foglia pdf

18/01/2011
Foglia
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RICORDA!!!
Foglia appendice laterale del caule (fusto)
Germoglio fusto principale + rami + foglie
Cormo radice + germoglio
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FOGLIA
Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglio
ramo laminare ad accrescimento definito
forma appiattita maggior superficie
grande sviluppo delle superfici interne
prevalenza dei tessuti parenchimatici clorofilliani
solo tessuti adulti primari
rinnovo periodico
per lo più orientamento plagiotropo
origine esogena
Funzioni:
•
•
•
fotosintesi
traspirazione (presenza di stomi)
diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione,
riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)
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Diverse morfologie delle
foglie “normali”
fotosintetizzanti
(nomofilli - trofofilli)
Grande varietà di foglie
modificate (cotiledoni,
pérule, catafilli,
antofilli…)
Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente
polimorfo
FOGLIA o FILLOMA
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Primordi fogliari
BOZZE FOGLIARI IN
SERIE ACROPETA
Bozze fogliari
Apice
Pagina superiore o
ventrale o adassiale
Pagina inferiore o
dorsale o abassiale
PLASTOCRONE: tempo che intercorre tra la formazione di due successive bozze
fogliari
DINAMICA: bozza fogliare primordio fogliare foglia in sviluppo foglia
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DINAMICA: bozza fogliare primordio fogliare foglia in sviluppo foglia
I primordi fogliari in sviluppo e talora le bozze fogliari sono strettamente collegati
con i cordoni procambiali del fusto, cosicché, fin dal primo momento, il sistema
procambiale della foglia è continuo con quello del fusto.
Foglie: in linea generale, crescita limitata (eccezione Welwitschia mirabilis)
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Morfologia esterna
generale
Lamina (lembo)
Picciolo
Rara presenza
contemporanea delle
quattro parti (es. nella
Rosa).
Stipole
Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale
delle bozze fogliari
Guaìna
Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale
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delle bozze fogliari
Foglia composta di Rosa
lamina (suddivisa
in foglioline)
picciolo
stipole
guaina
commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg
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GUAINA
• Funzione: protezione della gemma e
rafforzamento del fusto
• Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays,
Phragmites)
• Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e
carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae –
sedano, finocchio)
• Può abbracciare completamente
(Graminacee) il fusto, o parzialmente
(Ombrellifere)
Guaina
• Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla)
Da Raven.
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Nelle graminacee, la guaina si prolunga
oltre il punto di inserzione della lamina
con una piccola espansione laminare
incolore LIGULA
da: www2.units.it
Aspetto e dimensioni variabili.
1.
Ligula glabra (A) o
cigliata
alla
sommità (B)
2.
Sostituita da una
linea di ciglia o peli
Phragmites australis
Poa pratensis
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STIPOLE
www.jic.ac.uk/staff/jul
ie-hofer/images/mutwild.jpg
•Appendici alla base della foglia
•Funzione: protezione nei primi stadi di
sviluppo della foglia
•In genere, vita breve
•Stipole persistenti: funzione fotosintetica
(Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di
Robinia), aggrappante (viticci, Smilax)
•Talora, uguali alle foglie (Galium)
R
o
bi
ni
a
•Talora concresciute (Poligonacee, Ficus) ocrea
www.botany.utoronto.ca
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Grandi stipole
fotosintetizzanti in Pisum
sativum
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Smilax sp.
Galium sp.
Photo © Carl Farmer
2003 Scorrybreac, Isle of Skye
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Stipole concresciute in Polygonum
persicaria.
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PICCIOLO
•Porzione assile della foglia
•Cilindrico o semicilindrico
•Funzione generale: promuovere l’aerazione e
l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e
Mimosaceae: pulvino motore basale)
•Lunghezza variabile
•Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee)
•Picciolo appiattito: pioppo
Da Gerola.
•Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per
galleggiamento
Da Raven.
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Eichhornia cressipes: giacinto d’acqua
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LAMINA o LEMBO
Dimensioni variabili anche nella stessa specie.
Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche):
•
•
•
•
•
•
•
lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia
composta)
margine
forma
sommità
inserzione sul fusto
base
nervature
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FOGLIE SEMPLICI
Lembo intero, incisioni più o meno profonde.
Pioppo
Da Mauseth.
Ricino
Quercia
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Esempi di margine
in foglie semplici
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Da Mauseth
Esempi di forme comuni della lamina
Da Mauseth.
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Forma generale: rotonda, ovata, ellittica, lanceolata, lineare, aghiforme, filiforme..
Sommità: acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa..
Base: cuoriforme (calta), cuneiforme, astata (sagittaria), peltata
Margine: liscio, ondulato, dentato, seghettato, sinuato, crenato o mammellonato,
roncinato.. Se le intaccature interessano solo il margine
Foglie lobate, fesse, partite o sette, se le intaccature sono profonde
Foglie semplici
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I.
Foglia
amplessicaule.
II.
Foglie connate
(parte superiore)
III. Foglie perfogliate.
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FOGLIE COMPOSTE
Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).
Foglia pennatocomposta
Foglia palmatocomposta
Da Mauseth.
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Foglie composte.
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Foglie semplici e composte.
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Morfologia della lamina di foglie semplici e composte
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Morfologia del margine
delle foglie e tipologie di
attacco delle foglie sul
fusto
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NERVATURE
Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina
• Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie)
• Monocotiledoni: parallelinervie
• Pteridofite: dicotomiche
Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe)
Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie
Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica
Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).
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Nervatura retinervia di
foglia di dicotiledone
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Dicotiledone
Monocotiledone
Pteridofita
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Da: Luettge.
Ontogenesi della foglia
• Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono
vegetativo
• Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale
• Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)
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Accrescimento della bozza fogliare
• Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto)
• Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito)
• Distensione
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FILLOTASSI
I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e
distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento.
Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo
Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto
• alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica)
• opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche)
• verticillata: n foglie/nodo
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Anatomia della lamina fogliare
Sistemi di tessuti:
•
•
•
sistema di rivestimento
(epidermide e sue formazioni)
sistema fondamentale (mesofillo)
sistema di conduzione e sostegno
(nervature)
Da Gerola.
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Modelli fondamentali di anatomia del
lembo fogliare
•
Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento
plagiotropo, stomi sulla pagina inferiore (comune nelle
dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa)
Foglia equifacciale (o isolaterale): simmetria isolaterale,
orientamento ortotropo, stomi su entrambe le facce (caso
comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni
es. Dianthus)
Monocotiledoni a clorenchima omogeneo, es. canna
Monocotiledoni a clorenchima eterogeneo, es. narciso
•
•
Foglia unifacciale: forma laminare o tubolare, parallelinervia,
stomi ugualmente distribuiti, una sola faccia inferiore che si
estende su tutta la superficie della foglia (monocotiledoni, es.
cipolla, iris)
•
Foglia aghiforme (conifere): uninervie, clorenchima omogeneo
(caso di equifacciale)
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MESOFILLO:
(manca in Elodea, una monocotiledone acquatica)
•Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi
•Formato da tessuto clorofilliano e conduttore
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Anatomia generale
della foglia bifacciale nelle mesofite
Da Stern.
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Tessuto a palizzata
M
E
S
O
F
I
L
L
O
Tessuto lacunoso
Tessuto a palizzata
Tessuto lacunoso
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FOGLIE BIFACCIALI
Epidermide superiore
Mesofillo
a palizzata
lacunoso
Epidermide inferiore
Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali
ricino, 82% “ “
“
fragola, 86% “ “
“
In 1 mm2 di foglia di ricino:
403000 cloroplasti nel palizzata
92000 cloroplasti nel lacunoso
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Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite)
Esempio: Nerium oleander
Da Raven.
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Adattamenti xeromorfici
•
Spessa cuticola
•
Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per la
riserva d’acqua, es. Peperomia)
•
Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus)
•
Tessuto a palizzata stratificato
•
Tessuto lacunoso compatto
•
Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero
•
Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche
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Foglia bifacciale natante (idrofite)
Esempio: Nymphaea odorata
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Da Raven.
Adattamenti
alla condizione natante
•
Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche)
•
Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi
•
Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi)
•
Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)
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Anatomia generale
della foglia equifacciale nelle Monocotiledoni
Da: www.agr.unifi.it
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Foglia equifacciale di
mais (Zea mays,
Graminacee)
Mesofillo
omogeneo
Da: Speranza.
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Foglia equifacciale di
canna da zucchero
(Saccharum
officinarum,
Graminacee)
Mesofillo
omogeneo
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Da: Speranza.
Foglia di semprevivo (Sempervivum,
Crassulaceae, xerofita succulenta)
Da: Speranza.
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FOGLIE EQUIFACCIALI
TIPO NARCISO (clorenchima eterogeneo)
Epidermide superiore
Mesofillo
a palizzata
lacunoso con fasci
a palizzata
Epidermide inferiore
TIPO CANNA (clorenchima omogeneo)
Epidermide superiore
Mesofillo omogeneo
Epidermide inferiore
TIPO ALOE o SEMPREVIVO
Epidermide superiore
Abbondante parenchima acquifero centrale compatto
Epidermide inferiore
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Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale/equifacciale, ma molto semplificate:
la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi,
anche se alcune piante usano strutture non dissimili per assimilare ioni; le cellule
dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico
clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti
sono i vasi conduttori.
Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la
grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto
l'ampiezza degli spazi intercellulari.
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Anatomia generale
della foglia aghiforme delle
Gimnosperme
Ric: un tipo di
foglia equifacciale
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Anatomia generale
della foglia unilaterale delle Monocotiledoni
Foglia di iris
Foglia di erba cipollina
Da: Speranza.
(Allium schoenoprasum)
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Struttura dei fasci conduttori
Foglia bifacciale ed equifacciale
Stessa struttura di base dei fasci del fusto:
collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il
cambio).
• Xilema: interno nel fusto, superiore nella
foglia
• Floema: esterno nel fusto, inferiore nella
foglia
• spesso presente guaina del fascio
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X
F
Disposizione dei fasci
Fasci chiusi che in certe dicotiledoni sempreverdi,
nella nervatura principale, possono essere aperti
per una modesta crescita secondaria.
Nervature periferiche a struttura sempre più
semplice.
Il libro si arresta prima del legno.
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Guaina del fascio
Xilema
Floema
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Foglia unifacciale (tipo cipolla, iris)
1 ordine di fasci disposti ad anello
2 ordini di fasci con il legno verso il centro
Pagina interna (epid. sup.)
X
F
X
F
X
F
Epidermide inferiore
cipolla
X
F
X
F
X
F
X
F
Fase di passaggio
X
F
X
F
Solo epidermide
inferiore
iris
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Foglia unifacciale di erba cipollina
Foglia unifacciale di iris
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Da: Speranza.
Epidermide inferiore
Durata delle foglie
•
Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta
•
Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la
parte ipogea)
•
Piante perenni legnose
a foglie stagionali (decidue): caducifoglie
a foglie persistenti: sempreverdi
a foglie marcescenti (es. Quercus)
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Caduta delle foglie
Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare
• Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole
che degenerano).
• Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero
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