rUANNI AI,LEGRO * DISTRIBUZIONE SPAZIALE DELLE UOVA DI

Atti XV Congr. naz. ital. Ent., L'Aquila, 1988: 423-430.
rUANNI AI,LEGRO
*
DISTRIBUZIONE SPAZIALE DELLE UOVA DI SAPERDA CARCHARIAS L.
( COLEOPTERA, CERAit.BYCIDAE) IN PIOPPETO
INTRODUZIONE
Da una recente indagine condotta in modo sistematico nei pioppeti
dell'Italia del Nord è emerso che la Saperda maggiore del pioppo (Saperda
carcharias L.) è presente in oltre metà delle piantagioni, dove provoca
danni stimabili in diversi miliardi di lire. L'attività trofica delle larve
si esplica a spese del tronco del pioppo, provocando nel legno alterazioni
tali da renderlo non idoneo alle lavorazioni industriali più pregiate e
diminuendone pertanto sensibilmente il valore commerciale.
L'insetto rappresenta una interessante eccezione nell'ambito della
famiglia tassonomica di appartenenza, in quanto è uno dei pochissimi
Cerambicidi infeudati ad essenze forestali in grado di attaccare anche le
piante perfettamente sane, comportandosi perciò da vero e proprio parassita
primario.
Il
comportamento biologico della Saperda maggiore è già stato
ampiamente studiato da DE BELLIS ( 1969) per l'Italia e da numerosi altri
Autori (CRAMER, 1954; RITCHIE, 1920; PETROVA, 1959; SROT, 1962; SCHNAIDEROWA, 1961; COLBRANT et al., 1966) per altri Paesi europei, mentre non sono
mai stati affrontati gli aspetti relativi ai parametri di distribuzione
dell'insetto in campo. Questi ultimi, come è noto, costituiscono una delle
proprietà ecologiche più caratteristiche di ogni specie,
in quanto
strettamente correlati con fenomeni fondamentali della vita animale quali la
nutrizione e la riproduzione. La conoscenza di tali parametri consente la
comprensione del comportamento aggregativo o dispersivo degli individui
e
costituisce un utilissimo strumento pratico per migliorare la precisione dei
campionamenti e quindi, in ultimo, l'efficacia dei programmi di lotta.
CENNI BIOLOGICI
L'adulto della Saperda maggiore,
nell'Italia del Nord a partire dal mese
tempo tra le chiome dei pioppi, dove
nutrizione nel lembo fogliare e dove
(*) Istituto
che è un buon volatore, sfarfalla
di agosto e trascorre gran parte del
pratica caratteristiche erosioni di
è assai difficilmente osservabile a
di Sperimentazione per la Pioppicoltura, C.P.
Casale Monferrato, AL (I)- S.A.F. (Gruppo E.N.C.C.).
116 -
15033
423
causa della sua colorazione mimetica e dei lunghi periodi di immobilità.
Solo la femmina, una volta fecondata, discende lungo il tronco per inserire
sotto la corteccia circa 50 uova isolate che schiuderanno nella primavera
dell'anno successivo. Le ovideposizioni sono facilmente riconoscibili perché
la femmina pratica nel riti doma una incisione più o meno verticale lunga
circa mm 6, che alcuni giorni dopo la deposizione dell'uovo assume aspetto
rigonfio per la reazione dei tessuti corticali circostanti. Questa può
essere più o meno intensa in funzione dell'età e del vigore vegetatiyo della
pianta, nonché del periodo in cui l' ovideposizione è avvenuta: ovviamente
avranno maggiore capacità di reazione le piante giovani, vigorose ed in
atti va crescita. Sui pioppi che non superano i 3-4 anni di età le femmine
concentrano le ovideposizioni nella parte basale del fusto, probabilmente in
risposta a stimoli legati allo spessore della corteccia, per assicurare alla
larva uno spazio •vitale ed una disponibilità di cibo sufficienti a
garantirne lo sviluppo.
Dopo i l primo inverno superato allo stato di uovo, l'insetto ne
affronta un secondo allo stato di larva, così che i l ciclo completo è
biennale.
DISTRIBUZIONE SPAZIALE DELLE UOVA
La comunicazione riporta i risultati di una indagine condotta in 11
pioppeti delle province di Alessandria e Pavia per valutare i parametri
della distribuzione delle uova della Saperda maggiore.
Lo studio di questo stato di svi~uppo dell'insetto trova giustificazione nella facile reperibili tà delle ovideposizioni dall'autunno fino alla
successi va primavera. Non sono invece sistematicamente osservabili né gli
adulti, che durante il periodo della loro apparizione rimangono a lungo
celati tra le fronde sulle parti alte degli alberi, né le larve, presenti in
gallerie non sempre distinguibili da quelle scavate dal Perdilegno rosso
( Cossus cossus L.), che utilizza frequentemente le lesioni causate dalla
Saperda quale via di penetrazione nel fusto. In alcuni periodi dell'anno è
facile addirittura confondere le gallerie delle larve di Saperda al primo
anno di vita con quelle delle larve al secondo anno. La distribuzione delle
larve può essere inoltre notevolmente influenzata dal diverso stato
vegetativo delle piante all'interno del pioppeto, in quanto sugli individui
più vigorosi gran parte delle uova viene schiacciata o espulsa per la forte
reazione dei tessuti corticali (SROT, 1962).
Durante la raccolta dei dati non è stato ovviamente possibile
distinguere le fessure contenenti l'uovo da quelle prive del germe. E' noto
infatti che non sempre la femmina, dopo avere praticato l'incisione nella
corteccia, vi introduce l'uovo. La percentuale di fessure vuote può variare
in funzione dell'età della pianta, ma di norma essa non supera il 20-25%. (DE
BELLIS, 1969); dal momento che tutti i pioppeti controllati sono pressapoco
coetanei, l'errore può essere considerato costante e di non grave disturbo
nell'interpretazione dei risultati.
I
424
pioppeti
prescel ti,
avendo un'età compresa fra
i
3 e
i
4 anni,
possiedono ai fini dell'indagine due requisì ti fondamentali: le ovideposizioni sono ancora tutte facilmente osservabili nella parte bassa del fusto,
e la loro distribuzione è rappresentativa del comportamento della specie.
Infatti nei pioppeti di tre anni si possono già osservare le ovideposizioni
degli adulti sfarfallati nel pioppeto stesso e sviluppatisi da uova deposte
durante l'anno dell'impianto, mentre nei pioppeti più giovani l'attacco
viene portato da adulti provenienti in volo da fonti di infestazione
esterne, e le ovideposizioni si localizzano pertanto principalmente ai bordi
della piantagione (DE BELLIS, 1969).
Su ciascuna pianta degli ll pioppeti che costituiscono il campione è
stato conteggiato il numero delle ovideposizioni f.resenti, calcolandone per
ogni pioppeto la media (m) e la varianza (s ) • Nella tabella l sono
riportati i dati cpe costituiscono la base di partenza per le successive
elaborazioni grafiche e statistiche.
Il rapporto tra le medie e le rispettive varianze è rivelatore del tipo
di distribuzione della specie: una disposizione spaziale perfettamente
regolare ha infatti varianza nulla, mentre una casuale ha media uguale alla
varianza; quando quest'ultima è superiore alla media si è invece generalmen.
2
te in presenza di aggregazione. La relazione tra m e s nelle popolazioni
naturali è regolata da una legge fondamentale (TAYLOR, 1961) secondo la
quale:
s
2
b
= a . m
dove a e b altro non sono rispettivamente che l'antilogaritmo dell'intercetta ed i l coefficiente di regressione lineare della retta che esprime i l
Tab. l - Saperda carcharias L. Ovideposizioni riscontrate in 11 pioppeti
delle province di Alessandria e Pavia negli anni 1980-87.
LOCALITA'
Mezzana Bigli
Mezzana Bigli
Ottobiano
Terranova
Belgioioso
Belgioioso
Terranova
Breme
Terranova
Breme
Pomaro
PIOPPETO
ETA'
PIANTE
(n.)
(anni)
3
3
3
4
3
3
4
4
4
4
4
798
941
345
806
198
1.686
1.105
316
261
526
252
UOVA/PIANTA
PIANTE
ATTACCATE
MEDIA
VARIANZA
(%j
1,2030
1,0436
1,2203
0,5571
2,9444
0,8903
1,2163
0,7626
0,5134
2,4011
3,9444
3,4543
4,4247
3,9920
2,3812
5,9411
2,0574
4,2802
3,4006
2,1508
10,5302
16,4431
50,0000
38,3634
46,0869
21,7121
78,2828
36,2396
47,3303
27,8481
20,3065
62,9277
80,5556
425
1.'1
1.2
r
=
o
0.9098
o
a:
N
z
a:
....
.8
Q::
a:
>
..,o
.6
...J
·"
o
.2
n
e
-.2
-.'1
·"
.2
=
l l
.8
•6
LOG MEDIA
l - Relazione tra i l logaritmo del numero medio di uova/pianta ed i l
logaritmo della rispettiva varianza in 11 pioppeti di 3-4 anni di età
attaccati da Saperda carcharias L.
Fig.
rapporto
diventa:
tra
m ed
s
2
in
scala
log s
2
logaritmica.
La relazione
fondamentale
log a + b • log m
Nel nostro caso, omettendo di ponderare i valori per la numerosi tà
delle diverse ·unità campionarie, la regressione (fig. l) viene espressa
dalla formula:
log s
2
= 0,5531 + 0,8959 • log m
che in forma esponenziale diventa:
s
2
= 3,5736
0,8959
m
per P
con
b
0,8959 ± 0,3080
essendo
b
0,8959 ± es(b) • t(n- 2 )
0,05
Il coefficiente b può essere considerato un parametro di aggregazione
che indica la distribuzione casuale (b=l), regolare (b<l) o raggruppata (b
>l) della specie considerata (TAYLOR, 1961).
Nel nostro caso b non è statisticamente diverso da l, ed occorre perciò
426
ipotizzare una distribuzione casuale delle ovideposizioni all'interno dei
pioppeti. Benché infatti nelle 11 piantagioni esaminate la varianza sia
sempre super~ore alla media, il grafico dimostra come la regressione di log
m su log s
abbia andamento praticamente parallelo alla relazione che
2
esprime la completa casualità della distribuzione (s =m), dalla quale la
prima differisce unicamente per il valore costante di a, che è un par~etro
largamente dipendente dalle modalità di campionamento. La relazione s =k.m,
che esprime la proporzionali tà della varianza rispetto alla media, non
inficia in alcun modo la casualità della distribuzione, in quanto il
rapporto tra le due variabili rimane costante al variare di m.
Una distribuzione di tipo casuale in cui sono assai più frequenti le
classi con zero o pochi eventi piuttosto che classi con numerosi eventi
segue la legge di Poisson, ed ~ anche conosciuta come distribuz~one degli
eventi rari. Dal momento che s =m (o, come nel nostro caso, s =k. m) , il
valore p della probabilità di avere un campione con x individui risulta
dipendente solo dalla media m:
p(x,m) =
e quindi
-m
x
e
• m
x!
p(x=O) =e-m
mentre la probabilità di avere un evento diverso da zero sarà:
p(#O) = l - e
-m
Come è possibile osservare nella figura 2, i valori empirici di p(x#O),
espressi come percentuale di piante attaccate negli 11 pioppeti osservati,
si adattano perfettamente alla distribuzione teorica poissoniana di p(x#O),
confermando cosl la caratteristica di casualità della disposizione spaziale
delle uova di S. carcharias in piofpeto di 3-4 anni. Cosl come nella
regressione lineare di log m su log s è sufficiente aggiungere la costante
O, 5 (valore arrotondato dell'intercetta O, 5531) al valore di log m per
ottenere la perfetta coincidenza con la retta y = x, in questo caso è
sufficiente moltiplicare per la stessa costante i valori empirici di m per
ottenere il loro adattamento alla relazione teorica.
Capovolgendo quest'ultima per evidenziare la media si ottiene:
m =
log (l- p(x,O))
log e
che diventa, sostituendo a p(x#O) la percentuale
introducendo la costante moltiplicativa 0,5:
m = _
di
attacco
(P)
ed
log (l - P/100) •
2
0.4343
Questa relazione permette, semplicemente distinguendo nel campione le
piante attaccate da quelle non attaccate, ài stimare il numero medio di
ovideposizioni di Saperda nel pioppeto.
427
5
y =
LOGC 1-X/100)
0.4343
*
2
z
g:
z
3
...
CI:
Il.
'
CI:
>
o
2
::l
10
20
se
30
60
70
80
se
100
PIANTE ATTACCATE %
Fig. 2 - Relazione teorica secondo la distribuzione di Poisson tra il numero
medio di uova/pianta (Y) e la percentuale di attacco (X) di Saperda
carcharias L. rilevati in 11 pioppeti di 3-4 anni di età.
In tabella 2 è riportato, ad un livello di probabilità dello 0,05%,
l'errore possibile (±Dl nella stima della percentuale di piante attaccate
in campioni di numerosità diversa, stimato, secondo l'approssimazione alla
distribuzione normale, mediante la relazione:
D
=
2
t (oo) • p . q
n
dove p rappresenta la percentuale di piante attaccate mentre q=lOO-p.
Ne consegue che da un campione di 100 piante casualmente scelte nel
pioppeto si ottiene una stima del numero di piante attaccate con un errore
massimo di ± 10 piante. Tale stima può essere migliorata aumentando la
numerosi tà del campione e da essa è possibile risalire, mediante la già
citata relazione poissoniana, al numero medio di attacchi per pianta.
CONCLUSIONI
In pioppeti di 3-4 anni la distribuzione spaziale delle uova di ·~
carcharias è casuale, come dimostrano l'adattamento dei valori osservati
alla serie poissoniana ed il coefficiente di aggregazione di Taylor, che è
praticamente uguale a 1. Ciò significa che ogni pianta del pioppeto ha
uguali probabilità di essere scelta dalla femmina ovideponente e che ogni
428
Tab. 2 - Errori (±D) nella stima della percentuale di piante attaccate da
Saperda carcharias L. in campioni di 50, 100 e 200 piante al livello di
probabilità P = 0,05.
PIANTE ATTACCATE (%)
n
lO
20
30
40
50
60
70
80
90
50
100
200
8,32
5,88
4,16
11,09
7,84
5,54
12,70
8,98
6,35
13,58
9,60
6,79
13,86
9,80
6,93
13,58
9,60
6,79
12,70
8,98
6,35
11,09
7,84
5,54
8,32
5,88
4,16
ovideposizione non interferisce sulla possibilità di
ovideposizioni sulla stessa pianta.
ulteriori eventuali
Questa considerazione esclude pertanto la marcatura dell'uovo da parte
della :femmina con sostanze repellenti per le altre :femmine della specie. Non
esiste quindi competizione spaziale, sia perché sui tronchi di 3-4 anni le
:femmine non trovano limitazioni alle loro possibilità di ovideposizione, sia
perché le densità di popolazione degli adulti in pioppeto sono veramente
basse. Nei pioppeti osservati, considerando una percentuale di fessure
sterili pari al 20% ed una proli:ficità di-50 uova/femmina, la popolazione di
femmine ovideponenti è stata :fra 3 e 21 per ettaro di pioppeto. Valori quasi
identici si ottengono calcolando i l numero di femmine che possono
raggiungere lo stato adulto dalle uova osservate: considerando una
percentuale di mortalità del 95%, rilevata in pioppeti ben curati dal punto
di vista agronomico ( SROT, 1983), ed un rapporto tra i sessi di l: l, si
ottiene un numero di individui compreso fra 3 e 26 per ettaro.
Le :femmine dell'insetto distribuiscono dunque casualmente le uova
all'interno del pioppeto anziché concentrarle su una o poche piante,
dimos'trandosi anche incapaci di riconoscere i pioppi dotati di minor vigore
vegetativo, sui quali la discendenza avrebbe più possibilità di sopravvivere
(SROT, 1983). Non è escluso però che questo comportamento rappresenti
ugualmente un vantaggio per la specie, che, , non distribuendo le uova in
aggregati, potrebbe avere maggiori probabilità di sfuggire alla ricerca da
parte dei parassi toidi e dei predatori meno efficienti. Inoltre, poiché
l'insetto non dimostra particolare predilezione per le piante sof:ferenti,
come accade invece nella maggioranza dei Cerambici di, i parassi toidi non
possono servirsi dei segnali chimici emessi dalle piante stesse, che in
molti casi hanno. dimostrato di guidare l'entomofago durante la prima :fase di
ricerca dell'insetto ospite (DOUTT, 1964).
Sotto l'aspetto immediatamente applicativo il perfetto adattamento dei
dati di ovideposizione alla serie poissoniana permette di stimare il livello
medio di infestazione delle piante attraverso un campionamento diretto
semplicemente a individuare la percentuale di piante attaccate nelle
piantagioni con un notevole snellimento delle procedure.
429
l
Ringrazio gli Agrotecnici P. Todeschino e G.
pazientemente curato la raccolta dei dati di campagna.
Carandino
che hanno
SU!t.MARY
SPATIAL DISTRIBUTION OF SAPERDA CARCHARIAS EGGS IN POPLAR PLAHTATIONS. - The
data collected in eleven 3-4 year-old poplar stands show a random
distribution of Saperda carcharias eggs ~ithin the plantation. The
m is in fact 0,8959 ±
dispersion index (b) of Taylor's Power Law s = a
0,3080 (b = l = randomness). The perfect fitness of the data to Poisson 's
relationship allows the assecsment of attack intensity simply by distinguishing in samples infested plants from non-infested ones.
Key words: Populus; Saperda carcharias; spatial distribution.
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430