontale della
proboscide (D1 e D2) e la lunghezza del canino inferiore (LC), e una misura generale
di dimensione data dalla lunghezza dell' outline (misurata dal punto A al punto B
dello schema) della proboscide.
Le tre misure effettuate sulla proboscide hanno distribuzione normale per i maschi del
campione combinato del 1993 e 1994 (n = 112); la lunghezza dei canini ha invece
una distribuzione che si discosta in maniera significativa dalla normalità (D = 0.1801;
n = 112; p < 0.0001). Le statistiche descrittive delle misure di morfologia facciale per
categorie di età sono riportate nella tabella seguente.
L' esame delle statistiche descrittive rivela un pattern di crescita della dimensione della
proboscide con l' età, ma anche una omogeneità della dimensione della proboscide tra
SAM4 e maschi adulti. Le differenze tra categorie di età sono risultate statisticamente
significative per tutte le misure considerate (D1 : KW = 17.6659; df = 3; p = 0.0005
- D2: KW = 19.4823; df = 3; p = 0.0002 - OUT: KW = 26.7193; df = 3 ; p <
0.0001 - LC: KW = 57.7530; df = 3; p < 0.0001): la differenza è particolarmente
accentuata per la dimensione dei canini (FIG. IX/7).
40
*
Dimensione orizzontale (cm)
Dimensione verticale (cm)
40
35
30
25
20
207
*
SAM2
SAM3
SAM4
AD
38
36
34
32
30
SAM2
Categoria di età
85
Outline (cm)
SAM4
AD
4
Lungh. corona canino inf. (cm)
90
80
75
70
*
65
SAM3
Categoria di età
SAM2
SAM3
SAM4
Categoria di età
AD
3
*
2
1
SAM2
SAM3
SAM4
AD
Categoria di età
FIG. IX/7 - Variazione età specifica delle misure della morfologia facciale
I boxplots rappresentano le distribuzioni delle misure della morfologia facciale maschile nelle
diverse categorie di età. Sono considerate nell’ ordine la dimensione verticale (D1 dello schema),
la dimensione orizzontale (D2 dello schema), la lunghezza dell’ outline (misurata dal punto A al
punto B dello schema) e la lunghezza della corona del canino inferiore (LC dello schema).
L' analisi di selezione univariata sulle misure di dimensione della proboscide ha dato
risultati sorprendenti: sia la dimensione verticale (i = 0.1330; se(i) = 0.1680; p =
0.4302), che la dimensione orizzontale (i = 0.1077; se(i) = 0.1682; p = 0.5233), che
la lunghezza dell' outline (i = 0.2688; se(i) = 0.1665; p = 0.1093) non hanno
rivelato intensità di selezione positive. Sembra quindi che la proboscide maschile non
sia sottoposta a pressioni di selezione nella popolazione della Penisola di Valdés:
questo è un risultato relativamente sorprendente perchè la proboscide maschile è un
carattere sessuale secondario tanto evidente da sembrare un esempio tipologico di
208
risultato dell' azione della selezione. E' evidente che l' assenza di una pressione di
selezione in questa specifica popolazione e nelle due annate considerate non esclude la
possibilità che la proboscide maschile sia un risultato dell' azione passata della
selezione e che sia oggetto di azione corrente della selezione sessuale in altre
popolazioni.
Per quanto riguarda invece la lunghezza dei canini si è riscontrata un' intensità di
selezione significativa anche se di magnitudine relativamente modesta (i = 0.5550;
se(i) = 0.1600; p = 0.0007); è necessario tenere anche presente che la relazione con
la dimensione dei canini spiega una quota molto modesta della variazione della fitness
relativa associata al successo di accoppiamento (R2a = 0.090) ed ha quindi in linea di
principio una minore importanza delle relazioni riscontrate in precedenza con le
misure di performance comportamentale. In sintesi è possibile concludere che gli
aspetti della morfologia maschile hanno un' importanza selettiva secondaria rispetto
alle misure della performance comportamentale.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo X
209
X. Selezione multivariata e variazione delle pressioni
selettive
"Selection has usually been treated as if it acted
only on single characters… This is obviously a
tremendous oversemplification, since selection acts
on many characters simultaneously and
phenotypic correlations between traits are
ubiquitous."
[Lande & Arnold, 1983]
10.1 Impostazione metodologica
Riepilogo dei metodi utilizzati
La correlazione tra tratti fenotipici rende problematico un’ approccio univariato all’
analisi della selezione: tipicamente i processi selettivi dovranno agire su sistemi di
tratti correlati, ciascuno sottoposto sia a pressionI di selezione dirette che a pressioni
di selezione che dipendono dalla sua correlazione con altri tratti fenotipici bersaglio
della selezione.
La misura delle pressioni selettive con un approccio univariato deve quindi essere
consideratA al massimo come una fase preliminare allo studio della selezione, tenendo
presente che i risultati di un’ analisi multivariata della selezione non hanno una
relazione necessaria e prevedibile con i risultati di analisi univariate separate sui
singoli caratteri.
L’ adozione di un approccio tipicamente univariato è stata ubiquitaria fino all’
introduzione di nuovi metodi di analisi che permettono di trattare sistemi di tratti
correlati in maniera contemporanea: il più diffuso di questi è il metodo dei gradienti
di selezione [Lande & Arnold, 1983; Arnold & Wade, 1984 a].
Il metodo dei gradienti di selezione ha come obiettivo la stima dei gradienti di
selezione cioè dei coefficienti di selezione fenotipica che compaiono nelle equazioni
teoretiche che descrivono il cambiamento evolutivo di un sistema di caratteri. Queste
equazioni sono state sviluppate a partire da un preciso modello parametrico di
evoluzione dei tratti fenotipici quantitativi che implica diverse assunzioni, sia di
ordine generale che di ordine statistico. La forza di questo metodo è il suo legame
diretto con le equazioni teoretiche, grazie a cui in linea di principio è possibile
prevedere l’ evoluzione delle distribuzioni dei caratteri fenotipici considerati a partire
dai loro gradienti di selezione calcolati e dalle loro ereditabilità misurate. La forza di
questo metodo rappresenta anche la sua principale debolezza: il collegamento diretto
a un modello parametrico rende il metodo flessibile e molto soggetto alla violazione
delle sue assunzioni fondamentali. Il metodo dei gradienti di selezione prevede la
trasformazione della fitness assoluta in fitness relativa mediante divisione per la
210
fitness media entro episodio di selezione e la standardizzazione dei caratteri in modo
da ottenere media uguale a 0 e varianza unitaria. I gradienti di selezione sono stati
stimati utilizzando il metodo dei minimi quadrati: equivalgono ai coefficienti di
regressione parziale della fitness relativa sui tratti fenotipici standardizzati; la stima
dei gradienti di selezione è indipendente da assunzioni relative alla distribuzione dei
caratteri ed è comunque il miglior stimatore non deviato della relazione lineare con la
fitness relativa [Lande & Arnold, 1983]. La stima degli errori standard dei gradienti di
selezione con il metodo parametrico ordinario dipende dalla distribuzione delle
variabili e dei loro errori [Draper & Smith, 1981] e non è quindi applicabile a gran
parte dei tratti fenotipici considerati: di conseguenza per la stima degli errori standard
è stato utilizzato un metodo basato sul jackknife [Mitchell-Olds & Shaw, 1987]. Il
test statistico sulla differenza da 0 dei gradienti di selezione con il metodo
parametrico ordinario dipende anch' esso dalla distribuzione delle variabili e dei loro
errori [Draper & Smith, 1981] e non è quindi direttamente applicabile a gran parte
dei tratti fenotipici considerati: è stato utilizzato quindi un test basato sulla
randomizzazione dei residui parziali della regressione multipla [Ter Braak, 1991] con
5000 replicazioni per ogni modello di regressione testato [Manly, 1991]. Nel
complesso si è riscontrata una buona concordanza tra queste stime non parametriche
e quelle ottenute in via preliminare con il metodo parametrico ordinario: questa
concordanza tra metodologie fondamentalmente diverse aumenta la confidenza nei
risultati. Come misura della qualità dell' adattamento del modello lineare alla
struttura dei dati viene fornito oltre al coefficiente di determinazione aggiustato
(R2A), che è la quota della varianza della fitness relativa spiegata dalla covarianza con
i tratti fenotipici, anche l' errore standard della stima (ESS), che rappresenta una
misura della deviazione standard della fitness relativa rispetto alla regressione parziale
della fitness relativa sul carattere.
Per illustrare la relazione diretta tra la fitness relativa e ciascun carattere una volta
controllato l' effetto degli altri caratteri sono stati utilizzati i leverage plots dei
caratteri per cui sono state stimate pressioni di selezione significative. Il leverage plot
è una rappresentazione grafica della significatività della relazione parziale tra la fitness
relativa e il carattere una volta rimosso l’ effetto sulla fitness relativa di tutti gli altri
caratteri inclusi nell’ analisi: rappresenta quindi in maniera grafica il gradiente di
selezione. La linea tratteggiata orizzontale rappresenta il valore medio della fitness
relativa: se le fasce di confidenza della regressione parziale non includono la linea
tratteggiata orizzontale il gradiente di selezione è statisticamente significativo, e la sua
significatività è tanto maggiore quanto maggiore è la distanza tra la linea tratteggiata
orizzontale e le fasce di confidenza.
Componenti della fitness e caratteri fenotipici
Le componenti della fitness considerate nell' analisi multivariata sono quelle più
direttamente associabili al processo di selezione sessuale: numero di femmine
controllate, successo di accoppiamento e successo di fertilizzazione. I caratteri
211
fenotipici misurati nel corso del lavoro sono molteplici e molto spesso sono risultati
tra loro correlati; diversi di essi costituiscono sistemi di misure interdipendenti che
descrivono aspetti leggermente diversi dello stesso fenomeno. Si è quindi proceduto a
una selezione dei caratteri da considerare nell' analisi multivariata, utilizzando due
criteri: in primo luogo un criterio funzionale, che ha privilegiato la capacità del
sistema di caratteri scelto di descrivere in maniera sintetica la realtà biologica
osservata, con la selezione tra misure simili di quella con più potenza esplicativa della
variazione della fitness individuale; in secondo luogo si è tenuta presente la
maneggiabilità statistica, riducendo i set di variabili correlate e mantenendo il numero
dei regressori nei limiti imposti dalla dimensione del campione analizzato
[Darlington, 1990]. In questo modo si è risolto quello che viene considerato l'
handicap principale dell' analisi multivariata della selezione, la multicollinearità dei
caratteri [Crespi & Bookstein, 1989].
Nell' analisi multivariata della selezione sono stati inclusi nove caratteri: la categoria
di età; la dimensione corporea (misurata dalla lunghezza standard); la durata della
tenure, come misura di presenza attiva nelle zone riproduttive; il tasso di interazione
agonistica totale; l' aggressività; il successo di interazione totale; la dominanza,
misurata dall' indice di Clutton-Brock; il successo di herding e il successo di approccio,
come misure di efficacia nell' interazione con le femmine. E' importante sottolineare
che la selezione dei caratteri da utilizzare nell' analisi multivariata è stata effettuata a
priori sulla base di tre tipi di informazione: la conoscenza della biologia riproduttiva
della specie e del suo comportamento agonistico e riproduttivo; i risultati di analisi di
selezione e più in generale di studi sui determinanti della performance riproduttiva in
Mammiferi con sistema nuziale comparabile a quello dell' elefante marino del sud; i
risultati dell' analisi univariata preliminare. Non sembra quindi che quest' analisi
risenta del problema della selezione post hoc dei caratteri che spesso viene considerata
un limite letale del metodo dei gradienti di selezione [Crespi & Bookstein, 1989].
Dal punto di vista generale il problema principale dell' analisi multivariata della
selezione è dato dalla presenza di caratteri bersaglio di azione della selezione ma non
inclusi nell' analisi [Mitchell-Olds & Shaw, 1987; Grafen, 1987 b; Grafen, 1988; Van
Tienderen, 1989]: l' impressione generale è che i caratteri qui utilizzati riassumano in
maniera necessaria e sufficiente le possibilità operative di azione della selezione
sessuale in questa specie, cioè che rappresentino un sistema di caratteri in accordo con
il principio di parsimonia. Tre categorie di caratteri rimangono escluse: i caratteri della
morfologia facciale, che sono stati esclusi in base ai risultati dell' analisi univariata, che
non fornisce alcuna indicazione di azione della selezione sessuale su di essi nella
popolazione attuale e sulla base dei dati fino ad ora raccolti; i caratteri strutturali delle
vocalizzazioni, che sono attualmente in fase di analisi; i caratteri fisiologici, che sono
prevedibilmente collegati alla prestazione competitiva e riproduttiva ma su cui la
selezione agisce con il tramite delle componenti della performance comportamentale
[Arnold, 1983].
212
10.2 Correlazione tra i tratti fenotipici
Prima di passare all' analisi delle relazioni tra caratteri fenotipici e componenti della
fitness è opportuno esaminare le relazioni tra i caratteri fenotipici. Questo esame
preliminare ha un significato generale, perchè permette di valutare le relazioni tra i
caratteri fenotipici e quindi di esaminare la possibilità che vi sia una struttura
gerarchica di esposizione dei tratti fenotipici all' azione della selezione, e un
significato statistico, perchè permette di valutare la presenza di problemi di
multicollinearità nel sistema dei regressori, che è il problema statistico più importante
nell' applicazione del metodo dei gradienti di selezione [Mitchell-Olds & Shaw,
1987].
Tutti i tratti fenotipici considerati hanno correlazioni non parametriche positive (da
0.30 a 0.86) e statisticamente significative nella maggior parte dei casi (TAB. X/1).
#
GIOR
TINT
AGG
SUCT
ICB
SHER
SAPP
LS
ETA
-
0.6475
0.6610
0.5683
0.6979
0.6316
0.4254
0.6898
0.6345
TINT
0.0000
-
0.6770
0.3776
0.4902
0.5135
0.3656
0.4108
0.4545
AGG
0.0000
0.0000
-
0.8559
0.8117
0.6553
0.3965
0.7271
0.7349
SUCT
0.0000
0.0010
0.0000
-
0.8318
0.5682
0.4004
0.7800
0.7332
ICB
0.0000
0.0002
0.0000
0.0000
-
0.6564
0.4148
0.8167
0.7414
SHER
0.0000
0.0032
0.0000
0.0000
0.0000
-
0.3622
0.6260
0.5535
SAPP
0.0038
0.6372
0.1191
0.0003
0.1690
0.1301
-
0.4071
0.3068
LS
0.0000
0.0001
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0006
-
0.7834
ETA
0.0000
0.0001
0.0000
0.0000
0.0002
0.0000
0.2844
0.0000
-
GIOR
TAB. X/1 - Matrice delle correlazioni tra i caratteri fenotipici utilizzati nell’
analisi multivariata della selezione
Nella tabella sono riassunti i coefficienti di correlazione di Spearman (sopra la diagonale) e le
probabilità ottenute con un metodo Monte Carlo con correzione table wide secondo Bonferroni
(sotto la diagonale) per il set di caratteri che sintetizza i potenziali bersagli dell’ azione della
selezione sessuale (GIOR: durata della tenure in giorni; TINT: tasso di interazione totale; AGG:
tendenza ad aggredire; SUCT: successo di interazione totale; ICB: dominanza, misurata dall’
indice di Clutton-Brock; SHER: successo di herding; SAPP: successo di approccio; LS =
lunghezza standard del maschio; ETA: età del maschio).
Dal punto di vista statistico le correlazioni non sembrano tanto forti da provocare
problemi di multicollinearità nell' analisi dei gradienti di selezione. Infatti nel set di
caratteri utilizzato nell' analisi multivariata tutti i valori di tolleranza dei coefficienti
di regressione parziali sono maggiori di 0.20, con valori di 0.59 per la dominanza e
0.84 per il successo di approccio, e gli indici di condizione per tutti i regressori sono
minori di 7: si può quindi concludere che il set di caratteri utilizzato nell' analisi non
presenta alcun problema di multicollinearità [Wilkinson et al., 1992]. Questo
risultato vale per tutti i modelli di regressione che comprendono il medesimo set di
213
caratteri fenotipici.
La presenza di correlazioni positive tra i tratti fenotipici è tutto sommato attesa, nel
senso che tutti questi tratti partecipano a definire la capacità competitiva globale di
un maschio di elefante marino, e sono quindi probabilmente sottoposti a un sistema
congruente di pressioni selettive. Sono più interessanti le assenze di correlazione e in
particolare la mancanza di una correlazione positiva tra dominanza e successo di
approccio, e la mancanza di correlazione tra questo e l' età. Nel primo caso si ha una
correlazione positiva ma non significativa tra la misura riassuntiva della performance
competitiva e una componente primaria dell' efficienza di interazione con le femmine:
questo sembra dimostrare che le caratteristiche che rendono un maschio efficiente nel
confronto con gli altri maschi non coincidono esattamente con quelle che gli
permettono un' interazione efficiente con le femmine. Nel secondo caso la mancanza
di una correlazione significativa tra età e successo di approccio sembra smentire l'
assunzione della crescita con l' età della qualità del comportamento maschile di
corteggiamento e di copula.
10.3 Controllo delle femmine
Il numero di femmine controllate nel corso della stagione di riproduzione è la
componente basale della fitness riproduttiva, in quanto senza controllo delle femmine
l' accesso alle femmine in estro e la copula possono derivare solo dall' adozione di
tattiche di accoppiamento secondarie, che contribuiscono in maniera marginale alla
prestazione riproduttiva del maschio. I livelli di controllo possibili sono comunque
diversificati, in quanto almeno negli harems più grandi è possibile che siano presenti
più maschi con accesso stabile ad almeno parte delle femmine.
La variazione dei regressori inclusi nel modello di regressione multipla della fitness
relativa associata al controllo delle femmine sul set di caratteri fenotipici che
sintetizza le possibilità di azione della selezione spiega una quota piuttosto alta della
variazione della fitness individuale (R2A = 0.735; ESS = 1.156). I risultati dell'
analisi di selezione sono riassunti in TAB. X/2
Gli unici due gradienti di selezione che risultano statisticamente significativi
riguardano la durata della tenure e la dominanza (FIG. X/1).
Carattere
ß'
se(ß')
Tol
p
ETA
-0.0013
0.1825
0.3617
0.9942
LS
-0.2041
0.2363
0.2176
0.3897
0.8380
0.2086
0.2763
0.0001
-0.2170
0.1899
0.3367
0.2559
AGG
0.4277
0.2322
0.2253
0.0684
SUCT
0.3333
0.2490
0.1960
0.1837
ICB
0.9070
0.1429
0.5895
0.0000
GIOR
TINT
214
SHER
0.0844
0.1465
0.5659
0.5658
SAPP
0.1869
0.1203
0.8397
0.1233
TAB. X/2 - Riepilogo dei risultati dell’ analisi multivariata sulla fitness relativa
associata al controllo delle femmine
Controllo delle femmine relativo
Nella tabella sono riassunti i gradienti di selezione standardizzati e i parametri collegati (errore
standard del gradiente di selezione stimato con il jackknife, tolleranza del gradiente di
selezione, probabilità del test di differenza da 0 sul gradiente di selezione stimata con un
metodo Monte Carlo) per la fitness relativa associata al controllo delle femmine e un set di
caratteri che sintetizza i potenziali bersagli dell’ azione della selezione sessuale (ETA: età del
maschio; LS = lunghezza standard del maschio; GIOR: durata della tenure in giorni; TINT: tasso
di interazione totale; AGG: tendenza ad aggredire; SUCT: successo di interazione totale; ICB:
dominanza, misurata dall’ indice di Clutton-Brock; SHER: successo di herding; SAPP: successo
di approccio).
Durata della tenure
Indice di dominanza di Clutton-Brock
FIG. X/1 - Fitness relativa associata al controllo delle femmine: gradienti di
selezione significativi
Sulla durata della tenure si riscontra una pressione di selezione positiva molto forte e
statisticamente significativa (ß' = 0.8380); lo stesso vale per la dominanza, e la
pressione di selezione ha una magnitudine ancora superiore (ß' = 0.9070). I caratteri
non comportamentali e tutte le misure di performance comportamentale hanno
pressioni di selezione di magnitudine scarsa e non significativamente differente da 0:
solo la tendenza all' aggressione ha un gradiente di selezione di magnitudine media (ß'
= 0.4277) e prossimo alla significatività. Nel complesso i caratteri rilevanti in
relazione al controllo delle femmine sono la durata della tenure e il successo
agonistico. Non esiste una differenza statisticamente significativa nelle pressioni di
selezione multivariata tra le due stagioni riproduttive del 1993 e 1994 (F = 0.0302; p
= 0.8625).
215
10.4 Successo di accoppiamento
Il successo di accoppiamento è la componente della fitness più rilevante in relazione ai
processi di selezione sessuale [Arnold, 1994]. La variazione dei regressori inclusi nel
modello spiega una quota molto elevata della variazione della fitness individuale
associata al successo di accoppiamento (R2A = 0.839; ESS = 0.7060). I risultati dell'
analisi di selezione sono presentati nella tabella che segue.
Carattere
ETA
ß'
se(ß')
Tol
p
0.0048
0.1114
0.3617
0.9660
-0.1287
0.1443
0.2176
0.3746
0.2614
0.1274
0.2763
0.0427
-0.0251
0.1160
0.3367
0.8294
AGG
0.8324
0.1418
0.2253
0.0000
SUCT
-0.0224
0.1520
0.1960
0.8830
ICB
0.7417
0.0873
0.5895
0.0000
SHER
0.0529
0.0895
0.5659
0.5555
SAPP
0.3279
0.0735
0.8397
0.0000
LS
GIOR
TINT
associata al successo di accoppiamento
metodo Monte Carlo) per la fitness relativa associata al successo di accoppiamento e un set di
di approccio)
216
Indice di aggressività
Durata della tenure
FIG. X/2 - Fitness relativa associata al successo di accoppiamento: gradienti di
I caratteri non comportamentali considerati nell' analisi hanno un' importanza
secondaria rispetto alla performance comportamentale nella competizione con gli altri
maschi e nell' interazione con le femmine (FIG. X/2). I gradienti di selezione
riscontrati sia sull' età del maschio (ß' = 0.0048) che sulla dimensione corporea (ß' = 0.1287) hanno magnitudini modeste e non sono statisticamente differenti da 0. Al
contrario diverse componenti della performance comportamentale hanno gradienti di
selezione significativi. Per quanto riguarda le misure di performance agonistica solo l'
aggressività ha un gradiente di selezione ampio, il più ampio tra quelli misurati e
217
statisticamente molto significativo (ß' = 0.8324)., mentre il tasso di interazione e il
successo di interazione hanno gradienti di selezione prossimi a 0 e non significativi.
La dominanza è sottoposta a una pressione di selezione positiva forte e
statisticamente molto significativa (ß' = 0.7417): il gradiente di selezione è il secondo
in ampiezza.
Per quanto riguarda l' interazione con le femmine la componente chiave della
performance comportamentale è l' efficienza nell' approccio, che misura la produttività
dell' attività di interazione con le femmine: su questo carattere agisce una pressione di
selezione positiva di magnitudine più moderata delle precedenti (ß' = 0.3279) ma
comunque statisticamente molto significativa. L' ultimo carattere su cui si riscontra
una pressione di selezione è la durata della tenure: il gradiente di selezione ha un
valore relativamente basso (ß' = 0.2614) ma comunque significativo. Tutte le altre
misure di performance comportamentale non hanno un effetto rilevante sulla
variazione della fitness associata al successo di accoppiamento.
Non esiste una differenza statisticamente significativa nelle pressioni di selezione
multivariata tra le due stagioni riproduttive del 1993 e 1994 (F = 0.9743; p =
0.3260).
10.5 Successo di fertilizzazione
Il successo di fertilizzazione è una misura composita in quanto dipende sia dal
successo di accoppiamento che dalla situazione riproduttiva contingente in cui il
successo di accoppiamento di un maschio si realizza. L' analisi multivariata della
fitness relativa associata al successo di fertilizzazione stimato segue in linea generale
quanto già riscontrato per il successo di accoppiamento ma con alcune variazioni
interessanti nella magnitudine dei gradienti di selezione e quindi dell' importanza
relativa delle diverse pressioni selettive.
La quota di varianza della fitness relativa associata al successo di fertilizzazione
spiegata dal modello di regressione è molto alta, e anche superiore a quanto
riscontrato per il successo di accoppiamento (R2A = 0.867; ESS = 0.6803). L' analisi
multivariata della selezione sul successo di fertilizzazione relativo è riassunta in TAB.
X/4.
Come nel caso del successo di accoppiamento i caratteri non comportamentali
sembrano avere un' importanza marginale rispetto a quelli comportamentali. Le
pressioni di selezione sull' età del maschio (ß' = -0.1045) e sulla dimensione corporea
(ß' = -0.0067) sono prossime a 0 e non sono statisticamente significative. Il gradiente
di selezione di magnitudine maggiore è quello relativo alla dominanza: è un gradiente
positivo molto forte e statisticamente significativo (ß' = 0.8448). Il secondo gradiente
di selezione in ordine di grandezza è quello sulla durata della tenure: anche in questo
caso si tratta di un gradiente positivo molto forte e statisticamente molto significativo
(ß' = 0.7779): nel caso del successo di accoppiamento questo era il gradiente più
debole.
Carattere
ß'
se(ß')
218
Tol
p
ETA
-0.1045
0.1074
0.3617
0.3327
LS
-0.0067
0.1391
0.2176
0.9617
0.7797
0.1227
0.2763
0.0000
-0.1568
0.1118
0.3367
0.1638
AGG
0.4550
0.1367
0.2253
0.0012
SUCT
0.1074
0.1465
0.1960
0.4652
ICB
0.8448
0.0841
0.5895
0.0000
SHER
-0.1024
0.0862
0.5659
0.2379
SAPP
0.2707
0.0708
0.8397
0.0002
GIOR
TINT
associata al successo di fertilizzazione
metodo Monte Carlo) per la fitness relativa associata al successo di fertilizzazione e un set di
di approccio).
Il gradiente che nel caso del successo di accoppiamento risultava essere più forte,
quello sulla tendenza ad aggredire, ha nel caso del successo di fertilizzazione un valore
intermedio: è positivo, forte e statisticamente significativo (ß' = 0.4550). L' ultimo
gradiente per magnitudine è quello sul successo di approccio, che è comunque
moderatamente forte e statisticamente significativo (ß' = 0.2707). Nel complesso
aumenta la bontà dell' adattamento del sistema di caratteri alla fitness relativa e la
precisione di stima dei gradienti di selezione (FIG. X/3).
Non esiste una differenza statisticamente significativa nelle pressioni di selezione
multivariata tra le due stagioni riproduttive del 1993 e 1994 (F = 0.0136; p =
0.9075).
Successo di fertilizzazione relativo
219
Indice di aggressività
Successo di fertilizzazione relativo
Durata della tenure
FIG. X/3 - Fitness relativa associata al successo di fertilizzazione: gradienti di
10.6 Sintesi dei risultati dell' analisi multivariata
Organizzazione gerarchica dei tratti fenotipici e della fitness
Le pressioni selettive osservate e le correlazioni tra i tratti fenotipici suggeriscono la
presenza di un sistema gerarchico di relazioni tra i caratteri e le componenti della
fitness. Questo sistema può essere utilmente descritto con l' utilizzo della path
analysis [Wright, 1934], un metodo che è stato riproposto come metodo autonomo di
analisi della selezione sia in campo morfologico [Crespi & Bookstein, 1989] che in un
220
contesto più generale [Crespi, 1990]. In questo caso il metodo della path analysis
verrà impiegato come semplice strumento statistico per estrarre una rappresentazione
sintetica delle relazioni tra i tratti fenotipici, tra le componenti della fitness e tra
queste e i caratteri [Darlington, 1990]. Questo utilizzo minimo del metodo non
presuppone uno specifico modello evolutivo e non invoca la presenza di fattori non
misurati in grado di speigare la matrice delle correlazione fenotipiche, come nel caso
dell' applicazione del metodo come autonoma analisi di selezione [Crespi, 1990].
Il risultato dell' applicazione della path analysis al sistema di caratteri considerati nell'
analisi multivariata è riassunto nel diagramma che segue (FIG. X/4), in cui sono
presentati i path coefficients standardizzati; solo le relazioni statisticamente
significative sono rappresentate.
Successo di
approccio
0.27
Età
0.78
Dimensione
Femmine
Dominanza
1.01 controllate
corporea 0.67
0.73
0.93
0.66
0.33
Durata della
Successo di 0.66
tenure
accoppiamento
Successo di
fertilizzazione
FIG. X/4 - Path diagram delle relazioni principali tra caratteri fenotipici e
componenti della fitness individuale
Nella figura sono rappresentate le relazioni gerarchiche statisticamente significative tra i
caratteri fenotipici strutturali, le componenti della performance comportamentale e le
componenti della fitness individuale. Per ogni relazione è indicato il path coefficiente
standardizzato relatico, calcolato considerando gli effetti combinati dei fattori agenti ad ogni
livello gerarchico. Per semplicità sono omesse le relazioni tra componenti basali della
performance competitiva e la dominanza, che è considerata una misura riassuntiva delle
performance competitiva stessa.
Nella struttura del diagramma si possono individuare tre livelli: un livello
fondamentale costituito dai caratteri strutturali (età, dimensione corporea, caratteri
sessuali secondari), un livello intermedio costituito dalle componenti della
performance comportamentale (resistenza riproduttiva, perfomance competitiva e
performance nell' interazione con le femmine) e un livello finale dato dalle
componenti della fitness. La path analysis conferma l' assenza di relazioni dirette tra
caratteri strutturali e componenti della fitness: l' azione dei caratteri strutturali, se
presente, è sempre mediata dalla performance comportamentale. Si conferma l' idea
della performance comportamentale come mediatore tra caratteri strutturali e fitness
[Arnold, 1983].
221
L' età e la dimensione corporea sono unite da un path coefficient positivo e forte: data
la modalità di crescita dei maschi un effetto dell' età sulla dimensione corporea è
attesso. L' età non influisce invece in maniera diretta sulle componenti della
performance comportamentale maschile. La performance competitiva può essere
riassunta in un singolo supercarattere, la dominanza, che è influenzato in maniera
forte dalla dimensione e moderata dalle misure di performance elementari: la presenza
di un residuo significativo di varianza della dominanza non spiegato da queste
variabili fa supporre l' esistenza di un fattore non misurato che influisce sulla
dominanza maschile. E' possibile che le differenze di dominanza tra i maschi siano
dovute alla diversa esperienza durante le stagioni precedenti: l' esame della struttura
del comportamento agonistico conferma la necessità di acquisire esperienza nella
gestione dei moduli comportamentali e dei tempi dello scontro. Allo stesso modo
esistono palesi differenze nella capacità dei maschi di età differente di maneggiare le
femmine. D' altro canto due evidenze vanno contro questa ipotesi: l' età non influisce
direttamente sulla competitiva ma ha solo un effetto mediato dalla dimensione, che è
piuttosto variabile entro classe di età; inoltre il campione estremamente limitato di
maschi osservati nel corso di due stagioni di riproduzione non rivela un particolare
aumento nell' esperienza di combattimento. Un' analisi pilota della tendenza a reagire
a uno stimolo standardizzato ha dimostrato la presenza di tendenze caratteriali
diverse tra i maschi: alcuni maschi sono più portati ad aggredire di altri,
indipendentemente dal loro resource holding potential. La possibilità di un effetto
della personalità maschile sulla dominanza sarà indagata in futuro utilizzando una
tecnica di stimolazione standardizzata basata sulla mirror image stimulation [Svendsen
& Armitage, 1973]. Per il momento i fattori che determinano la dominanza maschile
sono parzialmente incompresi.
La dimensione corporea è collegata a una delle misure della performance maschile nell'
interazione con le femmine, il successo di herding. Anche in questo la relazione è
spiegabile analizzando la struttura del comportamento di herding: quel che permette
ai maschi di elefante marino di controllare con successo gli spostamenti delle femmine
è il differenziale di dimensione, per cui all' aumentare della dimensione del maschio è
attesso un aumento dell' efficienza di herding. Il successo di herding non è collegato
direttamente ad alcuna componente della fitness, ma influenza il successo di
approccio, che è la misura della performance comportamentale nell' interazione con le
femmine collegata alle componenti della fitness.
Il terzo componente della preformance comportamentale influenzato dalla
dimensione è la durata della tenure, che individua la capacità di un maschio di
rimanere riproduttivamente attivo nelle zone di riproduzione per lunghi periodi. Si è
già visto come il digiuno praticato dai maschi mentre sono a terra possa spiegare la
relazione tra dimensione e durata della presenza a terra.
La combinazione della dominanza, della performance nell' interazione con le femmine
e della durata della tenure spiega una quota molto alta della variazione delle
222
componenti della fitness. Queste componenti hanno anche dal punto di vista
concettuale una strutturazione gerarchica, poichè solo i maschi che controllano una o
più femmine hanno la possibilità di accoppiarsi con frequenza e solo la combinazione
di successo di accoppiamento e presenza in un harem numeroso garantisce un
successo di fertilizzazione elevato. Tra le componenti della performance
comportamentale si conferma un ordinamento in ordine di importanza con la
dominanza al primo posto, seguita dalla tenure e dal successo di approccio.
Ruolo dei caratteri non comportamentali
L' età e la dimensione corporea sono considerati componenti primari del resource
holding potential dei maschi [Packer & Pusey, 1985; Clutton-Brock, 1988 b]. Questo
vale in particolare nei Mammiferi di grandi dimensioni in cui la crescita prosegue a
lungo e le differenze di dimensione raggiunta alle diverse età sono grandi [CluttonBrock, 1989 b], e quindi anche nei Pinnipedi [Godsell, 1991]. Infatti la capacità
competitiva dei maschi in queste specie viene messa alla prova principalmente
attraverso prove di forza in cui la dimensione corporea può giocare un ruolo
determinante, come è possibile evidenziare con uno studio ingegneristico del
comportamento agonistico [Kitchener, 1985]. Tipicamente quindi si riscontra una
correlazione tra dimensione corporea ed età ed un effetto di questi due fattori sulla
capacità del maschio di competere, con una differenziazione età o dimensione
specifica delle tattiche di competizione [Prins, 1989; Gosling & Petrie, 1990]: il
risultato sono traiettorie di rango età-specifiche [Dunbar, 1984]. D' altra parte la
presenza di pressioni di selezione sulla dimensione corporea in popolazioni naturali è
spesso risultata variabile nel tempo a seconda dell' intensità complessiva della
competizione [Madsen & Shine, 1993 a], per cui la relazione tra dimensione e
riproduzione maschile non è prevedibile a priori.
Il comportamento agonistico maschile nell' elefante marino del sud ha sicuramente
una componente di prova di forza [McCann, 1981] e quindi la performance
competitiva maschile non sembra poter prescindere dalla dimensione corporea. Se si
esamina la curva di crescita maschile dell' elefante marino del sud [McLaren, 1993], si
riscontra, analogamente a quanto avviene per la specie del nord [Clinton, 1990], un
notevole dimorfismo tra i sessi ma anche un andamento peculiare della curva di
crescita maschile: infatti il dimorfismo viene accumulato soprattutto nella fase
postpuberale con un' improvvisa accelerazione del tasso di crescita. Questa variazione
del tasso di crescita è così rilevante ed improvvisa che l' unico modo per ottenere un
buon adattamento di un modello di crescita ai valori osservati è di modellare la
crescita con due curve differenti prima e dopo la maturità sessuale fisiologica, con la
seconda curva significativamente più ripida della prima [Clinton, 1994]. La
conseguenza di questo andamento della crescita è che nella fase di crescita
postpuberale le differenze di dimensione corporea tra le classi di età sono veramente
notevoli. In linea di principio quindi ci si aspetta una notevole variazione della
dimensione con l' età e una correlata variazione della performance competitiva, come
223
in effetti si è riscontrato sia nella popolazione studiata (Cap. VII) che in quella di
South Georgia [McCann, 1980 a].
I risultati dell' analisi della selezione dimostrano però che la variazione entro classe di
età è più significativa della variazione tra classi: infatti i gradienti di selezione sulla
categoria di età misurati per tutte le componenti riproduttive della fitness non sono
risultati statisticamente significativi. Allo stesso modo la dimensione corporea, che
nell' analisi univariata risultava avere un impatto importante sulla variazione della
fitness individuale, svolge un ruolo secondario se considerata in un contesto
multivariato: i gradienti di selezione sulla dimensione relativi a tutte le componenti
riproduttive della fitness sono modesti e non significativi. L' effetto che questi
caratteri strutturali esercitano sulla fitness individuale non è quindi diretto: essi
influiscono sulla performance competitiva che è il bersaglio diretto dell' azione della
selezione. Questo risultato è piuttosto interessante perchè spesso l' importanza delle
relazioni osservate tra misure comportamentali e fitness è stata ridimensionata a causa
del mancato controllo dell' effetto dell' età e della dimensione [Clutton-Brock et al.,
1979; Anderson & Fedak, 1985; Clutton-Brock, 1988 b]: in particolare nella
letteratura primatologica si riscontra spesso la tendenza a considerare la dominanza
come un semplice sottoprodotto dell' età e delle differenze di stadio di crescita degli
individui [Smuts, 1987; Dunbar, 1988]. Questa impostazione ha portato anche a
mettere in discussione l' idea stessa della dominanza e l' importanza delle sue relazioni
con il successo di riproduzione. Nell' elefante marino del sud, una specie in cui la
competizione agonistica tra i maschi raggiunge livelli estremi di intensità, i caratteri
comportamentali si sono rivelati più importanti di quelli strutturali, al contrario di
quanto riscontrato in altre specie di Pinnipedi [Anderson & Fedak, 1985].
Tratti fenotipici comportamentali
I tratti fenotipici comportamentali sembrano rivestire un ruolo primario come bersagli
di azione della selezione sessuale nell' elefante marino del sud. Per tutte le
componenti riproduttive della fitness esaminate i caratteri con gradiente di selezione
maggiore sono componenti della performance comportamentale e non caratteri
strutturali.
Nel complesso il carattere con il gradiente di selezione più ampio è la dominanza, e
questo vale per tutte e tre le componenti riproduttive della fitness considerate. La
relazione tra dominanza e riproduzione è stata particolarmente dibattuta fin dagli
albori dell' ecologia comportamentale, e rimane tutt' ora dibattuta [Dewsbury, 1982
a]. A fronte di una notevole quantità di pubblicazioni che riportano relazioni positive
tra la dominanza e componenti della prestazione riproduttiva in diverse specie di
Mammiferi [Hausfater, 1975; Clutton-Brock et al., 1979; Lott, 1979; Samuels et al.,
1984; Jarman & Southwell, 1986; Peek et al., 1986; Silk, 1987; Johnson, 1989;
Dunbar et al., 1990; Hewson, 1990; Haley, 1994], in diverse situazioni sono stati
ottenuti risultati opposti, in particolare in specie con unità riproduttive multimale
[Miller, 1981; Cords, 1984; Huffman, 1987; Foltz & Schwagmeyer, 1989; Festa-
224
Bianchet et al., 1990]. Più in generale è stato criticato dal punto di vista metodologico
l' utilizzo dell' idea stessa di dominanza [Francis, 1988] e il mancato controllo di
variabili correlate, come età e dimensione [Clutton-Brock, 1988 b; Dunbar, 1990].
La relazione tra dominanza e riproduzione del genere Mirounga è stata affermata fin
dagli inizi [Le Boeuf & Peterson, 1969 a; Le Boeuf, 1974; McCann, 1981], ma
sempre sulla base di misure approssimate della dominanza, di analisi ristrette a un
livello estremamente locale e senza un sufficiente controllo di fattori quali l' età e la
dimensione. Per l' elefante marino del sud i risultati ottenuti sulla struttura di
dominanza e l' analisi multivariata delle pressioni selettive non sembrano lasciare
dubbi sul ruolo primario della dominanza. L' analisi quantitativa delle relazioni sociali
tra i maschi ha dimostrato l' esistenza di gerarchie lineari pure che rimangono stabili
nel tempo. L' analisi univariata ha confermato la presenza di intensità di selezione
positive sia sulla dominanza misurata a livello locale sia su indici di dominanza globali
comunque calcolati. L' analisi multivariata della selezione ha rivelato che il gradiente
di selezione sulla dominanza è significativo e molto forte indipendentemente dalla
componente della fitness individuale che viene considerata. Nel complesso si può
concludere che la dominanza riassume in maniera efficacie il successo di competizione
agonistica in questa specie e che è il bersaglio primario della selezione sessuale.
L' altro fattore comportamentale che è sottoposto a una pressione di selezione positiva
e significativa in relazione a tutte le componenti riproduttive della fitness individuale
è la durata della tenure. Un canale di competizione parallelo alla competizione
agonistica diretta è la resistenza nella presenza nelle aree di riproduzione o endurance
rivalry [Andersson, 1994]; in effetti la durata della presenza riproduttiva dei maschi è
il fattore principale della prestazione riproduttiva maschile in alcune specie di
Pinnipedi [Anderson et al., 1975; Boness & James, 1979; McCann, 1980], ma ha un'
importanza secondaria in altre [Kenyon, 1960; Godsell, 1988]. La pressione di
selezione su questo carattere dipende principalmente dalla sua relazione con la misura
di controllo delle femmine, ma anche la semplice presenza a terra ha un ruolo. E'
evidente che se la stagione riproduttiva non è estremamente breve e l' entrata in estro
delle femmine non è estremamente concentrata la capacità di rimanere a lungo nelle
aree di riproduzione potrebbe risultare vantaggiosa sia ai maschi principali, che
prolungano così il periodo in cui hanno privilegio d' accesso alle femmine aumentando
il numero di femmine in estro con cui accoppiarsi, sia ai maschi secondari, che
aumentano così la possibilità di sfruttare occasioni particolari per avvicinarsi alle
femmine o mettere in atto tattiche alternative. Lo sforzo riproduttivo nell' elefante
marino del sud è notevole, in quanto come già visto i maschi rimangono a terra
digiunando per periodi che si avvicinano ai tre mesi e perdono una quantità di peso
notevole (fino al 45% dalle stime preliminari ottenute con il metodo
fotogrammetrico); nella specie del nord lo sforzo riproduttivo maschile ha un
ampiezza paragonabile [Deutsch et al., 1994]. L' interruzione o la riduzione dell'
alimentazione in fase riproduttiva da parte dei maschi è presente anche in altre specie
225
di Mammiferi poligini [Clutton-Brock et al., 1982; Miquelle, 1990 a], ma in nessun
caso raggiunge i livelli riscontrati per le due specie di elefante marino. In queste
condizioni la durata massima della presenza a terra dipenderà dalle riserve energetiche
disponibili, che sono direttamente proporzionali al peso corporeo, dal tasso
metabolico relativo di mantenimento, che è inversamente proporzionale al peso, e
dall' intensità dell' attività complessiva. La dipendenza della durata di presenza a terra
dalla dimensione e l' ampia variazione della dimensione individuale comportano una
variazione ampia delle durate di presenza a terra: su questa variazione può agire la
selezione sessuale. I gradienti di selezione rilevati per la durata della tenure sono
comunque di magnitudine moderata: in effetti i maschi principali, con successo di
riproduzione elevato, sono presenti a terra per gran parte della stagione di
riproduzione e quindi la variazione individuale è ridotta e decisamente superata dalle
differenze di capacità competitiva. Infatti quando si considerano il successo di
accoppiamento e quello di fertilizzazione i gradienti di selezione sulla durata della
tenure sono minori di quelli sulle componenti della performance agonistica maschile e
sulla efficienza di interazione con le femmine.
Anche se la dominanza gioca un ruolo primario nell' azione della selezione sessuale
altre due componenti della performance comportamentale maschile hanno un ruolo
importante. La prima è l' aggressività, intesa come la tendenza generalizzata ad
aggredire [Maynard Smith & Harper, 1988]: nel complesso le pressioni di selezione su
questo carattere sono forti, e sembra quindi che il sistema supercompetitivo che si
riscontra in questa specie ponga un premio sulla tendenza ad aggredire
indipendentemente dal contesto. La tendenza ad omogenare aggressività e dominanza
è stata fortemente criticata [Francis, 1988]: in effetti si tratta di due caratteri
sicuramente correlati ma non coincidenti, in quanto il primo esprime uno stato
psicofisiologico generale mentre la seconda è il risultato locale di tutti i fattori che
determinano il comportamento agonistico. L' analisi multivariata della selezione
sessuale sembra confermare questa idea nell' elefante marino del sud, in quanto
entrambi i caratteri hanno effetto indipendente sulla fitness: i gradienti di selezione
sono molto forti e statisticamente significativi e le variabili non sono collineari. L' altra
componente della performance comportamentale che ha un ruolo importante è l'
efficienza di interazione con le femmine misurata dal successo di approccio: il
gradiente di selezione misurato è ampio e statisticamente significativo sia
considerando il successo di accoppiamento che considerando il successo di
fertilizzazione. I maschi principali oltre ad interagire di più con le femmine sono
anche più efficienti nell' interazione: questa maggiore efficienza dipende in primo
luogo dal minore rischio di interruzione da parte degli altri maschi, ma è
probabilmente anche correlata alla maggiore esperienza dei maschi principali che
tendono anche ad essere più anziani. L' azione riproduttiva dei maschi deve essere
efficiente in senso generale, perchè ogni unità riproduttiva è un sistema molto
complesso che comprende un numero anche molto grande di femmine, ma deve anche
226
essere efficiente nei confronti della singola femmina: la protesta ha la possibilità di
ritardare in maniera significativa l' intromissione prolungando i preliminari e i diversi
maschi dimostrano un' abilità differente nel maneggiare le femmine. La scarsa abilità
dei maschi subadulti comporta un aumento del rischio di interruzione per effetto della
protesta femminile e un aumento della durata dei preliminari, con riduzione dell'
effiecienza di interazione complessiva. Nonostente l' età abbia sicuramente un ruolo
nell' efficienza di interazione, in quanto è prevedibile un aumento dell' esperienza con
al crescita, la variazione tra classi di età è superata da quella entro classe di età, come
dimostrano i gradienti di selezione significativi sul successo di approccio e non
significativi sull' età.
Azione della selezione: metodi univariati e metodi multivariati
L' azione della selezione è stata tipicamente studiata considerando sistemi ristretti di
caratteri e adottando metodi univariati: anche se in alcuni casi i risultati di un
approccio univariato e quelli di un approccio multivariato possono coincidere almeno
in maniera qualitativa [Endler, 1986], l' adozione di un approccio multivariato è
preferibile in linea di principio perchè i caratteri quantitativi sono esposti all' azione
della selezione non singolarmente ma come sistema di caratteri correlati [Lande &
Arnold, 1983]. Dal punto di vista statistico l' adozione di un approccio multivariato
permette in linea di principio di controllare in maniera contemporanea tutte le
correlazioni tra i caratteri: l' adozione di metodologie non tradizionali permette di
trasferire questo vantaggio teorico sul piano pratico anche in presenza di dati
apparentemente intrattabili, come spesso sono i dati utilizzati nell' analisi della
selezione. In linea generale per dimensioni campionarie decenti è molto probabile
ottenere risultati significativi utilizzando un metodo univariato, per cui la gran parte
dell' intensità di selezione considerate ha magnitudine relativamente elevata e risulta
statisticamente significativa. In questo caso l' analisi univariata può essere usata in via
esplorativa ma ha poche possibilità di discernere i bersagli diretti dell' azione della
selezione dai caratteri che invece sono trainati dalle loro correlazioni con i bersagli
diretti. La selezione sui caratteri fenotipici maschili nell' elefante marino del sud
conferma completamente la validità dell' adozione di un approccio multivariato: l'
analisi univariata su un numero molto ampio di caratteri comportamentali e non
potenzialmente oggetto di azione della selezione, ha fornito per la maggioranza dei
caratteri intensità di selezione ampie e statisticamente significative. La sola analisi
univariata non è quindi sufficiente in questo caso a fornire un' immagine adeguata
dell' azione della selezione. Lo scrutinio preliminare dei set di caratteri correlati e l'
applicazione di un metodo multivariato di analisi a un set di caratteri il più possibile
rappresentativo permette invece di discriminare i bersagli diretti dell' azione della
selezione e di definirne l' ordine di importanza.
10.7 Variazione del potenziale di selezione al variare della situazione riproduttiva
La variazione spaziale della distribuzione della fitness individuale implica la possibilità
227
di una variazione delle pressioni selettive tra situazioni riproduttive [Arnqvist, 1992
c]. La variazione spaziale della distribuzione della fitness può essere sia il risultato
diretto di una variazione della situazione riproduttiva che l' effetto dell' adattamento
delle tattiche di accoppiamento individuali al variare della situazione [Gibson &
Bradbury, 1987]. Nel primo caso la variazione della distribuzione della fitness risulta
semplicemente da una variazione della demografia o della socionomia, che può
dipendere da processi almeno in parte stocastici e quindi può essere fuori dalla
possibilità di azione della selezione; nel secondo l' effetto della variazione della
demografia e della socionomia viene mediato dall' adattamento delle tattiche
comportamentali dei singoli, e quindi torna ad essere potenzialmente oggetto di
azione della selezione.
Le popolazioni di elefante marino del sud durante la fase di riproduzione sono
organizzate in harems. Mentre le femmine sono stabilmente residenti in un harem e i
maschi alfa, passata la fase di instabilità iniziale, tendono a mantenere il controllo del
medesimo harem per tutta la durata della stagione di riproduzione, i maschi associati
si spostano tra harems adiacenti, pur avendo in genere un' associazione preferenziale
con una singola unità riproduttiva.
Nella popolazione di Punta Delgada si può quindi riconoscere un livello di
organizzazione superiore all' harem, quello della zona riproduttiva, definita come
porzione di costa con due o più harems adiacenti aventi un pool di maschi associati
comune e quasi completamente isolati, almeno durante la fase centrale della
riproduzione, da altri sistemi analoghi. In linea di principio è possibile che il
potenziale di selezione sessuale sia variabile a seconda della zona e dell' unità
riproduttiva, che identificano la situazione contingente in cui ciascun maschio si trova
a doversi riprodurre.
L' analisi della variazione spaziale della distribuzione della fitness richiede l' utilizzo di
misure sintetiche che descrivano la varianza relativa delle componenti della fitness in
esame. Come misura sintetica della distribuzione della fitness individuale è stata
utilizzata l' opportunità di selezione [Arnold & Wade, 1984 a], nonostante siano
state avanzate delle critiche sulla sua efficacia come misura per le comparazioni [Trail,
1985; Koenig & Albano, 1986; Downhower et al., 1987 a], per carenza di metodi
alternativi.
Variazione del potenziale di selezione tra zone riproduttive
Nelle cinque zone riproduttive del 1993 l' opportunità di selezione associata al
successo di accoppiamento varia da 0.2230 a 4.6510, con una differenza di più di 20
volte tra la zona con opportunità minima e quella con opportunità massima (TAB.
X/5).
Anno
Zona
Femmine
Tasso di
copula
% Copule
I° maschio
I(MS)
I(ENFI)
1993
CID
40
100
66.7
0.223
0.222
CLI
183
152
23.8
1.464
1.485
LIP
60
88.1
60
1.350
1.378
207
200.8
54.3
4.651
4.502
TAZ
49
62.5
80
0.720
0.739
ARE
160
121.2
32.9
2.050
2.096
CID
160
164.4
21.2
1.799
1.736
LIP
52
53.8
62.8
1.270
1.268
LUI
183
94.6
31.9
2.581
2.622
MCM
1994
228
TAB. X/5 - Riepilogo degli indicatori del potenziale di selezione nelle diverse
zone riproduttive campionate nel 1993 e nel 1994
Sono indicati nell’ ordine la sigla della zona riproduttiva, la densità delle femmine, il tasso totale
di copula nella zona (copule/100 ore), la quota di copule monopolizzate dal maschio che si
accoppia di più, l’ opportunità di selezione associata al successo di accoppiamento, l’
opportunità di selezione associata al successo di fertilizzazione.
La variazione dell' opportunità di selezione associata al successo di fertilizzazione è
altrettanto ampia, con valori da 0.2220 a 4.5020. Nelle quattro zone riproduttive del
1994 l' opportunità di selezione associata al successo di accoppiamento varia da
1.2700 a 2.5810, con un incremento di più del 100% dalla zona in cui il potenziale di
selezione è più basso a quella in cui il potenziale di selezione è più alto. La variazione
dell' opportunità di selezione collegata al successo di fertilizzazione è ancora maggiore:
da 1.2680 a 2.6220.
Per verificare la significatività della variazione dell' opportunità di selezione tra zone è
utile tenere presente che l' opportunità di selezione è il quadrato del coefficiente di
variazione della componente della fitness, ed è quindi approssimativamente
equivalente alla varianza della fitness logtrasformata [Lewontin, 1966]. Un test
approssimato può quindi essere ottenuto confrontando il rapporto tra le varianze dei
dati logtrasformati per le due zone riproduttive con la distribuzione di F con (n11),(n2-1) gradi di libertà, tenenedo presente che il test in questione è poco potente e
sensibile alla nonnormalità dei dati. Nel 1993 la differenza tra la zona con
opportunità di selezione massima (MCM) e la zona con opportunità di selezione
minima (CID) risulta essere statisticamente molto significativa (p = 0.0050), mentre
nel 1994 (zona LUI vs zona LIP) non lo è (p > 0.25).
L' ampiezza della variazione dei valori di opportunità di selezione è maggiore nel 1993
che nel 1994 , mentre la mediana dei valori è maggiore per 1994 (MS: 1.350 vs
1.925; ENFI: 1.378 vs 1.916 - le differenza non sono statisticamente significative).
La differenza tra le due stagioni è dovuta in grande misura all' opportunità di
selezione eccezionalmente alta per la zona MCM nel 1993.
Pur tenendo presente che le zone riproduttive considerate sono solo nove esiste una
229
correlazione positiva forte tra l' opportunità di selezione e la densità delle femmine
nell' area riproduttiva (rho = 0.9244; n = 9; p = 0.0089 - FIG. X/5)), che è il
parametro che meglio caratterizza la situazione riproduttiva nell' area.
Variazione del potenziale di selezione tra unità riproduttive
Nelle 12 unità riproduttive per cui sono disponibili per il 1993 dati accurati sulle
componenti della fitness individuale collegate all' accoppiamento, l' opportunità di
selezione associata al successo di accoppiamento varia da 0 a 4.316, con un valore
mediano di 1.512 Per l' opportunità di selezione collegata al successo di fertilizzazione
la variazione è tra 0 e 4.139, con un valore mediano di 1.083.
Nelle 11 unità riproduttive per cui sono disponibili per il 1994 dati accurati l'
opportunità di selezione collegata al successo di accoppiamento varia da 1.4410 a
4.133, con un valore mediano di 2.5210, mentre l' opportunità di selezione collegata
al successo di fertilizzazione varia da 1.4990 a 4.3100, con valore mediano di 2.4700.
La variazione, di magnituine simile per le due componenti della fitness considerate,
rappresenta un aumento di circa tre volte tra l' harem con opportunità di selezione
minima e quella con opportunità di selezione massima.
La variazione dell' opportunità di selezione associata a entrambe le componenti della
fitness è molto maggiore nel 1993 che nel 1994, mentre il valore mediano è inferiore:
il limite superiore è simile nelle due stagioni di riproduzione, mentre il valore inferiore
è molto più basso nel 1993. Né risulta una maggiore omogeneità spaziale del
potenziale di azione della selezione sessuale nel 1994. La differenza di opportunità di
selezione nelle varie unità riproduttive tra le due stagioni è statisticamente
significativa (MS: U = 26; n = 12,11; p = 0.0134 - ENFI: U = 25; n = 12,11; p =
0.0112), pur se va considerata con cautela la ridotta dimensione dei campioni, che d'
altra parte è dovuta alla natura del problema in esame. La variazione spaziale dell'
opportunità di selezione è quindi diversa nelle due stagioni di riproduzione: più ampia
nel 1993 e più moderata nel 1994.
L' ampiezza dell' opportunità di selezione è correlata positivamente alla dimensione
dell' unità riproduttiva, sia considerando il successo di accoppiamento (rho = 0.6147;
n = 23; p = 0.0039 - FIG. X/5) che considerando il successo di fertilizzazione (rho =
0.6123; n = 23; p = 0.0041). La correlazione è più forte nel 1993 (rho = 0.7554)
quanto maggiore è la variazione dell' opportunità di selezione, che nel 1994 (rho =
0.5057).
5
4
5
3
2
1
0
230
0
50
100
150
200
Densità locale delle femmine
250
: 1993
: 1994
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
100
120
FIG. X/5 - Variazione spaziale dell’ intensità di selezione
Nel grafico a sinistra è rappresentata la relazione tra densità delle femmine per zona
riproduttiva e opportunità di selezione collegata al successo di accoppiamento: esiste una
correlazione positiva forte tra densità delle femmine e opportunità di selezione, anche se
bisogna tenere presente il numero ridotto delle zone riproduttive (n = 9)
Nel grafico a destra è rappresentata la relazione tra dimensione dell’ harem e opportunità di
selezione: esiste una correlazione positiva, più forte nel 1994, tra dimensione dell’ unità
riproduttiva e opportunità di selezione
In entrambi i casi icampioni relativamente piccoli analizzati devono essere valutati in relazione
alla difficoltà oggettiva di raccogliere questo tipo di dati.
10.8 Effetto della situazione riproduttiva sulle pressioni selettive
L' esame della variazione dell' opportunità di selezione tra unità riproduttive e tra
zone riproduttive dimostra che esiste una variazione del potenziale di azione della
selezione al variare della situazione riproduttiva. E' possibile che questa variazione del
potenziale di selezione si rifletta in una variazione delle pressioni selettive tra le
diverse situazioni riproduttive: d' altra parte variazioni dell' opportunità di selezione
non implicano necessariamente variazione della selezione realizzata [Clutton-Brock,
1988]. Una volta stabilito che le pressioni selettive variano al variare della situazione
è possibile utilizzare un' estensione del modello dei gradienti di selezione per valutare
l' effetto delle variabili che caratterizzano le situazioni riproduttive [Heisler &
Damuth, 1987].
La verifica dell' esistenza di una variazione significativa tra situazioni riproduttive può
essere realizzata utilizzando l' analisi della covarianza: se i risultati non sono
significativi non è necessario procedere oltre [Heisler & Damuth, 1987]. Si è quindi
incorporato il fattore zona di riproduzione in modelli univariati di analisi della
covarianza per i nove caratteri fenotipici che sintetizzano il sistema di tratti maschili
sottoposti ad azione della selezione, utilizzando per il calcolo delle probabilità un
metodo basato sulla randomizzazione.
231
Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 per tutti i caratteri
considerati l' analisi della covarianza non ha rivelato un effetto significativo della zona
di riproduzione sia nel modello multivariato che nei singoli modelli univariati (F >
1.4 in tutti i casi; p > 0.30 in tutti i casi): quindi sia i gradienti di selezione che le
intensità di selezione hanno valori che non variano in maniera significativa tra le zone
di riproduzione. Lo stesso risultato è stato ottenuto considerando separatamente le
due stagioni di riproduzione. Nel complesso sembra quindi che la pur notevole
variazione di situazione riproduttiva, che comporta una variazione nella distribuzione
della fitness tra le zone riproduttive, non comporti una variazione delle pressioni di
selezione. Questo risultato può dipendere da diversi fattori di natura statistica o
strutturale. In primo luogo il campione combinato dei maschi del 1993 e 1994 è
ampio in partenza, ma viene partizionato in nove zone riproduttive, per cui il numero
di maschi presenti in ciascuna zona riproduttiva è basso e questo riduce l' efficacia del
test: questa opzione sembra scartabile visto che il metodo utilizzato per il calcolo delle
probabilità è adatto ai piccoli campioni e che le probabilità ottenute sono molto
distanti dalla significatività.
Per quanto riguarda le cause strutturali la prima possibilità è che vi sia una variazione
della situazione riproduttiva troppo modesta nell' area campionata: in effetti pur
essendo presente uno spettro ampio di unità riproduttive di dimensione diversa l' area
di studio è pur sempre una singola area ad alta densità. Ben più efficacie sarebbe una
comparazione con una o più aree a bassa densità di femmine, una possibilità che però,
pur programmata nel piano di ricerca originale, non è stata realizzata in concreto per
ragioni pratiche. Un' altra possibilità è che la distribuzione dei maschi nelle zone
riproduttive sia totalmente deterministica e che quindi i fenotipi maschili siano
distribuiti in maniera omogenea al variare dell' opportunità di selezione: in questo
modo le pressioni di selezione sarebbero omogenee per tutto lo spettro di situazioni
riproduttive. In ogni caso è possibile concludere che nello spettro di situazioni
riproduttive esaminate l' azione della selezione sessuale è omogenea e che i fattori
extraindividuali che determinano la situazione riproduttiva sono ininfluenti sull'
azione della selezione.
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo XI
232
XI. Selezione sessuale nell' elefante marino del sud: aspetti generali e comparativi
"… selection and adaptation can be studied
directly by statistically characterizing the
relationships between morphology, performance
and fitness. The approach is timely. It is not
enough to complain that adaptation is often
invoked without critical evidence … We also need
an analytical approach that emphasizes what can
be accomplished."
[Arnold, 1983 a]
11.1 Potenziale di azione della selezione sessuale
Il potenziale di azione della selezione sessuale è limitato e regolato da due ordini di
fattori [Dunbar, 1988]: le caratteristiche generali della biologia riproduttiva, che
tendono ad essere specie-specifiche e invarianti tra le diverse popolazioni, e le
caratteristiche particolari della situazione riproduttiva, che tendono a variare tra
popolazioni ed entro popolazione [Clutton-Brock, 1989 b]. Questi due insiemi di
fattori nel complesso determinano il sistema nuziale della popolazione locale, che è l'
ambito in cui le tattiche di accoppiamento individuali si esprimono [Davies, 1991] e
che definisce i limiti entro cui si può manifestare l' azione della selezione sessuale sui
caratteri fenotipici individuali [Harvey & Bradbury, 1991]. La biologia riproduttiva e
il sistema sociale sono quindi fattori limitanti fondamentali delle tattiche di
accoppiamento individuali, e possono essere considerati al pari dei limitanti ecologici
o demografici [Dunbar, 1984].
Sistema nuziale e azione della selezione sessuale
L' azione della selezione sessuale dipende dalla tipologia e dal potenziale di poliginia
del sistema nuziale [Emlen & Oring, 1977; Davies, 1991], in quanto il potenziale di
selezione sessuale è determinato in primo luogo dalla variazione del successo di
accoppiamento degli individui [Arnold & Wade, 1984 a]. Tre macrofattori del
sistema nuziale hanno un effetto particolarmente spiccato sulla distribuzione della
prestazione riproduttiva degli individui: la distribuzione spaziale delle femmine
durante la fase riproduttiva, la distribuzione temporale dei loro periodi di estro e il sex
ratio tra gli individui adulti [Ims, 1988 a]. Questi tre fattori determinano l' ambito
entro cui le tattiche di accoppiamento dei singoli individui si devono esprimere
[Murray, 1982 b]. In linea di principio quindi l' azione della selezione sessuale, pur
esercitata sui fenotipi individuali, sarà sempre in misura minore o maggiore limitata
dalla situazione riproduttiva contingente.
Sistemi nuziali nei Pinnipedi
233
I Pinnipedi presentano uno spettro di variazione dei sistemi nuziali molto ampio
[Stirling, 1982; Le Boeuf, 1986; Boness, 1991]: si passa da specie con sistema nuziale
basato sulla poliginia seriale, in cui nel corso di una stagione riproduttiva breve
ciascun maschio ha l' occasione di accoppiarsi con una o poche femmine [Boness et
al., 1988], a specie con sistema nuziale fortemente poligino [Le Boeuf, 1974;
McCann, 1981]. La poliginia è probabilmente un carattere antico dei sistemi sociali
dei Pinnipedi: in Allodesmus, un genere di Otaridi diffuso nel medio e tardo Miocene,
sono già presenti le caratteristiche tipiche di un pinnipede poligino, e cioè un
dimorfismo sessuale cospicuo, canini prominenti nei maschi adatti alla competizione
agonistica e dentizione con anelli annuali di crescita tipici delle specie in cui si ha
digiuno durante la stagione riproduttiva [Mitchell, 1966].
La diffusione ubiquitaria della poliginia nei Pinnipedi e il livello estremo da essa
raggiunto in questo taxon ha attirato l' attenzione dei biologi fin dai tempi più lontani
[Nutting, 1891; Bertram, 1940]. Il primo modello compiuto di evoluzione della
poliginia in questo taxon è stato sviluppato da Bartholomew [1970]: in esso la
poliginia è vista come una conseguenza obbligata per specie più o meno spiccatamente
acquatiche che si riproducono a terra. Il carattere chiave dei processi di adattamento
nei Pinnipedi è la permanenza del parto terrestre in specie in cui l' alimentazione è
marina. Questo carattere ha interagito con i tratti di base comuni a tutti i Mammiferi
in modo da generare pressioni selettive a favore dell' evoluzione della poliginia e del
dimorfismo sessuale accentuato. In particolare la tendenza al gregarismo femminile
connessa con il parto a terra ha generato come conseguenza un potenziale di
monopolizzazione degli accoppiamenti che ha portato all' evoluzione di mating
systems poligini basati sull' esclusione maschile. L' alto livello di raggruppamento e di
concentrazione spaziale delle femmine in alcune specie di Pinnipedi rende possibile il
raggiungimento di potenziali di poliginia estremamente elevati. Questa situazione ha
rinforzato le pressioni selettive per l' aumento di dimensione, di quantità delle riserve
energetiche e del dimorfismo sessuale che si osserva nelle specie poligine. Quindi la
grande dimensione e la riserva di grasso sottocutaneo, che sono considerati
adattamenti primari alla vita acquatica, sono anche preadattamenti a uno stile di
riproduzione poligino [Bartholomew, 1970], in quanto sono determinanti nel definire
la durata della permamenza maschile nelle colonie riproduttive, che è a sua volta
correlata positivamente con il successo di accoppiamento stagionale maschile.
Nei Pinnipedi sono state osservate tre forme di poliginia: poliginia da difesa di risorse,
basata sulla difesa maschile di territori terrestri [Carey, 1991] o acquatici [Bartsh et
al., 1992], poliginia da difesa di femmine, con formazione di harems [Le Boeuf, 1974;
McCann, 1981], e poliginia basata sulla formazione di arene [Fay, 1981]. La prima
forma prevale negli Otaridi [Stirling, 1975; Boness, 1991], la seconda è presente
principalmente nei Focidi [Jouventin & Cornet, 1980], e la terza è limitata all' unica
specie degli Odobenidi.
Nelle diverse popolazioni di elefante marino il sistema nuziale è invariabilmente
234
basato sulla formazione di harems [Laws, 1953; Carrick et al., 1962; McCann, 1981;
Campagna et al., 1993] e questo vale anche per la popolazione della Penisola di
Valdés. D' altra parte la distribuzione delle femmine nella Penisola di Valdés è meno
aggregata di quanto riscontrato nelle altre popolazioni [Campagna & Lewis, 1993]: la
variabilità della densità delle femmine nei vari tratti di costa comporta una
microvariazione del livello di poliginia che ha importanti conseguenze.
Determinanti dei sistemi nuziali
I fattori che hanno dimostrato di avere un effetto sul potenziale di poliginia in diverse
specie di Pinnipedi sono il tipo di substrato di riproduzione [Le Boeuf, 1986], le
caratteristiche topografiche della zona di riproduzione [Anderson et al., 1975;
Campagna & Le Boeuf, 1988 b], le caratteristiche dell' ambiente termico [Campagna
& Le Boeuf, 1988; Carey, 1991; Francis & Boness, 1991], il livello di
raggruppamento delle femmine [Jouventin & Cornet, 1980; Stirling, 1982], e il livello
di sincronizzazione dell' estro delle femmine [Jouventin & Cornet, 1980; Boyd,
1991]. La variazione di questi fattori influisce direttamente sul potenziale di poliginia
e quindi sulla possibilità di azione della selezione sessuale.
• Substrato di riproduzione
A livello grossolano il potenziale di poliginia delle diverse specie di Pinnipedi sembra
essere determinato principalmente dal substrato di riproduzione: le specie che si
riproducono a terra tendono ad avere un mating system fortemente poligino, mentre
le specie che si riproducono su ghiaccio di pack tendono ad avere riproduzione
tendenzialmente monogama o ad adottare frome di poligamia seriale [Le Boeuf,
1986]. La stabilità dell' ambiente di parto e la prevedibilità del momento in cui le
condizioni per il parto sono ottimali determina il potenziale di poliginia in quanto in
quasi tutte le specie di Pinnipedi l' accoppiamento si verifica a breve distanza
temporale dal parto. Il ghiaccio di pack è un ambiente di riproduzione estremamente
instabile che comporta una scarsa prevedibilità della stagione riproduttiva associata a
una durata limitata della stagione dei parti e di conseguenza della stagione
riproduttiva [Boness et al., 1988]. La sincronizzazione temporale degli accoppiamenti,
accompagnata dalla dispersione delle femmine data la vastità relativa dell' ambiente di
parto comporta un potenziale di poliginia relativamente scarso; al contrario, nelle
specie che si riproducono su terra, la scarsità dei siti di parto e la tendenza all'
aggregazione delle femmine favorisce il raggiungimento di livelli di poliginia
ineguagliati tra i Mammiferi [Le Boeuf, 1986]. L' effetto dell' habitat di riproduzione
sui mating systems nei Pinnipedi non è solo evidente su larga scala nella distinzione
tra specie che si riproducono su terra e specie che si riproducono su ghiaccio, ma
anche a livello locale con rilevanti differenziazioni del livello di poliginia tra
popolazioni che occupano ambienti di riproduzione diversi, come la foca grigia
[Anderson & Harwood, 1985].
Nell' elefante marino del sud la riproduzione su terra fornisce un ambiente di
riproduzione stabile che permette di avere una stagione di riproduzione relativamente
235
diluita: questo favorisce il potenziale di monopolizzazione delle femmine da parte dei
maschi principali.
• Topografia e ambiente termico
La topografia della zona di riproduzione determina direttamente la capacità dei
maschi di monopolizzare l' accesso alle femmine nelle specie territoriali [Campagna &
Le Boeuf, 1988 a] e interagisce con l' ambiente termico nella determinazione dello
stress termico e delle conseguenti risposte di termoregolazione [Campagna & Le
Boeuf, 1988 b].
Le tattiche di accoppiamento maschili nelle specie di Pinnipedi fortemente poligine
combinano l' aggressione verso gli altri maschi e la limitazione degli spostamenti delle
femine, la difesa di aree specifiche con caratteristiche territoriali o quasi-territoriali e
la difesa delle femmine: il bilancio tra queste tattiche in ogni specifica situazione
dipende dalle caratteristiche climatiche e topografiche locali e dalle necessità di
termoregolazione di maschi e femmine. La variazione locale della topografia può
quindi comportare variazioni del bilancio tra difesa spaziale e difesa delle femmine tra
popolazioni o subpopolazioni [Campagna & Le Boeuf, 1988 b; Francis & Boness,
1991]. La variazione della situazione termica sembra essere il determinante principale
del successo di riproduzione negli Otaridi territoriali: in Arctocephalus forsteri la
manipolazione sperimentale della quantità di acqua e di ombra nei territori ha
dimostrato che queste sono le qualità più importanti nella scelta della zona di parto
da parte delle femmine [Carey, 1991].
Lo stress termico è un problema relativamente ridotto per le popolazioni
subantartiche di elefante marino del sud [McCann, 1981] ma non per la popolazione
della Penisola di Valdés: nonostante in questa popolazione si riscontri una riposta
comportamentale generale con l' anticipazione della stagione di riproduzione rispetto
alle popolazioni subantartiche [Barrat & Mougin, 1978; Campagna & Lewis, 1993] lo
stress termico influisce comunque sulla struttura delle unità riproduttive, soprattutto
verso la fine della stagione di riproduzione. Gli effetti combinati dello stress termico
delle ore centrali della giornata e della bassa marea comportano una relativa
disgregazione delle unità riproduttive in certe fasi della giornata: le femmine tendono
a spostarsi verso l' acqua, e questo, se il livello di marea è basso, comporta la
dispersione su una superficie molto più ampia del normale. D' altra parte queste fasi
sono anche quelle in cui l' attività generale dei maschi è più bassa, per cui le
conseguenze riproduttive del cambiamento di struttura spaziale degli harems sono
modeste: l' aumento del livello di marea, che porta con sé un aumento dell' attività
maschile, comporta anche una ricompattazione degli harems. In ogni caso il differente
ambiente termico non comporta una deviazione rispetto al sistema nuziale riscontrato
nelle popolazioni delle isole subantartiche: il sistema nuziale dell' elefante marino del
sud sembra essere assai meno influenzato dall' ambiente termico dei sistemi nuziali
degli Otaridi territoriali.
• Livello di aggregazione
236
Il singolo determinante più importante dei sistemi nuziali è la distribuzione delle
femmine fertili [Emlen & Oring, 1977; Davies, 1991]; questo vale in maniera
particolare per i sistemi nuziali dei Mammiferi poligini, in cui si riscontra una
rilevante variazione del sistema nuziale in risposta alla variazione locale della
distribuzione delle femmine [Clutton-Brock, 1989 b]. La distribuzione delle femmine
fertili dipende a sua volta da fattori spaziali e da fattori temporali: la distribuzione
spaziale generale delle femmine, la loro tendenza a raggrupparsi in unità sociali e la
sincronizzazione dei loro periodi di estro. La variazione del livello di poliginia e quindi
del potenziale di azione della selezione sessuale nei Pinnipedi dipende quindi dalla
distribuzione delle femmine fertili. Nei Pinnipedi il determinante più importante della
distribuzione delle femmine in riproduzione sembra essere la straordinaria tendenza
all' aggregamento, le cui cause primarie sono ancora oggetto di dibattito [Da Silva &
Terhune, 1988; Campagna et al., 1991]. Delle 18 specie per cui sono disponibili dati
dettagliati sull' organizzazione sociale 4 tendono ad essere solitarie, 2 hanno livello di
raggruppamento molto variabile e 12 sono invece fortemente gregarie, almeno nella
fase riproduttiva [McLaren, 1967]. Il livello di raggruppamento delle femmine è a sua
volta determinato da un fattore interno, la tendenza delle femmine a stare una vicina
all' altra, e da fattori esterni, quali la densità locale e la disponibilità di siti di
riproduzione. Inoltre i maschi in alcune specie esercitano un' azione attiva di herding
delle femmine, mantenendo quindi un maggiore livello di raggruppamento locale. In
alcune di queste specie si ha una tendenza tigmotattica positiva, per cui le femmine
tendono ad accatastarsi l' una sull' altra, mentre in altri casi viene mantenuta una
distanza minima mediante interazioni aggressive a bassa intensità [Stirling, 1969;
Boness & James, 1979]. La tendenza al raggruppamento, accoppiata alla bassa
mobilità tipica di specie fortemente adattate alla vita acquatica, determina l' elevato
grado di poliginia.
Il notevole livello di poliginia che si riscontra nelle diverse popolazioni di elefante
marino del sud dipende in primo luogo dalla tendenza al raggruppamento delle
femmine. Le femmine di entrambe le specie di elefante marino hanno una tendenza
intrinseca all' aggregazione, pur mantenendo una distanza minima reciproca all'
interno degli harems attraverso l' aggressione [Le Boeuf, 1972; Baldi et al., 1994].
Questa tendenza intrinseca si combina nelle popolazioni tipiche delle isole
subantartiche con il ridotto spazio disponibile per la riproduzione a dare livelli di
aggregazione estremi [Carrick et al., 1962; McCann, 1980 a].
• Sincronizzazione dell' estro
L'effetto della sincronizzazione dell'estro sulla poligamia può essere bivalente
[Gautier, 1982; Woolbright, 1983]: se le femmine sono strettamente sincronizzate e
l'estro è corto il potenziale di poliginia è ridotto, in quanto nel breve tempo della
stagione di riproduzione ciascun maschio riuscirà ad accoppiarsi con un numero
limitato di femmine e la competizione tra i maschi sarà principalmente una scramble
competition; se invece la sincronizzazione dell' estro è molto scarsa la stagione
237
riproduttiva sarà molto diluita o si avrà riproduzione continuata, portando i costi
della poliginia oltre i limiti fisiologici dei maschi e constringendoli ad essere
riproduttivamente attivi solo per una parte del periodo riproduttivamente utile. Il
massimo potenziale di poliginia si ha con un livello intermedio di sincronizzazione,
che permette ai maschi di essere attivi per tutta la stagione di riproduzione senza
superare i loro limiti fisiologici, ma non comporta una concentrazione tale dei periodi
di estro delle diverse femmine da impedire la monopolizzazione delle copule da parte
di un numero ridotto di maschi [Reiss, 1989].
Nell' elefante marino del sud la riproduzione è stagionale, la sincronizzazione degli
estri è elevata ma non estrema, come indicato dalla variazione settimanale del sex
ratio, e la stagione riproduttiva non è tanto lunga da eccedere le capacità fisiologiche
dei maschi: il risultato è un potenziale di poliginia estremamente elevato. La stessa
situazione si verifica nell' elefante marino del nord [Deutsch, 1990]. Negli Otaridi la
stagione degli accoppiamenti è breve e gli estri sono molto concentrati: di
conseguenza, nonostante l' estremo livello di raggruppamento delle femmine
garantisca una buona monopolizzabilità da parte dei maschi, il potenziale di poliginia
è più ridotto di quello riscontrato in Mirounga [Campagna & Le Boeuf, 1988 a].
11.2 Caratteri fenotipici oggetto di azione della selezione sessuale
L' azione della selezione sessuale si dovrebbe rivolgere verso quei caratteri che sono
rilevanti per le tattiche di competizione adottate a livello di specie e di popolazione. E'
importante tenere presente che i caratteri fenotipici potenziale bersaglio della
selezione possono variare a seconda del sistema nuziale e del contesto riproduttivo in
modo da evitare generalizzazioni gratuite: un caso tipico è quello della dimensione
corporea, che potrà essere sottoposta a pressioni di selezione positive nelle specie in
cui l' accesso alle femmine dipende dalla prestazione agonistica nelle prove di forza o
negli scontri diretti [Reiss, 1989], ma sarà neutra o controselezionata quando l'
accesso alle femmine è basato su tattiche opportunistiche o di scramble competition,
che richiedono mobilità e agilità [Wauters et al., 1990; Koprowski, 1993]. Una
considerazione attenta della biologia riproduttiva della specie può fornire quindi le
prime indicazioni per valutare quali caratteri prendere in considerazione nell' analisi
di selezione. I risultati ottenuti in diverse specie di Mammiferi poligini indicano che
sia caratteri strutturali (età, dimensione) che caratteri comportamentali (dominanza)
possono avere una relazione molto diretta con la prestazione riproduttiva [CluttonBrock, 1988 b]. I caratteri che sono risultati rilevanti nel caso dell' elefante marino del
sud si inseriscono in questo quadro, anche se la relazione tra caratteri strutturali e
fitness è più indiretta di quanto previsto e gli aspetti comportamentali della
performance competitiva hanno un' importanza prevalente.
Dimensione corporea
I risultati ottenuti in un ampio spettro di specie di Mammiferi poligini hanno
dimostrato il ruolo della dimensione corporea maschile nell' accesso alle femmine
238
[Clutton-Brock, 1988 b], come era già stato suggerito da Darwin [1871]: "With most
animals the greater size of the adult male than of the female, is due to the stronger
males having conquered the weaker in their struggles for the possession of the
females…". In linea di principio il ruolo della dimensione si può esercitare attraverso
due canali: l' effetto sulla capacità agonistica e l' effetto sulla durata dell' attività
riproduttiva.
L' accesso alle femmine nei Mammiferi poligini è in genere regolato da rapporti di
dominanza tra i maschi [Clutton-Brock, 1989 b] che vengono a loro volta definiti e
mantenuti per mezzo di interazioni agonistiche. Il comportamento agonistico
maschile può avere una componente convenzionale più o meno ampia [Maynard
Smith & Price, 1973] ma ha sempre anche una componente di prova di forza e
confronto diretto [Geist, 1974 c; Maynard Smith & Brown, 1986]. L' esame
strutturale del comportamento agonistico dimostra che la dimensione corporea svolge
un ruolo importante in numerose specie di Mammiferi poligini [Kitchener, 1988;
Johnson, 1989; Alvarez, 1990], ed è quindi un potenziale bersaglio di azione della
selezione. Inoltre la dimensione corporea favorisce la capacità di permanere a lungo
nelle zone di riproduzione e riduce l' effetto dei limitanti energetici sull' attività
riproduttiva. Quindi la dimensione corporea può essere bersaglio sia della selezione
sessuale per competizione tra i maschi che della selezione sessuale per endurance
rivalry [Andersson, 1994].
Nella popolazione di elefante marino del sud della Penisola di Valdès la dimensione
corporea gioca un ruolo importante sia nella competizione maschile che nella
resistenza riproduttiva. Il comportamento agonistico maschile prevede prove di forza
e confronti diretti in cui la dimensione corporea svolge un ruolo importante; inoltre la
capacità dei maschi di resistere a terra in totale digiuno nel corso della stagione di
riproduzione dipende direttamente dalla dimensione. Nel complesso la dimensione
corporea è sottoposta a una pressione di selezione positiva, ma se viene considerata
come parte di un complesso di caratteri che sintetizzano le qualità competitive dei
maschi la sua importanza assoluta viene ridimensionata: le componenti della
perfomance comportamentale maschile sono sottoposte a pressioni di selezione dirette
più forti dei caratteri strutturali e questi ultimi sono esposti all' azione della selezione
solo in quanto determinanti dei caratteri comportamentali.
Le evidenze del ruolo della dimensione nel genere Mirounga sono molteplici [Angot,
1954; Carrick & Ingham, 1960; McCann, 1981; Le Boeuf & Reiter, 1988; Clinton,
1994; Haley, 1994]: in gran parte dei casi non sono state considerate le correlazioni
con altri caratteri fenotipici, e nella specie del nord il carattere con la più forte
correlazione univariata con la prestazione riproduttiva è comunque risultato un
carattere prevalentemente comportamentale, la dominanza [Le Boeuf & Reiter,
1988].
Un' indicazione indiretta dell' importanza presente e passata della dimensione nella
competizione intermaschile è il dimorfismo sessuale. Nei Pinnipedi si riscontra una
239
ampia variabilità del dimorfismo sessuale dimensionale: infatti si passa da specie che
mostrano il massimo livello di dimorfismo riscontrato nei Mammiferi, in cui il
maschio è parecchie volte più grande della femmina (Callorhinus, Eumetopias, Mirounga
), a specie sostanzialmente monomorfiche, a specie in cui si ha una inversione del
dimorfismo e la femmina è in media più grande del maschio. In livello di dimorfismo
riscontrato nei Pinnipedi è superiore anche a quello riscontrato nell' altro taxon in cui
si raggiungo livelli alti di poliginia, quello degli Uccelli (valori massimi del rapporto tra
peso maschile e peso femminile = 2-3) [Ralls, 1976 b]. Il dimorfismo sessuale nei
Pinnipedi è modesto o nullo alla nascita e nella fase postnatale, e viene accumulato
nella fase postpuberale, dopo la quale spesso si verifica un' accelerazione del tasso di
crescita maschile [Scheffer & Wilke, 1953; Bryden, 1972; McLaren, 1993]. Delle 33
specie di Pinnipedi il 54.5% ha un dimorfismo sessuale dimensionale pronunciato
(peso del maschio ≥ 150% peso della femmina, il 39.4 ha un dimorfismo nullo o
scarso e il 6.1 ha un dimorfismo inverso, con il peso della femmina maggiore del peso
del maschio fino a un massimo del 10% [Riedman, 1990]. Tutti gli Otaridi e tutti gli
Odobenidi hanno un dimorfismo sessuale pronunciato: la variazione del dimorfismo è
limitata ai soli Focidi, in cui 16.7% delle specie (n = 18) ha dimorfismo pronunciato,
il 72.2% ha dimorfismo nullo o scarso e l' 11.1% ha dimorfismo inverso. Il dimorfismo
sessuale sembra avere una forte dipendenza filogenetica: tutte le sette specie del
genere Phoca hanno dimorfismo nullo o scarso, mentre tutte le otto specie del genere
Arctocephalus hanno dimorfismo pronunciato. Il livello di inversione del dimorfismo
sessuale riscontrato nei Pinnipedi non ha paragoni tra gli altri Mammiferi [Ralls, 1976
a]: questo rinforza l' impressione che vi siano forti pressioni di selezione per l'
aumento della dimensione femminile, e che quindi il dimorfismo sessuale osservato
richieda la presenza di pressioni di selezione sulla dimensione maschile molto forti. In
aggiunta al dimorfismo dimensionale si può avere la presenza di caratteri sessuali
secondari ipersviluppati nei maschi (sacche faringee, proboscidi, criniere, canini a
zanna) [Murphy, 1914; Berland, 1966; Miller, 1975 c; Boness & James, 1979;
Crespo, 1984]. Tutti gli Otaridi, il tricheco Odobenus rosmarus, le due specie del
Mirounga e la foca grigia Halichoerus grypus, che sono le specie con dimorfismo sessuale
pronunciato, hanno sistemi nuziali poligini. La relazione tra dimorfismo sessuale e
livello di poliginia del sistema nuziale è uno dei cardini delle teorie di evoluzione dei
sistemi nuziali nei Pinnipedi fin dai primordi [Nutting, 1891; Bertram, 1940;
Bartholomew, 1970] ed è stata verificata quantitativamente in maniera preliminare da
Alexander et al. [1979]. La presenza di un dimorfismo dimensionale e la sua
concentrazione nelle specie con sistema nuziale poligino è un' indicazione della
presenza di un effetto della dimensione del maschio sull' accesso alle femmine. Nei
Pinnipedi non sembra infatti possibile ipotizzare un' evoluzione del dimorfismo
sessuale per effetto di meccanismi diversi dalla selezione sessuale [Shine, 1989 b]: non
si riscontra uno spostamento di nicchia trofica tra i sessi [Boyd et al., 1994] e la
dimensione femminile è selezionata positivamente, visto che è stato riscontrato in
240
maniera ubiquitaria una correlazione positiva tra dimensione e fecondità [Kovacs &
Lavigne, 1986; Lunn & Boyd, 1993; Arnbom et al., 1994]. La relazione tra
dimorfismo e livello di poliginia sembra valere anche a livello intraspecifico, tra
sottospecie della medesima specie [Phoca: Shaughnessy & Fay, 1977].
Età
La capacità competitiva dei maschi di diverse specie di Mammiferi aumenta in
maniera rilevante nel corso della vita [Papio anubis: Packer, 1979; Cervus elaphus:
Clutton-Brock et al., 1979; Loxodonta africana: Poole, 1989; Macropus giganteus: Jarman
& Southwell, 1986]. L' età può migliorare l' efficienza di competizione per il partner
attraverso l' aumento della dimensione corporea nel corso della crescita [CluttonBrock, 1988 b] e attraverso l' esperienza che i maschi possono accumulare con il
trascorrere del tempo [Dunbar, 1988]. Può risultare in generale difficile distinguere il
ruolo dell' età da quello della dimensione nelle specie in cui la crescita è prolungata
dopo il raggiungimento della maturità sessuale. In diverse specie di Mammiferi
poligini è stata riscontrata una correlazione positiva tra età e successo agonistico
[Dubost & Feer, 1981; Clutton-Brock et al., 1982; Alados, 1986], ma visto la
mancaza di controllo per il fattore dimensionale è difficile valutare se questa
correlazione è il risultato dell' aumento dimensionale con la crescita oppure dell'
aumento di efficienza comportamentale dovuto all' accumularsi dell' esperienza. Nei
casi in cui l' effetto dell' età è stato valutato insieme a quello della dimensione quest'
ultima è risultata il fattore più importante [Appleby, 1982].
Nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés il valore medio di tutte
e tre le componenti riproduttive della fitness cresce al crescere della categoria di età, e
l' effetto è particolarmente spiccato per la misura di controllo delle femmine, visto che
quasi esclusivamente i maschi adulti riescono a diventare alfa e mantenere il ruolo per
periodi prolungati. Se oltre all' età del maschio viene considerata la sua dimensione
quest' ultimo fattore risulta essere più importante: considerando una suite completa di
tratti fenotipici maschili l' età risulta avere un' importanza secondaria, soprattutto
perchè sono presenti grandi differenze entro classe di età nella prestazione
riproduttiva, in particolare tra i maschi adulti. Nella popolazione di South Georgia i
maschi detentori di harem sono tendenzialmente più vecchi dei maschi associati
[McCann, 1980; McCann, 1981], ma la metodologia adottata non permette di
distinguere l' effetto dell' età da quello di fattori potenzialmente correlati, come la
dimensione o l' aggressività; lo stesso vale per la popolazione di Macquarie Island, in
cui i maschi iniziano a risultare presenti negli harems ad età ancora più avanzata che a
South Georgia [Carrick et al., 1962].
L' effetto positivo dell' età sulla riproduzione maschile è stato riscontrato in diverse
specie di Pinnipedi [Bartsh et al., 1992], ma non è in genere stato separato dall'
effetto della dimensione, salvo in rare eccezioni [Godsell, 1991]. Nei Pinnipedi le
curve di crescita maschili sono molto ripide, soprattutto nella fase postpuberale, e
determinano un' accumulazione rapida del dimorfismo dimensionale: di conseguenza
241
esistono differenze dimensionali molto notevoli tra maschi di classi di età vicine. E'
quindi probabile che una parte consistente dell' effetto dell' età sia in realtà dovuto
alla differente dimensione piuttosto che a un differenziale di esperienza nella
competizione con gli altri maschi e nell' interazione con le femmine. L' età è collegata
alla prestazione riproduttiva anche nella foca grigia, ma in questo caso la componente
dello sforzo riproduttivo interessata non è la capacità competitiva ma piuttosto la
resistenza: i maschi più anziani hanno una durata della tenure maggiore [Boness &
James, 1979; Godsell, 1991]. Nel complesso si può concludere che l' età è un
discriminante di base della prestazione di accoppiamento maschile, in quanto maschi
più giovani di un certo limite sono virtualmente esclusi dalla riproduzione: oltre
questo limite minimo di età persistono differenze notevoli tra maschi di età omogenea
nella prestazione riproduttiva, e altri fattori diventano predominanti.
Strategie di riproduzione
Una delle possibili forme di competizione per l' accoppiamento è l' endurance rivalry,
cioè la competizione basata sulla capacità di resistere a lungo nelle zone di
riproduzione [Andersson, 1994]. Una componente importante della prestazione
riproduttiva maschile nei Pinnipedi è dato dalla capacità dei maschi di rimanere a
lungo nei siti di riproduzione [Bartholomew, 1970]. In specie in cui si ha
riproduzione stagionale si può avere una sincronizzazione più o meno spiccata dell'
entrata in estro delle varie femmine: quindi oltre alla durata totale della stagione di
riproduzione è necessario tenere presente la distribuzione temporale degli estri.
Nei Pinnipedi con riproduzione terrestre la permanenza a terra dei maschi è sempre
associata al digiuno: data la distanza tra zone di riproduzione e zone di alimentazione
e la tipologia dei sistemi di accesso alle femmine i maschi sono costretti a cessare l'
alimentazione per tutto il periodo in cui sono riproduttivamente attivi. E' evidente che
in queste condizioni la capacità di resistere nelle zone riproduttive dipende da una
complessa suite di adattamenti fisiologici e comportamentali in grado di favorire l'
accumulo di riserve energetiche e la riduzione del consumo delle medesime nel corso
del tempo. Il digiuno totale che si riscontra nei Pinnipedi ha la sua controparte in
diverse specie di Mammiferi terrestri nella riduzione più o meno spiccata del tempo
che i maschi dedicano all' alimentazione durante la stagione di riproduzione: questa
riduzione è più accentuata nelle specie in cui il sistema nuziale è più fortemente
poligino.
La durata del periodo di presenza riproduttiva dipenderà quindi in maniera più o
meno spiccata dalla capacità di accumulare le risorse e di conservare l' energia:
entrambi questi fattori sono positivamente correlati alla dimensione corporea
[Lindstedt & Boyce, 1985]. All' aumentare della dimensione corporea cresce la
capacità relativa di accumulare risorse e si riduce il tasso metabolico basale. Questa
relazione dovrebbe avere una validità sia a livello interspecifico che a livello
intraspecifico.
Nella popolazione della Penisola di Valdés di elefante marino del sud sia la durata
242
totale di presenza a terra, che la durata del controllo delle femmine, che la
temporizzazione di arrivo a terra sono oggetto di pressioni di selezione sessuale, ma è
la durata della tenure ad essere il carattere più importante. La durata della tenure è
sottoposta a una pressione di selezione diretta, come rivela il suo gradiente di
selezione ottenuto nell' analisi di selezione multivariata del set completo di caratteri
fenotipici maschili. A livello generale l' anticipazione dell' arrivo nelle zone di
riproduzione è citato tra i determinanti importanti della prestazione riproduttiva
anche nella popolazione di South Georgia [McCann, 1981] e nella specie del nord
[Clinton, 1994]. La durata della tenure è il correlato principale del successo di
accoppiamento nella foca grigia [Anderson et al., 1975; Boness & James, 1979]: in
questa specie l' accesso alle femmine è basato sulla scramble competition e sull'
associazione temporanea con le singole femmine in estro, per cui all' aumentare del
tempo passato nelle colonie riproduttive aumenta il successo di accoppiamento. In
questo caso i bersagli dell' azione della selezione sessuale non sono tanto le
componenti del fenotipo maschile coinvolte nella competizione quanto quelle che
favoriscono l' endurance rivalry.
La durata della tenure nell' elefante marino del sud è minore di quella riportata per l'
elefante marino del nord: la differenza può essere almeno in parte dovuta al diverso
metodo di calcolo, visto che nell' elefante marino del sud della Penisola di Valdés i
maschi che terminano l' attività riproduttiva si spostano in zone non riproduttive pur
rimanendo a terra e non vengono registrati come presenti, mentre quelli del Nord
rimangono nelle zone di riproduzione. In ogni caso la durata della presenza a terra nel
genere Mirounga è maggiore di quella misurata per la foca grigia [Anderson et al.,
1975; Boness & James, 1979; Anderson & Fedak, 1985] e per diverse specie di
Otaridi [Arctocephalus forsteri: Stirling, 1971; Arctocephalus gazella: McCann, 1980;
Callorhinus ursinus: Bartholomew & Hoel, 1953; Otaria byronia: Campagna & Le
Boeuf, 1988; Zalophus californianus: Odell, 1975]: l' eccezionale capacità di permanere
a terra dei maschi di elefante marino è collegata alla loro capacità di sopportare il
digiuno riproduttivo e la conseguente perdita di peso in misura maggiore delle altre
specie, una capacità collegata alla dimensione.
Nei Mammiferi la quantità di grasso di riserva è legata allometricamente al peso
corporeo con un esponente maggiore dell' unità: di conseguenza la quantità relativa di
riserve energetiche aumenta all' aumentare della dimensione. Inoltre il tasso
metabolico è legato allometricamente al peso corporeo con un esponente minore dell'
unità, per cui il tasso metabolico decresce all' aumentare della dimensione. Di
conseguenza la resistenza al digiuno aumenta all' aumentare del peso corporeo
[Lindstedt & Boyce, 1985]. Questo pattern di variazione è valido anche a livello
intraspecifico [Pond, 1978].
Una caratteristica comune a tutte le specie di Pinnipedi è la modulazione della
presenza a terra in relazione allo status: i maschi principali rimangono a terra di più
dei maschi secondari [McCann, 1980]. La resistenza riproduttiva dei maschi
243
principali di elefante marino del sud è notevole anche se confrontata con le specie
terrestri di Mammiferi poligini: i costi di competizione sono tali che i maschi non
possono rimanere in condizioni di competere a lungo, e quindi sono
riproduttivamente attivi solo per parte del periodo potenzialmente utile [Cervus
elaphus: Gibson & Guinness, 1980; Alcelaphus buselaphus cokei: Gosling, 1974; Aepyceros
melampus: Jarman, 1979; Dunham & Murray, 1982; Macropus giganteus: Jarman &
Southwell, 1986].
Altre componenti importanti delle strategie di riproduzione stagionali sono la
distribuzione del tempo tra riposo e attività, e la distribuzione del tempo attivo nelle
diverse attività comportamentali. I maschi principali di elefante marino del sud hanno
una quota di tempo attivo costantemente superiore a quella dei maschi secondari.
Inoltre la quota di tempo attivo è sottoposta a una pressione di selezione diretta
relativamente forte. Esiste quindi una differenza di allocazione del tempo tra i maschi
a secondo del loro potenziale riproduttivo: la minore attività dei maschi secondari va
interpretata come una tattica di conservazione dell' energia subottimale rispetto alla
tattica principale adottata dai maschi con prestazione riproduttiva superiore [Dunbar,
1988]. Lo stesso tipo di allocazione del tempo si riscontra in altre specie poligine in
cui i maschi, pur non digiunando completamente durante la stagione di riproduzione,
riducono notevolmente l' attività alimentare [Aepyceros melamphus: Murray, 1982;
Cervus elaphus: Owen-Smith, 1984].
Performance comportamentale
Diversi aspetti della performance comportamentale maschile sembrano poter influire
sulla prestazione riproduttiva maschile e in ultima analisi l' accesso alle femmine nelle
specie poligine è regolato da fenomeni di natura comportamentale. In linea generale i
caratteri fenotipici maschili che sono sottoposti alle pressioni di selezione dirette più
forti nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés sono le componenti
della performance comportamentale maschile, sia nel suo aspetto di competizione con
gli altri maschi che in quello di interazione con le femmine.
La dominanza è un indicatore riassuntivo della prestazione competitiva maschile e
può quindi essere considerato un bersaglio primario dell' azione della selezione
sessuale. Nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés sono state
misurate pressioni di selezione positive e forti per tutte le misure di dominanza
considerate e in associazione a tutte e tre le componenti riproduttive della fitness
stagionale: nel complesso la dominanza è il singolo carattere su cui è più forte l' azione
della selezione sessuale. I caratteri strutturali (dimensione corporea, età) e le
componenti elementari della preformance comportamentale sono esposte all' azione
della selezione sessuale in quanto determinanti fondamentali della dominanza. Il
determinante strutturale più importante della dominanza nell' elefante marino del sud
della Penisola di Valdés è la dimensione corporea: questo è in accordo con i risultati
preliminari ottenuti in altre popolazioni [Angot, 1954; McCann, 1981] e più in
generale nei Pinnipedi [Anderson & Fedak, 1985]. D' altra parte i determinanti
244
prossimali della dominanza più importanti sono le componenti della performance
comportamentale, e parte della variazione della dominanza non viene spiegata né
dalla dimensione, né dalle misure di performance, né dalla combinazione di tutti
questi fattori, ma è probabilmente collegata a aspetti non misurati della personalità e
dell' esperienza del maschio. Il ruolo della dimensione in relazione alla dominanza e
quindi alla prestazione riproduttiva è un ruolo indiretto che deriva dalla relazione tra
dimensione e performance comportamentale: l' importanza diretta della dimensione
nella determinazione della prestazione riproduttiva è quindi almeno in parte
ridimensionata.
Nella popolazione di South Georgia di Mirounga leonina la dominanza è risultata
correlata positivamente alla prestazione riproduttiva in un piccolo campione di maschi
[McCann, 1981]; anche in Mirounga angustirostris la dominanza è risultata correlata
a misure di prestazione riproduttiva stagionali e lifetime [Le Boeuf, 1974; Le Boeuf &
Reiter, 1988]. Nella foca grigia Halichoerus grypus la presenza di un sistema di
dominanza nel corso della stagione di riproduzione è dubbia [Anderson et al., 1975;
Boness & James, 1979] e le misure di successo agonistico non sono correlate al
successo di accoppiamento [Anderson & Fedak, 1985]. Questi, pur importanti,
risultati devono essere considerati preliminari perchè basati su misure ordinali della
dominanza calcolate su un numero ridotto di maschi (in genere i primi dieci) e perchè
ottenuti senza controllare alcun altro fattore potenzialmente correlato alla dominanza
e alla prestazione riproduttiva. Inoltre i risultati ricavati per una singola unità
riproduttiva devono essere considerati con cautela: in diverse specie di Mammiferi
sociali è stata riscontrata un' ampia variazione dell' effetto della dominanza sulla
prestazione riproduttiva tra unità sociali differenti della stessa specie e anche per la
stessa unità sociale in momenti differenti [Fedigan, 1983; Dunbar, 1988]. Il ruolo
riproduttivo della dominanza è forse uno dei temi più intensamente dibattuti nella
storia dello studio del comportamento fin dai primordi [Dewsbury, 1982 a]. In
generale esiste una buona associazione tra rango e successo di accoppiamento nei
Mammiferi, con un consistenza particolarmente notevole per Carnivori, Pinnipedi,
Artiodattili e Perissodattili [Alexander et al., 1979; Dewsbury, 1982 a; Clutton-Brock,
1988 b]; la situazione è meno chiara nei Primati, in cui dominanza e prestazione
riproduttiva maschile sono risultate di volta in volta correlate positivamente
[Hausfater, 1975; Packer, 1979; Samuels et al., 1984; Altmann et al., 1988; Hamilton
& Bulger, 1990], negativamente [Strum, 1982; Cords, 1984; Tsingalia & Rowell,
1984; Huffman, 1987] e non correlate [Bercovitch, 1986; Andelman, 1987; Cheney
et al., 1988; Noë & Sluijter, 1990]. Questa ampia variazione dipende da due ordini di
fattori: la variazione del sistema nuziale, che comporta una variazione del rapporto tra
competizione intermaschile e scelta femmnile nella determinazione dell' accesso alle
femmine [Smuts, 1987 a], e la variazione locale della demografia e socionomia, che
fanno variare il peso della dominanza nella regolazione dell' accesso alle femmine
[Dunbar, 1988].
245
L' aspetto della performance comportamentale nell' interazione con le femmine è
estremamente sottovalutato sia nella letturatura generale sui Mammiferi che in quella
specifica sui Pinnipedi. Nelle specie in cui l' efficienza dei maschi nel maneggiare le
femmine nel corso dell' accoppiamento varia, e in cui sono presenti comportamenti
riproduttivi accessori come l' herding, è d' altra parte impossibile ipotizzare a priori
che il comportamento riproduttivo non possa essere bersaglio di azione della selezione
sessuale. Nell' elefante marino del sud esiste una notevole variazione individuale nella
quantità e qualità dell' interazione con le femmine. Questa variazione si verifica sia
per i comportamenti di herding, che in questa specie sono in grado di modificare la
struttura spaziale femminile, che per i comportamenti di corteggiamento.
Tattiche di competizione alternative
L' ottimizzazione delle componenti della fitness si scontra con le limitazioni
strutturali dell' individuo e con il suo budget tempo/energia e l' intensità del conflitto
varia al variare del sistema sociale e delle condizioni di riproduzione contingenti: il
risultato è la comparsa di tattiche di competizione alternative, che rappresentano
decisioni alternative sul modo di allocare le risorse individuali nelle varie attività. Le
tattiche di competizione alternative possono essere risposte ugualmente efficienti al
problema dell' ottimizzazione della prestazione riproduttiva oppure possono essere
soluzioni subottimali adottate da individui strutturalmente inferiori [Damaliscus
lunatus: Gosling & Petrie, 1990] o in una fase non ottimale del loro ciclo vitale
[Grafen, 1987 a]. I limitanti principali che condizionano lo spettro di scelte
comportamentali possibili per l' individuo sono la biologia riproduttiva di base e l'
ambiente sociale, il quale a sua volta dipende dalla situazione demografica e sociale.
Il rango ricorperto da un maschio non rimane costante nel corso della sua vita, in
quanto in genere dipende dal suo resource holding potential, cioè dalla sua capacità di
escludere gli altri maschi dalle risorse, e quindi è correlato all’età, alla condizione
fisica, al tipo di strategie di combattimento. La condizione fisica di un maschio è
determinata principalmente dal suo peso e dalla sua età: rispetto all'età ha un
andamento tipico con una rapida crescita iniziale a cui segue un declino graduale.
Quindi sia il rango massimo, che la pendenza della curva di declino del rango hanno
un effetto molto significativo sul successo riproduttivo del maschio. Da ciò derivano
due conseguenze: maschi con traiettorie di rango simili in forma avranno un successo
riproduttivo complessivo simile anche se in momenti particolari il loro successo
riproduttivo istantaneo è stato alquanto diverso; l'acquisizione di un rango elevato in
tempi precoci può comportare un costo pesante capace di incidere sulla traiettoria di
rango nella fase di declino.
Il tipo di strategia adottata da un maschio dovrebbe quindi dipendere dal livello di
competizione intrasessuale presente, in quanto questo determina i costi che comporta
un incremento di rango e l'effetto sull'andamento futuro della traiettoria. Infatti in
molte specie il livello di competizione e di intensità dei confronti incide sulla
mortalità dovuta a carenze energetiche dei maschi (riduzione del tempo di
246
foraggiamento rispetto a quello dedicato alle interazioni sociali). All'aumento del
numero di maschi la relazione lineare tra dominanza e successo riproduttivo si
complica, a conferma del fatto che la capacità di un maschio di avere il controllo su un
gruppo di femmine si riduce quando aumenta il numero di maschi presenti nel
gruppo.
All' aumentare dei costi della strategia constraint-free aumentano i vantaggi delle
strategie alternative [Dunbar, 1984 a]: sarà quindi disponibile uno spettro continuo di
strategie che vanno da quelle alti costi/alti benefici a quelle bassi costi/bassi benefici.
Nell' elefante marino del sud sono presenti diverse tattiche che più che rappresentare
alternative efficaci alla difesa degli harems [Baldi et al., 1994] costituiscono tattiche
complementari adottate dai maschi principali in situazioni particolari e tattiche
secondarie adottate dai maschi il cui RHP non consente l' adozione della tattica
principale. In ogni caso il risultato riproduttivo di queste tattiche non cambia il
rapporto tra le prestazioni riproduttive determinato dal controllo delle femmine: nel
caso dei maschi principali rinforza la sproporzione rispetto ai secondari, nel caso dei
maschi secondari può consentire alcune fertilizzazioni ma non garantisce un
incremento significativo della proporzione di femmine fertilizzate.
11.3 Aspetti critici dell' impostazione metodologica
I risultati dell' analisi dell' azione della selezione sessuale sul fenotipo maschile degli
elefanti marini del sud della Penisola di Valdés consentono alcune riflessioni di ordine
generale sulla metodologia utilizzata.
Sulla necessità di misurare la selezione
La misura dell' azione della selezione è un obiettivo primario della biologia
evoluzionistica fin dai suoi primordi [Bumpus, 1898]. Il presupposto di questa ricerca
è che sia possibile e utile misurare le pressioni di selezione che agiscono su un pool
determinato di individui nel corso di uno o più determinati episodi di selezione
[Arnold, 1983 a]. La misura della selezione così come è stata impostata in questa
ricerca è stata sottoposta a due ordini di critiche: critiche specifiche sulle proprietà
logiche e statistiche dei metodi utilizzati [Mitchell-Olds & Shaw, 1987] e critiche
generali sull' utilità dei metodi stessi e più in generale sulla necessità di misurare la
selezione [Grafen, 1987 b; Grafen, 1988]. Le prime si inquadrano in un processo
critico di affinamento delle metodologie e sono basate sul riconoscimento comune
della validità e dell' interesse della misura della selezione nelle popolazioni: questa
rigorosa impostazione critica nell' esame dei metodi di analisi della selezione è in larga
misura responsabile dello sviluppo di uno spettro ampio di tecniche alternative, che
nel complesso permettono un livello estremamente raffinato di stuido della selezione
nelle popolazioni naturali [Brodie III et al., 1995]. Di altro ordine sono le critiche che
sostengono che la misura della selezione non è di per sé utile o quantomeno non lo è
nell' ambito dello studio delle evoluzione adattativa. Queste critiche hanno un punto
247
in comune, l' invocazione dell' approccio sperimentale come unico approccio
necessario e sufficiente a rivelare i collegamenti causali tra caratteri e fitness e quindi
il valore adattativo del carattere: "The logically most straighforward way to
understand an adaptation is to perform an experiment…" [Grafen, 1988]. Putroppo la
realtà biologica non è sempre organizzata in maniera logica e lineare e spesso non
permette l' applicazione del metodo seprimentale: "… the complexities of the order of
nature should not be evaded … the only way to semplify nature is to study it as it is,
not as we would have liked it to be." [Dobzhansky, 1973]. L' approccio sperimentale,
che in linea di principio è probabilmente supriore, spesso non lo è nella sua
applicazione, specialmente nel caso di esperimenti in natura: la validità dell' approccio
sperimentale è proporzionale alla qualità del piano sperimentale adottato, cioè alla
capacità di controllare le variabili del sistema in esame, una capacità che varia da
situazione a situazione e che non deve essere data per assunta [Hurlbert, 1984]. Da
questo punto di vista la qualità delle applicazioni dell' approccio sperimentale è
variabile sia nel campo eco-etologico in generale [Eberhardt & Thomas, 1991] che in
quello più specifico dello studio della selezione [Andersson, 1994].
L' approccio sperimentale ha anche alcune limitazioni specifiche nel contesto dello
studio della selezione sessuale. La manipolazione sperimentale dei caratteri sessuali
secondari ha fornito dimostrazioni eccellenti dell' azione della selezione sessuale
[Andersson, 1982; Anholt, 1991], ma solo parte delle specie interessanti, e parte dei
caratteri potenzialmente oggetto di selezione, consentono questo approccio: nell'
elefante marino del sud i bersagli primari dell' azione della selezione sessuale sono
aspetti della performance comportamentale, probabilmente fuori portata di qualsiasi
manipolazione, ed è probabile che i caratteri comportamentali giochino un ruolo
fondamentale in gran parte delle altre specie [Gibson, 1987]. Ridurre le possibilità di
analisi della selezione al solo approccio sperimentale significa escludere dalla
possibilità di compresione una parte probabilmente maggioritaria della realtà
biologica.
La selezione agisce su sistemi complessi di tratti, e tra questi è spesso palese la
presenza di forti correlazioni fenotipiche: la manipolazione sperimentale è in genere
effettuata su un singolo carattere, e il controllo dell' effetto della manipolazione di un
tratto sui tratti correlati è spesso impossibile o insufficiente.
L' approccio sperimentale viene applicato attraverso una manipolazione del fenotipo
che estende la varianza fenotipica ben oltre il range normalmente presente in natura:
il significato biologico della selezione osservata sui tratti manipolati è quindi
quantomeno incerto.
Dal canto suo l' approccio osservazionale combinato ai metodi statistici di analisi della
selezione può fornire risultati ragguardevoli sulla selezione in atto nelle popolazioni
studiate e quindi suggerire la presenza di relazioni causali tra caratteri e fitness: esso
può essere complementato sia da studi funzionali basati sulla sperimentazione che, e
soprattutto, da studi ad altri livelli di interpretazione della realtà biologica (studi
248
strutturali, analisi comparative). Piuttosto che rifurgiarsi nella consolante convinzione
che l' utilizzo di un approccio sperimentale sia risolutivo è quindi meglio prendere
atto che lo studio dell' evoluzione adattativa richiede una coordinazione complessa e
faticosa di metodologie differenti. L' elefante marino del sud è da questo punto di
vista un esempio illuminante: è la specie modale utilizzata nei libri di testo per
illustrare gli aspetti della selezione sessuale [Krebs & Davies, 1978; Andersson, 1994],
ma si presta quasi esclusivamente ad un approccio analitico basato sulla variabilità già
presente nelle sue popolazioni naturali. Un vantaggio addizionale del metodo
osservazionale è la possibilità di replicarlo con facilità in uno spettro ampio di
situazioni e popolazioni: vista l' importanza della variazione locale delle pressioni
selettive questo è un fattore di importanza non secondaria.
In tutte le situazioni in cui il metodo sperimentale non è direttamente applicabile o è
troppo restrittivo per poter rispondere adeguatamente agli obiettivi della ricerca i
metodi di stima della selezione in popolazioni naturali non manipolate si possono
dimostrare un eccellente metodo di indagine [Andersson, 1989; Andersson, 1994].
Un problema dei metodi di analisi della selezione utilizzati in questa ricerca è che essi
devono essere considerati approssimati per le popolazioni che hanno sovrapposizione
di generazioni, struttura di età e sono in fase di crescita demografica: d' altra parte l'
approssimazione è buona e i metodi alternativi di analisi adattati a popolazioni
strutturate non sono ancora completamente sviluppati e hanno avuto un' applicazione
praticamente nulla negli studi della selezione in popolazioni naturali [Charlesworth,
1992; Charlesworth, 1994].
Correlazione e causazione
Lo studio della selezione ha due obiettivi fondamentali: la determinazione delle cause
biologiche delle differenze di fitness e la valutazione dell' effetto evolutivo delle
differenze di fitness [Endler, 1986]. L' obiettivo di questa ricerca rientra nel primo
settore, lo studio della selezione fenotipica. La ricerca delle cause delle differenze di
fitness non è un obiettivo facile, ma comunque è stato affrontato con crescente
successo negli ultimi anni [Grant & Grant, 1989]. Il primo passo nella ricerca delle
cause delle differenze di fitness è l' individuazione delle relazioni tra caratteri rilevanti
e la fitness [Brodie III et al., 1995], con la costruzione di funzioni di fitness [Lande,
1979] o profili di fitness [Falconer, 1989], che descrivono la relazione tra carattere e
una componente specifica della fitness. La funzione di fitness è in realtà una
astrazione che descrive la relazione tra fitness e carattere in tutto lo spettro di
variazione fenotipica del carattere stesso [Schluter, 1988], e viene in genere
approssimata dalla relazione lineare tra fitness osservata e variazione osservata del
carattere, una relazione lineare che viene espressa dal differenziale o dal gradiente di
selezione [Lande & Arnold, 1983; Endler, 1986]. Allo stesso modo il profilo di fitness
vuole essere una descrizione contingente della relazione tra fitness e carattere, da cui è
possibile ricavare una generalizzazione o inferire una relazione causale solo con
estrema cautela [Robertson, 1955]. La determinazione delle funzioni di fitness e la
249
misura delle pressioni selettive associate a episodi di selezione specifici può essere
combinata con lo studio strutturale dei caratteri per ricavare un' immagine delle
relazioni causali tra caratteri e fitness di forza comparabile a quella ottenibile con un'
approccio sperimentale [Arnold, 1983 a].
Caratteri strutturali, misure di performance e componenti della fitness
La visione multivariata della selezione comporta l' azione contemporanea di pressioni
selettive diverse su un sistema più o meno complesso di tratti correlati [Lande &
Arnold, 1983; Arnold & Wade, 1984 a]. In linea di principio è possibile ipotizzare
due situazioni: o le pressioni selettive agiscono direttamente su tutti i tratti fenotipici
che formano quindi un sistema omogeneo, oppure si ha una strutturazione dei tratti
fenotipici in un sistema gerarchico [Arnold & Fristrup, 1982], per cui ci sono tratti
che non sono direttamente esposti all' azione della selezione ma sono piuttosto
correlati ai bersagli diretti delle pressioni selettive. Questo ultimo modello sembra più
aderente alla realtà biologica: i tratti strutturali (dimensione, morfologia, età)
influiscono sui tratti della performance comportamentale che costituisce il bersaglio
primario della selezione [Arnold, 1983 a]. In questo senso è quindi possibile
distinguere un sistema di gradienti di performance che collegano tratti strutturali e
misure di fitness e un sistema di gradienti di fitness che collegano le misure di
performance alle componenti della fitness individuale [Garland & Carter, 1994]. Tra
gli approccio alla misurazione della selezione possibili quello che trova più giovamento
dall' applicazione di una visione gerarchica della selezione è l' approccio
osservazionale. Infatti è spesso difficile distinguere i bersagli della selezione in un
sistema complesso di variabili fenotipiche e componenti della fitness: una visione
gerarchica permette di procedere con una valutazione in due tempi, che prima misura
le relazioni tra caratteri strutturali e performance comportamentale e poi tra questa e
la fitness.
Nell' elefante marino del sud della Penisola di Valdés la variazione delle pressioni
selettive si adatta assai bene a una visione gerarchica del sistema dei tratti fenotipici e
delle componenti della fitness. Infatti i caratteri strutturali (dimensione corporea ed
età) non sono sottoposti a una pressione di selezione diretta ma piuttosto
contribuiscono, insieme alle misure elementari della performance comportamentale, a
determinare la prestazione competitiva complessiva dell' individuo, che a sua volta è
collegata direttamente con la fitness
Variazione delle pressioni selettive
Nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés il potenziale di azione
della selezione varia a livello di zona di riproduzione e di stagione riproduttiva, anche
se non vi sono evidenze conclusive di una variazione delle pressioni selettive
specifiche sui caratteri fenotipici. La variazione delle pressioni selettive è un fenomeno
comune nelle popolazioni naturali [Kalisz, 1986; Campbell, 1991]: questa va tenuta
presente per evitare generalizzazioni improprie a partire da risultati che dipendono
fortemente dalla situazione riproduttiva specifica studiata. Lo studio della selezione
250
richiede una replicazione dell' analisi per più episodi di selezione e una comparazione
tra situazioni riproduttive differenti [Downhower et al., 1987 b]: questa impostazione
permette di utilizzare la variabilità naturale delle situazioni riproduttive per
aumentare, in assenza di manipolazione sperimentale, la potenza dell' indagine
[Eberhardt & Thomas, 1991].
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Appendici
251
Appendice 1 - Tassonomia dei Pinnipedi
Famiglia PHOCIDAE
Monachus schauinslandi
Monachus monachus
Mirunga angustirostris
Mirunga leonina
Leptonychotes weddelli
Ommatophoca rossi
Lobodon carcinophagus
Hydrurga leptonyx
Cystophora cristata
Erignatus barbatus
Phoca groenlandica
Phoca fasciata
Phoca caspica
Phoca sibirica
Phoca hispida
Phoca largha
Phoca vitulina
Halichoerus grypus
Famiglia OTARIIDAE
Zalophus californianus
Eumetopias jubata
Otaria byronia
Neophoca cinerea
Phocarctos hookeri
Callorhinus ursinus
Arctocephalus townsendi
Arctocephalus philippii
Arctocephalus galapagoensis
Arctocephalus australis
Arctocephalus forsteri
Arctocephalus tropicalis
Arctocephalus gazella
Arctocephalus pusillus
Famiglia ODOBENIDAE
Odobenus rosmarus
Hawaiian monk seal
Mediterranean monk seal
Northern elephant seal
Southern elephant seal
Weddel seal
Ross seal
Crabeater seal
Leopard seal
Hooded seal
Bearded seal
Harp seal
Ribbon seal
Caspian seal
Bajkal seal
Ringed seal
Largha seal
Harbor seal
Grey seal
Foca di Leysan
Foca monaca
Elefante marino del Nord
Elefante marino del Sud
Foca di Weddell
Foca di Ross
Foca cancrivora
Foca leopardo
Foca dal cappuccio
Foca barbata
Foca della Groenlandia
Foca dalle fasce
Foca del Caspio
Foca del Bajkal
Foca degli anelli
Foca larga
Foca comune
Foca grigia
California sea lion
Steller sea lion
Southern sea lion
Australian sea lion
New Zeland sea lion
Northern fur seal
Guadalupe fur seal
Juan Fernandez fur seal
Galapagos fur seal
South American fur seal
New Zeland fur seal
Subantarctic fur seal
Antarctic fur seal
South African fur seal
Leone marino calif.
Otaria di Steller
Leone marino del Sud
Leone marino australiano
Leone marino di Aukland
Otaria ursina
Otaria di Guadalupe
Otaria di Juan Fernandez
Otaria delle Galapagos
Otaria sudamericana
Otaria della Nuova Zel.
Otaria dei Tropici
Otaria antartica
Otaria del Sud Africa
Walrus
Tricheco
252
Appendice 2 - Moduli comportamentali agonistici
principali
A2.1 Esibizione frontale a testa bassa con vocalizzazione
A2.2 Esibizione frontale sulle flipper e esibizione laterale sulle flipper
A2.3 Esibizione frontale sulla pancia reciproca
A2.4 Push e colpo con il collo
A2.5 Attacco a morsi in posizione forntale
A2.6 Sottomissione ed esibizione frontale sulla pancia
253
254
255
256
Selezione sessuale in Mirounga leonina • Abbreviazioni e sigle
257
Abbreviazioni e sigle
AD
ß
ß’ (beta)
CON
CV
D
ENFI
ESS
F
g1
g2
G
h
H
i
I
J
KW
m (media)
med.
MS
n
p
r
R2A
rho
s
SAM1
SAM2
SAM3
SAM4
t
tau
U
V
w
w(comp.)
W
W(comp.)
maschio adulto (età stimata: 8 o più anni)
gradiente di selezione direzionale
gradiente di selezione direzionale standardizzato
indice di controllo delle femmine
coefficiente di variazione
statistica utilizzata nel test di Kolmogorov-Smirnov
successo di fertilizzazione (numero stimato di femmine fertilizzate)
errore standard della stima
statistica utilizzata nell’ analisi di modelli lineari
indice di asimmetria
indice di curtosi
log-likelyhood ratio
indice di linearità delle gerarchie di Landau
funzione di Shannon-Wiener
intensità di selezione direzionale
opportunità di selezione
indice di omogeneità
statistica utilizzata nel test di Kruskall-Wallis
media ± deviazione standard
mediana
successo di accoppiamento
numero di elementi del campione
valore di probabilità derivato nei vari test statistici
coefficiente di correlazione di Pearson
coefficiente di determinazione lineare aggiustato
coefficiente di correlazione di Spearman
differenziale di selezione direzionale
maschio subadulto di categoria 1 (età stimata: 4 anni)
maschio subadulto di categoria 2 (età stimata: 5 anni)
maschio subadulto di categoria 3 (età stimata: 6-7 anni)
maschio subadulto di categoria 4 (età stimata: 7-8 anni)
statistica utilizzata nel test t
coefficiente di correlazione di Kendall
statistica utilizzata nel test di Mann-Whitney
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fitness individuale relativa associata a una componente specifica
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Indice analitico
Adattamento iv, 25, 47, 52, 56, 66, 82, 103-104, 119, 160, 162-163, 172, 174,
176-177, 195-197, 207-208, 215, 223, 228, 232, 239
Cleptogamia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Competizione intrasessuale . . . . . . . . . . . 4, 1, 5, 11, 13-14, 51, 54, 252, 260
Competizione spermatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4, 38, 89, 186
Comportamento agonistico . . . . 5-6, 12-13, 18, 26, 36-37, 39, 128-133, 136,
140-143, 147-148, 152, 155-156, 201, 204, 211, 216, 226-227,
231, 244, 261
Comportamento riproduttivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6, vi, 9, 180, 251, 261
Comunicazione
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4, 128
Corsa alle armi
..........................................
12-14
Curve di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20, 22, 247
Demografia
. . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5, iii-iv, 34, 49-52, 65, 73, 232, 251, 260
Densità 27, 29, 50-52, 54, 58, 61, 63-65, 70, 79, 101, 170, 193, 202, 233-236,
240, 242
Differenziali di selezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dimensione corporea .
3, 43-45, 99
3, 6, 12-14, 19, 39, 120, 126, 201-202, 204-205, 216,
221-222, 225-228, 243-246, 248, 250, 256, 262
Dimorfismo sessuale 4, v-vi, 18-19, 22-24, 26, 204, 210-211, 239, 245-246, 260
Dispersione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dominanza
153, 240-241
3, 6, 8, 18, 32, 36-39, 50, 56, 61-62, 93, 97, 101, 106, 127-128,
130, 141, 147-148, 151-152, 155, 157, 164-180, 202, 209,
216-220, 222-223, 225-230, 244-245, 250-252, 261
Ereditabilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi, 42, 214
ESS
98, 102, 104, 106-107, 118, 121, 124, 159-161, 163, 173-175, 178-180,
195, 197-199, 205, 208, 215, 218, 220, 222, 259, 264, 274, 281
Età 3, 6, iii-iv, 18, 20, 22, 24-25, 32, 34, 38-39, 41, 49-50, 54, 86, 88, 101, 109,
120, 149-150, 153-154, 164, 201-203, 211-212, 216-223,
225-229, 231, 244, 246-247, 250, 252, 255-256, 259, 262
Fertilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Fitness assoluta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43, 215
Fitness relativa 43-47, 98-99, 103-104, 118-119, 127, 160, 162-164, 172, 174,
176-178, 195-200, 202-203, 207-208, 213, 215, 218-224
Funzioni di fitness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3, 46-48, 157, 255-256
Gradienti di selezione 3, 44-46, 48, 106, 200, 209, 214-224, 228, 230-231, 236
Harem . iv, 14, 27-28, 32-34, 58-73, 75, 78-79, 83, 88, 90-97, 101, 108, 121,
144-148, 150, 156-157, 161, 180-181, 185-189, 191, 198, 227,
232, 234-235, 247, 277
Leks
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263, 267, 273-274
Matrici di transizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Misura della selezione
Modelli di selezione
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42, 45, 98, 253
...................................
4-5, 7, 260
Mortalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20, 22-23, 26, 50, 52, 74, 252
...............
43, 76-77, 79-85, 233-237, 259
Path analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3, 46, 48, 224-225
Performance comportamentale 3, 6, 41, 126-127, 157-159, 194, 199-201, 213,
217, 220-222, 225-228, 230-231, 250-251, 254, 256, 261
Peso corporeo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126, 204, 206-208, 230, 249
Pinnipedi . 7, iv-vii, 15, 22-23, 25-26, 28, 50, 56, 58, 62-63, 83, 91, 100, 105,
109, 119-120, 131, 150, 157, 180-182, 187, 191, 204, 209, 211,
227-229, 239-242, 245-251, 258, 262
Plasticità comportamentale
Poliginia
....................................
iii
. . . . iv, 20, 22, 26-28, 58, 60-63, 83, 105, 120, 131, 140, 182, 192,
238-243, 245-246
Potenziale di poliginia
.............
iv, 27-28, 58, 63, 182, 238, 240, 243
Resource holding potential . . . . . . 24, 128, 148, 150, 154, 156, 226-227, 252
Ripetibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205, 207
Ritardo della riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Scelta femminile
. . . . . . . . 5, vi, 2-3, 5-9, 13, 82, 89-90, 93-95, 97, 209, 261
Sequenze comportamentali
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 5, 129, 136, 138-139, 261
Sex ratio 11, 50-52, 54, 56-57, 62, 100, 111-112, 143-144, 149, 182-183, 194,
238, 243, 263, 268, 275, 279, 284
Sex ratio operativo
11, 50, 56-57, 100, 111-112, 143-144, 149, 182-183, 194
Sincronizzazione dell' estro
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4, 27-28, 240, 243, 260
Sistema nuziale4, i-ii, 27-28, 49-50, 60-63, 93, 97, 99, 111, 120, 128, 157, 164,
216, 238-240, 242-243, 246, 248, 251, 260
Sopravvivenza
. . 5, ii, 1, 6-7, 14, 22-23, 27, 75, 80, 86-87, 89, 126, 156, 260
Status riproduttivo
...............
32, 109-110, 112, 120, 154-155, 191
Strategie di riproduzione 3, 5, iv, 22, 49, 99-100, 106-108, 118, 123, 247, 249,
261
3, 6, v-vi, 2, 11, 23, 36, 38, 54, 74, 76-77, 79-85,
87, 89, 98, 100, 103-105, 107, 119-121, 124, 159-164, 170-179,
185, 195-200, 202-203, 207-208, 213, 216, 220-223, 227,
230-231, 233-235, 238-239, 248, 251, 259, 262
Tattiche alternative
. . . 3, 6, 74, 78-82, 86-87, 89, 145, 170, 203, 216,
222-224, 227, 231, 233-235, 259, 262
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii, 179, 230
Tattiche di accoppiamento
i-iv, 4, 27-28, 50-51, 127, 179-180, 182, 218, 232,
238, 241
Tenure . . . . . . . . . . . . . . 102-108, 216-220, 222-223, 227, 229-230, 247-249

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