Bioermi a Rudiste nel Cretacico del Matese Orientale

Bioermi a Rudiste nel Cretacico del Matese Orientale.
Le Rudiste
Singolari bivalvi sessili che vissero tra la fine del Giurassico e la fine del
Cretacico, le Rudiste sono descritte esaurientemente in M.Mainelli, 2000, cui si rimanda per le opportune conoscenze.
In questo contesto se ne considerano soltanto alcuni aspetti paleoecologici ed in
parte filogenetici al fine di una più completa comprensione delle formazioni bioermali a Rudiste che si rinvengono nel Cretacico del Matese Orientale, scopo del libro.
Sull’origine delle Rudiste ci sono ancora tanti aspetti non completamente
accertati per la mancanza di testimonianze fossili che possano chiarirne la filogenesi.
Gli attuali orientamenti fanno risalire le Rudiste al Giurassico superiore col genere
Diceras che si diversifica in una ampia varietà di forme per tutto il Cretacico.
Sono state formulate due ipotesi circa l’origine delle Rudiste.
La prima, che si deve a H.Douvillè (1886; 1887; 1935), sostiene che l’origine delle
Rudiste è attribuita al genere Pterocardium del Giurassico superiore, bivalve fisso al
substrato per mezzo di una valva, la destra o la sinistra, per resistere, dice Douvillè,
al moto violento delle correnti d’acqua che investivano gli individui cercando di
rimuoverli dal loro ambiente di vita.
La fissilità al substrato determina nel mollusco essenzialmente :
- la crescita sproporzionata della valva fissa al substrato,
- lo sviluppo abnorme dell’apparato mio-cardinale.
Queste modificazioni, tra l’altro, si rilevano nel genere Diceras da cui derivano per
evoluzione tutte le diversificazioni nelle famiglie delle Rudiste.
La sistematica delle Rudiste desunta, seguita fino agli anni 50 del secolo scorso, esprime le vedute del Douvillè.
La seconda ipotesi si deve a C.Dechaseaux in J.Piveteau,1952, secondo cui l’origine
delle Rudiste risale al genere Megalodon del Devoniano, da cui deriva Protodiceras
del Lias e quindi Diceras del Giurassico superiore.
Le modificazioni riguardano sempre, innanzitutto:
- la crescita abnorme della valva fissa;
- gli adattamenti dell’apparato mio-cardinale.
La sistematica proposta da Dechaseaux esprime le vedute che si leggono in
R.C.Moore, 1969, secondo cui le Rudiste, comprese nell’ordine Hippuritoida , si classificano in 7 famiglie.
Poiché le sistematiche suindicate non convincono pienamente nel 1959 V.Pchelintsev
ne elabora una nuova classificando le Rudiste in 2 sottordini, Dextrodonta e
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La sistematica delle Rudiste proposta da M.Mainelli, 1990, tenendo conto di tutte le
vedute formulate, rettificando alcune inesattezze tassonomiche, emendando
Pchelintsev, 1959,
distingue l’ordine Rudistae nei sottordini Dicerasodonta,
Dextrodonta e Sinistrodonta, nei quali si classificano 10 famiglie.
La sistematica proposta da M.Mainelli, 1990, non affronta il problema delle origini
rimandandone la soluzione a quando si potrà disporre di campionature più complete adatte per una ricostruzione filogenetica.
La classificazione delle Rudiste, elaborata secondo le vedute di M.Mainelli, 1990, è
riportata in M.Mainelli, 2000.
Le Rudiste nel Cretacico del Matese Orientale.
Secondo le conoscenze attuali nel Matese Orientale le Rudiste sono presenti con 6
famiglie distinte in 31 generi, come da seguente schema:
Famiglie
Sottofamiglie
Generi
Requienidae
Requienia, Apricardia, Toucasia
Monopleuridae
Monopleura, Himerelites.
Caprotinidae
Caprotina, Sellaea
Caprinidae
Ichthyosarcolites,
Caprina,
Caprinula,
Mathesia, Mitrocaprina, Neocaprina,
Offneria, Schiosia, Orthoptychus,
Plagioptychus, Sphaerucaprina
Radiolitidae
Gorjanovicia,
Radiolitinae
Radiolites,
Eoradiolites,
Praeradiolites, Sphaerulites
Biradiolitinae
Sauvagesinae
Lapeirousinae
Hippuritidae
Biradiolites, Bournonia, Distefanella
Sauvagesia, Durania
Lapeirousia, Katzeria
Hippurites, Hippuritella, Vaccinites
La loro distribuzione stratigrafica nella Piattaforma Carbonatica del Matese Orientale
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Per il Matese Orientale
- la famiglia Requienidae è presente dal Barremiano al Santoniano con i generi
Requienia (Barremiano-Santoniano) a Civita e al Palumbaro di Pietraroja, a Piscina Cul
di Bove, Sbregavitelli, su Monte La Costa e Colle Salva Signore, Toucasia (BarremianoAptiano) a Civita di Pietraroja e su Monte La Costa, Apricardia (CenomanianoTuroniano) su Monte La Costa e su q.916;
- la famiglia Monopleuridae è presente dal Barremiano al Turoniano con i generi
Monopleura (Barremiano-Turoniano) estesa in tutto il Matese Orientale, Himerelites
(Cenomaniano) su Monte La Costa, Aria dell’Orso, La Gallinola e a Campo Puzzo;
- la famiglia Caprotinidae è presente dal Barremiano al Coniaciano con i generi
Caprotina (Barremiano-Coniaciano), Sellaea (Cenomaniano) che si rinvengono in
particolare su Monte La Costa, Aria dell’Orso, Campo Puzzo-La Costa Alta, La
Gallinola;
- la famiglia Caprinidae presente dall’Aptiano al Campaniano con i generi Caprina
(Aptiano-Campaniano) estesa in tutto il Matese Orientale, Caprinula, Ichthyosarcolites,
Sphaerucaprina, Neocaprina, Mitrocaprina, Orthoptychus (Cenomaniano) che si rinvengono su Monte La Costa, Colle Salva Signore, Aria dell’Orso, Campo Puzzo-Costa
Alta, Mathesia (Aptiano superiore) a Sbregavitelli e su La Gallinola, Schiosia, Offneria
(Aptiano superiore- Cenomaniano) su Monte La Costa;
- la famiglia Radiolitidae presente dal Barremiano al Campaniano nelle sottofamiglie
Radiolitinae con i generi
Radiolites (Cenomaniano-Campaniano) in particolare su Monte La Costa, Monte S.
Polo, Colle Salva Signore, Colle Morotti, Quota 916, Colle Antona, La Torretta, Costa
Chianetta e Costa S.Angelo, Campo Puzzo-Costa Alta, La Gallinola, Eoradiolites
(Albiano-Turoniano) su Monte La Costa, Aria dell’Orso dell’Orso, La Gallinola,
Gorjanovicia (Santoniano-Campaniano) su Costa Chianetta e Costa S.Angelo,
Praeradiolites (Albiano-Campaniano) su Monte La Costa, Aria dell’Orso, Sphaerulites
(Aptiano-Turoniano) su Colle Salva Signore;
Biradiolitinae con i generi
Biradiolites (Turoniano-Campaniano) su Monte S. Polo, Colle Salva Signore, Colle
Morotti, Colle Antona, Monte La Torretta, Bournonia (Turoniano-Campaniano) su
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Colle Salva Signore, Distefanella (Turoniano-Campaniano) su Monte S. Polo, Colle
Salva Signore, Quota 916,
Sauvagesinae con i generi
Sauvagesia e Durania (Albiano-Campaniano) su Monte La Costa, Monte S.Polo, Colle
Salva Signore, Colle Morotti, Quota 916, Campo Puzzo-Costa Alta, La Gallinola, Colle
Antona, Monte La Torretta, Costa Chiavetta- Costa S.Angelo,
Lapeirousinae con i generi
Lapeirousia e Katzeria (Santoniano-Campaniano) su Colle Salva Signore, Costa
Chianetta;
la famiglia Huippuritidae con i generi
Hippurites, Hippuritella e Vaccinites (Turoniano-Campaniano) in tutto il Cretacico
superiore del Matese Orientale e in particolare su Monte S.Polo, Colle Salva Signore,
Colle Morotti, Quota 916, Costa Alta, Colle Antona, Monte La Torretta, area di
Guardiaregia-S.Nicola-Ponte Arcichiaro.
Paleoecologia.
Le Rudiste, in quanto molluschi bivalvi, erano organismi colonizzatori del benthos neritico delle piattaforme carbonatiche tropicali della Tetide cretacica.
La loro notevole diversità morfologica può considerarsi, inoltre, il fenomeno biologico evolutivo unico per plasticità genotipica e fenotipica nell’ambito della classe dei
Bivalvi, con adattamenti a tutte le zonazioni e relative unità morfo-ecologiche delle
piattaforme
carbonatiche Tetisiane cretaciche.
Genotipo = complesso dei geni che costituiscono il patrimonio ereditario di ciascun individuo nell’ambito del patrimonio genetico della specie cui appartiene.
Fenotipo = complesso dei caratteri di un individuo determinato dalla interazione del genotipo con
l’ambiente.
Dal punto di vista dell’evoluzione le Rudiste possono essere distinte in due gruppi.
L’uno, quello primitivo, comprende le famiglie Diceratidae, Epidiceratidae,
Plesiodiceratidae, Heterodiceratidae, Requienidae, Monopleuridae, Caprotinidae, le
quali si riconoscono essenzialmente
- per la tendenza alla conservazione dei caratteri, specialmente quelli della
forma generale;
- per le piccole variazioni nell’apparato mio-cardinale;
- per la scarsa adattabilità a tutti gli ambienti neritici.
L’altro gruppo, cui appartengono le famiglie Caprinidae, Radiolitidae e Hippuritidae,
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manifesta un grande adattamento a tutti gli ambienti neritici e una grande variabilità
- nella forma generale;
- nell’apparato mio-cardinale;
- negli elementi relativi alla cavità ventrale, l’ornamentazione, l’apparato sifonale, il ligamento;
- nella chiusura delle valve;
L’evoluzione
è il fenomeno del divenire nel tempo della materia vivente e non vivente.
- nella grandezza.
La biosfera, sottile involucro della Terra dove si svolge la vita, è soggetta al fenomeno dell’evoluzione.
L’evoluzione chimico-fisica si fonda sul concetto che la Terra è un sistema dinamico i cui componenti, interagenti, mutano nel tempo.
L’evoluzione biologica studia l’origine e la diversificazione della vita che interagisce con la crosta terrestre.
Alcuni individui di Rudiste vivevano solitari, altri amavano essere gregari.
I gregari formavano comunità, pseudocolonie secondo alcuni AA., ovvero popolazioni
viventi
in fisica
un biotopo,
oppure. in una sinusia.
Biotopo
= parte
di un ecosistema
Ecosistema = ambiente fisico e vivente di un’area.
Habitat = biotopi nei quali un organismo può vivere.
Sinusia = popolazione di un habitat dentro il biotopo.
Le Rudiste solitarie che vivevano in un’area potevano essere o non essere della stessa specie, quelle gregarie potevano convivere anche con pochi individui di altre specie.
Nelle comunità gli individui potevano essere
- l’uno affiancato all’altro, in aderenza per mezzo della valva fissa con alcuni spazi
comuni limitati;
- l’uno separato dall’altro nelle valve fisse con spazi ampi tra gli individui.
Nell’uno e nell’altro caso gli spazi erano occupati da sedimento sindeposizionale,
ovvero che si depositava mentre gli individui erano in vita.
La comunità era monospecifica se costituita da individui di una sola specie, multispecifica se costituita da individui appartenenti a più specie.
Nella comunità multispecifiche una specie era sempre dominante sulle altre per
numero di individui.
Autoecologia
= studiogregarie
dei rapporti
intercorrono
tra gli
nel bioermali.
loro ambiente di vita.
I resti
delle Rudiste
si che
rinvengono
oggi
in organismi
formazioni
Sinecologia = studio del rapporto che intercorre tra l’organismo e l’ambiente di vita.
Demoecologia = studio delle popolazioni di organismi.
Come in tutti i Bivalvi, anche nelle Rudiste l’apparato filtratore, che non si ritrova fossilizzato, doveva essere sviluppato con un sistema di ciglie vibratili, collocate nella parte superiore della parete interna della cavità palliale.
A valve aperte le ciglia, con il loro continuo movimento vibratile, producevano le
correnti d’acqua che portavano i nutrienti all’apparato boccale.
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Quando le valve si chiudevano e si arrestava il movimento delle ciglia l’acqua non
entrava più.
Funzionava allora l’apparato sifonale formato dal sifone branchiale, E, (dal francese
entrèe = entrata), per immettere nella cavità palliale l’acqua di respirazione, e dal sifone anale, S (dal francese sortiè= uscita) per emettere dalla cavità palleale l’acqua di
rifiuto.
Apparato filtratore= apparato boccale, apparato palliale, ciglia vibratili, apparato sifonale.
Nelle comunità a Rudiste in ogni individuo l’apparato sifonale era disposto in modo
tale da non interferire con la funzione respiratoria di altri individui che gli vivevano
accanto, aderenti nella maggior parte dei casi.
Nei bioermi si può constatare fossilizzata la collocazione dell’apparato sifonale di ciascun individuo non interferente con quello degli altri.
Le Rudiste della Piattaforma Carbonatica del Matese Orientale presentano la seguente distribuzione paleoecologica.
I Requienidi e i Monopleuridi formavano in genere comunità monospecifiche in ambienti subtidali lagunari aperti, protetti, costituiti da fondali fangosi o sabbiosi a energia delle acque da moderata a bassa ma a buon ricambio d’acqua.
I Requienidi raramente vivevano solitari e si associavano spesso a Radiolitidi e a
Caprinidi in ambienti di scogliera ecologica.
In genere Requienidi e Monopleuridi costruivano estese formazioni biostromali, con
resti per la maggior parte in posizione di vita e con resti in tanatocenosi sedimentati caoticamente.
I Caprotinidi vivevano in comunità monospecifiche e multispecifiche di laguna subtidale aperta, prossima alla scogliera ecologica, su fondali sabbiosi a buon
ricambio di acqua, ovvero ad energia moderata delle acque; costituivano estese formazioni biostromali le quali si differenziavano dai depositi con resti in tanatocenosi.
I Caprinidi vivevano prevalentemente in ambienti subtidali di scogliera ecologica, con acque ad energia medio-alta; erano Rudiste solitarie o aggregate in comunità in genere multispecifiche.
I Caprinidi formavano bioermi.
I loro resti oggi si rinvengono per la maggior parte in depositi di scogliera.
I Radiolitidi colonizzavano in genere gli ambienti subtidali di piattaforma aperta o ristretta, costituiti da fondali con sedimenti prevalentemente fangosi , con acque
ad energia da moderata a bassa e con una adattabilità notevole a fondali fangosi,
ipersalini, a basso ricambio di acque.
In fondali ristretti, ovvero in condizioni ambientali estreme, i Radiolitidi erano soggetti al fenomeno del nanismo.
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Rudiste isolate
Individui solitari, monotipici, di Radiolites sp.
2
1
Individui solitari, politipici, di
1) Hippurites nabresinensis
2) Vaccinites sp.
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Comunità a Rudiste
Individui di
Hippulites colliciatus in aderenza
Individui di
Distefanella salmoiraghii
non in aderenza
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Ricostruzione di semplari di Rudiste della famiglia Radiolitidae.
Gli esemplari, in posizione di vita, presentano le ciglia vibratili in funzione per
assumere nutrienti.
Le ciglia sono estroflessioni del mantello e fuoriescono attraverso la commessura
delle due valve solo quando sono in funzione.
Quando non sono in funzione le ciglia si ritraggono nella cavità palleale.
A ciglia ritratte funziona l’apparato sifonale costituita dal sifone branchiale E per
assumere nutrienti e dal sifone anale S per espellere i rifuiti.
I sifoni quando sono in funzione fuoriescono attraverso la commessura delle
valve.
valva destra fissa
ciglia vibratili
valva sinistra libera
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S
E
S
E
S
S
E
E
E
S
S
S
E
E
E
S
S
S
E
La funzione dell’apparato sifonale di ogni individuo non interferisce con
quella degli altri individui della comunità (Esempio di Hippurites colliciatus).
Aggregzione semplice negli
Hippuritidi (sempio di bouquet)
Base di attacco
dell’aggreagazione
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Siti dei bioermi a Rudiste considerati nella Piattaforma Carbonatica
del Matese Orientale.
Sbregavitelli
Monte La Costa
Cappella diruta Anime del Purgatorio
Monte S. Polo,
Colle Salva Signore
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I Radiolitidi pertanto possedevano
- una elevata adattabilità in ambienti estremi,
- una elevata variabilità morfologica sia genotipica, sia fenotipica, selezionata
dalla variabilità ambientale.
Alcuni generi di Radiolitidi (Sauvagesia, Durania) colonizzarono anche ambienti di
scogliera ecologica, come ad esempio nel Cenomaniano di Monte La Costa dove si
rilevano comunità a Durania montislacostae Mainelli.
Gli Ippuritidi sono presenti nel Cretacico superiore, ovvero dal Turoniano al
Campaniano, in comunità estese anche per centinaia di metri, riferibili ad
ambienti di scogliera ecologica ed aree adiacenti, ad alto idrodinamismo.
Essenzialmente le comunità ad Hippuritidi occuparono tutto il Neritico
Aperto che si determinò con l’evoluzione tettono-sedimentaria della piattaforma.
La scogliera ecologica ed aree limitrofe, scarpata da una parte e laguna prossimale dall’altra, si presentano colonizzate da dense comunità monospecifiche innanzitutto e poi da comunità multispecifiche in secondaria importanza.
Le comunità costituirono estese formazioni bioermali.
Bioermi a Rudiste.
Le formazioni bioermali a Rudiste sono distribuite stratigraficamente in tutto il Cretacico; si riconoscono estesamente in quasi tutte le zonazioni morfo-ecologiche della piattaforma; interessano essenzialmente i
Caprinidi, i Radiolitidi e gli Ippuritidi.
Quelle considerate sono distinte per siti.
Monte La Costa:
-
Bioerma a Schiosia nicolinae Mainelli dell’ Aptiano superiore,
Bioerma multispecies del Cenomaniano superiore con le seguenti specie dominanti
.
.
.
.
.
.
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Durania montislacostae Mainelli,
Caprina carinata Boehm,
Caprina schiosensis Boehm,
Caprinula distefanoi Boehm,
Ichthyosarcolites bicarinatus Gemmellaro,
“
tricarinatus Parona,
.
“
cfr ensis Pocta,
. Schiosia paolae Mainelli,
. Toucasia danielae Mainelli.
Cappella diruta Anime del Purgatorio:
-
Bioerma a Hippurites colliciatus Woodward del SantonianoCampaniano,
Bioerma a Durania samnitica Parona del Coniaciano-Santoniano,
Bioerma a Biradiolites sp.Santoniano;
Monte S.Polo:
-
Bioerma a Distefanella salmoiraghii Parona del Turoniano,
Bioerma a Distefanella bassanii Parona del Turoniano;
Colle Salva Signore:
-
Bioerma a Sauvagesia nicaisei Coquand del Turoniano,
Bioerma a Vaccinites gosaviensis Douvillè del Santoniano,
Sbregavitelli:
-
Bioerma a Mathesia tertiicolloquiirudistarum Mainelli dell’Aptiano
superiore
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Distretto neritico: distinzioni
livello del mare durante l’alta marea
livello del mare durante la bassa marea
supratidale
intertidale
subtidale
circatidale
• neritico, da neritè = conchiglia marina
• distretto neritico = mare delimitato dalla riva fino a m. 200 di profondità, dove vivono i molluschi
• benthos neritico, da benthos = fondo, fondale neritico
• tidal (inglese) = zona marina influenzata dal mare
• supra, inter, sub, circa = prefissi per distinguere le sottozone.
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