SOTTOSPECIE, POPOLAZIONI, RAZZE

SOTTOSPECIE,
POPOLAZIONI, RAZZE
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Genetica delle popolazioni
a.a. 11-12 prof. S. Presciuttini
Lo status ontologico della sottospecie
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La categoria della sottospecie ha uno status teorico ancora più
controverso di quello di specie
Da una parte la variazione morfologica fra diversi gruppi di
individui, geograficamente separati ma in grado di ibridarsi fra di
loro, anche in natura, sono in molti casi evidenti
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quindi sembra logico assegnare a ciascuno di tali gruppi un nome
diverso, il che viene realizzato aggiungendo un terzo aggettivo al
nome scientifico della specie
D'altra parte la variazione morfologica all'interno delle specie è
spesso di tipo clinale, e pertanto non si adatta alla suddivisione in
entità discrete. Ne consegue che la designazione delle sottospecie è
considerata un esercizio soggettivo che si presta a diverse
interpretazioni.
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Le sottospecie e la genetcia della conservazione
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Nella genetica della conservazione l'attenzione è spesso una sottospecie,
in quanto essa, e non tutta la specie di cui fa parte, è minacciata di
estinzione. Poiché le sottospecie sono spesso poste sotto protezione
legislativa, la corretta identificazione delle sottospecie assume una
rilevanza tecnica considerevole
La seguente definizione (O'brien e Mayr, 1991) può servire da linea
guida:
Members of a subspecies share a unique geographic range or habitat, a
group of phylogenetically concordant phenotypic characters, and a unique
natural history relative to other subdivisions of the species. Because they
are below the species level, different subspecies are reproductively
compatible. They will normally be allopatric and they will exhibit
recognizable phylogenetic partitioning, because of the time-dependent
accumulation of genetic difference in the absence of gene flow. Most
subspecies will be monophyletic, however they may also derive from
ancestral subspecies hybridization”.
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Criteri di definizione di sottospecie
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Le sottospecie sono gruppi di popolazioni che condividono la
stessa area geografica e sono distinguibili da altre sottospecie della
stessa specie per caratteri sottoposti a controllo genetico (criterio
morfologico)
Più sottospecie non possono coesistere nella stessa area geografica
(criterio della allopatria)
I membri di sottospecie differenti non mostrano normalmente un
marcato isolamento riproduttivo (criterio dell'ibridazione)
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L'ibridazione produce in genere prole fertile, sebbene si possa
presentare riduzione della fertilità o della sopravvivenza
Talora sottospecie della stessa specie possono presentare scarsa o
nulla capacità di incrocio reciproco, specialmente quando giungono a
contatto i termini estremi di una serie continua di sottospecie.
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Clini di variazione geografica
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In genere le sottospecie vivono in aree o ambienti confinanti e i
loro caratteri passano gradatamente in quelli delle sottospecie
vicine, senza salti bruschi
Quando diverse sottospecie sono geograficamente isolate, esse
tendono a diventare vere specie se l’isolamento persiste
sufficientemente a lungo
La frammentazione in sottospecie può portare per speciazione
allopatrica alla formazione di specie vere e proprie
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Tale fenomeno è particolarmente diffuso in animali dotati di scarse
capacità di spostamento e viventi in ambienti isolati e porta allo
stabilirsi dei cosiddetti endemismi (specie limitate a ristrette aree o
ambienti, come isole, cime montuose, laghi, grotte).
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L'esempio del genere Canis
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Il genere Canis include i lupi, con tre specie (Canis lupus, Canis
rufus, Canis simensis), il coyote (Canis latrans) e gli sciacalli,
anch’essi classificati in tre specie (Canis mesomelas, Canis aureus,
Canis adustus).
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Un caso particolare è rappresentato dal lupo rosso (Canis rufus):
nonostante prove storiche dell'esistenza di questi lupi in Nord
America, è possibile che questa “specie” sia semplicemente un ibrido
fra il lupo grigio e il coyote
Alcuni includono nel genere canis anche il cane himalaiano (Canis
alpinus), altri lo considerano di genere diverso (Cuon alpinus).
Tutte queste specie hanno 78 cromosomi, e possono formare
ibridi fertili.
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Sottospecie del Canis lupus
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A causa della sua amplissima distribuzione geografica e della notevole
variabilità morfologica, sono state descritte numerosissime sottospecie
del lupo (fino a 27 in Nord-America e 30 in Eurasia), basate
prevalentemente su caratteristiche morfologiche esterne quali
colorazione e composizione della pelliccia, dimensioni e peso, variabili
legate all'ambiente e alle condizioni biogeografiche estremamente
eterogenee a cui la specie si è adattata.
Nel 1981 la questione della classificazione del lupo in sottospecie fu
riesaminata, e furono identificate 24 sottospecie in Nord-America, 8
sottospecie in Eurasia e 1 sottospecie in Australia (il dingo)
Il lupo è estremamente mobile (i singoli individui possono spostarsi
anche di 1000 km), ed era chiaro che la distinzione della specie in un
gran numero di sottospecie separate non era sostenibile.
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Distribuzione delle sottospecie del lupo in Eurasia e
NordAmerica (1981)
1. alces, 2. arctos, 3. baileyi, 4. beothucus, 5. bernardi, 6.
columbianus, 7. crassodon, 8. fuscus, 9. hudsonicus, 10. griseoalbus,
11. irremotus
12. labradorius, 13. ligoni, 14. lycaon, 15. mackenzii,
16. manningi, 17. mogollonensis, 18. monstrablis, 19. nubilus, 20.
occidentalis, 21. orion, 22. pambasileus, 23. tundrarum, 24. youngi, 25.
albus, 26. arabs, 27. campestris, 28. hattai, 29. hodophilax, 30. laniger,
31. lupus and signatus, 32. pallipes.
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Ulteriore riduzione delle sottospecie
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Tuttavia, anche la riduzione a 33 sottospecie è stata criticata.
L’ovvia differenza fra il numero delle sottospecie americane e
quelle eurasiatiche sembra suggerire che vi siano tendenze diverse
fra i tassonomisti dei due continenti nel definire sottospecie, più
che reali differenze biologiche fra gruppi di popolazioni.
Attualmente si ritengono valide solo 4 o 5 sottospecie: Canis lupus
lupus per tutta l'Eurasia centrale e settentrionale, Canis lupus arabs
per la forma chiara e piccola dei deserti arabi, Canis lupus pallipes
per le forme dell'Asia meridionale e del Medio Oriente
(quest'ultima recentemente elevata al rango di specie), più un paio
di sottospecie per le forme del Nordamerica che oggi sono spesso
distinte in lupo della tundra e lupo della foresta (o grigio). Alcuni
autori riconoscono anche la sottospecie Canis lupus laniger per il
lupo cinese.
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Attuale distribuzione delle sottospecie di Canis lupus
(Da Wikipedia)
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Che cosa è una popolazione?
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Il concetto di popolazione, come quello di insieme in matematica, è
verosimilmente un concetto primitivo, in quanto non è derivabile
da concetti più elementari
Una popolazione è, in generale, una moltitudine di oggetti, non
necessariamente costituita di organismi viventi
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Nella statistica, ad esempio, si definisce popolazione (o anche
“universo” o “collettivo”) l'insieme di tutte le unità elementari alle
quali viene attribuita una data caratteristica che le individua come
appartenente alla popolazione stessa, popolazione della quale si
intendono studiare le caratteristiche attraverso un campione
“rappresentativo”, cioè un gruppo di unità elementari che ne consenta
l'estrapolazione, con un rischio definito di errore, all’intera
popolazione.
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Definizione
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Le popolazioni degli organismi viventi sono dunque anche delle
“popolazioni” nel senso statistico (se ne inferiscono le proprietà
attraverso opportuni campionamenti)
Tuttavia il concetto di popolazione, applicato agli esseri viventi, sembra
possedere delle qualifiche aggiuntive rispetto ad un semplice insieme di
individui
Nonostante sia difficile trovare una definizione di popolazione che sia
applicabile a tutte le situazioni possibili, e adottabile da tutte le
discipline biologiche in cui il concetto di popolazione è essenziale, si
può in generale affermare che
Una popolazione è un gruppo di organismi della stessa specie che
occupa una particolare area geografica nella quale i singoli
individui possono interagire ed accoppiarsi liberamente
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Due elementi chiave
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La panmissia è la condizione per cui un qualunque individuo di un
certo gruppo può potenzialmente incrociarsi con qualunque altro
membro del sesso opposto
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Una specie (o una sottospecie) non è quasi mai un gruppo
panmittico. Le specie e le sottospecie sono suddivise in popolazioni,
le quali sono fra loro almeno approssimativamente panmittiche,
mentre hanno un limitato flusso genico con le altre popolazioni
Il riferimento ad un territorio è anche basilare per le popolazioni
naturali, in quanto una popolazione non può esistere se non in un
determinato ambiente
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Determinare in natura i confini di una popolazione biologica può
essere problematico, ma è comunque possibile riferirsi ad una
popolazione attraverso l’indicazione di un particolare territorio
geografico
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L' analisi genetica delle popolazioni
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Una popolazione può essere intesa come un gruppo di individui che
convivono nello stesso territorio, e il cui accoppiamento può
avvenire liberamente con qualsiasi altro individuo di quel territorio
Il concetto di territorio è variabile: può essere definito da limiti
geografici o può essere determinato dall’interesse dell’osservatore.
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Quindi anche la definizione di popolazione è in qualche modo
arbitraria, in quanto dipende dalla scala spaziale (una vallata, una
regione, un’isola, un continente, un mare o una baia, persino il
territorio di un’intera specie) scelta per l’osservazione.
È compito dell’analisi genetica stabilire se una popolazione
definita su base puramente geografica è anche una popolazione
biologica, determinando il livello di differenziazione genetica
esistente al suo interno e il grado di differenziazione dalle
popolazioni limitrofe
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Livelli di isolamento fra popolazioni
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Un semplice modello chiarisce come sia difficile definire rigorosamente
una popolazione
Nel caso delle situazioni A e D della figura, non c'è equivoco, in quanto
ciascuna popolazione o sottopopolazione costituisce una comunità
panmittica a se stante
● Invece nei casi B e C c'è un
certo livello di sovrapposizione,
geografica o dovuta a
migrazione
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In questi casi diventa arbitrario
scegliere il livello di isolamento
fra le sottopopolazioni che
discrimina una popolazione
unica da molte popolazioni in
parte isolate le une dalle altre
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La popolazione come organismo vivente
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Una popolazione è un’entità in continuo cambiamento
(spazio/tempo); i membri di una popolazione, da un punto di vista
ecologico, condividono di regola uno stesso ruolo funzionale e
reagiscono in modo simile allo stimolo dei fattori ambientali;
formano un sistema biologico dotato di propri meccanismi di
controllo
Le proprietà di una popolazione sono espressione delle interazioni
fra gli organismi che le costituiscono e non sono riconducibili a
quelle degli organismi stessi
In particolare è la popolazione che evolve attraverso i cambiamenti
delle frequenze geniche: molti fenomeni evolutivi assumono
significato a livello della popolazione e non dell’individuo, come il
livello di variabilità genetica, il flusso genico, la grandezza
effettiva.
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Il concetto di metapopolazione
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La dinamica delle popolazioni in natura, particolarmente negli insetti, è
talvolta tanto veloce che si osservano da un anno all'altro fenomeni di
estinzione locale e ricolonizzazione di quel territorio da parte di
individui provenienti da altre popolazioni
Questo fenomeno ha dato origine al termine “metapopolazione” (Levins,
R., 1969): essa è l'insieme delle popolazioni di una specie che esistono
come entità separate ma evolvono come un tutto unico a causa della
frequente estinzione-ricrescita
Nonostante le singole popolazioni abbiano un periodo di sopravvivenza
limitato, la metapopolazione è stabile a causa della migrazione degli
individui che invadono le nicchie lasciate libere dalle popolazioni
estinte; sebbene nessuna singola popolazione possa da sola garantire la
sopravvivenza della specie, essa è resa possibile dall'effetto combinato
di molte popolazioni.
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Il significato della parola razza
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In italiano il termine “razza” è usato sia nel lessico colloquiale che
in quello tecnico
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Nel primo razza indica un raggruppamento di qualsiasi sorta, con una
connotazione enfatica positiva o negativa (“un politico di razza”;
“ma che razza di imbecille...”; “...io son di un'altra razza: son
bombarolo”)
“razza” può anche assumere il significato di famiglia, stirpe, schiatta
(“...son della razza mia, per quanto grande sia, il primo che ha
studiato”)
Nel linguaggio tecnico razza può avere due significati:
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è sinonimo di sottospecie (negli animali) o varietà (nelle piante)
in zootecnia indica un gruppo di animali domestici caratterizzato da
tratti ereditari comuni
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L' uso scientifico della parola razza
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Come sinonimo di sottospecie o varietà il termine razza è poco
diffuso, e andrebbe scoraggiato
Il termine zootecnico si riferisce invece ad una realtà biologica
specifica
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Le razze sono popolazioni artificiali create e mantenute dall'uomo
per qualche scopo specifico attraverso un processo di selezione
Le razze possono essere considerate come geneticamente pure
(almeno tendenzialmente) per i caratteri che le definiscono e sono
quindi selezionati costantemente, mentre restano geneticamente
variabili per i tutti gli altri caratteri
le razze, essendo costrutti artificiali, non sopravviverebbero come tali
in natura e non obbediscono alla definizione di popolazioni
biologiche in quanto non è per loro definibile un territorio di
appartenenza
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