La Flora vascolare del “Bosco Isola” di Lesina

Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
Biologia ed Ecologia
di Cistus clusii Dunal
a cura di
Francesco Macchia
Mario Adda Editore
© Copyright 2005 – Mario Adda Editore
Via Tanzi, 59 - Bari
Tel e Fax 080/5539502
Web: www.addaeditore.it
E-mail: [email protected]
Grafica di copertina: Luigi Forte e Giovanni Signorile
Foto di copertina: Giovanni Signorile
Finito di stampare nel febbraio 2005
ISBN 88-8082-612-3
P.O.P. Regione Puglia 1994-1999
Comune di Lesina
Museo Orto Botanico – Università degli Studi di Bari
Biologia ed Ecologia di Cistus clusii Dunal
nel “Bosco Isola” di Lesina (Puglia)
Responsabile scientifico: prof. Francesco Macchia
Coordinatore della ricerca : dr. Luigi Forte
Collaboratori:
Bungaro Stefano
Cavallaro Viviana
D’Amico Francesco Saverio
Macchia Giorgio
Macchia Marcello
Marrese Maurizio
Marvulli Marco
Maselli Teodoro
Pantaleo Francesco
Pastore Dorotea
Scatigna Antonia Maria Evelin
Signorile Giovanni
Spada Patrizia
Trovè Fernando
INDICE
Presentazione ...............................................................................................................pag. I
Introduzione................................................................................................................. pag. 1
Macchia F., Forte L.
1.0 Lineamenti geologici, pedologici e fitoclimatici del “Bosco Isola” di Lesina .... pag. 5
Forte L., Macchia F., Scatigna A. M. E.
2.0 Biologia ed ecologia di Cistus clusii Dunal nel “Bosco Isola” di Lesina .......... pag. 17
2.1 Ecologia della germinazione. ..................................................................... pag. 17
Cavallaro V., Forte L., Macchia F., Pastore D., Scatigna A. M. E.
2.2 Analisi comparata tra eventi fenologici e andamento dei parametri
ambientali................................................................................................... pag. 23
Forte L., Pastore D., Marvulli M., Scatigna A. M. E., Macchia F.
2.3 Relazioni acqua-pianta.. ............................................................................. pag. 31
Forte L., Pastore D.
2.4 Analisi cariologica comparata tra le popolazioni di Lesina e quelle
spagnole...................................................................................................... pag. 39
D’Emerico S.
2.5 Moltiplicazione e riproduzione .................................................................. pag. 43
Macchia F.
2.6 La propagazione mediante la tecnica della micropropagazione................. pag. 49
Morone Fortunato I., Ruta C., Cavallaro V.
3.0 La Flora vascolare del “Bosco Isola” di Lesina ................................................. pag. 57
Forte L., Cavallaro V., Pantaleo F., D’Amico F.S., Signorile G., Macchia F.
Appendice
Elenco degli Autori.................................................................................................... pag. 95
Presentazione
La unicità e peculiarità del territorio di Lesina sono il risultato della sua posizione
geografica, della sua morfologia con la sua laguna interna, definita dalla estesa e sottile
barriera dunale dell’Isola che la separa dal mare Adriatico, e con il suo clima unico
rispetto al resto della regione Puglia per essere sotto l’influenza del quadrante
settentrionale ed orientale e della maestosità del promontorio Garganico a sud ed ovest. A
questa variabilità delle componenti territoriali corrisponde una altrettanto unicità e
peculiarità del paesaggio naturale quale insieme delle componenti fisiche e biologiche. Il
patrimonio floristico in cui specie uniche come il Cisto di Clusius si accompagnano a
specie tipicamente mediterranee ed altre di provenienza centro-europea danno come
risultato una vegetazione esclusiva per interesse scientifico e culturale e per
incomparabile bellezza.
La continua utilizzazione delle risorse naturali da parte della Società ha comportato
la progressiva ed inarrestabile occupazione degli spazi naturali e la loro trasformazione
sia per uso agricolo che per strutture produttive ed insediative. La presa di coscienza della
necessità di conservare il patrimonio genomico naturale sia floristico che faunistico quale
espressione fedele delle caratteristiche fisiche del territorio, e l’indiscutibile interesse
dell’Uomo di mettere in atto tutte quelle azioni volte ad impedire la perdita definitiva di
un patrimonio naturale costruito attraverso un incessante processo di adattamento dei
viventi filtrato lungo una infinita sequenza generazionale iniziata agli albori della vita
almeno quattro miliardi di anni fa, ci ha reso promotori del progetto per la salvaguardia
genetica del Cisto di Clusius la cui presenza sul “Bosco Isola” di Lesina era ormai a
rischio, e per una più approfondita conoscenza del patrimonio naturalistico dell’area,
ormai unica nel sistema costiero nazionale.
I responsabili della gestione del territorio sono chiamati a rispondere all’impellente
compito di salvaguardare la biodiversità attraverso iniziative volte ad assicurare che ogni
forma di organizzazione sociale e produttiva non comporti la irreparabile perdita del
patrimonio naturale. Inoltre la conservazione ed il potenziamento di questo patrimonio
restituiscono le peculiarità paesaggistiche territoriali che sono alla base del richiamo
turistico e pertanto generano una fonte economica non inferiore ad altre forme produttive.
Quale amministratore pro-tempore del territorio di Lesina ho sentito il doveroso
compito non solo di evitare la scomparsa del Cisto di Clusius dal territorio di Lesina,
stazione estrema dell’areale della specie, ma di tutte le componenti floristiche e
faunistiche degli ecosistemi naturali ancora presenti in modo da assicurare alle
generazioni future la testimonianza della realtà e potenzialità naturali dell’ambiente in cui
saranno chiamati ad operare.
I risultati ottenuti attraverso lo studio delle realtà floristico-vegetazionali ed il loro
restauro hanno permesso di conservare una testimonianza naturalistica del territorio di
Lesina, di realizzare un’infrastruttura come l’Oasi della LIPU, che costituirà uno
strumento fondamentale per promuovere non solo la conservazione integrale dell’habitat
I
interessato ma anche di promuovere azioni di divulgazione delle conoscenze nei processi
educativi che rassicurano tutti noi sull’affermazione di una nuova cultura nella gestione
delle risorse naturali.
Dr. Antonio Trombetta
Sindaco di Lesina
II
Introduzione
F. Macchia, L. Forte
Cistus clusii Dunal (Cisto di Clusius) è specie rarissima per l'Italia tanto che nel
“Libro rosso delle piante d'Italia” (Conti et al., 1992) è riportata quale specie vulnerabile,
mentre in “Liste rosse regionali delle piante d’Italia” (Conti et al., 1997) è inserita per la
Puglia come specie gravemente minacciata (CR) ossia esposta a gravissimo rischio di
estinzione in natura.
Cistus clusii appartiene alla famiglia delle Cistaceae ed è un piccolo arbusto alto da 3
a 10 dm, con rami giovani bianco tomentosi, foglie sessili, subglabre di sopra, grigiotomentose nella pagina inferiore, lineari, lunghe da 12 a 17 mm, larghe 1-1,5 mm, acute,
revolute e di aspetto simile a quelle del Rosmarino (Rosmarinus officinalis L.). I fiori,
peduncolati e privi di brattee, sono inseriti, in numero da 3 a 6 fino a 12, su di un asse
comune lungo da 2 a 4 cm; i sepali sono in numero di 3, lanceolati, larghi 2-3 mm e
lunghi 6-7 mm; i petali sono bianchi e lunghi da 6 a 15 mm; lo stilo è subnullo; l'antesi
avviene fra aprile e maggio (Pignatti, 1982). E' una specie xerofila a distribuzione
mediterranea occidentale, prevalentemente basifila (Chiesura Lorenzoni et al., 1976). Il
suo areale comprende le regioni meridionali ed orientali della Spagna, le isole Baleari
(Bolaños e Guinea Lopez, 1949), Marocco (Emberger, 1939), Algeria (Quezel e Santa,
1963), le montagne e le colline aride della Tunisia (Andreanszky, 1937), Sicilia
meridionale (Fiori, 1924) e, per quanto riguarda l'Italia peninsulare Chiesura Lorenzoni et
al. (op. cit.) ritengono sia presente solo a Lesina, mentre secondo Pignatti (op. cit.) anche
in Calabria. Quest’ultima segnalazione, tuttavia, non è stata di recente riaccertata per cui
esistono dubbi sulla presenza in Calabria. La stazione pugliese del bacino del Lago di
Lesina è sicuramente la più orientale dell'area di distribuzione di questa specie e con
molta probabilità l’unica dell’Italia peninsulare.
La presenza e distribuzione di questa specie nel territorio di Lesina è riportata da
Fiori (1899), da Fenaroli (1970; 1973), da Corti (1970) e più recentemente da Chiesura
Lorenzoni et al. (1976); questi ultimi segnalavano in località Pietramaura l’esistenza di
due nuclei abbastanza prossimi l’uno all’altro, uno dei quali esteso per alcuni ettari, e tra
Acquarotta e Spedale la presenza di un unico individuo.
La stazione a Cistus clusii di Lesina, nell'ambito dell'area di distribuzione della
specie, risulta alquanto disgiunta da quelle più occidentali, insieme a quelle siciliane che
sono geograficamente le più prossime. Pertanto la sopravvivenza della ridotta
popolazione pugliese è affidata unicamente alla possibilità che gli individui che la
costituiscono possano riprodursi, essendo da escludere in tempi storici l'eventualità che
propaguli della stessa specie possano giungere naturalmente in questo territorio.
L'importanza fitogeografica della presenza di questa entità nel territorio pugliese, da
una parte, e l'esiguità degli individui ancora presenti, dall'altra, ne rendono indispensabile
la conservazione da perseguire con progetti di salvaguardia del tipo specie-specifico od
habitat-specifico, realizzati secondo moderni criteri scientifici (Wilcove e Blair, 1995).
La sensibilità dell’Amministrazione comunale di Lesina a tale problematica ha
permesso la predisposizione e la realizzazione di due progetti finanziati dall’Unione
Europea e dalla Regione Puglia con fondi P.O.P 94/99, sottomisura 7.3.9 e 7.3.9.24.
1
Questi progetti sono stati finalizzati, il primo, al censimento della popolazione di Cistus
clusii ed alla acquisizione delle caratteristiche biologiche ed ecologiche della specie, il
secondo, alla conservazione in situ del Cisto di Clusius ed alla valorizzazione
naturalistica e didattico-divulgativa dell’area della duna di Lesina in cui è stata prevista la
reintroduzione di individui di questa specie.
Ogni azione di salvaguardia della diversità biologica, in generale, o di una
determinata entità specifica, in particolare, non può prescindere da una approfondita
conoscenza delle caratteristiche biologiche ed ecologiche della specie o delle specie
coinvolte. Quando tali informazioni mancano o sono limitate, le azioni di conservazione
rischiano di non essere efficaci o, al limite, addirittura dannose ai fini della persistenza o
della reintroduzione delle specie vegetali in un determinato territorio. Solo una
conoscenza approfondita del comportamento bio-ecologico, infatti, consente di
programmare su basi scientifiche gli opportuni interventi da attuare al fine di garantire
una reale azione di tutela.
Sulla scorta di queste considerazioni, per la conservazione in situ di Cistus clusii, è
stato approntato e realizzato un progetto di ricerca che ha previsto l’esecuzione di diverse
prove, sia in campo che in laboratorio, con l’obiettivo di indagare il comportamento bioecologico della specie.
Le indagini in campo sono state rivolte all'individuazione della consistenza della
popolazione di Cistus clusii nell'area del bacino del Lago di Lesina, allo studio della flora
e delle tipologie vegetazionali dell'area di pertinenza della specie e di tutta l’area della
duna di Lesina, all'analisi delle relazioni fra le diverse fitofenofasi e l'andamento nel
tempo dei valori dei differenti parametri ambientali e all’esecuzione di prove di
riproduzione gamica ed agamica.
Le azioni di conservazione prioritarie programmate con il secondo progetto hanno
condotto alla reintroduzione in situ, in un’area tra le località Acquarotta e Pennacchio, di
numerose piante di Cisto di Clusius ottenute sia per via gamica che agamica a partire
dagli individui superstiti del “Bosco Isola” di Lesina, operando in modo da preservare
non solo le combinazioni genomiche attualmente presenti ma, soprattutto, cercando di
favorire lo sviluppo di nuovi individui geneticamente ricombinati.
La reintroduzione del Cisto di Clusius è stata concepita come un’azione di
conservazione di tipo ecosistemico in quanto è stata preceduta da operazioni di restauro
ambientale consistenti in interventi di carattere fitosanitario, di ripulitura del secco, ecc.,
che hanno garantito il ripristino della struttura delle cenosi ed il recupero delle naturali
dinamiche vegetazionali.
Sulla scorta di questi risultati è possibile ritenere che il pool genico della popolazione
di Lesina è stato preservato e che la specie è stata salvata dall’estinzione che, con molta
probabilità, si sarebbe verificata nel giro di pochi anni.
In questo volume vengono riportati i risultati che sono stati ottenuti con la
realizzazione del progetto di ricerca e che hanno rappresentato la base scientifica per
l’azione di reintroduzione.
2
BIBLIOGRAFIA
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Budapest, 1-84.
BOLAÑOS M.M., GUINEA LOPEZ E., 1949. Jarales y Jaras (Cistografia Hispanica). Inst.
For. Invest. Exp., 20 (49).
CHIESURA LORENZONI F., CURTI L., LORENZONI G.G., MARCHIORI S., 1976. Cistus clusii
Dunal. Note di nomenclatura e di distribuzione con particolare riguardo alla
stazione di Lesina (Foggia). Giorn. Bot. Ital., 110: 259-267.
CONTI F., MANZI A., PEDROTTI F., 1992. Libro rosso delle piante d'Italia. WWF,
Ministero dell'Ambiente.
CONTI F., MANZI A., PEDROTTI F., 1997. Liste rosse regionali delle piante d’Italia.
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PIGNATTI S., 1982. Flora d'Italia. Edagricole, Bologna.
QUEZEL P., SANTA S., 1963. Nouvelle flore de l'Algérie. 2, Paris.
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WILCOVE D.S., BLAIR R.B., 1995. The ecosystem management bandwagon. Trends in
Evolutionary Ecology, 10(8): 345.
3
1.0 Lineamenti geologici, pedologici e fitoclimatici del “Bosco Isola” di
Lesina
L. Forte, F. Macchia, A.M.E. Scatigna
La laguna di Lesina si estende in direzione E-W, a Nord-Ovest del promontorio del
Gargano in Provincia di Foggia (Puglia); è compresa tra la foce del fiume Fortore e Capo
Mileto, è adiacente al litorale ed è separata dal mare da una barriera dunale larga
mediamente circa 1 km. La comunicazione di questa laguna con il mare è assicurata da
due canali artificiali: Acquarotta, posto ad ovest, lungo circa 2 km e largo da 6 a 10 m;
Schiapparo, ad est, lungo circa 1 km e largo 25 m. Anticamente, interposto tra i due
precedenti, esisteva anche il Canale di S. Andrea, interrato in tempi storici perché ritenuto
inutile. Questa laguna si è originata in parte dall’accumulo alloctono di sedimenti
provenienti dai fiumi situati a monte del bacino e in parte dall’accumulo autoctono di
depositi lacustri provenienti dai margini dello stesso lago. Il Monte d’Elio, ad est, e la
parte orientale della Punta delle Pietre Nere, ad ovest, hanno agito da barriera a tali
materiali detritici di varia origine. Dal loro accumulo ha avuto origine un esteso cordone
dunale con sviluppo parallelo alla linea di costa che ha sbarrato un tratto di mare
formando la laguna. Tale cordone, localmente denominato “Isola di Lesina”, si estende
con spessore degradante da ovest verso est, con larghezza massima di 1400 m e minima
di 350 m. La sua formazione ha avuto inizio molto probabilmente nell’età del Bronzo e si
è completata in epoca Romana (Gravina, 1995). Per questi motivi il substrato geologico è
costituito essenzialmente da due formazioni di origine recente rappresentate da sabbie e
depositi palustri. Le prime, distinguibili in sabbie delle spiagge attuali e di spiaggia
rimaneggiata dall’azione eolica, sono quelle più largamente rappresentate e costituiscono
l’ossatura principale dell’Isola di Lesina. Lungo una stretta fascia irregolare posta tra il
cordone dunale e la laguna affiorano, invece, lembi di depositi limoso-argillosi, torbosi di
origine palustre (Boni et al., 1969; Cremonini et al., 1971).
Lungo il cordone dunale sono presenti, inoltre, tre ampi washover fan (Foce S.
Andrea, Foce Cauto e presso C. la Torre) formatisi in conseguenza di tre distinti tsunami
che hanno colpito la costa settentrionale del Promontorio del Gargano in tempi storici
(Gianfreda et al., 2001).
Il substrato pedologico su cui si rinviene il “Bosco Isola” (così è denominata la
vegetazione dell’Isola di Lesina) è caratterizzato, per quanto prima detto, nella maggior
parte del territorio da sabbie di varia origine. Nelle aree interne del cordone, in
coincidenza con le depressioni interdunali con acqua periodicamente affiorante
(localmente definite “fantine”) o nei tratti prossimi alla laguna, il substrato pedologico è
caratterizzato da sabbia mescolata ad argille nerastre tipiche degli acquitrini paludosi o da
fanghi argillosi provenienti dall’apporto del limo lacustre e dal disfacimento dei tessuti
vegetali. Alcune comunità, come quelle alofile terofitiche a Bassia hirsuta (L.) Asch. e
Suaeda maritima (L.) Dumort. od a Salicornia europaea L., si sviluppano su di un
substrato del tutto particolare costituito dai cascami di Ruppia maritima L. che si
accumulano sulle rive della laguna. Questi ultimi due substrati pedologici, comunque,
interessano in generale aree di limitata estensione. Pertanto, le analisi pedologiche miranti
alla caratterizzazione chimica e fisica del suolo sono state condotte su campioni
5
provenienti solo dalla prima tipologia. Il campionamento è stato effettuato in un’area
caratterizzata dalla gariga nanofanerofitica a Rosmarinus officinalis L., Erica multiflora
L. e Cistus sp., che rappresenta la tipologia maggiormente diffusa nel Bosco Isola (Forte,
2001), ed in prossimità della superstite stazione a Cistus clusii Dunal (Forte et al., 2002).
I campioni sono stati prelevati considerando cinque differenti strati, dal livello del suolo
sino alla profondità di 80 cm (0-10; 10-20; 20-40; 40-60 e 60-80 cm), in quanto si è
osservato che il suolo al di sotto di quest’ultima profondità è generalmente privo di
apparati radicali.
Le caratteristiche tessiturali emerse dalle analisi granulometriche1 consentono di
classificare il suolo come “sabbioso” (Sand) a tutte le profondità (sistema U.S.D.A., in:
Rasio & Vianello, 1995). Infatti, le percentuali di sabbia (sabbia grossolana + sabbia fine)
superano per tutte le profondità esplorate dalle radici il 90%, mentre il contributo fornito
dalla frazione limosa ed argillosa risulta sempre alquanto basso (Tab. 1.1). Dal punto di
vista granulometrico, quindi, il suolo risulta piuttosto omogeneo in tutti gli strati
considerati, con piccole differenze solo in quello superficiale (0-10 cm) in cui la % di
sabbia fine è maggiore rispetto a quella degli strati più profondi.
Anche la stratificazione risulta alquanto scarsa con un profilo poco differenziato
presentando, quindi, i caratteri tipici di un entisuolo sabbioso (Entisols psamments della
“Soil Taxonomy”; in Giordano, 1999) a reazione subalcalina in superficie ed alcalina in
profondità, come emerso dalle determinazioni pHmetriche2, e a salinità3 praticamente
assente (Tab. 1.1). Lo strato superiore del suolo tuttavia si differenzia dagli altri per la
presenza di un contenuto di sostanza organica medio che, al contrario, è molto basso nel
resto del profilo (Tab. 1.1). Questa caratteristica dei primi centimetri del suolo risulta di
particolare importanza per questo peculiare tipo di substrato, anche perché contribuisce
ad aumentarne la capacità di ritenzione idrica. Negli Entisols psamments la capacità di
ritenzione è generalmente piuttosto bassa (Giordano, 1999); e così risulta anche nel caso
specifico del suolo considerato, come evidenziato dalla sua determinazione analitica per
mezzo delle analisi tensiometriche effettuate con le piastre di Richards (Tab. 1.2 e Figg.
1.1 e 1.2).
Strato
0 - 10
10 - 20
20 - 40
40 - 60
60 - 80
%
argilla
2.0
1.5
1.0
1.0
0.0
Granulometria
%
%
%
%
sabbia
sabbia
sabbia
limo
fine
grossolana totale
2.0
22.1
73.9
96.0
0.0
11.3
87.2
98.5
0.5
16.6
81.9
98.5
0.5
15.6
82.9
98.5
1.5
15.3
83.2
98.5
%
Sostanza
organica
pH
E.C.
(dS/m)
2.110
0.570
0.570
0.201
0.101
8.08
7.84
8.22
8.50
8.72
0.624
0.430
0.335
0.370
0.261
Tab. 1.1 – Caratteristiche chimico-fisiche nei diversi strati del suolo.
1
Analisi eseguite secondo il metodo per setacciatura ad umido e sedimentazione (metodo della pipetta) e
utilizzando la classificazione di Atterberg (argilla = d < 0.002 mm; limo = 0.002 mm < d < 0.02 mm; sabbia
fine = 0.02 mm < d < 0.2 mm; sabbia grossolana = 0.2 mm< d < 2 mm)
2
Determinazione del pH in soluzione acquosa con rapporto peso suolo/volume di acqua distillata pari a 1:2,5.
3
Conducibilità elettrica (E.C.) determinata sull’estratto della pasta satura a 25 °C.
6
Fig. 1.1 – Curve tensiometriche relative ai differenti strati del suolo analizzati.
7
Strato
0 - 10
10 - 20
20 - 40
40 - 60
60 - 80
Contenuto idrico
AWC
AWC
(% d'acqua)
strato
mm x cm lineare
mm x cm lineare
0.3 Atm 1 Atm 3 Atm 8 Atm 15 Atm
6.2
4.7
3.9
3.4
3.0
0.415
4.15
2.3
2.0
1.8
1.7
1.6
0.103
1.03
2.2
1.8
1.6
1.4
1.3
0.124
2.47
1.9
1.6
1.4
1.2
1.1
0.103
2.05
1.4
1.2
1.0
1.0
0.9
0.066
1.33
Tab. 1.2 – Analisi tensiometriche per la determinazione dell’AWC.
Le curve tensiometriche caratteristiche di ciascuno strato mostrano, infatti, sia le
basse percentuali di acqua che questo suolo riesce a trattenere e sia la facilità con cui la
cede (Fig. 1.1). Dal confronto tra queste curve emerge, tuttavia, che lo strato superficiale
(0-10 cm) si discosta leggermente dagli altri non solo per le maggiori % di acqua che
riesce a trattenere ma anche per la maggiore gradualità con cui la perde all’aumentare
delle tensioni esercitate (Fig. 1.2). Questo comportamento, come già detto, è determinato
dalla discreta presenza di composti umici e in parte anche dalle differenze nella tessitura,
caratterizzata in questo strato da una frazione maggiore di sabbia fine. Da ciò deriva,
come ovvio, anche la maggiore quantità di acqua massima disponibile per le piante
(AWC4) accumulabile nel primo strato che, pur essendo di soli 10 cm, contribuisce per
oltre il 35% all’AWC totale del profilo considerato (Tab. 2.1). Il valore totale dell’AWC
per lo strato di suolo esplorato dalle radici (da 0 ad 80 cm di profondità), tuttavia, risulta
piuttosto basso ed è pari ad appena 11 mm, con un valore medio di soli 0,14 mm × cm
lineare.
Fig. 1.2 – Curve tensiometriche caratteristiche del suolo.
4
Per il calcolo dell’AWC è stato considerato per il suolo un peso specifico pari a 1300 Kg/m3.
8
Il macroclima5 dell’area del “Bosco Isola”, seguendo la classificazione di De
Martonne (1925) modificata da De Philippis (1937), è di tipo temperato-caldo, con
inverno mite (solo 3 mesi con temperatura media inferiore a 10 °C), estate calda
(temperatura media del mese più caldo - luglio - 23,9 °C) e relativamente siccitosa in
quanto le precipitazioni estive sono pari a 116,1 mm. Il regime pluviometrico è di tipo
mediterraneo ed è caratterizzato da un massimo invernale in dicembre (74,8 mm) ed un
minimo estivo in giugno (28,1 mm).
Seguendo la classificazione di Rivas-Martinez (1987; 1996; 2004; Rivas-Martinez et
al., 1999), per i valori assunti dagli indici bioclimatici (Tab. 1.3) il macrobioclima risulta
essere mediterraneo ed il bioclima di tipo pluviseasonal-oceanic, ricadente nell’orizzonte
inferiore della fascia mesomediterranea e nell’orizzonte alto dell’ombrotipo secco. Il
valore di Q2 di Emberger (1955) (Tab. 1.3) evidenzia un bioclima mediterraneo subumido
e, in base alla correlazione con il valore della media delle minime del mese più freddo
(climogramma secondo Nahal, Fig. 1.3), di tipo
temperato. Indicazioni in senso più xerotermico
Indice
derivano dal valore di IA di De Martonne (Tab.
Io
3.34
1.3) che identifica condizioni stazionali idonee ad
1.84
Ios2
ospitare formazioni di tipo macchia (durifruticeta).
Ios3
1.68
Utilizzando il modello proposto da Montero
de Burgos e Gonzalez Rebollar6 (1974), emerge
Ios4
1.74
che durante il corso dell’anno l’Intensità
Ic
16.30
Bioclimatica Libera (IBL) è sempre positiva,
It
306.82
anche se per alcuni periodi presenta valori molto
Tp
1851
bassi o quasi nulli, e di conseguenza le Intensità
87.41
Q2
Bioclimatiche Fredda, Secca e Condizionata
(rispettivamente IBF, IBS e IBC) sono sempre
IA
24.31
nulle (Tab. 1.4). Sul diagramma bioclimatico (Fig.
1.3 – Indici climatici e bioclimatici.
1.4) si nota come in questo territorio le Tab.
(Io = Indice ombrotermico; Ios2 = Indice
disponibilità idriche (D), computate considerando ombrotermico relativo ai due mesi più
un valore di immagazzinamento di acqua nel suolo caldi del trimestre estivo; Ios3 = Indice
(CR) pari a 11 mm, sono inferiori alla richiesta ombrotermico relativo a tre mesi; Ios4 =
climatica espressa dall'evapotraspirazione poten- Indice ombrotermico relativo a quattro
mesi; Ic = Indice di continentalità; It =
ziale (ETP) precocemente già dal mese di maggio Indice di termicità; Tp = Temperature poe sino a tutto il mese di settembre, ma mai inferiori sitive annuali; Q2 = Quoziente pluviotermico; IA = Indice di aridità)
all’evapotraspirazione residuale (etr).
5
Per la caratterizzazione climatica e fitoclimatica sono stati utilizzati i dati termo-pluviometrici registrati nel
corso di un trentennio (1963-1992) presso la stazione meteorologica di Lesina (5 m s.m.) e riportati dagli
Annali Idrologici del Servizio Idrografico del Ministero dei Lavori Pubblici d’Italia.
6
I bilanci idrologici, necessari per il computo degli Indici Bioclimatici (IB), sono stati effettuati impiegando
l’algoritmo di calcolo della evapotraspirazione potenziale di Thornthwaite (1948) e due differenti valori di
capacità idrica massima disponibile del suolo (AWC). Il primo è stato posto pari a quello reale riscontrato per
i suoli di tipo sabbioso più comunemente diffusi su tutta l’area del “Bosco Isola” (AWC = CR = 11 mm),
mentre il secondo pari a quello massimo teorico (CRT, coefficiente di ritenuta idrica tipico), ossia quello
determinato unicamente dalle caratteristiche termoudometriche della stazione considerata (AWC = CRT = CR
= 188.6 mm).
9
Fig. 1.3 – Climogramma secondo Nahal (1981).
Questo deficit idrico così definito determina, quindi, bassi valori dell’indice
dell’attività vegetativa (espressa dall’Intensità Bioclimatica Libera) quasi per tutto questo
periodo, riscontrandosi solo per settembre valori più alti. Se si considera, inoltre, che nei
mesi invernali (da dicembre a febbraio) i valori termici, pur non determinando una
sospensione per freddo (IBF sempre pari a 0; Tab. 1.4), consentono l’espressione di una
attività alquanto ridotta, ne deriva che solo due sono i periodi non limitanti per le specie
vegetali, e più precisamente uno primaverile che presenta il massimo di IBL ad aprile e
l’altro autunnale con il massimo ad ottobre.
CR = 11 mm
T (°C)
P (mm)
ETP (mm)
D (mm)
S (mm)
etr (mm)
IBP (ubc/mese)
IBR (ubc/mese)
IBL (ubc/mese)
IBS (ubc/mese)
IBC (ubc/mese)
IBF (ubc/mese)
G
7.6
53.7
15.1
64.7
11.0
3.0
0.02
0.02
0.02
0.00
0.00
0.00
F
8.2
56.4
17.0
67.4
11.0
3.4
0.14
0.14
0.14
0.00
0.00
0.00
M
10.4
46.5
31.2
57.5
11.0
6.2
0.58
0.58
0.58
0.00
0.00
0.00
A
13.3
43.8
50.2
54.8
4.6
10.0
1.16
1.16
1.16
0.00
0.00
0.00
M
17.3
34.0
86.0
38.6
0.0
17.2
1.96
0.61
0.61
0.00
0.00
0.00
G
21.3
28.1
120.8
28.1
0.0
24.2
2.76
0.11
0.11
0.00
0.00
0.00
L
23.9
43.9
146.3
43.9
0.0
29.3
3.28
0.41
0.41
0.00
0.00
0.00
A
23.8
44.1
135.1
44.1
0.0
27.0
3.26
0.52
0.52
0.00
0.00
0.00
S
21.1
58.9
97.4
58.9
0.0
19.5
2.72
1.38
1.38
0.00
0.00
0.00
O
16.6
61.9
60.7
61.9
1.2
12.1
1.82
1.82
1.82
0.00
0.00
0.00
N
12.5
71.9
33.3
73.1
11.0
6.7
1.00
1.00
1.00
0.00
0.00
0.00
D
ANNO
9.1
15.4
74.8
618.0
19.3
812.4
85.8
678.8
11.0
3.9
162.5
0.32
19.02
0.32
8.06
0.32
8.06
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
Tab. 1.4 - Parametri climatici e bioclimatici relativi al diagramma bioclimatico secondo Montero de Burgos e
Gonzalez Rebollar (1974) computato con un coefficiente di ritenuta (CR) pari a 11 mm.
(T = Temperatura media mensile; P = Precipitazioni mensile; ETP = Evapotraspirazione potenziale; D =
Disponibilità idrica; S = Scorta idrica; etr = evapotraspirazione residuale; IBP = Intensità bioclimatica
potenziale; IBR = Intensità bioclimatica reale; IBL = Intensità bioclimatica libera; IBS = Intensità
bioclimatica secca; IBC = Intensità bioclimatica condizionata; IBF = Intensità bioclimatica fredda)
10
Dal diagramma emerge anche che i valori più alti di IBL si verificano nel periodo
autunnale, evidenziando come le specie in grado di vegetare in questo periodo o che
effettuano una ripresa vegetativa (specie legnose sempreverdi) sono meglio adattate a
questo andamento bioclimatico.
Fig. 1.4 - Diagrammi bioclimatici secondo Montero de Burgos e Gonzalez Rebollar (1974).
CR = CRT = 188,6 mm
G
T (°C)
7.6
P (mm)
53.7
ETP (mm)
15.1
D (mm)
149.0
S (mm)
133.9
etr (mm)
3.0
IBP (ubc/mese)
0.02
IBR (ubc/mese)
0.02
IBL (ubc/mese)
0.02
IBS (ubc/mese)
0.00
IBC (ubc/mese)
0.00
IBF (ubc/mese)
0.00
F
8.2
56.4
17.0
190.3
173.3
3.4
0.14
0.14
0.14
0.00
0.00
0.00
M
10.4
46.5
31.2
219.8
188.6
6.2
0.58
0.58
0.58
0.00
0.00
0.00
A
13.3
43.8
50.2
232.4
182.2
10.0
1.16
1.16
1.16
0.00
0.00
0.00
M
17.3
34.0
86.0
216.2
130.2
17.2
1.96
1.96
1.96
0.00
0.00
0.00
G
21.3
28.1
120.8
158.3
37.5
24.2
2.76
2.76
2.76
0.00
0.00
0.00
L
23.9
43.9
146.3
81.4
0.0
29.3
3.28
1.46
1.46
0.00
0.00
0.00
A
23.8
44.1
135.1
44.1
0.0
27.0
3.26
0.52
0.52
0.00
0.00
0.00
S
21.1
58.9
97.4
58.9
0.0
19.5
2.72
1.38
1.38
0.00
0.00
0.00
O
16.6
61.9
60.7
61.9
1.2
12.1
1.82
1.82
1.82
0.00
0.00
0.00
N
12.5
71.9
33.3
73.1
39.8
6.7
1.00
1.00
1.00
0.00
0.00
0.00
D
ANNO
9.1
15.4
74.8
618.0
19.3
812.4
114.6 1600.0
95.3
3.9
162.5
0.32
19.02
0.32
13.11
0.32
13.11
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
Tab. 1.5 - Parametri climatici e bioclimatici relativi al diagramma bioclimatico secondo Montero de Burgos e
Gonzalez Rebollar (1974) computato con un coefficiente di ritenuta (CR) pari al coefficiente di ritenuta idrica
tipico (CRT).
(T = Temperatura media mensile; P = Precipitazioni mensile; ETP = Evapotraspirazione potenziale; D =
Disponibilità idrica; S = Scorta idrica; etr = evapotraspirazione residuale; IBP = Intensità bioclimatica
potenziale; IBR = Intensità bioclimatica reale; IBL = Intensità bioclimatica libera; IBS = Intensità
bioclimatica secca; IBC = Intensità bioclimatica condizionata; IBF = Intensità bioclimatica fredda)
11
Queste considerazioni risultano valide per quelle comunità che vegetano nelle aree a
substrato sabbioso e nell’ipotesi che l’approvvigionamento idrico sia limitato
esclusivamente agli apporti idrometeorici che si possono accumulare come scorta (S) nel
suolo. Per quelle cenosi che invece colonizzano ambienti in cui risultano determinanti gli
apporti della falda idrica, discretamente diffuse in
questo ambito territoriale (es. boschi e boscaglie a
Quercus ilex L., “fantine”, etc.), l’andamento
bioclimatico durante il corso dell’anno può essere
anche notevolmente differente da quello
delineato. Ammettendo, con una approssimazione, che tutti gli apporti idrometeorici annuali
utili possano essere accumulati nel suolo
rendendosi disponibili per le piante e che non
esistano altri apporti, considerando quindi la falda
alimentata solo dalle precipitazioni locali, i
caratteri bioclimatici relativi a queste cenosi
possono essere espressi dal diagramma bioclimatico elaborato ponendo il valore di CR pari a
quello di CRT (si veda nota 6; Fig. 1.4; Tab. 1.5).
Quest’ultimo mostra chiaramente valori di IBL
nettamente più elevati in molti mesi ma anche che
il bioclima è comunque “insaturo”. Infatti, le
aumentate disponibilità idriche stazionali dei mesi
primaverili-estivi, pur determinando un significativo aumento dell’Intensità Bioclimatica Libera,
non risultano tali da annullare il deficit idrico
determinato dai valori assunti dai parametri
termoudometrici nei mesi estivi (ETP > Precipitazioni + Scorta) e pertanto l’Intensità bioclimatica reale (IBR) è sempre inferiore a quella
potenziale (IBP) (Fig. 1.4). In questi ambienti,
inoltre, al contrario di quanto avviene in quelli
analizzati in precedenza, il periodo di maggiore
IBL risulta essere quello primaverile e non
autunnale.
I caratteri fitoclimatici su delineati per i due
tipi di ambienti esprimono, come di norma,
l’andamento medio in quanto derivano dall’analisi
di dati termopluviometrici medi relativi al
trentennio 1963-1992. Per valutare la variabilità
bioclimatica intra- e interannuale sono stati
computati, relativamente alle comunità più Fig. 1.5 – Diagramma bioclimatico pluriantipiche, le Intensità Bioclimatiche (IB) mensili per nuale.
12
gli anni compresi tra il 1935 ed il 1992 7. I periodi dell’anno in cui si verificano le diverse
IB sono stati rappresentati nel diagramma bioclimatico pluriannuale di figura 1.5.
Dall’analisi di questo diagramma (Fig. 1.5), emerge una forte irregolarità interannuale dei
parametri fitoclimatici ed è evidente anche che molti anni si discostano dall’andamento
medio precedentemente delineato. Infatti, mentre quest’ultimo come già detto è
caratterizzato da un unico periodo annuale di IBL, in diversi anni della serie storica
analizzata compaiono invece sia periodi di IBS e sia di IBF. Inoltre, confrontando lo
stesso periodo temporale, cioè il trentennio 1963-1992, si nota che per solo due anni
(1976 e 1989) si ha lo stesso andamento fitoclimatico riscontrato analizzando i dati medi.
Quindi, come già largamente noto per l’ambiente mediterraneo, anche per la duna di
Lesina si riscontra una forte oscillazione interannuale. In particolare, dal diagramma
bioclimatico pluriannuale emerge che nella prima metà degli anni ’40 il fitoclima era
caratterizzato da lunghi periodi di aridità estiva (in alcuni anni fino a 5 mesi di IBS > 0)
associati a periodi invernali limitanti (IBF di gennaio e febbraio > 0). A metà degli anni
’60, invece, ad una riduzione dei periodi aridi si sono contrapposti periodi più lunghi di
IBF positiva (anche fino a marzo).
7
I bilanci idrologici connessi al calcolo delle IB sono stati effettuati impiegando l’algoritmo di calcolo della
evapotraspirazione potenziale di Thornthwaite (1948) ed un valore di capacità idrica massima disponibile del
suolo pari a quello reale (AWC = CR = 11 mm). Nel diagramma bioclimatico pluriannuale sono stati riportati
solo i periodi in cui si verificano IBL, IBS ed IBF e non la loro intensità.
13
BIBLIOGRAFIA
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15
2.0 Biologia ed ecologia di Cistus clusii Dunal
2.1 Ecologia della germinazione
V. Cavallaro, L. Forte, F. Macchia, D. Pastore, A.M.E. Scatigna
Cistus clusii Dunal, specie della famiglia delle Cistaceae, occupa il settore
occidentale del bacino mediterraneo ed in particolare le regioni sud-orientali della Spagna
e le isole Baleari (Martin-Bolaños e Guinea, 1949), il Marocco (Emberger, 1939),
l’Algeria (Quezel e Santa, 1963), la Tunisia (Andreanszky, 1937) e l’Italia ove si rinviene
in Puglia e Sicilia. In Sicilia è attualmente localizzata nei comuni di Vittoria (Rg) e
Comiso (Rg) (Giardina, 1988). In Puglia è presente in località “Bosco Isola” nel comune
di Lesina (Fg) (Chiesura Lorenzoni et al., 1976); questa stazione è la più orientale
dell’areale.
Le specie della famiglia delle Cistaceae sono caratterizzate dall’avere semi con
tegumento duro e fortemente impermeabile all’acqua che ne impedisce l’idratazione e
determina una dormienza di tipo fisico (Aronne e Mazzoleni, 1989; Perez Garcia e
Escudero, 1997; Thanos et al., 1992).
Per il genere Cistus, Perez Garcìa e Pita Villamil (1999) hanno messo in luce la
presenza di una frazione consistente di semi (> 75%) che presenta tegumento duro ed
impermeabile all’acqua, e che costituisce una cospicua banca semi nel suolo in grado di
germinare massivamente al passaggio del fuoco o progressivamente con la degradazione
naturale del tegumento. La rimanente frazione, inferiore al 25%, presenta un tegumento
tenero e permeabile all’acqua che, viceversa, permette la germinazione allorquando le
condizioni di luce e temperatura sono adeguate. Quest’ultima, pertanto, può garantire la
persistenza della popolazione anche in assenza del passaggio del fuoco.
Cistus clusii produce capsule contenenti da 40 a 60 semi piccoli di circa 1mm di
diametro, di forma poliedrica (Rizzotto, 1979; Castro e Romero-Garcia, 1999) e di circa
0.32 mg (Thanos et al., op. cit.).
I semi delle popolazioni spagnole presentano una bassa percentuale di germinazione
(<10%, Castro e Romero-Garcia, op. cit.; 30-40%, Thanos et al., op. cit.) quando non
vengono sottoposti a trattamenti di permeabilizzazione del tegumento. Trattamenti ad
elevate temperature incrementano la percentuale di germinazione che supera il 90%
quando i semi vengono sottoposti a 120°C per 10’. La scarificazione con acido solforico
concentrato produce un incremento della germinazione che raggiunge il 63% quando il
trattamento dura 10’. I semi trattati con acido giberellico, invece, presentano una
percentuale di germinazione simile al controllo (Castro e Romero-Garcia, op. cit.),
evidenziando come la stimolazione con ormoni non induca nessun effetto. La dormienza
risulta pertanto rimossa dalla rottura del tegumento per effetto o del fuoco o della
scarificazione chimica. Gli stessi autori hanno dimostrato che, oltre alla dormienza fisica,
le diverse popolazioni spagnole di Cistus clusii possono presentare in alcuni casi anche
una dormienza fisiologica primaria imposta dalla pianta madre durante la maturazione dei
semi oppure una dormienza fisiologica secondaria determinata dalle basse temperature.
17
Al fine di operare una caratterizzazione biologica ed ecologica della popolazione
pugliese di Cistus clusii è stata condotta un’indagine sulla germinazione dei semi
provenienti da “Bosco Isola” nel comune di Lesina (Fg).
I semi appena raccolti sono stati messi a germinare al buio, in capsule Petri, su carta
bibula con acqua distillata e alle temperature costanti di 6, 9, 12, 15 e 20 ±1°C. Una
seconda prova è stata realizzata pre-trattando i semi per 5’ alle temperature di 50, 75, 100,
e 150±1°C e successivamente ponendoli a germinare a 15°C. Al fine di verificare se
l’invecchiamento dei semi modifica il comportamento germinativo sono state inoltre
condotte prove a 15°C su semi conservati per 227 giorni a temperatura ambiente (tra 18 e
24°C) in buste di carta. Un’ultima prova è consistita nel pre-trattare per 10’ a 120°C i
semi conservati per poi porli a germinare a 15 °C, al fine di operare un confronto con i
risultati ottenuti da altri Autori (Castro e Romero-Garcia, op. cit.) per le popolazioni
spagnole.
Per ogni prova sono state effettuate 3 ripetizioni da 10 semi ciascuna a causa della
esigua disponibilità degli stessi. Per ognuna sono state calcolate le percentuali di
germinazione ed i tempi medi di germinazione (MTG); questi ultimi valutati secondo il
seguente algoritmo (Bewley e Black, 1986):
MTG =
∑ (t × n)
∑n
Germinazione (%)
dove t è il tempo, espresso in giorni, impiegato per germinare ed n è il numero dei semi
che risulta germinato al tempo t.
Le percentuali di germinazione ottenute sono state sottoposte a test statistico
effettuato con il χ2 con la correzione di Yates, al fine di valutare la significatività delle
differenze riscontrate.
I risultati ottenuti sono riportati nelle figure 2.1.1, 2.1.2, 2.1.3 e 2.1.4 e tabelle. 2.1.1,
2.1.2 e 2.1.3.
Da questi dati emerge che i semi maturi al momento del distacco dalla pianta madre,
soddisfatte le richieste idriche per il
processo, sono in grado di germinare
prontamente e con percentuali dipendenti
100
dalla temperatura. Infatti, la percentuale
di germinazione, per i semi messi a
80
germinare a temperature costanti
comprese tra 6 e 20°C, è massima a 15°C
60
e diminuisce per tutte le altre
40
temperature, assumendo il valore più
basso a 20°C, dove supera di poco il 40
20
% (Fig. 2.1.1 e Tab. 2.1.1).
Le differenze fra le capacità germinative
0
6 °C
9 °C
12 °C
15 °C
20 °C
riscontrate alle diverse temperature
saggiate sono risultate statisticamente Fig. 2.1.1 - Percentuali di germinazione a differenti
significative (Tab. 2.1.2), mostrando temperature.
18
%
s
come la condizione ottimale per lo svolgimento del
63.3
± 8.9
processo germinativo è rappresentata dalla 6°C
9°C
73.3
± 8.2
temperatura di 15°C. Di particolare significato 12°C
73.3
± 8.2
ecologico, inoltre, è la forte differenza presentata 15°C
100
±0
43.3
± 9.2
dalla percentuale di germinazione a 20°C rispetto alle 20°C
st
87.1
± 6.2
altre, in quanto indica chiaramente come, una volta 15°C
50°Cx5'
100
±0
superata la soglia di 15°C, la tendenza all’aumento 75°Cx5'
73.3
± 8.2
36.6
± 8.9
della germinabilità registrata a partire da 6°C, si 100°Cx5'
150°Cx5'
16.6
± 6.9
inverte nettamente, determinando condizioni sempre
120°Cx10' st
0
±0
meno idonee. A tale proposito risulta interessante
considerare che nel “Bosco Isola” di Lesina la Tab. 2.1.1 – Percentuali di germinaziodisseminazione dei semi avviene in estate (cfr. § 2.2) ne alle differenti temperature costanti e
quando le temperature sono elevate e le precipitazioni per i differenti trattamenti.
= semi conservati; s = deviazione
diminuiscono sensibilmente. Solo alla fine dell’estate (st
standard)
o ancor di più all’inizio dell’autunno, quando le
disponibilità idriche ridiventano significative e si
registra un abbassamento dei valori termici medi del periodo intorno a 15 °C, i semi
possono trovare le condizioni migliori per la germinazione.
15°C
12°C
9°C
6°C
15°C st
50°Cx5'
75°Cx5'
100°Cx5'
150°Cx5'
120°Cx10' st
20°C
14,73**
4,38*
4,38*
1,67NS
13,05**
21,72**
4,38*
0,07NS
3,88*
19,37**
15°C
12°C
9°C
6°C
15°C st
50°Cx5'
75°Cx5' 100°Cx5' 150°Cx5'
4,52*
4,52*
7,38**
1,39NS
IND. NS
4,52*
17,8**
30,08**
57,50**
0,08NS
0,3NS
1,31NS
7,06**
0,08NS
6,73**
17,23**
40,96**
0,3NS
1,31NS
7,06**
0,08NS
6,73**
17,23**
46,96**
4,15*
11,13**
0,3NS
3,26NS
11,73**
32,94**
2,45NS
1,31NS
16,91**
31,49**
59,57**
7,06**
24,95**
39,49**
67,94**
6,73**
17,23**
40,96**
2,13NS
15,45**
5,16*
2
Tab. 2.1.2 - Test χ con correzione di Yates.
(* = p < 0.05; ** = p < 0.01; NS = non significativo; IND. = valore indeterminato; st = semi conservati)
MTG (giorni)
L’analisi dei tempi medi di germinazione alla differenti temperature (Fig. 2.1.2 e
Tab. 2.1.3) avvalora quanto
30
detto, mostrando come passando
25
dalle temperature inferiori a
quelle superiori il processo
20
germinativo avviene sempre più
15
velocemente (fra 6,7 e 9,7 giorni
a 12 e 15°C), per poi rallentare
10
significativamente dopo i 15 °C,
5
impiegando più di due settimane
a 20°C con un elevato valore di
0
6 °C
9 °C
12 °C
15 °C
20 °C
deviazione standard (s; Tab.
2.1.3). Alla temperatura di 15 Fig. 2.1.2 - Tempi medi di germinazione a differenti temperature.
19
MTG
s
°C quindi, il processo germinativo si attua non solo
6°C
26.1
± 10.7
con elevati valori percentuali ma anche velocemente.
9°C
16.8
± 11.8
Tali risultati evidenziano come i semi della 12°C
6.7
± 4.5
popolazione del “Bosco Isola” di Lesina non 15°C
9.7
± 10.6
17.3
± 23.5
presentano dormienza per la presenza di un 20°C
15°C st
5.1
± 1.7
tegumento duro ed impermeabile all’acqua. Conferma 50°Cx5'
9.5
± 8.9
di ciò è fornita anche dai risultati ottenuti con i semi 75°Cx5'
8.4
± 7.5
16.4
± 10.3
sottoposti ai diversi pre-trattamenti termici. I valori 100°Cx5'
9.2
± 6.6
delle percentuali di germinazione registrati su questi 150°Cx5'
120°Cx10' st
0
±0
ultimi semi, infatti, mostrano chiaramente come le
alte temperature provocano una perdita di vitalità Tab. 2.1.3 – Tempi medi di germinaziosempre più spinta quanto maggiore è il valore termico ne (MTG) espressi in giorni alle diffea cui i semi vengono sottoposti (Fig. 2.1.3 e Tab. renti temperature costanti e per i diversi
trattamenti.
2.1.1). Solo nei semi pre-trattati a 50 °C per 5’ non si (st = semi conservati; s = deviazione
ha alcun decremento della capacità germinativa, standard)
risultando al contrario la percentuale di germinazione
molto elevata e non statisticamente differente da
quella presentata alla temperatura di 15 °C, che può essere considerata come controllo
(Fig. 2.1.3 e Tab. 2.1.2).
Germinazione (%)
100
NS
*
**
**
80
Trattamento
60
Controllo
40
20
0
50 °C x 5'
75 °C x 5'
100 °C x 5'
150 °C x 5'
Fig. 2.1.3 - Percentuali di germinazione per i semi pre-trattati con alte temperature confrontate con il
controllo.
(* = p < 0.05;** = p < 0.01; NS = non significativo)
Questo risultato indica chiaramente che un pre-trattamento con tale temperatura e per
un tempo così ridotto (50°C per 5’) determina una disidratazione che non è in grado di
alterare, una volta reidratati i semi, i normali processi germinativi. E’ possibile infatti
notare che, tra la prova a 15°C e quella con un pre-trattamento a 50°C per 5’, oltre alle
percentuali di germinazione sono quasi identici anche i valori di MTG (Tab. 2.1.3).
A osservazioni analoghe si giunge considerando i risultati ottenuti con semi
conservati per 227 giorni a temperatura ambiente. Questi semi, per le condizioni in cui
20
Germinazione (%)
sono stati stoccati, hanno subito una lenta e graduale disidratazione che non ne ha
inficiato la capacità germinativa. Quelli posti a germinare a 15 °C dopo tale
conservazione, infatti, hanno mostrato un’alta percentuale di germinazione e nessuna
differenza statisticamente significativa con quelli posti a germinare alla stessa
temperatura appena caduti dalla pianta madre (controllo; Fig. 2.1.4; Tabb. 2.1.1 e 2.1.2),
come anche con quelli disidratati con un pre-trattamento a 50 °C per 5’ (Tab. 2.1.2).
Considerando infine che i semi,
dapprima conservati per 227 giorni,
successivamente pre-trattati a 120 °C
NS
**
100
per 10’ ed alla fine posti a germinare a
15 °C, non germinano (Fig. 2.1.4 e Tab.
80
2.1.1), è possibile affermare che i semi
Trattamento
della popolazione di Lesina si
60
Controllo
comportano in maniera completamente
opposta a quelli delle popolazioni
40
spagnole. Per queste ultime, infatti,
20
Castro e Romero-Garcia (op. cit.) hanno
evidenziato come con un tale
0
trattamento si ottengono le più alte
15 °C st
120°C x 10' st
percentuali di germinazione (> 90%).
Per la popolazione di Lesina, al
Fig. 2.1.4 - Percentuali di germinazione per i semi concontrario,
questa
condizione
servati 227 gg. a temperatura ambiente confrontate con
sperimentale è risultata la peggiore in
il controllo.
(** = p < 0.01; NS = non significativo; st = semi conquanto la percentuale di germinazione
servati)
risulta nulla con i semi che perdono
vitalità a causa della prolungata
esposizione ad una temperatura eccessivamente elevata.
I risultati ottenuti, in sintesi, evidenziano che non vi è dormienza dovuta al
tegumento duro nei semi della popolazione di Lesina e che, al contrario, è elevata la
germinabilità dei semi posti a 15°C subito dopo la caduta dalla pianta madre. Questi semi
inoltre non risentono della disidratazione provocata dal trattamento a 50°C per 5’ e
neppure della conservazione per un anno, e viceversa, sono danneggiati dalle alte
temperature. Questo comportamento si discosta nettamente da quello noto per molte
Cistaceae (Aronne e Mazzoleni, op. cit.; Perez Garcia e Escudero, op. cit.; Herranz et al.,
2000) e per le popolazioni di Cistus clusii di provenienza spagnola. Per queste ultime
infatti è stata osservata l’esistenza di una dormienza dei semi dovuta al tegumento duro
ed un comportamento da pirofite attive (Castro e Romero-Garcia, op.cit.), ossia la
presenza di caratteri adattativi tipici delle specie pioniere di ambiente mediterraneo
(Thanos op.cit., 1992).
Questo peculiare comportamento alla germinazione permette di ipotizzare che la
popolazione di Lesina sia da considerare o una razza ecologica oppure, con maggiore
probabilità, un biotipo la cui differenziazione sia da ricollegare, data la limitata
dimensione della popolazione, a fenomeni di deriva genetica congiunti ad isolamento
spaziale.
21
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22
2.2 Analisi comparata tra eventi fenologici e andamento dei parametri
ambientali
L. Forte, D. Pastore, M. Marvulli, A.M.E. Scatigna, F. Macchia
Per analizzare il comportamento bioecologico di Cistus clusii Dunal sono stati
studiati diversi eventi fenologici nel loro evolversi durante il corso dell’anno in relazione
con le variazioni temporali di alcuni parametri ambientali. A tal fine è stata predisposta
una stazione di osservazione fitofenologica in corrispondenza degli individui di Cistus
clusii superstiti nel “Bosco Isola” di Lesina (Forte et al., 2002). Nella stazione,
opportunamente recintata, è stata rilevata per mezzo di un transect la struttura spaziale
orizzontale e verticale della comunità in cui è presente la specie (Fig. 2.2.1) ed è stato
installato un acquisitore elettronico di dati climatici a 10 canali (Fig. 2.2.2). Con questo
data logger sono stati misurati e registrati a cadenza di un’ora i valori di temperatura
dell’aria, temperatura del suolo a diversi livelli di profondità (0, 20, 40 e 60 cm),
precipitazioni, umidità dell’aria, bagnatura fogliare al livello del suolo, direzione e
intensità del vento. Il contenuto idrico del suolo, invece, è stato misurato in maniera
diretta attraverso l’analisi di campioni di suolo prelevati con cadenza di circa due volte
ogni decade ed a diverse profondità, analizzando 5 differenti strati (0-10 cm; 10-20 cm;
20-40 cm; 40-60 cm e 60-80 cm). Ad ogni prelievo sono stati raccolti due campioni di
suolo
differenti
per
ciascuna
profondità
considerata. Il contenuto idrico del suolo è stato
analizzato mediante la tecnica della doppia pesata
(pesata del campione umido e dello stesso essiccato
in stufa a 105±1 °C)1, ottenendo così la percentuale
di acqua presente nei diversi strati e nei differenti
periodi dell’anno. Per mezzo delle curve
tensiometriche caratteristiche di ciascuno strato
(cfr. § 1.0) sono stati ottenuti i valori di potenziale
idrico in funzione della percentuale di acqua ed è
stata valutata la quantità di acqua del suolo
disponibile per le piante (AW2), espressa in mm.
Per il rilevamento degli eventi fenologici,
trattandosi di una specie arbustiva, si sono seguite
le indicazioni di Arrigoni et al. (1977) e di Teglia
(1978), per quanto riguarda le fenofasi da indagare,
e di Marcello (1935) e Rigoni (1988), per la Fig. 2.2.2 - Data logger installato nel
“Bosco Isola”.
simbologia e la scala di riferimento.
1
La percentuale di acqua nel suolo è stata calcolata rispetto al peso secco del campione analizzato, secondo il
seguente algoritmo:
Pu − Ps
× 100
% H 2O =
Ps
dove, Pu è il peso umido e Ps il peso secco dopo disidratazione in stufa.
2
Per il calcolo delle AW, in considerazione della natura sabbiosa del suolo, è stato considerato un peso
specifico pari a 1300 Kg/m3.
23
24
Fig. 2.2.1- Transect per l'analisi della struttura spaziale della stazione di osservazione fitofenologica nel Bosco Isola di Lesina in cui è presente Cistus clusii Dunal.
Il periodo di attività vegetativa è stato indagato considerando la schiusura delle
gemme e l’espansione delle lamine fogliari sino alla loro completa distensione. I periodi
di stasi vegetativa, invece, sono stati valutati indirettamente, ossia come assenza dei
fenomeni legati alla fogliazione. Per le fitofenofasi legate alla riproduzione gamica sono
stati considerati i fenomeni di fioritura (comparsa dei bocci fiorali, apertura dei fiori e
loro appassimento) e di fruttificazione (ingrossamento degli ovari, comparsa delle capsule
e loro maturazione).
Le osservazioni fitofenologiche sono state condotte con una frequenza di circa 3
giorni sui cinque individui presenti nella stazione. Nel corso dell’indagine, poiché due di
questi individui sono disseccati, le osservazioni sono proseguite sulle tre piante superstiti.
I rilievi fenologici e l’acquisizione dei dati ecologici hanno interessato un arco temporale
compreso tra il 1/3/1999 e il 18/9/2001. Nel presente contributo si riportano tuttavia solo i
dati relativi all’anno 2000.
Le osservazioni fitofenologiche effettuate sono state espresse mediante strisce
numeriche (spettro fenologico) che indicano, per tutto il corso dell’anno con cadenza di
tre giorni, la fenofase presente e la sua intensità secondo la codifica adottata. La
mancanza di indicazioni sta a significare che il fenomeno non si è manifestato (Fig.
2.2.3).
Fogliazione
Fioritura
Fruttificazione
Fogliazione
Fioritura
Fruttificazione
Gennaio
Febbraio
Marzo
Aprile
Maggio
Giugno
2 2 2 2 2 3 0 0 0 0 0 0 1 1 2 2 2 2 2 2 3 1 2 2 2 2 2 3 1 2 2 2 2 2 3 1 1 2 2 2 2 3 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 0 0 0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1
1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Luglio
Agosto
Settembre
Ottobre
Novembre
Dicembre
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 2 3 1 2 2 3 1 2 2 2 2 3 1 2 2 3 1 2 2 2 3 1 2 2 2 3 1 2 2 2 2 2 3 1 2 2 2
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3
Legenda:
Fogliazione
1 +00
Schiusura delle gemme
2 ++0
Espansione lamine fogliari
3 +++
Massima espansione lamine fogliari
0 000
Stasi vegetativa
Fioritura
1 +00
2 ++0
3 +++
2 0++
1 00+
Presenza di
Presenza di
Presenza di
Presenza di
Presenza di
soli bocci fiorali
bocci fiorali e fiori aperti
bocci fiorali, fiori aperti e fiori appassiti
fiori aperti e fiori appassiti
soli fiori appassiti
Fruttificazione
1 +00
Presenza di ovari ingrossati
2 ++0
Presenza di capsule immature
3 +++ Presenza di capsule mature
Fig. 2.2.3 – Spettro fenologico di Cistus clusii Dunal relativo all’anno 2000.
Per analizzare le relazioni tra le fitofenofasi di Cistus clusii prese in considerazione
ed i parametri ambientali rilevati durante il corso dell’anno 2000, è stata utilizzata una
rappresentazione grafico-numerica elaborata su base decadale, definita ecogramma, in cui
per ciascuna decade dell’anno sono stati riportati i dati ecologici e fenologici (Fig. 2.2.4).
Per la definizione su base pedoclimatica dei periodi e dell’intensità dell’attività vegetativa
e della stasi è stato utilizzato un procedimento logico-analitico analogo a quello proposto
da Montero de Burgos e Gonzalez Rebollar (1974) per il calcolo dei loro indici
bioclimatici (IB), a cui si rimanda. Quindi, per l’individuazione della stasi vegetativa per
freddo invernale è stata posta una soglia termica pari a 6,8 °C, ossia uguale al valore della
temperatura dell’aria media giornaliera3 del periodo che ha preceduto quello in cui
l’osservazione diretta ha permesso di considerare gli individui di Cistus clusii in stasi.
3
Disponendo di dati termici registrati ogni ora, le temperature medie giornaliere sono state calcolate come la
media dei 24 valori di temperatura e non come media tra il valore minimo e massimo giornalieri.
25
26
Fig. 2.2.4 - Ecogramma di Cistus clusii Dunal relativo all'anno 2000. (Spiegazioni e simbologia nel testo)
Per la valutazione dei periodi e dell’intensità dell’attività vegetativa o della stasi per
aridità estiva, invece, è stato calcolato un coefficiente di disponibilità idrica (Cd) secondo
il seguente algoritmo:
Cd =
AW − AW min
AWC − AW min
dove, AW è l’acqua disponibile per le piante nel suolo nel periodo considerato, AWC è
l’acqua massima disponibile in tutto il profilo esplorato dalle radici per il tipo di suolo
presente e AW min è la quantità minima di acqua presente nel suolo al di sotto della quale
le piante di Cistus clusii entrano in stasi vegetativa. AW min è stato posto pari a 2,52 mm,
ossia uguale alla media dei valori decadali di AW misurati nella decade precedente ed in
quella successiva al periodo in cui si è osservato in campo che le piante di Cistus clusii
non sono state più in grado di attuare nuova attività vegetativa. Il Cd così calcolato
esprime la frazione di acqua disponibile per svolgere attività vegetativa in rapporto alla
quantità d’acqua massima, una volta decurtata ovviamente la quantità al di sotto della
quale le piante entrano in stasi vegetativa. Ammettendo con una approssimazione che
l’intensità dell’attività vegetativa sia una funzione diretta dell’effettiva frazione di acqua
disponibile, e quindi anche che l’attività può essere massima quando massima è la
disponibilità e minima quando la disponibilità è pari a AW min, il Cd è stato utilizzato per
valutare la limitazione o meno del fattore idrico alla potenzialità da parte delle piante di
attuare attività vegetativa in funzione del parametro termico. Ossia, sempre in analogia
con quanto proposto da Montero de Burgos e Gonzalez Rebollar, si è presupposto che se
non esistono limitazioni idriche, una volta superata la soglia termica minima al di sotto
della quale le piante sono in stasi per freddo, queste sono in grado secondo
termodinamica di attuare una attività vegetativa più intensa quanto maggiore è la
temperatura4. Su questa base è stata definita una Intensità Fitoclimatica Potenziale (IFP)
ed una Intensità Fitoclimatica Reale (IFR) calcolate con i seguenti algoritmi:
IFP = T − 6.8
e
IFR = (T − 6.8) × Cd
dove, T è la temperatura media del periodo considerato e 6,8 è il valore della soglia
termica, come precedentemente detto, individuata per la popolazione di Cistus clusii di
Lesina.
La rappresentazione grafica dei risultati ottenuti è riportata nell’ecogramma di figura
2.2.4, in cui insieme alle IF è mostrata graficamente anche l’acqua disponibile nel suolo
(AW), le precipitazioni e lo spettro fenologico qualitativo, mentre i valori della
4
In questa elaborazione non si è tenuto conto della eventuale limitazione all’attività vegetativa determinata
dalle alte temperature estive in quanto non erano disponibili dati sperimentali in merito. Tuttavia, i risultati
non dovrebbero essere inficiati da questa approssimazione perché, nell’ambiente in cui è stata svolta la
sperimentazione, durante il periodo estivo svolge un ruolo limitante l’aridità.
27
temperatura media, minima e massima dell’aria (Ta med, Ta min e Ta max), quelli della
temperatura del suolo alle differenti profondità (Ts 0cm, Ts 20cm, Ts 40cm e Ts 60cm),
dell’acqua disponibile nei diversi strati (AW 0-10, AW 10-20, AW 20-40, AW 40-60 e AW
60-80) e del potenziale idrico del suolo5, sempre nei diversi strati (Ψ 0-10, Ψ 10-20, Ψ
20-40, Ψ 40-60 e Ψ 60-80), sono stati espressi in cifre.
Analizzando i risultati ottenuti è possibile trarre alcune significative considerazioni
sul comportamento bio-ecologico della popolazione di Cistus clusii del Bosco Isola di
Lesina. Dal transect6 per l’analisi della struttura spaziale (Fig. 2.2.1) appare evidente il
temperamento eliofilo della specie, come d’altra parte noto anche per le altre entità dello
stesso genere, in quanto i tre individui presenti sono tutti localizzati nelle posizioni più
aperte della cenosi. Tuttavia, l’esiguità degli individui non permette di generalizzare con
assoluta certezza questo comportamento riscontrato, anche perché secondo alcuni Autori
(Laza Palacios, 1946, Sappa e Rivas Goday, 1954 e Pignatti, 1956 in Chiesura Lorenzoni
et al., 1976) questa specie può rinvenirsi anche sotto copertura.
Dall’analisi dello spettro fenologico (Fig. 2.2.3) emerge che durante l’anno 2000 gli
individui di Cistus clusii hanno presentato stasi vegetativa per poco meno di tre mesi,
mentre per i rimanenti mesi hanno attuato un’attiva formazione di nuove foglie. In
particolare la stasi si è verificata in due distinti periodi, uno invernale e l’altro estivo. Il
primo è durato poco meno di 20 giorni ed è avvenuto tra la fine di gennaio e gli inizi di
febbraio, durante il periodo più freddo dell’anno (T media del periodo 6,3 °C; T media
dei minimi 1,8; T minima assoluta –4,1 il 28/1/2000). Il secondo, invece, si è protratto per
più di due mesi, dalla terza decade di giugno sino a tutto il mese di agosto, e si è
verificato in coincidenza con i più alti valori termici sia dell’aria che del suolo e con le
minori disponibilità idriche (Ψ del suolo per molti strati superiore a 15 bar e per lungo
periodo; Fig. 2.2.4). Più in particolare, è iniziato quando l’AW totale del suolo è scesa al
di sotto di 3,92 mm ed è terminato quando la disponibilità idrica è risalita in settembre al
di sopra del precedente valore. Per quanto riguarda le fitofenofasi relative alla
riproduzione sessuata, si è osservato un ritmo antesico primaverile, con il massimo del
fenomeno tra la metà e la fine di aprile. Pur tuttavia i bocci fiorali compaiono
precocemente, già nel periodo invernale, tra la seconda e la terza decade di febbraio. La
fruttificazione, nell’anno di indagine, ha presentato un andamento piuttosto anomalo in
quanto, pur iniziando gli ovari ad ingrossarsi agli inizi di maggio, solo pochissime
capsule sono apparse mature alla fine di agosto, mentre la maggior parte sono o
precocemente cadute o disseccate e rimaste attaccate per lungo periodo. Altre
osservazioni condotte in anni differenti hanno evidenziato che quando la fruttificazione
avviene normalmente le capsule sono mature già dalla fine di giugno, ossia prima del
periodo arido estivo. Inoltre, osservazioni fatte sempre nell’anno 2000 su altre specie del
genere Cistus (C. incanus L. e C. salvifolius L.), che si rinvengono nei pressi della
5
Nell’ecogramma con 0,3* sono riportati i valori di potenziale idrico del suolo minori di 0,3 bar, mentre con
15** quelli maggiori di 15 bar, in quanto le curve tensiometriche caratteristiche di ciascuno strato sono state
sperimentalmente ottenute nel range compreso tra 0,3 e 15 bar (cfr. 1.0) e quindi i valori al di fuori di tale
campo di variazione non possono essere stimati con attendibilità statistica.
6
Il transect è stato rilevato successivamente al disseccamento di due dei cinque individui inizialmente
presenti. Le due piante morte erano situate in posizione analoga a quella degli individui attualmente superstiti.
28
popolazione di Cistus clusii, hanno mostrato che la fruttificazione per queste ultime è
avvenuta normalmente con capsule mature tra la fine di giugno e l’inizio di luglio. Il
comportamento anomalo riscontrato per l’anno 2000 potrebbe essere stato determinato
con buona probabilità dalla precoce e spinta riduzione delle disponibilità idriche che si
sono verificate già dalla seconda decade di maggio in poi (Fig. 2.2.4). Queste ultime, pur
non influenzando la fruttificazione delle altre specie congeneri che presentano strategie
stress-tolleranti (Federici, 2000), hanno invece fortemente ridotto la capacità riproduttiva
degli individui di Cistus clusii, indicando per questi la necessità di una maggiore
disponibilità idrica. La sensibilità della popolazione di Lesina alle variazioni del
parametro idrico è stata d’altra parte messa in evidenza anche analizzando le relazioni
acqua-pianta (cfr. § 2.3).
La limitazione indotta dalle disponibilità idriche all’intensità oltre che alla durata
dell’attività vegetativa risulta ben rappresentata dall’andamento dei valori assunti
dall’IFR (Fig. 2.2.4) che, quando positivi, sono maggiori in corrispondenza di veloci
processi di distensione fogliare e minori quando questi processi rallentano. Infatti, dalla
lettura congiunta dello spettro fenologico numerico (Fig. 2.2.3) e della curva
dell’Intensità Fitoclimatica appare evidente come in corrispondenza di alti valori di IFR
la durata del periodo compreso tra la schiusura delle gemme e la completa distensione
delle foglie sia piuttosto breve e viceversa. Ad esempio, nella seconda decade di ottobre
l’IFR è massima e il processo di distensione fogliare impiega poco più di una decina di
giorni; al contrario, tra la metà di aprile ed i primi di maggio l’IFR è minore che nel caso
precedente e la durata del processo di distensione fogliare è maggiore, più di 20 giorni,
ossia circa il doppio. Pertanto, sulla base dei valori assunti dall’IFR è possibile apprezzare
anche graficamente la forte limitazione che la disponibilità idrica esercita sull’intensità
dell’attività vegetativa già dalla fine di aprile in poi, attività che si arresta dopo la seconda
decade di giugno per ricominciare i primi di settembre in coincidenza con la ripresa degli
apporti idrometeorici. Da notare, infine, come l’intensità dell’attività vegetativa nell’anno
2000 sia stata superiore nel periodo autunnale rispetto a quello primaverile.
Sulla scorta di questi risultati è possibile quindi affermare che gli individui di Cistus
clusii di Lesina hanno temperamento eliofilo e, anche se entrano nella costituzione della
gariga nanofanerofitica su suolo sabbioso tipicamente termoxerofila a Rosmarinus
officinalis L., Erica multiflora L. e Cistus sp., nell’area del “Bosco Isola” subiscono le
limitazioni sia dovute in maniera marcata alla scarsa disponibilità idrica ma anche indotte
dalle basse temperature invernali. Se si considera anche la loro ecologia della
germinazione, ossia che non formano banca seme nel suolo per mancanza della frazione
di semi a tegumento duro (cfr. § 2.1), e la loro minore resistenza allo stress idrico da
aridità rispetto a quella di altre specie (cfr. § 2.3), risulta che non presentano le stesse
strategie competitive e stress-tolleranti mostrate da altre specie mediterranee dello stesso
genere, come Cistus incanus L. e Cistus salvifolius L. (Federici, 2000), con cui vivono
associati.
29
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30
2.3 Relazioni acqua-pianta
L. Forte, D. Pastore
La disponibilità di acqua è uno dei fattori che più condiziona la distribuzione e
l’accrescimento delle piante sulla superficie terrestre. Tale parametro si riflette sullo stato
idrico delle piante influenzando più o meno direttamente l’attività metabolica dei
vegetali, determinando al crescere del deficit idrico l’arresto della distensione cellulare e
quindi della crescita, la riduzione o l’arresto della fotosintesi, l’alterazione di numerosi
processi metabolici ed, infine, la morte della pianta (Hsiao, 1973). Le conseguenze di uno
stress idrico dipendono dall’entità del deficit relazionato alla durata del periodo durante il
quale le perdite per traspirazione superano l’assorbimento di acqua dal suolo. Questo
comporta nei tessuti delle piante un allontanamento più o meno accentuato dallo stato di
massimo turgore. I danni che le piante subiscono sono correlati alla modalità con cui il
deficit si sviluppa, ossia ai tempi di insorgenza, alla durata e alla sua ciclicità; tanto più il
fenomeno si manifesta repentinamente tanto maggiore è il danno che la pianta subisce
mentre gli effetti possono risultare attenuati se il deficit aumenta progressivamente tanto
da permettere alla pianta di mettere in atto adeguate risposte morfo-fisiologiche tali da
attenuare la situazione di svantaggio.
In condizioni di stress idrico le piante possono reagire o attuando meccanismi di
evasione, ossia mantenendo elevato il potenziale idrico, oppure innescando meccanismi
che gli conferiscono la capacità di tollerare lo stress (Levitt, 1980). Tra i meccanismi di
evasione si ricordano: la riduzione della superficie traspirante (abscissione anticipata
delle foglie, riduzione delle dimensioni del lembo fogliare); l’aumento della resistenza
fogliare (chiusura stomatica, rivestimento epicuticolare); la riduzione dell’assorbimento
radiativo (peluria riflettente sulle foglie); l’aumento della biomassa radicale. La tolleranza
allo stress idrico, invece, è definita come la capacità di un vegetale di conservare, nel
corso della giornata ed in concomitanza di bassi valori di potenziale idrico, un bilancio
positivo relativamente all’assimilazione del carbonio (Tyree, 1976). La resistenza allo
stress da aridità, in definitiva, può essere definita come la capacità di una pianta (xerofita)
di sopravvivere, svilupparsi e riprodursi in ambienti in cui la scarsa disponibilità di
risorse idriche è in grado di determinare, per periodi più o meno lunghi, una riduzione del
turgore dei tessuti (Borghetti, 1992).
Il parametro che meglio consente di indagare le relazioni acqua-pianta permettendo
di valutare lo stato idrico dei vegetali è rappresentato dal potenziale idrico. Le
componenti del potenziale idrico della pianta sono costituite dal potenziale di turgore,
dovuto all’azione esercitata dalle pareti cellulari, dal potenziale osmotico e da quello di
matrice; quest’ultimo poiché è difficilmente misurabile nelle cellule vegetali viene
incluso in quello del potenziale osmotico, a cui somiglia nel principio e negli effetti
(Salleo, 1995). Le variazioni di potenziale osmotico (osmotic adjustment) rappresentano
una tipica risposta delle piante alla variazione in tempi-medio lunghi della disponibilità
idrica del suolo; l’aumento del potenziale osmotico, infatti, consente a parità di turgore
cellulare, una maggiore caduta di potenziale idrico aumentando pertanto la capacità di
suzione delle piante (Tyree et. al., 1978; Ritchie e Schula, 1984). Per tale motivo il valore
assunto da questo parametro e le sue variazioni stagionali rappresentano una caratteristica
31
eco-fisiologica importante per le specie adattate a vivere in stazioni caratterizzate da
periodi di deficit idrico. Tuttavia, in presenza di stress idrici rapidamente evolventi, come
quelli a cui sono sottoposte ad esempio le piante che vivono su suoli sabbiosi, o
comunque molto drenanti, o in climi con forte escursione termica tra le ore più calde e
quelle più fresche, risulta di particolare importanza anche l’elasticità delle pareti cellulari.
Infatti, piante con tessuti con modulo di elasticità (ε) piuttosto elevato presentano pareti
cellulari ad elevata rigidità che determinano, a parità di turgore cellulare, una più
pronunciata caduta del potenziale di turgore, quindi del potenziale idrico, e pertanto un
aumento nella capacità di suzione da parte delle piante (Cheung et al., 1975; Tyree &
Karamanos, 1980; Salleo & Lo Gullo, 1990).
Cistus clusii Dunal è una xerofita ad habitus arbustivo a distribuzione mediterranea
occidentale, prevalentemente basifila (Chiesura Lorenzoni et al., 1976), che caratterizza
garighe su calcare e su suoli aridi, ma che si rinviene anche in aree sabbiose o disturbate
dal passaggio del fuoco. Presenta foglie lineari ipostomatiche, di color verde scuro sulla
pagina superiore e bianco tomentose in quella inferiore, che possono piegarsi verso il
basso per ridurre l’esposizione alla radiazione solare (Hernández et al., 2004). E’ specie
particolarmente adattata a vivere in ambienti con periodi aridi, in quanto presenta diversi
meccanismi per ridurre le perdite di acqua in condizioni di deficit idrico quali la riduzione
dell’aria fogliare e l’emissione di nuove foglie più piccole, l’aumento della biomassa
radicale e regolazione durante il corso della giornata dell’apertura stomatica (MunnéBosch et al., 2003). Per queste caratteristiche C. clusii sembrerebbe ben adattata a vivere
nelle condizioni idrico-stazionali che si attuano nel “Bosco Isola” di Lesina (cfr. § 1.0),
dove invece è attualmente rappresentata da una ridottissima popolazione (Forte et al.,
2002).
Alla luce di queste considerazioni, in questo lavoro sono stati studiati alcuni
parametri eco-fisiologici al fine di analizzare le relazioni acqua-pianta nella popolazione
di C. clusii di Lesina e anche per esaminare se il fattore idrico possa rappresentare una
causa o una concausa della rarefazione di questa specie nel territorio considerato. Gli
stessi parametri, inoltre, sono stati analizzati anche per Erica multiflora L., specie con cui
C. clusii si associa nella gariga di Lesina, al fine di poter valutare le eventuali differenze
nel comportamento tra gli individui delle due specie. E. multiflora, al contrario di C.
clusii, non solo è largamente presente ma a tratti è dominante nella gariga
nanofanerofitica a Rosmarino, Erica e Cisti del “Bosco Isola” (cfr. Fig. 2.2.1 in § 2.2),
sembrando trovare in questo ambiente condizioni ecologiche ottimali.
Le relazioni idriche nelle due specie considerate sono state studiate applicando la
tecnica delle curve pressione-volume (Tyree & Hammel, 1972). Il potenziale idrico (Ψw)
è stato misurato con la camera a pressione (SKPM 1400, Skye Instruments Ltd)
(Scholander et al., 1965) su campioni prelevati l’11 luglio 2002 da piante delle due specie
presenti nella stazione di rilevamento fitofenologica (cfr. § 2.2) e, quindi, sottoposte alle
condizioni naturali. Per la ridotta lunghezza del picciolo fogliare, le prove sono state
condotte su rametti terminali; per ciascuna specie sono stati prelevati tre rametti che sono
stati posti immediatamente dopo il taglio ad idratare per 24 ore in acqua deionizzata,
racchiusi in buste di plastica nera.
32
Cistus clusii
Erica multiflora
– πo
(MPa)
– Ψtlp
(MPa)
ε max
(MPa)
RWCtlp
(%)
2.1 ±0.3
3.1 ±0.1
2.6 ±0.3
4.0 ±0.3
47.5 ±7.2
69.5 ±2.2
91.9 ±1.3
93.4 ±1.5
RWC
apoplasmatica
(%)
61.2 ±9.2
71.4 ±1.9
Tab. 2.3.1 – Parametri ottenuti dalle curve pressione-volume relative a Cistus clusii Dunal e Erica multiflora
L. (valori medi ±SD). Per la simbologia si veda il testo.
Per elaborare le curve pressione volume, i dati di Ψw ottenuti sono stati espressi come
1/Ψw in funzione del reciproco del contenuto idrico relativo (1-RWC) e l’analisi del tratto
rettilineo e di quello curvilineo è stata condotta seguendo le tecniche di elaborazione
numerica1 proposte da Schulte & Hinckley (1985). Dalle curve pressione volume sono
stati ottenuti il potenziale osmotico a pieno turgore (πo), il potenziale idrico all’incipiente
plasmolisi (Ψplt), il contenuto idrico relativo all’incipiente plasmolisi (RWCplt), il
contenuto percentuale di acqua simplasmatica e apoplasmatica ed è stato calcolato il
modulo elastico massimo2, ossia a pieno turgore (εmax). I dati delle curve pressione
volume compresi tra il pieno turgore ed il punto di incipiente plasmolisi (point loss
turgor), inoltre, sono stati utilizzati per realizzare i relativi diagrammi di Höfler, in cui
sono riportate le variazioni del potenziale idrico, del potenziale osmotico e di quello di
turgore in funzione della perdita relativa di acqua simplasmatica. Le differenze tra i
parametri analizzati per le due specie sono state valutate per mezzo di analisi della
varianza (ANOVA) che, come anche le regressioni lineari e curvilinee, sono state
condotte mediante l’utilizzo del pacchetto software SPSS 11.5 (SPSS Inc., 1989-2002). I
dati medi percentuali per l’ANOVA sono stati espressi come arcsen % .
Nella stessa stazione, inoltre, l’11 luglio 2002 sono state misurate le variazioni
durante il corso del giorno del Ψw delle piante di C. clusii a partire da poco prima
dell’alba (Ψw di pre-dawn) e utilizzando tre rametti per ogni orario di misurazione.
Dall’esame dei risultati ottenuti (Tab. 2.3.1 e Fig. 2.3.1) emergono notevoli e
significative differenze tra le due specie considerate.
Per le piante di C. clusii è risultato un valore di πo pari a -2.1 ±0.3 Mpa e di Ψplt pari
a -2.6 ±0.3 Mpa. Se si considera che questi valori sono stati ottenuti su campioni prelevati
nel mese di luglio, quindi dopo il probabile aggiustamento osmotico che normalmente
avviene nelle specie del genere Cistus in conseguenza del progressivo aumento del deficit
1
I dati sperimentali del tratto curvilineo delle curve pressione volume sono stati perequati con il seguente
algoritmo:
 RWC − RWCo
Pt = −π o 
 1 − RWC plt

b




dove Pt è il potenziale di turgore, πo il potenziale osmotico a pieno turgore, RWC il contenuto idrico relativo,
RWCplt il contenuto idrico relativo all’incipiente plasmolisi e b un parametro da stimare.
2
Il modulo elastico è stato calcolato come (Schulte & Hinckley, 1985):
dPt
RWC
ε=
dRWC
33
idrico (Sánchez-Blanco et al., 2002), appare evidente che essi non sono così bassi come ci
si poteva attendere, soprattutto se confrontati con quelli di altre specie sclerofille
sempreverdi o semidecidue mediterranee. Infatti, per queste ultime sono stati riscontrati
valori molto più bassi anche di oltre 1 Mpa (Werner et al., 1999; Vilagrosa et al., 2003;
Bombelli & Gratani, 2004).
In E.multiflora, invece, è risultato un valore di πo pari a -3.1 ±0.1 Mpa e di Ψplt pari a
-4.0 ±0.3 Mpa, valori quindi molto più bassi e statisticamente differenti da quelli degli
individui della popolazione di C. clusii di Lesina (πo: F=35.798, p>0.01; Ψplt: F=18.955,
p>0.05).
Differenze statisticamente significative sono state riscontrate anche nel modulo di
elasticità
a
massimo
turgore
(F=17.292, p>0.05), che è risultato
pari a 47.5 ±7.2 Mpa in C. clusii e
69.5 ±2.2 Mpa in E. multiflora. Il
valore di εmax calcolato per C. clusii,
pur essendo inferiore a quello di E.
multiflora, risulta essere comunque
relativamente alto. Ciò indica che le
pareti cellulari sono piuttosto rigide
e che piccole perdite di acqua
determinano rapide cadute del
potenziale di turgore e quindi del
potenziale idrico. Analizzando il
diagramma di Höfler relativo a
questa specie (Fig. 2.3.2), infatti,
emerge che una perdita del 10% di
acqua simplasmatica determina una
caduta del potenziale di turgore sino
a circa 0.55 Mpa, mentre fa
diminuire il potenziale idrico a meno
di -1.5 Mpa, consentendo quindi un
rapido recupero dell’acqua perduta.
Queste considerazioni sono confermate dai dati misurati in campo
relativi alle variazioni durante il
corso del giorno del Ψw (Fig. 2.3.3),
dai quali emerge come alla caduta di
potenziale idrico durante le ore più
calde del giorno segue un quasi
completo recupero dei valori di predawn nelle ore serali più fresche.
Questo comportamento riscontrato
Fig. 2.3.1 - Curve pressione-volume relative a Cistus clusii
permetterebbe di ipotizzare per que- Dunal e Erica multiflora L.. Per la simbologia si veda il
sta specie, seguendo la terminologia testo.
34
Fig. 2.3.2 – Diagrammi di Höfler che mostrano le variazioni del potenziale idrico (Ψw), del potenziale di
turgore (Pt) e di quello osmotico (π) in funzione della perdita relativa di acqua simplasmatica in rametti di
Cistus clusii Dunal e Erica multiflora L., misurati nel mese di luglio del 2002.
di Levitt (1980), una strategia volta ad evitare lo stress da aridità (drought-avoidance)
mediante un meccanismo di spesa idrica, cioè una strategia di tipo water spender (Lo
Gullo & Salleo, 1988; Salleo & Lo Gullo, 1990).
Tuttavia, in considerazione della stessa strategia di drought-avoidance messa in atto
anche da E. multiflora (Llorens et al., 2003), i minori valori di πo e Ψplt e di quello
maggiore di εmax riscontrati in quest’ultima (Tab. 2.3.1) evidenziano una maggiore
resistenza allo stress idrico da aridità di questa entità rispetto agli individui di C. clusii.
Dal diagramma di Höfler relativo a questa specie (Fig. 2.3.2), infatti, emerge che una
perdita sempre pari al 10% di acqua simplasmatica determina una caduta del potenziale di
turgore sino ad un valore di poco superiore a 1.3 Mpa, mentre fa diminuire il potenziale
idrico sino a quasi -2.2 Mpa, con evidenti vantaggi in termini di capacità di suzione. Se si
considera inoltre che il potenziale idrico minimo (Ψw di midday) registrato sugli individui
di C. clusii di Lesina in un giorno del mese di luglio (Fig. 2.3.3) è risultato assai prossimo
al valore di Ψplt, appare ancora più evidente come la popolazione di E. multiflora di
Lesina presenti rispetto a quella di C. clusii adattamenti maggiormente efficaci nei
riguardi della resistenza allo stress idrico da aridità.
35
Dai dati raccolti, anche se non esaustivi e
per alcuni aspetti parziali, è possibile ipotizzare
che la popolazione di C. clusii del “Bosco
Isola” di Lesina si differenzi per alcuni caratteri
eco-fisiologici legati alla resistenza allo stress
idrico da aridità rispetto alle altre popolazioni
della specie. Come accennato in precedenza, C.
clusii è considerata una specie con alta
resistenza allo stress idrico per peculiari
caratteri
morfo-anatomici,
fisiologici
e
biochimici (Munné-Bosch & Allegre, 2002;
Munné-Bosch et al., 2003; Hernández et al.,
2004); pur tuttavia la popolazione di questa
specie del “Bosco Isola” ha mostrato parametri
legati alle relazioni acqua-pianta che denotano
una sua maggiore suscettibilità allo stress
idrico. L’isolamento spaziale di questa
popolazione rispetto alle altre popolazioni della
specie (quelle più prossime sono in Sicilia!) e la
spinta contrazione numerica della stessa (Forte
Fig. 2.3.3 – Variazione durante il corso del
giorno del potenziale idrico (Ψw) di rametti di
et al., 2002), come già ipotizzato per altri
Cistus clusii Dunal (valori medi ±SD).
aspetti della biologia ed ecologia di questa
popolazione (cfr. § 2.1), sicuramente hanno
giocato un ruolo nel determinare la formazione o di una razza ecologica distinta oppure,
con maggiore probabilità, di un biotipo la cui differenziazione sia da ricollegare a
fenomeni di deriva genetica congiunti ad isolamento spaziale.
Per i caratteri evidenziati è possibile ipotizzare anche che il fattore idrico abbia
rappresentato e rappresenti una probabile concausa della rarefazione della presenza della
specie nel territorio del “Bosco Isola” di Lesina, dove ad un andamento bioclimatico
medio dalla xericità estiva attenuata si contrappone una spinta variabilità interannuale,
con anni caratterizzati da lunga ed intensa aridità estiva (cfr. § 1.0, Fig. 1.5).
36
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38
2.4 Analisi cariologica comparata tra le popolazioni di lesina e quelle
spagnole
S. D’Emerico
Il genere Cistus L. è rappresentato in Italia da 10 specie (Pignatti, 1982) con numero
cromosomico di base n = 9. Cistus clusii Dunal è un’entità con numero cromosomico
diploide 2n = 18; il dato trovato in letteratura concorda con quello di tutte le specie del
genere (Tornadore, 1981; Darlington e Wylie, 1955). L’indagine cariologica di questa
specie è stata svolta esaminando una popolazione proveniente dalla stazione del “Bosco
Isola” di Lesina in provincia di Foggia. Per comparazione abbiamo analizzato semi
provenienti da esemplari di provenienza spagnola.
Le ricerche sono state condotte seguendo quattro direttive:
1) conferma del numero cromosomico
2) studio del cariotipo
3) analisi cariomorfometriche
4) presenza di eterocromatina costitutiva
Per quanto concerne Cistus clusii non era mai stata affrontata un’indagine cariologica
utilizzando nuove metodiche.
I semi sono stati fatti germinare in capsule Petri a temperatura 13 - 20 °C. Sono stati
prelevati gli apici radicali e trattati in soluzione acquosa di colchicina 0,3% per 2 h circa;
in seguito sono stati fissati in Carnoy da 20 a 60 min. Dopo l’idrolisi in HCl 1N a
temperatura ambiente per 20 min, gli apici sono stati colorati in fucsina leucobasica per
10 min circa e quindi schiacciati in acido acetico glaciale al 45%. L’indagine
cromosomica è stata svolta su numerose piastre metafasiche della zona meristematica. Le
suddette analisi sono state eseguite anche su tessuti meristematici di ovari immaturi; in
quest’ultimo caso non sono state osservate piastre meiotiche. Per il riconoscimento dei
cromosomi è stata adottata la nomenclatura di Levan et al. (1964).
Per le analisi cariomorfometriche abbiamo applicato gli indici di asimmetria di
Romero Zarco (1986); A1 (indice intracromosomale, che descrive il grado di simmetria
del cariotipo) e A2 (indice intercromosomale, che descrive la variazione nelle dimensioni
dei cromosomi).
Per la colorazione secondo il metodo Barium-Giemsa, dopo il pretrattamento con
colchicina gli apici sono stati fissati in Carnoy e lasciati in freezer da 1 a più giorni. In
seguito sono stati schiacciati in acido acetico al 45%, rimosso il coprioggetto e lasciati
seccare all’aria. Dopo alcuni giorni, i vetrini sono stati immersi in 0,2 N HCl a 60 °C per
3 min, lavati in acqua distillata e trattati con Ba(OH)2 al 4% per 4 min. Dopo molti
lavaggi i vetrini sono stati incubati in 2 X SSC a 60 °C per 1h e quindi colorati in Giemsa
(BDH) 3-4% a pH 7 (D’Emerico et al., 1996). Con la tecnica della fluorescenza sono stati
utilizzati i fluorocromi DAPI e Cromomicina A3 in accordo con la metodica di Galasso e
Perrino (1992).
Il numero cromosomico di Cistus clusii è risultato 2n = 18 (Fig. 2.4.1A) in accordo
con quello rilevato per il medesimo taxon da Tornadore (1981) e Ruíz de Clavijo (1990).
Il cariotipo risulta costituito da 10 cromosomi metacentrici, 6 submetacentrici e 2
subtelocentrici (Fig. 2.4.1D).
39
La lunghezza del
complemento cromosomico è risultata in toto
25,15 (± 2,662) µm. Le
dimensioni dei cromosomi variano da 2,06 a
3,10 µm. Nel cariotipo,
l’ottava coppia di cromosomi ha mostrato sul
braccio corto, in posizione telomerica, due
sottili prolungamenti di
cromatina da riferirsi
con tutta probabilità ad
un piccolo satellite. Al
contrario, nella terza
coppia non abbiamo osservato satelliti intercalari (Tornadore, 1981).
L’indice di asimmetria A1 risultato uguale a
0,37 (± 0,019), può indicare un cariotipo asimmetrico; l’indice A2 risultato uguale a 0,17 (±
0,003), descrive una relativa omogeneità dei
cromosomi all’interno
del complemento (Fig.
2.4.3).
Fig. 2.4.1. - Cistus clusii Dunal del “Bosco Isola” di Lesina.
A) Metafase somatica, 2n = 18; B) metafase somatica colorata con BariumGiemsa (le frecce indicano una coppia con bande telomeriche): C) metafase
somatica colorata con il fluorocromo Cromomicina A3; notare in un
cromosoma un’evidente banda telomerica: D) Cariotipo diploide.
Complemento
aploide (µm)
A1
A2
Numero
cromosomico
Cistus clusii
(Gargano)
25,15 (± 2,662)
0,37 (± 0,0019)
0,17 (± 0,003)
2n = 18
Cistus clusii
(Spagna)
28,10 (± 2,754)
0,41 (± 0,013)
0,19 (± 0,008)
2n = 18
Taxon
Tabella 1 – Parametri morfometrici dei cariotipi delle due popolazioni di Cistus clusii Dunal. Lunghezza dei
complementi aploidi; indici di asimmetria A1, A2; numero cromosomico diploide.
40
A conferma dei dati
ottenuti sulla popolazione pugliese, quelli spagnoli mostrano
in linea di massima una similarità nei valori cariologici e cariomorfometrici; comunque, in
quest’ultima provenienza l’indice intracromosomale A1 è risultato lievemente più alto (Figg.
2.4.2 A e B; 2.4.3).
Osservazioni cariologiche
sui cromosomi trattati con il
metodo di bandeggio con
Giemsa e con alcuni fluorocromi (Heachst 33258 e
CMA3), hanno mostrato uno
scarso contenuto in eteroFig. 2.4.2 - Cistus clusii Dunal proveniente dalla Spagna.
A) Metafase somatica, 2n = 18; B) Cariotipo diploide.
cromatina. Nel complemento di
Cistus clusii di Lesina solo due
coppie di cromosomi hanno
evidenziato eterocromatina: la sesta coppia presenta due punti eterocromatici al telomero
del braccio corto (Fig. 2.4.1B), mentre la terza o quarta coppia mostra due punti al
telomero del braccio lungo (non sempre visibile). Le identiche dimensioni dei cromosomi
di queste due ultime coppie pongono alcuni problemi nell’esatta identificazione. In
aggiunta, nei cromosomi del complemento non è possibile distinguere chiaramente
eterocromatina centromerica. Questo comportamento può derivare dalla difficoltà di
colorare i cromosomi di questa specie con la metodica di bandeggio. Indagini preliminari
su altre specie del genere Cistus hanno indicato anche in queste entità uno scarso contenuto in eterocromatina. L’utilizzo
dei fluorocromi DAPI e CMA ha
confermato la modesta quantità di
eterocromatina osservata con il
Barium-Giemsa. Il DAPI non ha
mostrato nessuna banda; mentre il
CMA ha evidenziato una banda
telomerica sul braccio corto della
sesta coppia (Fig. 2.4.1C).
In conclusione, i risultati
cariomorfologici hanno evidenziato un modesto rimaneggiamento dei cromosomi del complemento di Cistus clusii proveniente
Fig. 2.4.3 - Diagramma rappresentante i valori degli indici
dalla stazione del “Bosco Isola” di
di asimmetria del cariotipo di Cistus clusii delle due
popolazioni studiate.
Lesina.
41
BIBLIOGRAFIA
DARLINGTON C. D., WYLIE A. P., 1955. Chromosomes Atlas of flowering plants. London.
D’EMERICO S., PIGNONE D., BIANCO P., 1996. Karyomorphological analyses and
heterochromatin characteristic disclose phyletic relationships among 2n = 32 and 2n
= 36 species of Orchis (Orchidaceae). - Plant Systematics and Evolution 200: 111124.
GALASSO I., PIGNONE D., PERRINO P., 1992. Cytotaxonomic studies in Vigna. I. General
technique and Vigna unguiculata C-banding. Caryologia 45: 155-161.
LEVAN A., FREDGA K., SANDBERG A.A., 1964. Nomenclature for centromeric position
on chromosomes. - Hereditas 52: 201-220.
PIGNATTI S., 1982. Flora d’Italia. Edagricole, Bologna.
ROMERO ZARCO C., 1986. A new method for estimating karyotype asymmetry. - Taxon
35: 526-530.
RUIZ DE CLAVIJO E., 1990. Números cromosomáticos de plantas occidentales. Anales del
Jardín Botánico de Madrid 47: 425-430
TORNADORE N., 1981. Numeri cromosomici per la Flora Italiana. Informatore Botanico
Italiano 13: 151-153.
42
2.5 Moltiplicazione e riproduzione
F. Macchia
Per moltiplicazione si vuole intendere l’aumento del numero degli individui, mentre
con il termine di riproduzione si vuole indicare la formazione di nuovi individui
indipendentemente dal numero.
La moltiplicazione di Cistus clusii Dunal ha rappresentato uno degli obiettivi più
importanti ai fini della conservazione del patrimonio genomico della popolazione
autoctona del “Bosco Isola “ nel comune di Lesina. Per ottenere rapidamente un numero
elevato di individui si è ritenuto opportuno studiare le migliori risposte di riproduzione
vegetativa.
Moltiplicazione agamica o vegetativa.
La letteratura relativa alla moltiplicazione vegetativa delle specie del genere Cistus
risulta scarsa. Anche se viene consigliata la riproduzione per seme non mancano
indicazioni relative alla riproduzione e moltiplicazione mediante talea (Traverso, 1926;
Selezione dal Reader’s Digest, 1978; Piotto e Di Noi, 2001). Indicazioni verbali da parte
di esperti vivaisti consigliano la riproduzione vegetativa mediante divisione, separando
rami radicati alla base del colletto. Questa modalità di moltiplicazione non è stata
normalmente attuata per il limitato numero di esemplari presenti a Lesina.
Moltiplicazione per talea.
Per il fatto di disporre di solo cinque esemplari di Cistus clusii nell’area di origine, di
cui solo tre di taglia normale, è stato ritenuto di avviare la moltiplicazione vegetativa
mediante talee prelevate da rami terminali. È stato realizzato un lotto di 100 talee da rami
terminali della lunghezza di 15 cm prelevate nel mese di settembre, poste in vasetti di
plastica del diametro di 10 cm riempiti di terriccio costituito da terreno fine a medio
impasto, torba e sabbia nel rapporto 1:1:1 a cui veniva aggiunto un composto idrosolubile
di N, P, K, Mg, Fe nel rapporto 7:14:11:2:0,5 ed alla dose dello 0,2 % con aggiunta di
acido indol-butirrico (IBA) alla concentrazione finale di 10¯5 M. I vasi venivano poi
interrati in sabbia all’interno di un contenitore forato di plastica. Il lotto quindi era posto
in serra riscaldata a 18 °C ed irrigato con periodicità settimanale. Le talee sono rimaste
vitali per oltre quattro mesi, sino alla fine di gennaio per poi iniziare un progressivo
decadimento manifestato da ingiallimento fogliare e successiva moria. Un secondo lotto,
alle stesse condizioni sperimentali, veniva realizzato in maggio, periodo in cui le. piante
di Cistus clusii erano ancora in fase di crescita. I risultati ottenuti sono stati ancora
negativi.
Moltiplicazione per propaggine.
Da un vigoroso esemplare presente nell’Orto botanico di Bari, ottenuto per divisione
da un ramo radicato di un individuo posto in prossimità dell’Hotel Lesina, oggi
scomparso, sono state realizzate nove propaggini. Il 10 aprile del 1999, rami inferiori
sono stati interrati nella porzione subterminale lignificata ad una profondità di 3 cm e per
una lunghezza di 10 cm. Sono state così realizzate 10 propaggini irrigate giornalmente
43
sino a tutto ottobre cioè sino alla ripresa delle piogge autunnali. Le propaggini hanno
presto manifestato sintomi di sofferenza quali la sospensione della crescita,
l’ingiallimento delle foglie poste all’esterno del tratto interrato e la perdita per abscissione
del 20 % circa. Dopo circa 30 giorni dall’impianto 7 propaggini hanno ripreso la crescita
e nell’anno successivo hanno prodotto numerosi fiori. Nell’autunno del secondo anno le 7
propaggini sono state recise dalla pianta madre e presentavano tutte un apparato radicale
ben sviluppato. Sono state quindi impiantate in fitocelle di plastica con terriccio formato
in parti uguali di terreno a medio impasto e torba, quindi poste in vivaio dove hanno dato
luogo a completi e vigorosi individui. I dati ottenuti indicano chiaramente che la talea non
rappresenta il miglior metodo di moltiplicazione, che la possibilità di successo su questa
linea va cercata in tecniche specifiche e con metodologie legate alle caratteristiche della
specie, che richiede una lunga sperimentazione non realizzabile al presente. Il 70% di
individui radicati con il metodo di moltiplicazione per propaggine, anche se ottenuto su
un campione limitato, attesta invece che Cistus clusii attua la genesi di radici avventizie
dai rami interrati nel periodo di attiva crescita e che la limitazione dello scambio gassoso
di una parte di foglie produce un sensibile danno metabolico. E’ quindi necessario che la
copertura dei rami debba essere fatta con terriccio leggero in modo da permettere una
buona areazione del tratto interrato. La riproduzione vegetativa per propaggine
rappresenta un valido mezzo di moltiplicazione.
Riproduzione e moltiplicazione per seme o gamica.
La riproduzione gamica richiede necessariamente la fecondazione per l’ottenimento
di semi fertili con embrioni geneticamente ricombinati. La presenza generalizzata
dell’allogamia nell’ambito del genere Cistus presuppone l’esistenza di fecondazione
incrociata tra individui diversi. E’ noto che l’allogamia nel genere Cistus è dovuta ad
incompatibilità omogenica, cioè all’impossibilità della cariogamia tra nuclei maschile e
femmnili aventi gli stessi alleli di incompatibilità. Poiché l’incompatibilità si manifesta
già livello dello stimma nella fase di germinazione del polline, si deve ammettere che
anche in Cistus clusii debba esistere un gene S di autosterilità ad alleli multipli, per cui
possono raggiungere l’ovulo solo quei tubetti pollinici il cui allele S sia diverso dall’allele
S presente nei tessuti dello stimma e dell’ovulo.
La presenza di soli cinque esemplari nel “Bosco Isola” di Lesina aveva posto seri
dubbi circa l’esistenza di individui aventi compatibilità multiallelica.
Sono state condotte prove di impollinazione incrociata su quattro esemplari (siglati
con 1, 2, 4 e 5) regolarmente fioriti in data 23 aprile 1999. I risultati ottenuti (Tab. 2.5.1)
hanno confermato una ridotta allegagione per una
chiara incompatibilità di Cistus clusii per
1♀
2♀
4♀
5♀
autoimpollinazione (0-10 %) e per il ridotto
1♂
0
30
60
0
2♂
10
0
64,2
33,3
numero di ovari ottenuti contenenti semi molto
4♂
20
66,6
0
16
piccoli e sterili. Le prove di eteroimpollinazione
5♂
0
25
0
0
hanno dato i risultati migliori nella combinazione
2x4 e 4x2 (64,2% e 66,6%) con ovari molto grossi Tab. 2.5.1 - Allegagioni (%) nelle
e con numerosi semi fertili. Le combinazioni 1x4 combinazioni di impollinazione tra quattro
e 4x1 (60% e 20%) ha fornito una soddisfacente individui (1, 2, 4, 5) di Cistus clusii Dunal.
44
allegagione ma gli ovari sono risultati piccoli e con pochi semi. La combinazione 2x5 e
5x2 (33 % e 25%) ha dato una più bassa allegagione. Dai risultati ottenuti è emerso che
l’incompatibilità omogenica era presente tra le piante 1 e 5, mentre le piante 2 e 4
presentano totale compatibilità mentre le altre combinazioni risultano a parziale
compatibilità. Da quanto sopra si può affermare che solo due esemplare (2 e 4) hanno
consentito di ottenere semi fertili ricombinati sessualmente così da rendere possibile
l’amplificazione della diversità allelica.
I semi ottenuti dalla fecondazione
incrociata sono stati messi a germinare
su carta bibula in capsule di Petri, in
celle termoregolate a 15°C e successivamente le piccole plantule ottenute,
appena radicate (Foto 2.5.1), sono state
impiantate in vasi di 5cm di diametro e
poste in serra alla temperatura di 1820°C. Il trapianto delle giovani plantule,
anche se effettuato con molta cura, con
l’ausilio di un microscopio a piccolo
ingrandimento e di pinze a becco piatto,
Foto 2.5.1 - Semi di Cistus clusii Dunal posti a
ha dato il 10% di attecchimento.
E’ stato quindi ritenuto opportuno germinare in capsule Petri.
inseminare direttamente su terriccio di
sabbia fine e torba nel rapporto 2:1 in vasi di 5 cm di diametro e ricoprire i semi con uno
strato di sabbia di 2 mm di spessore. L’irrigazione veniva effettuata giornalmente
mediante micronizzazione in modo da evitare la dispersione dei granuli di sabbia e la
messa a nudo dei semi. Per una stabilizzazione idrica i vasi sono stati interrati in sabbia in
un contenitore comune irrigato periodicamente sino alla saturazione. La germinazione per
tutte le combinazioni è risultata tra il 70 ed il 90%. A causa della elevata e costante
umidità la superficie del terriccio veniva invasa da alghe azzurre e muschi con una
conseguente riduzione dell’areazione del suolo e una limitazione della crescita delle
giovani plantule. Mediante un piccolo ago di legno il terriccio veniva rimosso e eliminata
la florula infestante. Questa modalità di semina e di crescita ha permesso di ottenere il
99% di plantule ricombinate. Le plantule, quando raggiungevano l’altezza di 5/7 cm
venivano trasferite in vasi di 15 cm di diametro con lo stesso tipo di terriccio e quindi
trasferite in campo allorquando avevano raggiunto l’altezza di 20/30 cm. Il trapianto in
campo è stato effettuato con fitocelle in plastica nera di 25 cm di diametro e terriccio
costituito da terreno a medio impasto, sabbia, e torba nel rapporto 1:1:0,5 (Foto 2.5.2).
La messa in campo delle piante ha rappresentato la fase più difficile in quanto Cistus
clusii sopporta, come le altre specie del genere, molto male il trapianto con perdite sino al
25 % di piante. La causa più frequente è rappresentata dalla scarsa capacità delle giovani
piante di sopportare in fase di trapianto brusche variazioni del potenziale idrico del suolo.
La soluzione al problema è stata ottenuta circondando ogni singola fitocella con un rialzo
del terreno in modo da garantire una maggiore quantità e persistenza di acqua, per una
45
sua penetrazione all’interno della
fitocella. In questo modo le
perdite per trapianto si sono
ridotte del 95%.
Un altro aspetto rilevante
della crescita ex situ delle
giovani plantule è rappresentato
dalle patologie. Sono frequenti le
infestazioni di afide nero e di
miceti in particolare di Oidio.
Allo scopo sono stati effettuati
trattamenti ripetuti con antioidici
a base di zolfo e con Ziram. Una
patologia abbastanza frequente è
la fasciazione. Questa malformazione colpisce il 5% degli esemFoto 2.5.2 - Piante trapiantate in campo con fitocelle.
plari e probabilmente è causata
da funghi, poiché trattamenti
ripetuti con anticrittogamici hanno ridotto e persino eliminato il fenomeno.
Le piante trasferite in campo sono fiorite per il 10% degli esemplari nell’anno
successivo all’impianto e per il 60% nel secondo anno. L’allegagione è risultata molto
scarsa, probabilmente per carenza di insetti impollinatori per cui si è fatto ricorso
all’impollinazione incrociata con risultati del 90% di allegagione.
I campioni ottenuti nei primi due anni sono stati trasferiti in situ per una possibile
restaurazione e ridiffusione spontanea della specie.
46
BIBLIOGRAFIA
PIOTTO B., DI NOI A., 2001. Propagazione per seme di alberi e arbusti della flora
mediterranea. Ed. ANPA.
SELEZIONE DAL READER’S DIGEST, 1978. Il grande libro dei fiori e delle piante.
TRAVERSO O., 1926. Botanica Orticola. Edagricole Pavia
47
2.6 La propagazione mediante la tecnica della micropropagazione
I. Morone Fortunato, C. Ruta, V. Cavallaro
La micropropagazione è una delle applicazioni delle colture in vitro. Essa consiste
nella moltiplicazione di piante attraverso la coltura di loro espianti in condizioni di asepsi,
su substrati nutritivi a nota composizione chimica ed in condizioni ambientali controllate
(Pierik, 1987). Grazie alle sue peculiarità, la micropropagazione, rispetto alle tecniche
vivaistiche tradizionali (taleaggio, margotta, ecc.), sfrutta al massimo la rigenerazione
riuscendo in poco tempo ad ottenere un numero elevatissimo di piantine (Steward et al.,
1958; Ammirato, 1985; Donnelly & Widaver, 1988).
Il concetto di rigenerazione altro non è se non l’espressione delle potenzialità che le
cellule vegetali sfruttano al fine di riprodurre organi (foglie, fusti, radici) o, addirittura,
l’intera pianta.
Questa possibilità di sviluppo è dovuta a due caratteristiche fondamentali delle
cellule vegetali:
- la totipotenza, prerogativa per la quale le cellule contengono tutte le informazioni
genetiche indispensabili alla ricostruzione della pianta e delle loro funzioni;
- la dedifferenziazione, vale a dire la capacità che hanno le cellule differenziate,
quelle che svolgono già una precisa funzione all’interno del vegetale del quale
fanno parte, di tornare allo stato meristematico per dare origine ad un nuovo
punto di accrescimento.
In pratica il fenomeno rigenerativo può essere diviso in tre fasi:
- dedifferenziazione (o sdifferenziazione) delle cellule dell’espianto, differenziate
in tutto o in parte, specializzate nello svolgimento di funzioni sia metaboliche che
strutturali;
- formazione ex novo di centri meristematici all’interno dell’espianto;
- differenziazione delle stesse cellule, sulla base di determinati modelli di sviluppo,
con la formazione di nuovi tessuti ed organi.
La micropropagazione si avvale di tre principali vie di rigenerazione:
a) per gemme ascellari;
b) per organogenesi;
c) per embriogenesi.
Questi ultimi due metodi rappresentano la rigenerazione nel suo senso più stretto
(Thorpe, 1990).
Il metodo attualmente più diffuso per la moltiplicazione vegetativa in vitro è la
proliferazione per gemme ascellari. Questo non è propriamente un fenomeno
rigenerativo, infatti, i meristemi organizzati delle gemme ascellari sono strutture già
naturalmente predisposte alla produzione di germogli (Fahn, 1974). La coltura in vitro, in
pratica, non fa altro che sfruttare la presenza delle gemme, stimolandone il più possibile il
germogliamento con opportuni dosaggi nutrizionali ed ormonali (Pierik, 1987) tendenti
ad eliminare la dominanza apicale.
La rigenerazione propriamente detta, o morfogenesi, invece, consiste nella creazione
“ex novo” di centri meristematici a partire da cellule o tessuti già differenziati. E’
comprensibile, pertanto, come da un tessuto o anche da poche cellule sia possibile
49
l’originarsi in breve tempo di un elevato numero di germogli e/o di piante; questo
concetto è alla base dell’elevata potenzialità produttiva della micropropagazione, ed è il
motivo dell’elevata quantità di studi che sono stati dedicati a questo fenomeno (Steward,
1983).
La morfogenesi si manifesta mediante due fenomeni: l’organogenesi e
l’embriogenesi. Questi sono distinti concettualmente dal fatto che nel primo caso sono
prodotte strutture unipolari (organi), cioè radici o germogli, mentre, nel caso
dell’embriogenesi, da una singola cellula sono prodotte strutture bipolari (embrioni
somatici o embrioidi), le quali presentano contemporaneamente entrambi gli apici
vegetativi, caulinare e radicale (Nuti Ronchi, 1989).
In ogni caso, il prodotto ultimo della micropropagazione è sempre rappresentato da
piantine complete, cioè provviste di apparato radicale e caulinare. I germogli ottenuti in
vitro, sia mediante organogenesi che mediante proliferazione per gemme ascellari,
quindi, devono necessariamente produrre la parte mancante, generalmente rappresentata
dall’apparato radicale, al fine di essere utilizzati come piantine; la produzione di radici
avventizie da questi germogli è sempre e comunque un fenomeno di organogenesi
(Welander & Pawlicki, 1993).
I fenomeni rigenerativi, che avvengano direttamente su cellule del tessuto
(differenziate) o su cellule che si sono formate in seguito a dedifferenziazione e
successiva divisione (callo), sono soggetti a possibili e casuali variazioni genetiche con
conseguente disformità della progenie, e comunque anche nel caso di specie stabili il dato
va sempre verificato in campo. La propagazione per gemme ascellari, invece, dà alte
garanzie di stabilità genetica ed è per questo preferita quando è necessaria la clonazione,
vuoi per obiettivi commerciali vuoi per obiettivi ecologici di mantenimento di
germoplasma autoctono, altamente selezionato e portatore del patrimonio genetico locale.
La propagazione per
gemme ascellari è la tecnica
che, pur con alcune limitazioni
(bassi indici di moltiplicazione, alti cicli di subcolture), assicura buoni indici di propagazione e quindi può essere
utilizzata per la rapida produzione di specie in via di estinzione. Lo schema di figura
2.6.1 riporta le diverse fasi di
questo tipo di propagazione.
Il Cisto di Clusius (Cistus
clusii Dunal) in Puglia è
presente solo a Lesina (Fg),
con un numero molto ridotto di
esemplari. I pochi dati presenti
50
Fig. 2.6.1 - Fasi della propagazione per gemme ascellari:
stabilizzazione (stadio I), moltiplicazione (stadio II), radicazione
(stadio III, IV). (De Paoli et al., 1994)
in letteratura (M’Kada et al., 1991; Morte et al., 1992; Iriondo et al., 1995) evidenziano la
difficoltà delle Cistaceae nell’adattarsi al vitro e la loro maggiore affinità, in fase di
proliferazione, verso la benzilaminopurina (BAP) somministrata da sola o in miscela con
altri ormoni.
Per incrementare il numero degli individui di Cisto di Clusius presenti in Puglia,
sono state effettuate prove al fine di delineare un protocollo di moltiplicazione in vitro
idoneo.
Espianti di 5-6 mm sono stati excisi da gemme apicali di piante madri presenti
nell’Orto Botanico dell’Università di Bari. Le piante madri erano state trattate con
benomyl (1.5 g l-1) 48h prima del prelievo.
La sterilizzazione superficiale è stata effettuata o con una soluzione allo 0.05% di
cloruro di mercurio per 15’ o con una soluzione di ipoclorito di sodio commerciale (4.2 %
di Cloro attivo) al 20% per 20’. I residui sono stati allontanati mediante successivi
risciacqui con acqua sterile.
Il mezzo nutritivo è costituito da macroelementi di Murashige e Skoog (1962),
microelementi di Nitsch e Nitsch (1969), FeEDTA (30 mgl-1), tiamina HCl (0.4 mgl-1),
mioinositolo (100 mgl-1), saccarosio (20 gl-1), e solidificato con agar (7 mgl-1). Il pH è
stato aggiustato a 5.6-5.8.
Il substrato di coltura è stato sterilizzato in autoclave a 121°C per 20’, mentre la
manipolazione degli espianti è stata effettuata sotto cappa a flusso laminare orizzontale
per garantire le necessarie condizioni di asepsi. Durante l’esperimento, gli espianti sono
stati mantenuti in camera di crescita ad una temperatura di 22°C ±1°, con un fotoperiodo
di 16h di luce ed una intensità luminosa di circa 60 µE-1ms-2.
Per la fase di stabilizzazione e per la fase di moltiplicazione si è utilizzato il mezzo
base privo di fitoregolatori o arricchito utilizzando 6-benzilaminopurina (BAP) nelle
concentrazioni di 0.5 e 1 mgl-1 o una miscela costituita da 1 mgl-1 di 2ip (γ.γ
dimetilallilaminopurina), 1 mgl-1 di IAA (acido indolacetico), 0.025 mgl-1 di GA3 (acido
gibberellico).
I germogli rigenerati e divisi sono stati posti a radicare sullo stesso mezzo base con
l’aggiunta di auxine (acido indol-3-butirrico (IBA), acido naftalenacetico (NAA), indol-3acetico (IAA)) in concentrazioni di 0.1 - 0.5 - 1 mgl-1.
L’ambientamento è avvenuto in serra climatizzata fornita di impianto di
nebulizzazione. Sono stati usati vasetti di 10 cm di diametro contenenti terriccio sterile
costituito da una miscela di torba e sabbia di fiume nel rapporto in volume di 1/1. Per
agevolare l’acclimatamento le piantine sono state inoculate in prossimità delle radici con
il fungo micorrizico Glomus viscosum ceppo A6 (10 g/vasetto di inoculo).
La fase di stabilizzazione ha presentato molte difficoltà a causa dell’inquinamento e
della necrosi degli espianti. I migliori risultati sono stati raggiunti disinfettando con
cloruro di mercurio gli espianti prelevati da piante madri trattate con benomyl (Tab.
2.6.1).
51
agenti sterilizzanti
sopravvivenza
(%)
contaminazione
(%)
necrosi
(%)
NaOCl
0
100
0
HgCl2
15
60
25
Tab. 2.6.1 - Effetto degli agenti sterilizzanti sulla stabilizzazione degli espianti.
fitoregolatori
nessuna risposta
proliferazione
contaminazione
morte
(%)
(%)
(%)
(%)
0.5 BAP
0
26
0
64
1.0 BAP
1
0
0
99
1.0 2ip,1.0 IAA, 0.025 GA3
2
0
0
98
(mgl
-1)
Tab. 2.6.2 - Effetto dei fitoregolatori sul numero di germogli in fase di proliferazione(%).
Dall’analisi dei dati riportati nella tabella 2.6.2 appare evidente che la proliferazione
degli espianti (26%) si sia ottenuta solo in presenza di BAP 0,5 mgl-1 nel substrato base.
In ogni subcoltura il numero di germogli prodotto da una gemma, indice di
moltiplicazione (IM), è costante, infatti dipende dalla morfologia della gemma, e si ripete
ad ogni subcoltura. Il tasso di moltiplicazione all’aumentare delle subcolture è, perciò,
assimilabile all’andamento di una funzione esponenziale:
f = zn
con,
z = numero potenziale di germogli da una gemma per subcoltura,
n = numero di subcolture, 0, 1, 2, 3, ….,
pertanto per n = 0 il valore di f = 1 per qualsiasi valore di z, impianto iniziale (fig.2.6.2).
La fase di radicazione è la fase conclusiva della micropropagazione con
l’ottenimento di una piantina morfologicamente completa. Le gemme ascellari prodotte in
fase di moltiplicazione sono state separate e trasferite su substrati che si differenziano per
tipo e concentrazione delle auxine. La rizogenesi in C. clusii, come si evince dalla figura
2.6.3, è agevolata da basse concentrazioni di auxine. Per tutti e tre i fitoregolatori testati,
infatti, la riduzione della concentrazione ha determinato sempre un aumento della
percentuale di radicazione dei germogli. Anche la morfologia delle radici si è
differenziata al variare del fitoregolatore; con l’utilizzo di NAA e IAA le radici sono
risultate poche, piccole e stentate, mentre l’uso di IBA ha indotto lo sviluppo di un
maggior numero di radici per gemma, robuste e allungate.
52
500
400
germogli (n)
300
200
100
0
Mean
±SE
±SD
-100
I
II
III
IV
V
VI
subcolture
Fig. 2.6.2 - Andamento del numero di germogli prodotti da una gemma (espianto) all’aumento del numero di
subcolture.
Le piantine radicate e micorrizzate, trasferite in serra climatizzata per la fase di
ambientamento, si sono acclimatate in 3 settimane.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
NAA
IAA
0.10mgl-1
0.50mgl-1
IBA
1.00mgl-1
Fig. 2.6.3 - Effetto dei fitoregolatori sul numero di piantine radicate(%).
53
Fig. 2.6.4 Protocollo per la micropopagazione di Cistus clusii Dunal.
I risultati ottenuti per la proliferazione del Cisto di Clusius presente in Puglia
confermano i pochi dati presenti in letteratura su altre Cistaceae (M’Kada et al., op. cit.;
Iriondo et al., op. cit.). Infatti il più alto tasso di moltiplicazione si riscontra in presenza di
BAP alla concentrazione dello 0.5 mgl-1.
In fase di radicazione invece, essa si comporta diversamente, radicando facilmente,
rispondendo prontamente allo stimolo auxinico e non presentando fenomeni di necrosi e/o
imbrunimenti.
Il momento più debole della catena è proprio la stabilizzazione, fase in cui si va
definendo il numero di gemme che sopravviveranno e potranno essere utilizzate per il
ciclo di moltiplicazione. L’andamento esponenziale (f = zⁿ) dell’indice di moltiplicazione
(IM), però, annulla in parte tale svantaggio rendendo il protocollo efficiente e utilizzabile
per l’incremento e la conservazione della specie.
In conclusione lo studio effettuato ha consentito di delineare un protocollo di
propagazione in vitro per C. clusii riportato schematicamente nella figura 2.6.4.
54
BIBLIOGRAFIA
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55
3.0 La Flora vascolare del “Bosco Isola” di Lesina*
L. Forte, V. Cavallaro, F. Pantaleo, F.S. D’Amico, G. Signorile, F. Macchia
La flora presente su “L’Isola di Lesina”, e più precisamente nel tratto esteso per circa
14 Km compreso tra il canale Acquarotta e Foce Schiapparo, rappresenta l’oggetto di
questo lavoro, in quanto ad est del canale Schiapparo la spinta urbanizzazione ha prodotto
una drastica riduzione delle componenti floristiche e vegetazionali spontanee.
La vegetazione che caratterizza questo tratto di cordone dunoso, che prende il nome
di “Bosco Isola”, è definita da un mosaico di tipologie vegetazionali sia arboree ed
arbustive e sia erbacee, in un alternarsi di ambienti direttamente determinati dalle
variazioni lungo questo sistema dunale di diversi fattori ecologici. La distanza dal mare,
la presenza di una falda d’acqua dolce più o meno profonda, la presenza o meno di sali
nella soluzione circolante nel suolo per l’influsso su di essa dell’acqua salmastra della
laguna, la variazione di quota topografica, che seppur limitata è tale da modificare
l’approvvigionamento idrico delle piante dall’acqua di falda, rappresentano i principali
fattori ecologici responsabili della molteplicità di tipi vegetazionali che si rinvengono. La
vegetazione, sinteticamente, è costituita da: bosco e macchia-foresta a Quercus ilex L. e
macchia mediterranea a sclerofille sempreverdi (Quercion ilicis Br.-Bl. (1931) 1936);
macchia litoranea a Juniperus oxycedrus L. ssp. macrocarpa (S. et S.) Ball e Juniperus
turbinata Guss. (Juniperion lyciae Rivas -Martinez 1975); gariga nanofanerofitica a
Rosmarinus officinalis L., Erica sp. e Cistus sp. (Cisto-Ericion Horvatic 1958) frammista
alla gariga camefitica a Fumana thymifolia (L.) Spach ed Helianthemum jonium Lacaita
(Cisto-Ericion Horvatic 1958); pinete di origine artificiale a Pinus halepensis Miller o a
Pinus pinea L.; prati aridi terofitici (Tuberarietea guttatae (Br.-Bl. 1952) Riv.-Mart.
1978); vegetazione delle dune embrionali e mobili (Cakiletea maritimae Tx. et Prsg. 1950
e Ammophiletea Br.-Bl. et R.Tx 1943); vegetazione alofila terofitica (Thero-Salicornietea
Pign. 1953 em. R.Tx. 1958) ed a suffrutici succulenti con dominanza di salicornie perenni
(Arthrocnemetea Br.-Bl. et Tx. 1943 corr. Bolos 1957); comunità igrofile rappresentate
da canneti a Phragmites australis (Cav.) Trin., cladieti a Cladium mariscus (L.) Pohl,
tifeti a Typha angustifolia L., giuncheti a Juncus acutus L. e schoeno-erianteti a Schoenus
nigricans L. ed Erianthus ravennae (L.) Beauv. (Phragmitetea R.Tx er Prsg. 1942 e
Molinio-Juncetea Br.-Bl. (1931) 1947); vegetazione dei coltivi e degli incolti (Forte,
2001).
Diversi Autori si sono interessati in passato della Flora di quest’area. Fra le prime
erborizzazioni sono da ricordare quelle di Porta e Rigo (1875 in Fenaroli, 1966), di Rigo
(1877), di Martelli (1893) e di Fiori (1899), a cui sono seguite quelle di Pignatti (1960 in
Fenaroli, 1966), di Fenaroli (1966; 1970; 1973 e 1974), che ha anche raccolto ed
esaminato tutto il materiale d’erbario e bibliografico dell’intera area garganica, Corbetta
(1970), che si è interessato principalmente delle entità legate alle sponde della laguna,
Curti et al. (1974), che hanno prodotto un catalogo floristico completo per tutta l’area del
*
Questo contributo costituisce parte di un lavoro già pubblicato in lingua inglese: Forte L., Cavallaro V.,
Pantaleo F., D’Amico F.S., Macchia F., 2002. The vascular Flora of the “Bosco Isola” at Lesina (Foggia –
Apulia). Flora Mediterranea, 12:33-92.
57
bacino del lago e, infine, Pantaleo (1991) che ha condotto uno studio floristico su di una
specifica area del cordone dunale (Foce S. Andrea).
La raccolta e la determinazione tassonomica delle entità della Flora vascolare del
“Bosco Isola” di Lesina sono state svolte nel biennio 1999-2000. Per la determinazione
del materiale raccolto ci si è avvalsi di Flora d’Italia (Pignatti, 1982), Nuova Flora
Analitica d’Italia (Fiori, 1923-1929), Flora Italica (Zangheri, 1976) e Flora Europea
(Tutin et al., 1968-1976).
Per l’allestimento dell’elenco floristico sono stati considerati sia i taxa direttamente
determinati (521) e sia quelli (157) indicati per l’area in esame da altri Autori (Fenaroli,
1966; 1970; 1973; 1974; Corbetta, 1970; Curti et al., 1974; Pantaleo, 1991). Nell’elenco
floristico la nomenclatura, salvo alcuni casi, segue Flora d’Italia di S. Pignatti (op. cit.),
così come l’ordinamento delle famiglie. Le famiglie sono suddivise nei gruppi
tassonomici delle Pteridophyta (Equisetopsida e Pteridopsida) e Spermatophyta
[Coniferophytina e Magnoliophytina (Magnoliopsida e Liliopsida)]. L’ordinamento delle
specie all’interno delle famiglie è di tipo alfabetico. Per i taxa direttamente rinvenuti è
indicata la forma biologica e di crescita secondo il sistema di Raunkiaer (1934, in
Pignatti, op. cit.), il tipo corologico, l’habitat, la località e la data di raccolta. Queste
ultime due indicazioni sono omesse per i taxa censiti da altri Autori, rimandando ai lavori
degli stessi che li hanno in precedenza segnalati. I binomi preceduti da un asterisco si
riferiscono a entità non riportate in Florula del Bacino del Lago di Lesina (Foggia –
Italia) di Curti et al. (op. cit.); quelli preceduti da due asterischi si riferiscono a specie o
subspecie direttamente rinvenute e non segnalate in Puglia nella Flora d’Italia di S.
Pignatti (op. cit.); le specie nuove per il “Bosco Isola” sono indicate con “n”, mentre le
nuove per la Puglia con “N”. Per i taxa che riportano la data di raccolta (503) sono stati
allestiti campioni d’erbario; gli exsiccata sono conservati nell’Erbario del Museo Orto
Botanico di Bari (BI).
Le indicazioni riportate per ciascun taxon nell’elenco floristico sono state
successivamente utilizzate per l’elaborazione dello spettro biologico e corologico. Dopo
aver calcolato l’incidenza percentuale delle entità nei diversi ambienti, sono stati inoltre
elaborati gli spettri corologici relativi a ciascun ambiente.
L’elenco floristico approntato sulla scorta delle erborizzazioni effettuate e dei dati di
letteratura risulta costituito da 678 taxa subgenerici (di cui, 662 entità specifiche)
appartenenti a 354 generi ed a 83 famiglie. In questo computo sono comprese anche le
cinque specie considerate dubbie e da verificare (vedi elenco floristico). Le famiglie
maggiormente rappresentate sono le Compositae, Graminaceae e Leguminosae con,
rispettivamente, 87, 83 e 65 taxa, che, insieme alle Cruciferae (31), Caryophyllaceae
(27), Labiatae (24) e Cyperaceae (21), costituiscono quasi il 50% delle entità totali (Fig.
3.1).
L’analisi dello spettro biologico (Fig. 3.2) mostra la netta prevalenza delle terofite
(41,6%) su tutte le altre forme biologiche e di crescita. Alle terofite seguono le
emicriptofite (27,6%), le geofite (13,4%), le fanerofite (9,1%), le camefite (4,0%), le
nanofanerofite (2,7%) ed infine idrofite (1,2%) ed elofite (0,4%), andando a costituire,
pertanto, uno spettro biologico tipico delle aree a clima mediterraneo. Pur essendo gli
58
ambienti umidi d’acqua dolce e salmastra ben rappresentati in termini di superficie (Forte,
2001), le idrofite e le elofite (1,6% con 11 taxa) svolgono un ruolo piuttosto marginale.
87
Compositae
83
Graminaceae
65
Leguminosae
31
Cruciferae
27
Caryophyllaceae
24
Labiatae
Cyperaceae
21
Rosaceae
20
Liliaceae
19
Umbelliferae
19
17
Chenopodiaceae
Ranunculaceae
17
Boraginaceae
15
14
Scrophulariaceae
12
Euphorbiaceae
Geraniaceae
11
Orchidaceae
10
10
Papaveraceae
Cistaceae
9
Iridaceae
9
158
Altre
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
N. taxa
Fig. 3.1 – Ripartizione numerica dei taxa in famiglie.
Lo spettro corologico (Fig. 3.3)
ad areale mediterraneo le quali
costituiscono il 59,3% di tutti i
taxa presenti. In particolare, è il
corotipo eurimediterraneo (24,8%)
a dominare su quello stenomediterraneo (19,5%) e quello mediterraneo s.l. (15,0%). Questi dati, se
da un lato rimarcano il carattere
mediterraneo di questa Flora, mostrano anche come i parametri
ambientali nel “Bosco Isola” di
Lesina siano tali da permettere la
dominanza del contingente floristico relativamente più mesofilo su
quello maggiormente termoxero-
mostra che prevalgono in maniera marcata le entità
50
41.6
40
27.6
30
%
20
13.4
9.1
10
0.4
4.0
1.2
2.7
0
T
He
I
G
H
Ch
NP
P
Fig. 3.2 – Spettro biologico.
(T = Terofite; He = Elofite; I = Idrofite; G = Geofite; H =
Emicriptofite; Ch = Camefite; NP = Nanofanerofite; P =
Fanerofite)
59
filo. Inoltre, se si confro24.8
ntano queste percentuali
Eurimediterraneo
19.5
Stenomediterraneo
con quelle di tutta la Flora
15.0
Mediterraneo s.l.
pugliese (Marchiori et al.,
8.7
Paleotemperato
2000), si vede come a livel8.1
Cosmopolito e subcosmop.
lo regionale la situazione
6.2
Europeo
risulta completamente in5.6
Eurasiatico s.l.
vertita con le stenomedite2.8
Circumboreale
2.4
Eurosiberiano
ranee (31,37%) che preval1.2
Americano
gono sulle eurimediterra1.2
Paleo e subtropicale
nee (17,64%). Indicatori di
0.9
Endemico
una termoxerofilia attenua0.6
Asiatico
ta sono anche i buoni valori
0.6
Sud-Africano
percentuali con cui parteci0.6
Pontico
1.9
pano al contesto floristico
Altri
generale le entità dei coro0
5
10
15
20
25
30
tipi europeo (6,2%), euro%
asiatico s.l. (5,6%), circum- Fig. 3.3 – Spettro corologico.
boreale (2,8%) ed eurosiberiano (2,4%), che rimarcano i caratteri climatici e fitoclimatici di questo territorio (cfr §
1.0). Il corotipo endemico (0,9%) risulta alquanto esiguo se paragonato con il contingente
di specie endemiche della Flora pugliese (4,48%; Marchiori et al., 2000), ed è
rappresentato da Helianthemum jonium Lacaita, Artemisia variabilis Ten., Crepis apula
(Fiori) Babc., Arabis rosea DC., Euphorbia ceratocarpa Ten. e Verbascum niveum Ten.
ssp. garganicum (Ten.) Murb..
Specie di prati aridi
Specie di incolti (coltivi abbandonati, bordi di vie, ruderi, terreni rimossi)
Specie di ambienti umidi (paludi, "fantine", sponde, canali, fossi, prati umidi)
Specie dei boschi e delle boscaglie
Specie della macchia mediterranea e gariga
Specie di ambiente dunale
Specie di ambienti salmastri
Specie di altri ambienti
AU
14.9%
Bo
11.2%
MM e G
6.0%
Sigla
PA
In
AU
Bo
MM e G
AD
AS
Al
AD
5.3%
AS
4.3%
Al
3.7%
In
25.7%
PA
28.9%
Fig. 3.4 - Distribuzione dei taxa nei diversi ambienti.
60
N. taxa
196
174
101
76
41
36
29
25
%
28.9
25.7
14.9
11.2
6.0
5.3
4.3
3.7
L’analisi della distribuzione dei taxa nei differenti ambienti del “Bosco Isola” di
Lesina (Fig. 3.4) evidenzia che la maggior ricchezza floristica (intesa come ricchezza
numerica; Ganis, 1991) è presentata dai prati aridi (28,9%) e dagli incolti (coltivi
abbandonati, bordi di vie, ruderi, terreni rimossi) (25,7%), cioè da ambienti di origine
antropica. Di particolare rilievo è anche l’elevata consistenza di taxa legati agli ambienti
umidi d’acqua dolce, che con 101 entità rappresentano ben il 14,9%; fra queste vi sono
anche la maggior parte di quelle rare o minacciate inserite nelle Red List di cui si dirà più
avanti. Viceversa, gli ambienti umidi salmastri risultano essere i più poveri (4,3% con 29
specie).
In c o lti
P ra ti a rid i
28.7
Eurimediterraneo
Cosmopolito e subcosmop.
3.1
Europeo
3.6
2.9
Europeo
5.2
Eurasiatico s.l.
7.1
Eurasiatico s.l.
2.9
Circumboreale
8.2
Paleotemperato
12.6
Cosmopolito e subcosmop.
15.8
Mediterraneo s.l.
7.5
Paleotemperato
25.5
Stenomediterraneo
12.6
Mediterraneo s.l.
33.2
Eurimediterraneo
13.8
Stenomediterraneo
1.0
Circumboreale
Eurosiberiano
4.0
Eurosiberiano
0.5
Americano
4.0
Americano
0.0
Paleo e subtropicale
1.1
Paleo e subtropicale
Endemico
0.6
Endemico
Asiatico
0.6
Asiatico
0.0
1.1
Sud-Africano
0.0
Pontico
0.0
Sud-Africano
0.0
Pontico
2.3
Altri
0
1.0
1.0
0.0
Altri
10
20
30
40
50
60
0
10
20
30
%
M a c c h ia m e d ite rra n e a e g a rig a
17.1
Eurimediterraneo
14.6
0.0
Cosmopolito e subcosmop.
Europeo
0.0
Europeo
Eurasiatico s.l.
0.0
Eurasiatico s.l.
Circumboreale
0.0
Circumboreale
Eurosiberiano
0.0
Eurosiberiano
Americano
0.0
Americano
0.0
0.0
Paleo e subtropicale
2.4
Paleo e subtropicale
Endemico
2.4
Endemico
2.6
21.1
10.5
2.6
2.6
1.3
Asiatico
0.0
Asiatico
Sud-Africano
0.0
Sud-Africano
Pontico
0.0
Pontico
3.9
Altri
0.0
Altri
3.9
20
60
10.5
9.2
Paleotemperato
Cosmopolito e subcosmop.
10
50
13.2
Mediterraneo s.l.
4.9
0
60
17.1
Eurimediterraneo
58.5
Stenomediterraneo
Paleotemperato
50
B o s c h i e b o s c a g lie
Stenomediterraneo
Mediterraneo s.l.
40
%
30
40
50
60
%
1.3
0.0
0
10
20
30
40
%
Fig. 3.5a – Spettri corologici relativi a differenti ambienti.
61
Am b ie n ti u m id i
Am b ie n ti s a lm a s tri
12.9
Eurimediterraneo
7.9
Circumboreale
5.9
Eurosiberiano
2.0
Paleo e subtropicale
1.0
Endemico
Eurasiatico s.l.
6.9
Circumboreale
6.9
0.0
Eurosiberiano
1.0
Americano
3.4
Europeo
5.0
Eurasiatico s.l.
20.7
Cosmopolito e subcosmop.
6.9
Europeo
10.3
Paleotemperato
14.9
Cosmopolito e subcosmop.
20.7
Mediterraneo s.l.
15.8
Paleotemperato
3.4
Stenomediterraneo
12.9
Mediterraneo s.l.
20.7
Eurimediterraneo
8.9
Stenomediterraneo
Americano
0.0
Paleo e subtropicale
0.0
Endemico
0.0
Asiatico
0.0
Asiatico
3.4
Sud-Africano
0.0
Sud-Africano
3.4
1.0
Pontico
4.0
Altri
0
10
20
30
40
50
60
%
Pontico
0.0
Altri
0.0
0
10
20
30
40
50
60
%
Am b ie n te d u n a le
27.8
Eurimediterraneo
30.6
Stenomediterraneo
22.2
Mediterraneo s.l.
0.0
Paleotemperato
5.6
Cosmopolito e subcosmop.
8.3
Europeo
Eurasiatico s.l.
0.0
Circumboreale
0.0
Eurosiberiano
0.0
Americano
0.0
2.8
Paleo e subtropicale
Endemico
0.0
Asiatico
0.0
2.8
Sud-Africano
0.0
Pontico
0.0
Altri
0
10
20
30
%
40
50
60
Fig. 3.5b – Spettri corologici relativi a differenti
ambienti.
Il contributo fornito dalle entità legate ai diversi ambienti all’assetto corologico
generale della flora del “Bosco Isola” è risultato, come era prevedibile, piuttosto
diversificato. Infatti, dal confronto fra gli spettri corologici relativi a ciascun ambiente
(Figg. 3.5a e 3.5b) e quello generale (Fig. 3.3) è possibile notare alcune divergenze fra cui
qualcuna molto significativa. Per i prati aridi e gli incolti (a meno del contingente di aree
più fredde quale quello espresso dai corotipi europeo, circumboreale ed eurosiberiano) gli
spettri corologici presentano spiccate analogie con quello generale. Per l’ambiente dunale
e ancor più per quello della macchia mediterranea e della gariga, si osserva invece
l’estrema prevalenza dei corotipi mediterranei (rispettivamente 80,6% e 90,2%), con la
dominanza, invertita rispetto a quella dello spettro generale, delle entità
stenomediterranee su quelle eurimediteranee. Questa dominanza, estremamente
62
accentuata per l’ambiente di macchia mediterranea e gariga (58,5% di
stenomediterranee), individua questi ambienti come quelli maggiormente termoxerofili in
cui i parametri termoudometrici e bioclimatici stazionali, significativamente condizionati
dal substrato sabbioso, assumono i valori più estremi. Gli ambienti umidi non salmastri e
l’ambiente dei boschi e delle boscaglie, in questo territorio elettivamente legati alle aree a
falda idrica emergente o comunque superficiale, mostrano, al contrario, una forte
contrazione degli elementi del corotipo mediterraneo a cui si contrappone un discreto
incremento del contingente di specie di aree climaticamente più fresche ed umide. In
particolare, relativamente allo spettro dei boschi e delle boscaglie, il valore percentuale
assunto dal corotipo europeo (21,1%) risulta più che triplicato rispetto a quello con cui si
presenta nello spettro corologico generale (6,2%; Fig. 3.3), evidenziando per questi
ambienti condizioni stazionali di maggiore mesofilia. Negli ambienti salmastri, infine,
spicca la notevole presenza di entità cosmopolite e subcosmopolite (20,7%).
Fra i 678 taxa che costituiscono la Flora del “Bosco Isola” di Lesina ben 15 (Tab.
3.1) sono attualmente inseriti nelle Red List nazionale e regionale (Conti et al., 1992;
1997) ed altri di particolare rilievo che meritano una specifica menzione:
- Cistus clusii Dunal. E’ specie rarissima per l'Italia tanto che nel “Libro Rosso delle
Piante d'Italia” (Conti et al., 1992) è riportata quale specie vulnerabile, mentre in “Liste
rosse regionali delle piante d’Italia” (Conti et al., 1997) è inserita per la Puglia come
specie gravemente minacciata (CR) ossia esposta a gravissimo rischio di estinzione in
natura. La sua area di distribuzione comprende le regioni meridionali ed orientali della
Spagna, le isole Baleari (Bolaños e Guinea Lopez, 1949), Marocco (Emberger, 1939),
Algeria (Quezel e Santa, 1963), le montagne e le colline aride della Tunisia
(Andreanszky, 1937), Sicilia meridionale (Fiori, 1923-29; Giardina,
Status
Taxa
1988) e, per quanto riguarda l'Italia
Italia Puglia
peninsulare, Chiesura Lorenzoni et
VU
VU
Bassia hirsuta (L.) Asch.
al. (1976) ritengono sia presente
CR
Carex vulpina L.
solo a Lesina, mentre secondo
EN
CR
Cistus clusii Dunal
Pignatti (1982) anche in Calabria.
CR
Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin
CR
Epipactis palustris (L.) Crantz
Quest’ultima segnalazione, tuttaLR
Equisetum fluviatile L.
via, non è stata di recente riacVU
Euphorbia ceratocarpa Ten.
certata per cui esistono dubbi sulla
DD
CR
Gagea mauritanica Durieu
presenza in Calabria. La stazione
EN
Juncus litoralis C. A. Meyer
pugliese del bacino del Lago di
CR
Kosteletzkya pentacarpos (L.) Ledeb.
Lesina è sicuramente la più orienVU
VU
Limonium bellidifolium (Gouan) Dumort.
tale dell'area di distribuzione di
EN
Linum maritimum L.
questa specie e con molta probaEN
EN
Orchis palustris Jacq.
bilità l’unica dell’Italia peninsuCR
Ranunculus baudotii Godron
lare. Dei due nuclei di Pietramaura
CR
Sonchus palustris L.
segnalati nel 1976 da Chiesura
Tab. 5 – Taxa inseriti nelle Red List nazionale e regionale e
Lorenzoni et al. (op. cit.), quello
relativo status.
esteso per alcuni ettari non esiste
(- = status non definito in Liste rosse regionali delle piante
più perché distrutto dalla costrud’Italia – Conti & al., 1997)
63
zione di un villaggio residenziale e da ripetute arature del suolo sabbioso, mentre il
secondo ospitava sino a poco tempo fa un unico individuo. Allo stesso modo nella
stazione tra le località di Acquarotta e Spedale, in cui era presente un unico individuo,
attualmente non è stata riaccertata la presenza della specie. L’accurata ricerca in campo,
tuttavia, ha permesso di individuare una piccola popolazione di Cisto di Clusius in
località Chiusa che, anche se di pochi esemplari, permette ancora di non considerare
estinta la specie da questo territorio (Forte et al., 2001);
- Juniperus turbinata Guss. ssp. turbinata. In base ai caratteri morfologici,
biogeografici e fitochimici, Rivas-Martinez et al. (1993) dividono in tre entità
tassonomiche Juniperus phoenicea aggr. Tutti i campioni esaminati della duna di Lesina
sono attribuibili al taxon Juniperus turbinata Guss. ssp. turbinata cui vanno riferiti,
quindi, i campioni attribuiti a Juniperus phoenicea L. da Curti et al., (1974) e da Pantaleo
(1991). Rivas-Martinez et al. (op. cit.) indicano per l’Italia Juniperus phoenicea L. e
limitatamente alla Sicilia ed alla Sardegna Juniperus turbinata Guss. ssp. turbinata.
Tuttavia, per la Calabria, Bombino et al. (1997) segnalano una stazione di J. turbinata
Guss in località Vadicamo (Comune di Condofuri, Reggio Calabria), mentre per il
Gargano esiste una segnalazione di Trotter (1907 in Fenaroli, 1966) tra Rodi e Peschici
come J. phoenicea var. turbinata;
- Quercus cerris L.. Questa specie sul promontorio del Gargano risulta abbastanza
diffusa da 100 a 800 m s.m. (Fenaroli, 1966), ma in contesti floristici, vegetazionali e
climatici nettamente più mesofili o submesofili rispetto a quelli del “Bosco Isola” di
Lesina. Il rinvenimento di due esemplari di Cerro nella lecceta nei pressi di fantina
“Pierazzone” tra la località Pennacchio e Spedale, pertanto, appare di particolare rilievo;
- Salicornia ramosissima J. Woods. Specie di ambienti umidi salmastri, è indicata in
Pignatti (1982) solo per la Laguna Veneta, la Laguna di Grado, nel Triestino, nel
Livornese e all’isola d’Elba. Nel “Bosco Isola” di Lesina è stata rinvenuta in località Foce
S. Andrea;
- Thalictrum simplex L.. Questa specie è nota per l’Italia settentrionale e lungo la
penisola per l’Appennino Tosco-Emiliano, Abruzzo, Basilicata, Calabria (Pignatti, 1982),
Molise (Lucchese, 1995) e Campania (Moggi, 2001) con una distribuzione discontinua; è
legata ai prati umidi soprattutto delle aree interne sino a 1800 m s.m.. Il reperto rinvenuto
in località Acquarotta, in ambiente litoraneo, costituisce la prima segnalazione per la
Puglia;
- Thalictrum lucidum L.. Questa specie è indicata da Pignatti (1982) solo per alcuni
territori dell’Italia nord-orientale, da Conti (1998) per l’Abruzzo, da Brilli-Cattarini et al.
(1982 in Pantaleo, 1991) per le Marche, da Anzalone (1984 in Pantaleo, 1991) per il
Lazio e da Corbetta e Pirone (1996) per la Basilicata. Per il Gargano esiste una
segnalazione di Tenore del 1827 (in Fenaroli, 1966) presso Manfredonia ritenuta erronea
da Fenaroli (1966). Pantaleo (1991) la segnala per la prima volta nell’Italia meridionale
presso il canale Acquarotta e canale S. Andrea di Lesina. Il rinvenimento nelle “fantine”
in località Acquarotta conferma la presenza di questa entità per la Puglia;
- Arabis rosea DC.. La specie è nota per l’Italia peninsulare centro-meridionale,
Sicilia e Sardegna, nei pascoli e negli ambienti rupestri da 100 a 1600 m s.m. (Pignatti,
64
1982). Il reperto rinvenuto in località Spedale rappresenta la prima segnalazione della
specie in Puglia e ne integra la distribuzione meridionale;
- Amorpha fruticosa L.. Specie originaria del Nordamerica, coltivata e spontaneizzata
in varie regioni italiane. Nell’Italia meridionale è nota in Campania, Calabria e Sardegna.
La segnalazione presso S. Andrea conferma quella precedente di Pantaleo (1991);
- Linum maritimum L.. Pianta di prati umidi subsalsi, è rara in Italia meridionale
dove secondo Pignatti (1982) è presente solo in Sicilia e Sardegna. Per la Puglia è inserita
in “Liste rosse regionali delle piante d’Italia” (Conti et al., 1997) con lo status di
minacciata di estinzione (EN). La sua distribuzione regionale è costituita da un’unica
stazione nel Salento presso la palude di Rauccio (Le) (Marchiori et al., 1998) e dagli
ambienti umidi della duna di Lesina (Pantaleo, 1991). Il rinvenimento presso il canale S.
Andrea conferma una precedente segnalazione di Pantaleo (op. cit.);
- Euphorbia ceratocarpa Ten.. Questa specie, endemica dell’Italia meridionale, è
comune in Sicilia, mentre è rara in Calabria ed in Puglia. Per quest’ultima risulta
vulnerabile (VU - Conti et al., 1997). In Fenaroli (1970) è riportata una segnalazione,
probabilmente erronea, di Pignatti (1960 in Fenaroli 1970) per Ripalta (Lesina) negli
incolti aridi. Tale segnalazione non è ripresa dallo stesso Pignatti nella sua Flora d’Italia
ove è riportata la distribuzione della specie solo per la provincia di Bari. La segnalazione
di Curti et al. (1974) nei “luoghi incolti aridi” in località Acquarotta contrasta con il
nostro reperto rinvenuto in depressioni umide (fantine) presso Acquarotta e che,
comunque, costituisce una conferma della specie per il Gargano;
- Euphorbia platyphyllos L.. La specie è distribuita in tutte le regioni italiane tranne
che in Puglia (Pignatti, 1982). Il reperto rinvenuto in località Acquarotta costituisce la
prima segnalazione della specie in Puglia;
- Kosteletzkya pentacarpos (L.) Ledeb.. Questa specie, che vive nelle paludi subsalse
litoranee, è ormai rarissima nel territorio italiano per le forti trasformazioni degli ambienti
di elezione. E’ inserita nel “Libro Rosso delle Piante d'Italia” (Conti et al., 1992) e in
“Liste rosse regionali delle piante d’Italia” (Conti et al., 1997) con lo status di
gravemente minacciata (CR) ed è tutelata dalla Convenzione di Berna (Appendix I). In
Toscana è estinta in natura (EW) e la sua distribuzione attuale comprende il litorale
Veneto da Caorle al Polesine, il Bosco della Mesola in Emilia Romagna, il Lago di Fondi
nel Lazio, la stazione di Licola in Campania (Conti et al., op. cit.) e la stazione del
“Bosco Isola” di Lesina a S. Andrea (Pantaleo, 1991).
- Echium sabulicolum Pomel emend. Klotz. La specie ha una distribuzione italiana
limitata alla Calabria, Sicilia e Sardegna (Pignatti, 1982). Il rinvenimento di questa specie
negli incolti sabbiosi in località Punta Pietre Nere costituisce la prima segnalazione in
Puglia e rappresenta il limite settentrionale peninsulare della sua distribuzione italiana;
- Anacyclus radiatus Loisel.. In Italia la specie è nota per le coste tirreniche dalla
Liguria al Napoletano (Pignatti, 1982) e nel Cilento (Negri e Moggi, 1952).
Recentemente è stata rinvenuta anche in Calabria, presso la foce del Fiume Neto
(Crotone) da Bartolo et al. (1992). Questa segnalazione risulta essere la prima per la
Puglia;
- Artemisia variabilis Ten.. Specie endemica dell’Italia centro-meridionale, è nota
per Campania, Basilicata, Calabria, Sicilia (Pignatti, 1982), Molise (Lucchese, 1995),
65
Lazio (in Conti et al., 1997) ed Abruzzo (Conti, 1998). In Sicilia ed in Abruzzo si
presenta con lo status di vulnerabile (VU - Conti et al., 1997). Il rilevamento di questa
entità presso Schiapparo costituisce la prima segnalazione della specie per la Puglia;
- Agrostis castellana Boiss. et Reuter. La specie è segnalata, in Italia, nel Carso
triestino, lungo la penisola in maniera discontinua, in Corsica (Pignatti, 1982; Moggi,
2001) ed in Sicilia (in Conti et al., 1997) dove risulta vulnerabile. Il reperto rinvenuto su
suolo fangoso in località Spedale rappresenta la prima segnalazione per la Puglia;
- Poa palustris L.. Questa specie è segnalata per l’Italia settentrionale (esclusa la
Liguria), per il napoletano ove è rarissima (Pignatti, 1982), per il Molise (Lucchese,
1995) e l’Abruzzo (Conti,1998) dove è presente con lo status di vulnerabile (VU - Conti
et al., 1997). Non risultava presente in Puglia prima di questo rinvenimento nei prati
umidi in Località Zappino;
- Carex panicea L.. In Italia la specie è nota per le regioni settentrionali (Pignatti,
1982), quelle centrali sino all’Abruzzo (in Conti et al., 1997) e non è segnalata per l’Italia
meridionale salvo che in Calabria per la Sila (Pignatti, op. cit.). Questo ritrovamento
rappresenta la prima indicazione per la Puglia;
Il territorio del “Bosco Isola” di Lesina, in conclusione, presenta una Flora
spiccatamente caratterizzata in senso mediterraneo che tuttavia si arricchisce di elementi
ad area di distribuzione gravitante in zone a clima più fresco ed umido. Questa
penetrazione di taxa non strettamente legati al bacino del Mediterraneo è favorita sia dal
contesto climatico generale dell’area in cui le temperature dei mesi invernali
relativamente basse giocano un ruolo fondamentale (Macchia et al., 2000) e sia dalla
presenza di ambienti notevolmente diversificati. In particolare, gli ambienti umidi
d’acqua dolce a falda idrica affiorante e, ancor più, i boschi e le boscaglie elettivamente
legati alle depressioni topografiche, rappresentano le aree dove i corotipi non
mediterranei assumono maggiore significato.
La molteplicità e la diversificazione ecologica degli ambienti presenti determina
anche una elevata ricchezza numerica di taxa. Infatti, su una superficie di poco superiore
a 1.500 Ha (15,09 Km2) sono presenti 678 taxa, pari al 32,67 % di tutti i taxa della Flora
pugliese, che è costituita da 2.075 entità subgeneriche presenti su un territorio di 19.346
Km2 (Marchiori et al., 2000).
Con questo lavoro, infine, sono state accertate per il territorio in esame 161 entità
subgeneriche in più rispetto a quelle riportate, per lo stesso territorio, nella “Florula del
Bacino di Lesina” di Curti et al. (op. cit.) e 28 in più rispetto a quelle indicate per la
Puglia in “Flora d’Italia” di Pignatti (op. cit.); di queste, 131 sono nuove per il “Bosco
Isola” di Lesina e 19 per la Puglia.
66
ELENCO FLORISTICO
PTERIDOPHYTA
EQUISETOPSIDA
EQUISETACEAE
Equisetum fluviatile L. - Geofita rizomatosa – Circumboreale -Sabbie umide - S.Andrea (29/05/99)
Equisetum ramosissimum Desf. ssp. ramosissimum - Geofita rizomatosa - Circumboreale - Sabbie umide,
depressioni salmastre e incolti sabbiosi - S.Andrea (23/08/1999) e Cornone (09/04/00)
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPSIDA
HYPOLEPIDACEAE
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn - Geofita rizomatosa - Cosmopolito - Cespuglieti - Acquarotta (01/06/00)
ASPLENIACEAE
n *Asplenium trichomanes L. ssp. quadrivalens D. E. Meyer - Emicriptofita rosulata - Cosmopolito Pozzetto verticale - Scampamorte (19/05/00)
SPERMATOPHYTA
CONIFEROPHYTINA
PINACEAE
Pinus halepensis Miller - Fanerofita arborea - Stenomediterraneo - Macchia litoranea ed impianti artificiali S.Maria (09/01/99)
n *Pinus pinaster Aiton - Fanerofita arborea - Ovest - Mediterraneo - Alberature frangivento - S.Maria
(15/09/99)
Pinus pinea L. - Fanerofita arborea - Eurimediterraneo - Impianti artificiali e boscaglia - Acquarotta
(09/10/99)
CUPRESSACEAE
Juniperus oxycedrus L. ssp. macrocarpa (S. et S.) Ball - Fanerofita cespugliosa - Eurimediterraneo Macchia litoranea - S.Maria (09/01/99)
N **Juniperus turbinata Guss. - Fanerofita cespugliosa - Eurimediterraneo - Macchia litoranea - S.Maria
(09/01/99)
SPERMATOPHYTA
MAGNOLIOPHYTINA
MAGNOLIOPSIDA
SALICACEAE
Populus alba L. - Fanerofita arborea - Paleotemperato - Boscaglie depresse - Acquarotta (07/09/99)
N **Populus canescens (Aiton) Sm. - Fanerofita arborea - Sud - Europeo - Alberature su terreni umidi, bordi
di acquitrini - Acquarotta (25/03/2000) e (09/10/99)
Populus nigra L. - Fanerofita arborea - Paleotemperato - Terreni umidi, pascoli - Acquarotta (09/10/1999) e
Porcareccia (01/04/99)
Salix fragilis L. - Fanerofita arborea - Eurosiberiano - Luoghi umidi e bordi dei fossi - (Curti et al., 1974)
Questo taxon non è riportato per la provincia di Foggia nella monografia specialistica “Il genere Salix
L. in Italia” di Martini e Paiero (1984)
Salix alba L. ssp. alba - Fanerofita arborea - Paleotemperato - Bordi di acquitrini - Acquarotta (09/10/99)
67
CORYLACEAE
Carpinus betulus L. - Fanerofita arborea – Europeo - Boscaglie - (Curti et al., 1974)
Entità dei boschi mesofili e delle foreste planiziali padane (Querco - Carpinetum), nel Gargano è
presente soprattutto a Bosco Quarto e nella Foresta Umbra nell’ambito di un contesto floristico mesofilo
e submesofilo. Sulla duna di Lesina la sua presenza appare dubbia e pertanto da verificare.
n *Carpinus orientalis Miller - Fanerofita cespugliosa - Pontico - Boscaglie depresse - Acquarotta (07/09/99)
FAGACEAE
n *Quercus cerris L. - Fanerofita arborea - Nord - Eurimediterraneo - Lecceta nei pressi di fantina
“Pierazzone” - Tra Pennacchio e Spedale
Quercus ilex L. - Fanerofita arborea - Stenomediterraneo - Boschi e boscaglie - Acquarotta (09/10/99)
Quercus pubescens Willd. s.l. - Fanerofita cespugliosa - Sud - Est - Europeo - Boschi e boscaglie Acquarotta (10/05/00)
ULMACEAE
Ulmus minor Miller - Fanerofita cespugliosa – Europeo - Caucasico - Boscaglie di depressioni, alberature su
bordi stradali - Cornone (10/05/2000) e Acquarotta (22/05/99)
MORACEAE
Ficus carica L. - Fanerofita arborea - Mediterraneo - Turaniano - Incolti - Porcareccia (05/06/99)
URTICACEAE
Parietaria diffusa M. et K. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Macaronesiano - Muri in ombra Scampamorte (29/05/99) e (05/06/99)
Urtica dioica L. - Emicriptofita scaposa – Cosmopolito - Siepi, luoghi ruderali ed incolti - (Curti et al., 1974)
Urtica urens L. - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Ruderi sinantropici e calpestii - Schiapparo (16/01/99)
e Porcareccia (01/04/99)
SANTALACEAE
Osyris alba L. - Nanofanerofita - Eurimediterraneo - Macchie - Acquarotta (22/05/99)
RAFFLESIACEAE
Cytinus hypocistis (L.) L. - Geofita radicigemmate - Mediterraneo - Macaronesiano - Gariga - Loc. Chiusa
POLYGONACEAE
Fallopia convolvolus (L.) Holub (=Bilderdykia convolvolus (L.) Dumort.) - Terofita scaposa Circumboreale - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
Polygonum aviculare L. - Terofita reptante - Cosmopolito - Campi salmastri e argillosi - S.Andrea (12/06/99)
e Acquarotta (08/05/99)
Polygonum lapathifolium L. - Terofita scaposa – Paleotemperato - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974;
Pantaleo, 1991)
Polygonum maritimum L. - Emicriptofita reptante - Subcosmopolito - Dune, incolti presso il mare Scampamorte (19/08/99) e Punta Pietre Nere (09/10/99)
Rumex acetosa L. - Emicriptofita scaposa - Circumboreale - Luoghi ruderali. - (Curti et al., 1974)
Rumex crispus L. - Emicriptofita scaposa - Cosmopolito - Campi salsi - S. Andrea (12/06/99) e (29/05/99)
Rumex pulcher L. ssp. pulcher - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
CHENOPODIACEAE
Arthrocnemum fruticosum (L.) Moq. - Camefita succulenta – Euri - Medit. e Sudafricano - Alofita litoranea
- Foce S. Andrea
Arthrocnemum glaucum (Delile) Ung. - Sternb. - Camefita succulenta - Mediterraneo - Macaronesiano Depressioni salse - Foce S.Andrea (23/08/99)
Atriplex halimus L. - Fanerofita cespugliosa – Sudafr. - Atl. - Steno - Mediterraneo - Ambienti salsi e
subsalsi - Foce Schiapparo
68
Atriplex latifolia Wahlenb. - Terofita scaposa - Circumboreale - Terreni subsalsi - Foce S.Andrea (23/08/99)
Bassia hirsuta (L.) Asch. - Terofita scaposa - Centroasiatico - Europeo - Accumuli e detriti di sponda Gravaglione (15/09/99)
Beta vulgaris L. ssp. maritima (L.) Arcang. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Accumuli argillosi
salmastri - S. Andrea (12/06/99)
Chenopodium album L. - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
Chenopodium murale L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti presso il mare - Punta Pietre Nere
(09/10/99)
n *Chenopodium opulifolium Schrader - Terofita scaposa - Paleotemperato - Campi - S.Andrea (29/05/99) e
Schiapparo (16/01/99)
Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin (= Corispermum hyssopifolium L.) - Terofita scaposa – Europeo Psammofita ed alofita litoranea - (Fenaroli, 1966) - Indicata da Fenaroli come C. hyssopifolium L.
questa entità non è stata successivamente rinvenuta perché il sito di Punta Pietre Nere ha subito negli
ultimi decenni forti alterazioni dovute alla costruzione del canale Acquarotta e del recente molo.
Halimione portulacoides (L.) Aellen - Camefita fruticosa - Circumboreale - Depressioni salse - Foce
S.Andrea (23/08/99)
Salicornia europaea L. - Terofita scaposa - Europeo - Fossati salmastri, depressioni salse - S.Andrea
(12/06/99) e Foce S.Andrea (23/08/99)
N **Salicornia ramosissima J. Woods - Terofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Depressioni salate S.Andrea (15/09/99)
Salsola kali L. ssp. kali - Terofita scaposa - Paleotemperato - Depressioni salse - S.Andrea (23/08/99)
Salsola soda L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Suoli incolti salati - S.Andrea (12/06/99) e (09/04/2000)
Suaeda fruticosa (L.) Forsskal (=Suaeda vera J.F.Gmelin) - Nano - Fanerofita - Cosmopolito - Psammofita
litoranea - Foce Schiapparo, Loc. Acquarotta
Suaeda maritima (L.) Dumort. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti salmastri, campi salsi - S.Andrea
(12/06/99)
AMARANTHACEAE
Amaranthus albus L. - Terofita scaposa - Nordamericano - Coltivi - (Curti et al., 1974)
n *Amaranthus lividus L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Calpestii - S. Andrea (12/06/99)
n *Amaranthus lividus L. var. ascendens (Loisel.) Thell. (= A. ascendens Loisel. s.l.) - Terofita scaposa Eurimediterraneo - Ambienti di calpestio - Zappino (05/06/99)
Amaranthus retroflexus L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti - (Curti et al., 1974)
NYCTAGINACEAE
n *Mirabilis jalapa L. - Geofita bulbosa - Sud - Americano - Incolti sinantropici - Acquarotta (07/09/99)
AIZOACEAE
Carpobrotus edulis (L.) N. E. Br. - Camefita suffruticosa - Sud - Africano - Dune - Marina di Lesina
(08/05/99)
PORTULACACEAE
Portulaca oleracea L. ssp. oleracea - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Incolti - S.Andrea (15/09/99)
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria serpyllifolia L. - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Prati sabbiosi - Schiapparo (28/03/99)
Cerastium glomeratum Thuill. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - Punta Pietre Nere (24/03/99)
n *Cerastium glutinosum Fries - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Radure erbose, bordi di carraie, prati
sabbiosi - Punta Pietre Nere (24/03/99) Acquarotta (25/03/00) e S.Maria (10/03/99)
Cerastium ligusticum Viv. - Terofita scaposa - W - Mediterraneo - Luoghi erbosi ed arenosi - (Curti et al.,
1974)
n *Cerastium pumilum Curtis - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di campi argillosi - Acquarotta
(08/05/99)
Cerastium semidecandrum L. - Terofita scaposa - Eurasiatico - Prati - Schiapparo (28/03/99)
69
Herniaria glabra L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Prati sabbiosi e radure erbose - S.Maria (10/03/99)
e Morella (07/04/99)
n *Herniaria hirsuta L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Bordi di campi - Cornone (09/04/00)
n *Minuartia hybrida (Vill.) Schischkin - Terofita scaposa - Paleotemperato - Cespuglieti - Zappino
(20/04/99)
n *Minuartia mediterranea (Link) Maly - Terofita scaposa - Nord - Ovest - Mediterraneo - Prati - Zappino
(20/04/00)
Petrorhagia prolifera (L.) Ball et Heyw. - Terofita scaposa –Eurimediterraneo - Incolti, oliveti, luoghi
sabbiosi - (Curti et al., 1974)
Petrorhagia saxifraga (L.) Link ssp. gasparrinii (Guss.) Pign. - Emicriptofita cespitosa - Eurimediterraneo Sabbie - S.Maria (29/05/99)
n *Petrorhagia velutina (Guss.) P. W. Ball et Heywood - Terofita scaposa - Sud - Mediterraneo - Cespuglieti
- Zappino (20/04/99)
Polycarpon tetraphyllum L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di carraie - Acquarotta (25/03/00)
Silene alba (Miller) Krause - Emicriptofita scaposa – Paleotemperato - Siepi e boscaglie - (Curti et al., 1974)
Silene colorata Poiret ssp. canescens (Ten. ) Cif. et Giac. - Terofita scaposa – Stenomediterraneo - (Fenaroli,
1966) - Vedi nota di Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin
Silene colorata Poiret ssp. colorata - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati sabbiosi - Morella
(07/04/99)
n *Silene conica L. ssp. conica - Terofita scaposa - Paleotemperato - Prati sabbiosi - Cornone (09/04/00)
n *Silene gallica L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Acquarotta (08/05/99)
Silene italica (L.) Pers. ssp. italica - Emicriptofita rosulata - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Canale Zappino
(20/04/99)
Silene latifolia Poiret - Emicriptofita bienne - Stenomediterraneo - Prati erbosi - Schiapparo (28/03/99)
Silene vulgaris (Moench) Garcke ssp. vulgaris - Emicriptofita scaposa – Paleotemperato - Incolti e luoghi
erbosi - (Curti et al., 1974)
Silene vulgaris (Moench) Garcke ssp. angustifolia (Miller) Hayek - Emicriptofita scaposa - Est Mediterraneo - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
Spergularia marina (L.) Griseb. - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Campi salsi - S. Andrea (12/06/99)
Spergularia media (L.) C. Presl. - Camefita suffruticosa - Subcosmopolito - Zone salse litoranee - (Curti et
al., 1974)
Stellaria media (L.) Vill. - Terofita reptante - Cosmopolito - Luoghi incolti e ruderali - (Curti et al., 1974)
n *Stellaria pallida (Dumort.) Piré - Terofita scaposa - Paleotemperato - Radure erbose - Morella (07/04/99)
RANUNCULACEAE
Adonis annua L. ssp. annua - Terofita scaposa – Europeo occidentale - Coltivi e incolti - (Curti et al., 1974)
Anemone hortensis L. - Geofita bulbosa - Nord - Mediterraneo - Cespuglieti e boscaglie - Cornone
(25/03/00) e Spedale (01/04/99)
Clematis flammula L. - Fanerofita lianosa - Eurimediterraneo - Siepi - Zappino (05/06/99)
Clematis viticella L. - Fanerofita lianosa - S - Europ. - Centroasiatico - Boscaglie - (Curti et al., 1974)
Delphinium halteratum S. et S. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti, prati aridi - Porcareccia
(05/06/99) e S.Maria (19/08/99)
n *Ranunculus baudotii Godron - Idrofita radicante - Mediterraneo - Atlantico - Acque basse salmastre Canale Zappino (20/04/99)
n *Ranunculus bulbosus L. ssp. aleae (Willk.) Rouy et Fouc. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo Prati argillosi - Canale Zappino (20/04/99)
n *Ranunculus ficariiformis F. W. Schultz - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Bordi di carraie Acquarotta (25/03/00)
Ranunculus muricatus L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati in ombra - Scampamorte (29/05/99)
Ranunculus neapolitanus Ten. - Emicriptofita scaposa – NE - Mediterraneo - Boscaglie e luoghi erbosi (Curti et al., 1974)
n *Ranunculus ophioglossifolius Vill. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Acque basse fangose - Canale
Zappino (20/04/99)
70
Ranunculus sardous Crantz - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati argillosi umidi - Acquarotta
(08/05/99)
Ranunculus sceleratus L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Fanghi - Porcareccia (08/05/99) e (05/06/99)
Ranunculus trichophyllus Chaix ssp. trichophyllus - Idrofita radicante–Europeo - Corsi d’acqua - (Curti et
al., 1974)
Thalictrum exaltatum Gaudin ssp. mediterraneum (Jordan) P. Fourn. - Emicriptofita scaposa - Sud - Ovest Europeo - Fanghi salmastri - Spedale (14/06/00)
**Thalictrum lucidum L. - Emicriptofita scaposa - Sud - Est - Europeo - Fantine nella lecceta - Acquarotta
(05/06/99) e (01/06/00)
N **Thalictrum simplex L. - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Bassure umide e cespuglieti Acquarotta (22/05/99)
GUTTIFERAE
*Hypericum perfoliatum L. - Emicriptofita scaposa – Mediterraneo - Cespuglieti - (Fenaroli, 1971 in
Fenaroli, 1973)
Hypericum perforatum L. ssp. angustifolium (DC.) Gaudin - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato Cespuglieti - Acquarotta (22/05/99)
LAURACEAE
Laurus nobilis L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Bosco e boscaglia - Spedale (01/04/99)
PAPAVERACEAE
Fumaria capreolata L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati fra i cespugli - Punta Pietre Nere
(24/03/99)
Fumaria flabellata Gasparr. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Campi coltivati, incolti e muri - (Curti
et al., 1974)
Fumaria officinalis L. ssp. officinalis - Terofita scaposa - Paleotemperato - Campi sabbiosi - Acquarotta
(25/03/00) e (01/04/99)
n *Fumaria vaillantii Loisel. - Terofita scaposa - Mediterraneo - Turaniano - Campi - Acquarotta (25/03/00)
e (01/04/99)
Glaucium corniculatum (L.) Rudolph - Terofita scaposa – S - Mediterraneo - Campi ed incolti litoranei (Fenaroli, 1966) - Vedi nota per Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin
Glaucium flavum Crantz - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Rupi presso la spiaggia - Punta Pietre
Nere (22/05/99)
Hypecoum procumbens L - Terofita scaposa – Paleotemperato - Prati - Scampamorte
n *Papaver dubium L. - Terofita scaposa - Est - Mediterraneo - Turaniano - Terreni rimossi - Acquarotta
(22/05/99)
n *Papaver hybridum L. - Terofita scaposa - Mediterraneo - Turaniano - Bordi di campi - Acquarotta
(08/05/99) e Cornone (09/04/2000)
Papaver rhoeas L. ssp. rhoeas - Terofita scaposa - Est - Mediterraneo - Terreni rimossi - Acquarotta
(22/05/99)
CRUCIFERAE
n *Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Radure erbose - Punta Pietre Nere
(24/03/99)
n *Arabis hirsuta (L.) Scop. - Emicriptofita bienne - Europeo - Radure nella boscaglia - Acquarotta
(01/06/00)
N **Arabis rosea DC. - Emicriptofita scaposa - Endemico - Cespuglieti - Spedale (07/04/99)
Arabis verna (L.) R. Br. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Cespuglieti - Cornone (09/04/00)
Biscutella didyma L. - Terofita scaposa - Sud - Meditarraneo - Turaniano - Cespuglieti - Spedale (07/04/99)
Brassica nigra (L.) Koch - Terofita scaposa - Mediterraneo - Siepi ai bordi di campi - S. Andrea (12/06/99)
Brassica tournefortii Gouan - Terofita scaposa - Mediterraneo - Saharo - Sindico - Terreni rimossi - Punta
Pietre Nere(24/03/99)
Bunias erucago L. - Terofita scaposa - Nord - Mediterraneo - Bordi dei campi - Cornone (09/04/00)
71
Cakile maritima Scop. ssp. maritima (= C. aegyptiaca [Willd.] Nyman ex P.W.Bull) - Terofita scaposa Mediterraneo - Atlantico - Dune - Scampamorte (19/08/99)
Capsella bursa - pastoris (L.) Medicus - Emicriptofita bienne - Cosmopolito - Incolti - Cornone (09/04/00)
n *Capsella rubella Reuter - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Viottoli - Schiapparo (28/03/99)
Cardamine hirsuta L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Prati - Acquarotta (27/01/99)
Cardaria draba (L.) Desv. - Geofita rizomatosa - Mediterraneo - Turaniano - Incolti presso le case, bordi di
carraie - Schiappano e Acquarotta (28/03/99)
Clypeola jonthlaspi L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Arene - Acquarotta (01/04/99)
Diplotaxis erucoides (L.) DC. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti - Acquarotta e S.Andrea
(28/03/99)
Diplotaxis muralis (L.) DC. - Terofita scaposa – N - Medit. - Atlantico - Coltivi e luoghi ruderali - (Curti et
al., 1974)
Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. - Emicriptofita scaposa - Submediterraneo - Subatlantico - Incolti argillosi Acquarotta (22/05/99) e S.Andrea (29/05/99)
Erophila verna (L.) Chevall. ssp. verna - Terofita scaposa - Circumboreale - Prati arenosi - S.Maria
(10/03/99)
Eruca sativa Miller var. longirostris (Vechtr.) Roay - Terofita scaposa - Mediterraneo - Turaniano - Incolti Acquarotta (25/03/00)
Hirschfeldia incana (L.) Lagr. - F. - Emicriptofita scaposa - Mediterraneo - Macaronesiano - Incolti sabbiosi
- Acquarotta (08/05/99)
Lobularia maritima (L.) Desv. - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati - S.Maria (09/01/99)
Maresia nana (DC.) Batt. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Sabbie - S.Maria (10/03/99)
Raphanus raphanistrum L. ssp. maritimus (Sm.)Thell. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Campi e
bordi strade - (Curti et al., 1974)
Raphanus raphanistrum L. ssp. raphanistrum - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Campi sabbiosi Acquarotta (01/04/99)
Rapistrum rugosum (L.) All. ssp. orientale (L.) Arcang. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti Acquarotta (08/05/99)
Sinapis alba L. ssp. dissecta (Lag.) Bonnier - Terofita scaposa – E - Mediterraneo - Coltivi, macerie e muri (Fenaroli e Grilli (1960) in Fenaroli, 1966) - Vedi nota per Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin
Sinapis arvensis L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Bordi di canale e di carraie - Zappino (05/05/99)
e Acquarotta (22/05/99)
Sinapis pubescens L. - Camefita suffruticosa - Sud - Ovest - Mediterraneo - Incolti - Porcareccia (05/06/99)
Sisymbrium irio L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Ambienti ruderali - Scampamorte (29/05/99)
n *Sisymbrium officinale (L.) Scop. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Cespuglieti - Canale Zappino
(20/04/99)
n *Sisymbrium orientale L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati sabbiosi - Acquarotta (08/05/99)
RESEDACEAE
Reseda alba L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Cespuglieti ed incolti - Canale Zappino (20/04/99)
Reseda lutea L. - Emicriptofita scaposa - Europeo - Campi sabbiosi - Acquarotta (01/04/99)
Reseda phyteuma L. - Emicriptofita scaposa – Eurimediterraneo - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
CRASSULARIACEAE
Sedum stellatum L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Muri e luoghi sassosi - (Curti et al., 1974)
SAXIFRAGACEAE
Saxifraga tridactylites L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi aridi, garighe - (Curti et al., 1974)
ROSACEAE
n *Agrimonia eupatoria L. - Emicriptofita scaposa - Cosmopolito - Bordi di campi - Acquarotta (09/10/99)
n *Crataegus monogyna Jacq. ssp. azarella (Griseb.) Franco - Fanerofita cespugliosa - Paleotemperato Cespuglieti nella lecceta - Acquarotta (01/06/00)
72
Crataegus monogyna Jacq. ssp. monogyna - Fanerofita cespugliosa - Paleotemperato - Bosco e boscaglia Canale Zappino (20/04/99)
Crataegus oxyacantha L. (=Crataegus laevigata (Poiret) DC.) - Fanerofita cespugliosa – Centroeuropeo Boscaglie e macchie - (Curti et al., 1974) - Questa specie in Puglia è poco presente e molte segnalazioni
del passato sono risultate erronee per confusione con la specie precedente; si rinviene soprattutto negli
ambienti submontani e montani, nei boschi di caducifoglie mesofile e submesofile e nei loro stadi di
degenerazione. Nel “Bosco Isola” di Lesina non è stata da noi rinvenuta e in considerazione della sua
distribuzione pugliese la segnalazione di Curti et al. (1974) appare dubbia e pertanto da verificare.
n *Cydonia oblonga Miller - Fanerofita arborea - Sud - Ovest - Asiatico - Cespuglieti - Acquarotta
(01/06/2000)
n *Malus sylvestris Miller - Fanerofita arborea - Europeo - Boscaglie - Zappino (29/10/99)
Potentilla recta L. - Emicriptofita scaposa - Mediterraneo - Pontico - Prati aridi - Acquarotta (10/05/00)
Potentilla reptans L. - Emicriptofita rosulata - Paleotemperato - Prati argillosi umidi - Porcareccia (05/06/99)
e (07/09/99)
n *Prunus domestica L. ssp. insititia (L.) C. K. Schneider - Fanerofita arborea - Ignoto - Boscaglie di
depressioni - Acquarotta (10/05/00)
Prunus mahaleb L. - Fanerofita cespugliosa - S - Europeo - Pontico - Boscaglie - (Curti et al., 1974)
Prunus spinosa L. - Fanerofita cespugliosa - Europeo - Caucasico - Cespuglieti - Acquarotta (07/09/99)
Pyrus amygdaliformis Vill. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie, siepi ed incolti - (Curti
et al., 1974)
n *Pyrus communis L. - Fanerofita arborea - Sud - Est - Europeo - Boscaglie di depressioni - Acquarotta
(10/05/00) e Cornone (09/04/00)
n *Pyrus pyraster Burgsd. - Fanerofita arborea - Eurasiatico - Boscaglie di depressioni - Acquarotta
(10/05/00)
Rosa sempervirens L. - Nanofanerofita - Stenomediterraneo - Cespuglieti - Zappino (05/06/99)
*Rubus candicans Weihe - Nanofanerofita - ? - Siepi - (Pantaleo, 1991)
N **Rubus procerus P.J.Muller - Nanofanerofita - Europeo - Siepi - Porcareccia (05/06/99)
Rubus ulmifolius Schott - Nanofanerofita - Eurimediterraneo - Depressioni tra le boscaglie - Acquarotta
(10/05/00)
n *Sanguisorba minor Scop. ssp. minor - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Prati erbosi - Cornone
(09/04/00)
Sorbus domestica L. - Fanerofita arborea - Eurimediterraneo - Coltivato e spontaneizzato - (Curti et al.,
1974)
LEGUMINOSAE
Acacia cyanophylla Lindley - Fanerofita arborea - Australia - Siepi frangivento - Acquarotta (14/06/00)
**Amorpha fruticosa L. - Fanerofita cespugliosa - Nord - Americano - Fanghi - S.Andrea (29/05/99)
Anthyllis vulneraria L. ssp. maura (Beck) Lindt. - Emicriptofita scaposa – Sud - Ovest - Mediterraneo Gariga - Spedale
Astragalus hamosus L. - Terofita scaposa - Mediterraneo - Turaniano - Incolti - Cornone (09/04/00)
Colutea arborescens L. - Fanerofita cespugliosa - Mediterraneo - Pontico - Macchie - Acquarotta (08/05/99)
Coronilla emerus L. ssp. emeroides (Boiss. et Spruner) Hayek - Nanofanerofita - Est - Mediterraneo Pontico - Cespuglieti - Punta Pietre Nere (24/03/99)
Dorycnium hirsutum (L.) Ser. - Camefita suffruticosa - Eurimediterraneo - Gariga - Canale Zappino
(05/05/99)
Dorycnium pentaphyllum Scop. ssp. suffruticosum (Vill.) Rouy - Emicriptofita scaposa - Ovest Mediterraneo - Depressioni argillose - Acquarotta (08/05/99)
*Dorycnium rectum (L.) Ser. - Camefita suffruticosa - Stenomediterraneo - Fanghi salmastri - Spedale
(14/06/00)
Glycyrrhiza glabra L. - Geofita rizomatosa - Ovest - Asiatico - Stenomediterraneo - Depressioni sabbiose Scampamorte (19/05/00)
Hedysarum coronarium L. - Emicriptofita scaposa - Ovest - Mediterraneo - Cespuglieti - Acquarotta
(08/05/99)
73
Hedysarum glomeratum Dietrich - Terofita scaposa - Ovest - Mediterraneo - Prati sassosi - Acquarotta
(24/03/99)
Hippocrepis ciliata Willd. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati sabbiosi - Schiapparo (28/03/99)
Lathyrus aphaca L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
Lathyrus cicera L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Acquarotta (20/04/00)
Lathyrus ochrus (L.) DC. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti - Cornone (09/04/00)
Lathyrus sphaericus Retz. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi aridi, campi - (Curti et al.,
1974)
Lotus commutatus Guss. - Camefita suffruticosa - Stenomediterraneo - Rupi, dune - Punta Pietre Nere
(22/05/99) e Canale Zappino (20/04/99)
Lotus corniculatus L. - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Prati umidi - Spedale (14/06/00)
Lotus ornithopodioides L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati - Zappino (20/04/99)
n *Lotus uliginosus Schkuhr - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Fanghi - S.Andrea (29/05/99)
Medicago hispida Gaertner (= Medicago polymorpha L.) - Terofita scaposa – Eurimediterraneo - Luoghi
erbosi e coltivati - (Curti et al., 1974)
Medicago litoralis Rohde - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Arenili e garighe - (Curti et al., 1974;
Pantaleo, 1991)
Medicago lupulina L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Prati - Canale Zappino (20/04/99)
Medicago marina (L.) Miller - Camefita reptante - Eurimediterraneo - Luoghi sabbiosi litoranei - Duna
litoranea
Medicago minima (L.) Bartal var. minima - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Centrasiatico - Prati aridi Acquarotta (08/05/99)
Medicago minima (L.) Bartal var. recta (Willd.) Burnat - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Centrasiatico
- Radure erbose - Morella (07/04/99)
Medicago orbicularis (L.) Bartal. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - Canale Zappino (20/04/99)
Medicago rigidula (L.) All. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - Acquarotta e Canale Zappino
(20/04/00)
Medicago sativa L. ssp. sativa - Emicriptofita scaposa - Asia minore - Sabbie, campi sabbiosi - S.Maria
(29/05/99) e Acquarotta (07/09/99)
Medicago scutellata (L.) Miller - Terofita scaposa – Eurimediterraneo - Luoghi erbosi, aridi e coltivi - (Curti
et al., 1974)
Medicago tenoreana Ser. - Terofita scaposa - S - Europeo - Orientale - Luoghi erbosi aridi e ruderali - (Curti
et al., 1974)
Medicago truncatula Gaertner - Terofita scaposa – Stenomediterraneo - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al.,
1974)
N **Melilotus alba Medicus - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Campi - S.Andrea (29/05/99)
Melilotus indica (L.) All. - Terofita scaposa - Medit. - Turaniano - Luoghi erbosi, coltivi - (Curti et al., 1974)
Melilotus sulcata Desf. - Terofita scaposa - Sud - Mediterraneo - Campi - S.Andrea (29/05/99) e Acquarotta
(08/05/99)
Onobrychis caput - galli (L.) Lam. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati aridi - Acquarotta
(08/05/99)
n *Ononis diffusa Ten. - Terofita scaposa - Sud - Mediterraneo - Campi - S.Andrea (29/05/99)
Ononis ornithopodioides L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Luoghi aridi - (Curti et al., 1974)
n *Ononis reclinata L. - Terofita scaposa - Sud - Mediterraneo - Turaniano - Sabbie e radure erbose Acquarotta (08/05/99) e Morella (07/04/99)
Ononis variegata L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Dune litoranee - Marina di Lesina (Torre
Fortore) (08/05/99)
Pisum sativum L. ssp. elatius (Bieb.) Asch. et Gr. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Turaniano Boscaglia e macchia - (Curti et al., 1974)
*Psoralea bituminosa L. - Emicriptofita scaposa – Mediterraneo - atlantico - (Fenaroli, 1971 in Fenaroli,
1973)
Scorpiurus muricatus L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di carraie - Acquarotta (10/05/00)
Spartium junceum L. - Fanerofita cespugliosa - Eurimediterraneo - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
74
Trifolium angustifolium L. ssp. angustifolium - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati e prati sabbiosi Zappino e Acquarotta (08/05/99)
Trifolium campestre Schreber - Terofita scaposa - Paleotemperato - Prati sabbiosi - Zappino (05/05/99)
Trifolium cherleri L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al., 1974)
n *Trifolium fragiferum L. ssp. bonannii (Presl) Sojak - Emicriptofita reptante - Paleotemperato - Prati
umidi - Porcareccia (05/06/99) e Spedale (14/06/00)
n *Trifolium lappaceum L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti - S.Andrea (29/05/99)
Trifolium pratense L. ssp. pratense - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Prati argillosi - Canale Zappino
(20/04/99)
Trifolium repens L. ssp. repens - Emicriptofita reptante - Paleotemperato - Prati argillosi - Canale Zappino
(20/04/99)
Trifolium resupinatum L. - Terofita reptante - Paleotemperato - Prati - Canale Zappino (05/05/99)
Trifolium scabrum L. ssp. scabrum - Terofita reptante - Eurimediterraneo - Prati - Canale Zappino
(20/04/99)
Trifolium stellatum L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi aridi, rupestri e ruderali - (Curti
et al., 1974)
Vicia bithynica (L.) L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi incolti e coltivi - (Curti et al., 1974)
Vicia hybrida L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di campi - Acquarotta e Cornone (08/05/99)
Vicia lutea L. ssp. vestita (Boiss.) Rouy - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi, coltivi - (Curti
et al., 1974)
Vicia sativa L. ssp. angustifolia (Grufb.) Gaudin (=Vicia sativa L. ssp nigra (L.) Ehrh.) - Terofita scaposa Medit. - Turaniano - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al., 1974)
Vicia sativa L. ssp. cordata (Wulfen) Ascherson et Graebner - Terofita scaposa - Medit. - Turaniano - Luoghi
erbosi aridi - (Curti et al., 1974)
Vicia sativa L. ssp. macrocarpa (Moris) Arcangeli - Terofita scaposa - Medit. - Turaniano - Luoghi erbosi (Curti et al., 1974)
Vicia sativa L. ssp. sativa - Terofita scaposa - Mediterraneo - Turaniano - Campi - Acquarotta (08/05/99) e
(09/04/00)
n *Vicia sativa L. ssp. segetalis (Thuill.) Gaudin - Terofita scaposa - Mediterraneo - Turaniano - Incolti e
campi sabbiosi - Cornone (09/04/00) e Acquarotta (08/05/99 e 01/04/99)
Vicia tenuissima (Bieb.) Sch. et Th. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
Vicia villosa Roth ssp. varia (Host) Corb. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Macchie - Acquarotta
(22/05/99)
OXALIDACEAE
Oxalis pes - caprae L. - Geofita bulbosa - Sud - Africano - Terreni di risulta - Punta Pietre Nere (5/09/1999 e
24/03/99)
GERANIACEAE
Erodium acaule (L.) Becherer et Thell. - Emicriptofita rosulata – Medit. - Montano - Luoghi erbosi, aridi e
ruderali - (Fenaroli, 1970) - Vedi nota di Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin
Erodium cicutarium (L.) L'Hér. var. arenarium (Jordan) Rouy - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Incolti
- Acquarotta (24/03/99)
Erodium cicutarium (L.) L’Hèr. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi, sabbiosi e ruderali (Curti et al., 1974)
Erodium chium (L.) Willd - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi aridi e sabbiosi, litoranei (Curti et al., 1974)
Erodium laciniatum (Cav.) Willd. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati arenosi - Punta Pietre Nere
(24/03/99)
Erodium malacoides (L.) L’Hér. - Terofita scaposa - Medit. - Macaronesiano - Luoghi erbosi incolti, aridi e
ruderali - (Curti et al., 1974)
Geranium columbinum L. - Terofita scaposa - Europeo - Sudsiberiano - Radure erbose, incolti argillosi Morella (07/04/99) e Acquarotta (22/05/99)
Geranium dissectum L. - Terofita scaposa - Eurasiatico - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
75
Geranium molle L. - Terofita scaposa - Eurasiatico - Aie presso case - Schiapparo (28/03/99)
Geranium purpureum Vill. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Punta Pietre Nere
(24/03/99)
Geranium rotundifolium L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Luoghi incolti e ruderali - (Curti et al.,
1974)
ZYGOPHYLLACEAE
Tribulus terrestris L. - Terofita reptante - Cosmopolito - Incolti calpestati - S. Andrea (12/06/99)
LINACEAE
Linum bienne Miller - Emicriptofita bienne - Mediterraneo - Atlantico - Prati sabbiosi - Zappino (05/05/99)
Linum decumbens Desf. - Terofita scaposa - W - Mediterraneo - Luoghi erbosi - (Curti et al., 1974)
**Linum maritimum L. - Emicriptofita scaposa – W - Mediterraneo - Prati umidi - S.Andrea (12/06/99)
Linum strictum L. ssp. strictum - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati sabbiosi - Canale Zappino
(05/05/1999) e S. Maria (29/05/99)
EUPHORBIACEAE
Chrozophora tinctoria (L.) Juss. - Terofita scaposa - Medit. Turaniano - Luoghi coltivati ed incolti presso il
mare - (Curti et al., 1974)
Euphorbia ceratocarpa Ten. - Camefita suffruticosa - Endemico - Depressioni umide - Acquarotta
(10/05/00)
Euphorbia chamaesyce L. - Terofita reptante – Eurimediterraneo - Campi incolti - (Curti et al., 1974)
Euphorbia cyparissias L. - Emicriptofita scaposa – Centro - Europeo - Luoghi erbosi, macchie, incolti (Fenaroli, 1970) - Vedi nota di Corispermum leptopterum (Asch.) Iljin
In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) questo taxon è indicato solo per l’Italia settentrionale e centrale.
Euphorbia helioscopia L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti erbosi - Schiapparo (10/03/99)
Euphorbia paralias L. - Camefita fruticosa - Eurimediterraneo - Atlantico - Dune - S.Andrea (12/06/99)
Euphorbia peplis L. - Terofita reptante - Eurimediterraneo - Dune - Scampamorte (19/08/99)
Euphorbia peplus L. - Terofita scaposa - Eurosiberiano - Luoghi coltivati, incolti ed arbustivi - (Curti et al.,
1974)
N **Euphorbia platyphyllos L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Campi argillosi - Acquarotta
(08/05/99)
Euphorbia pubescens Vahl - Geofita rizomatosa - Mediterraneo - Macaronesiano - Bordi di canali, fanghi Zappino (05/05/99) e S.Andrea (29/05/99)
Euphorbia terracina L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Dune, incolti - S.Andrea (12/06/99) e
Schiapparo (28/03/99)
Mercurialis annua L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Bordi di carraie - Acquarotta (25/03/00)
ANACARDIACEAE
Pistacia lentiscus L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie - S.Maria (16/01/99)
CELASTRACEAE
Euonymus europaeus L. - Fanerofita cespugliosa - Eurasiatico - Siepi - Cornone (09/04/00)
RHAMNACEAE
Paliurus spina - christi Mill. - Fanerofita cespugliosa - Pontico - Macchie - Gravaglione (15/09/99)
Rhamnus alaternus L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchia e boscaglie - Punta Pietre
Nere (24/03/99)
n *Rhamnus saxatilis Jacq. ssp. infectorius (L.) P. Fourn. - Fanerofita cespugliosa - Sud - Est - Europeo Macchie - Gravaglione (15/09/99)
VITACEAE
Vitis vinifera L. ssp. vinifera - Fanerofita lianosa - Ignoto - Cespuglieti - Punta Pietre Nere (22/05/99)
76
MALVACEAE
Althaea officinalis L. - Emicriptofita scaposa - Sud - Est - Europeo - Canneti - Acquarotta (07/09/99)
**Kosteletzkya pentacarpos (L.) Ledeb. - Emicriptofita scaposa – Pontico - Suoli impaludati subsalsi - S.
Andrea
Malva sylvestris L. - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Ambienti di calpestio - Porcareccia (05/06/99)
ELAEAGNACEAE
n *Elaeagnus angustifolia L. - Fanerofita arborea - Asia temperata - Coltivata per alberature - Acquarotta
(29/10/99)
VIOLACEAE
Viola alba Besser ssp. dehnhardtii (Ten.) W.Becker - Emicriptofita rosulata - Sud - Europeo - Sottobosco di
lecceta - Acquarotta (10/05/00)
CISTACEAE
Cistus clusii Dunal - Nanofanerofita - Ovest - Mediterraneo - Gariga - Chiusa
Cistus incanus L. - Nanofanerofita - Stenomediterraneo - Macchie - Zappino (05/05/99)
Cistus monspeliensis L. - Nanofanerofita - Stenomediterraneo - Macaronesiano - Macchie - Acquarotta
(22/05/99)
Cistus salvifolius L. - Nanofanerofita - Stenomediterraneo - Macchie - Zappino (05/05/99)
Fumana thymifolia (L.) Spach - Camefita suffruticosa - Stenomediterraneo - Prati sabbiosi - Acquarotta
(20/04/00) e Zappino (05/05/99)
Halimium halimifolium (L.) Willk. - Nanofanerofita - Ovest - Mediterraneo - Macchie - Acquarotta
(22/05/99)
Helianthemum apenninum (L.) Miller - Camefita suffruticosa - Sud - Ovest - Europeo - Dune - Spedale
(07/04/99)
Helianthemum jonium Lacaita - Camefita suffruticosa - Endemico - Prati sabbiosi - Zappino (25/03/00)
n *Helianthemum salicifolium (L.) Miller - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati erbosi - Cornone
(25/03/00)
TAMARICACEAE
Tamarix africana Poiret - Fanerofita arborea – W - Mediterraneo - Luoghi litoranei periodicamente
sommersi - (Curti et al., 1974)
n *Tamarix canariensis Willd. - Fanerofita cespugliosa - Est - Mediterraneo - Alberature frangivento - Punta
Pietre Nere (09/10/99) - Questo taxon non è riportato per la Puglia in Flora d’Italia di S. Pignatti(1982).
n *Tamarix gallica L. - Fanerofita cespugliosa - Ovest - Mediterraneo - Depressioni salmastre - Acquarotta
(09/10/99)
CUCURBITACEAE
Bryonia dioica Jacq. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Canneti - Acquarotta (10/05/00)
Ecballium elaterium (L.) A. Rich. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Ruderi - S.Andrea (12/06/99)
LYTHRACEAE
Lythrum junceum Banks et Sol. - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Macaronesiano - Prati umidi
argillosi - Porcareccia (05/06/99)
Lythrum salicaria L. - Emicriptofita scaposa - Cosmopolito - Canneti (fantine), fossi - Acquarotta
MYRTACEAE
Eucaliptus camaldulensis Dehnh. - Fanerofita arborea - Australia - Alberature (colt.) - S. Maria (12/06/99)
Myrtus communis L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie - S.Maria (09/01/99)
Myrtus communis L. ssp. tarentina (L.) Arcangeli - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie e
garighe presso il mare - (Curti et al., 1974)
77
ONAGRACEAE
*Epilobium hirsutum L. - Emicriptofita scaposa – Paleotemperato - Luoghi umidi - (Fenaroli e Agostini,
1972 in Fenaroli, 1973)
**Oenothera biennis L. - Emicriptofita bienne - Subcosmopolito - Incolti in bassure dunali - Cauto
(12/09/00) - Questa specie pur non riportata per la Puglia da Pignatti (1982) era stata già indicata
genericamente per il Gargano da Rabenhorst (1847 in Fenaroli, 1970) e per il litorale di Vieste da
Fenaroli e Grilli (1960 in Fenaroli, 1970)
N **Oenothera parviflora L. - Emicriptofita bienne - Neofite - Bordi di carraie - Acquarotta (10/05/00)
CORNACEAE
Cornus sanguinea L. - Fanerofita cespugliosa - Eurasiatico - Macchie e cespuglieti - Acquarotta (20/04/00) e
(01/06/00)
ARALIACEAE
Hedera helix L. ssp. helix - Fanerofita lianosa - Eurimediterraneo - Boscaglie - Acquarotta (09/10/99)
UMBELLIFERAE
Ammi majus L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Infestante - (Curti et al., 1974)
Apium graveolens L. - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Fanghi - Porcareccia (05/06/99)
Apium nodiflorum (L.) Lag. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Fossi e luoghi paludosi - (Curti et
al., 1974)
n *Bupleurum baldense Turra ssp. baldense - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Acquarotta
(22/05/99)
n *Bupleurum praealtum L. - Terofita scaposa - Sud - Est - Europeo - Boscaglie depresse - Acquarotta
(07/09/99)
Coriandrum sativum L. - Terofita scaposa - SW - Mediterraneo - Coltivato ed infestante - (Curti et al., 1974)
Crithmum maritimum L. - Camefita suffruticosa - Eurimediterraneo - Scogliera - Scampamorte (23/08/99)
Daucus carota L. ssp. maritimus (Lam.) Batt. - Emicriptofita bienne - Ovest - Mediterraneo - Incolti,
depressioni subsalse - Acquarotta (22/05/99) e (09/10/99)
Daucus guttatus Sibth. et Sm. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Coltivi ed incolti. - (Curti et al., 1974)
- In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) per la Puglia è indicato solo per le Isole Tremiti
Echinophora spinosa L. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Dune - Schiapparo (23/08/99)
Eryngium maritimum L. - Geofita rizomatosa - Mediterraneo - Atlantico - Arenile - S. Andrea (12/06/99)
Foeniculum vulgare Miller ssp. piperitum (Ucria) Coutinho - Emicriptofita scaposa - Sud - Mediterraneo Cespuglieti - Acquarotta (07/09/99)
*Oenanthe lachenalii Gmelin - Emicriptofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Fanghi - Schiapparo e
Acquarotta (08/05/99)
Oenanthe pimpinelloides L. - Emicriptofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Depressioni argillose Acquarotta (08/05/99)
Orlaya kochii Heyw. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Arene - Punta Pietre Nere (22/05/99)
Pseudorlaya pumila (L.) Grande - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Duna sabbiosa - Cordone dunale
n *Scandix australis L. ssp. australis - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati erbosi - Cornone
(09/04/00)
Smyrnium rotundifolium Miller - Emicriptofita bienne - S - Mediterraneo - Luoghi erbosi e arbustivi - (Curti
et al., 1974)
Torilis nodosa (L.) Gaertner - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Turaniano - Incolti - Scampamorte
(29/05/99) e Porcareccia (05/06/99)
ERICACEAE
Arbutus unedo L. - Fanerofita arborea - Stenomediterraneo - Macchia e Gariga - S.Maria (09/01/99)
Erica arborea L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie - S.Maria (28/03/99)
Erica multiflora L. - Nanofanerofita - Stenomediterraneo - Macchie e Gariga - S.Maria (09/01/99)
78
PRIMULACEAE
Anagallis arvensis L. - Terofita reptante - Eurimediterraneo - Prati e campi argillosi - Acquarotta (08/05/99 e
10/05/00) e Porcareccia (01/04/99)
Anagallis foemina Miller - Terofita reptante – Stenomediterraneo - Luoghi erbosi - (Fenaroli, 1960 in
Fenaroli 1973; Curti et al., 1974)
Asterolinon linum - stellatum (L.) Duby - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Sabbie - Acquarotta
(01/04/99)
Cyclamen repandum S. et S. - Geofita bulbosa - Nord - Mediterraneo - Boscco e boscaglia - Spedale
(01/04/99)
**Lysimachia vulgaris L. - Emicriptofita scaposa - Eurasiatico - Fanghi - Foce S.Andrea (23/08/99) - Pur
non riportata per la Puglia in Pignatti (1982) è entità già segnalata da Curti et al. (1974) in località
Spedale e da Pantaleo (1991) in località S. Andrea
Samolus valerandi L. - Emicriptofita scaposa - Cosmopolito - Bassure umide fangose - Acquarotta
(22/05/99)
PLUMBAGINACEAE
Limonium bellidifolium (Gouan) Dumort. - Emicriptofita rosulata –Medit.Turaniano - Luoghi salmastri (Corbetta, 1970; Curti et al., 1974)
Limonium serotinum (Rchb.) Pign. - Emicriptofita rosulata - Eurimediterraneo - Depressioni salmastre Acquarotta (07/09/99)
Plumbago europaea L. - Camefita fruticosa - Stenomediterraneo - Incolti - Zappino (20/04/00)
OLEACEAE
Fraxinus ornus L. - Fanerofita arborea - Mediterraneo - Pontico - Bosco e boscaglia - Acquarotta (07/09/99)
Fraxinus oxycarpa Bieb. - Fanerofita arborea - Sud - Est - Europeo - Boscaglie depresse - Acquarotta
(07/09/99)
Ligustrum vulgare L. - Nanofanerofita - Europeo - Bosco e boscaglia - Acquarotta (22/05/99)
Olea europaea L. var. sylvestris Brot. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie - Gravaglione
(15/09/99)
Phillyrea latifolia L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Macchie - Schiapparo (19/08/99)
GENTIANACEAE
Blackstonia perfoliata (L.) Hudson ssp. perfoliata - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati argillosi,
macchie - Porcareccia (05/06/1999) e Acquarotta (22/05/99)
Centaurium erythraea Rafn ssp. rhodense (Boiss. et Reut.)Melderis - Emicriptofita bienne - Paleotemperato
- Macchie - Porcareccia (05/06/99) e Acquarotta (22/05/99)
*Centaurium maritimum (L.) Fritsch - Terofita scaposa – Mediterraneo - atlantico - Gramineti litoranei (Fenaroli, 1960 in Fenaroli 1973)
ASCLEPIADACEAE
Cynanchum acutum L. - Fanerofita lianosa - Paleosubtropicale - Canneti - Schiapparo (15/08/00)
RUBIACEAE
Asperula arvensis L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
Galium aparine L. - Terofita scaposa - Eurasiatico - Incolti - Acquarotta (08/05/99)
Galium debile Des. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati umidi - Acquarotta (10/05/00)
n *Galium elongatum Presl - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Siepi ripariali - Porcareccia
(05/06/99)
Rubia peregrina L. - Fanerofita lianosa - Stenomediterraneo - Macchie - Zappino (05/05/99)
Sherardia arvensis L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - S.Maria (28/03/99)
Valantia muralis L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Arene tra le macchie - Spedale (01/04/99)
CONVOLVULACEAE
Calystegia sepium (L.) R.Br. - Emicriptofita scandente - Paleotemperato - Canneti - S. Andrea (12/06/99)
79
Calystegia soldanella (L.) R. Br. - Geofita rizomatosa - Cosmopolito - Arenile, incolti salmastri - S. Andrea
(12/06/99)
Convolvulus arvensis L. - Geofita rizomatosa – Paleotemperato - Luoghi coltivati ed incolti - (Curti et al.,
1974)
Convolvulus cantabrica L. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di carraie - Acquarotta
(22/05/99)
N **Cuscuta campestris Yuncker - Terofita parassita - Nord - Americano - Incolti sabbiosi - Foce S.Andrea
(23/08/99)
BORAGINACEAE
Alkanna tinctoria (L.) Tausch - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Arene, incolti sabbiosi Zappino (05/05/99) e Schiapparo (28/03/99)
n *Anchusa hybrida Ten. - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti presso il mare - Punta Pietre
Nere (22/05/99)
Anchusa italica Retz. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Campi ed incolti - (Curti et al., 1974)
Anchusa undulata L. - Emicriptofita bienne - Stenomediterraneo Occidentale - Coltivi ed incolti - (Curti et
al., 1974) - In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) è riportata solo per la Sardegna
Buglossoides arvensis (L.) Johnston - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati, siepi - Punta Pietre Nere
(24/03/99) e Acquarotta (22/05/99)
Buglossoides purpurocaerulea (L.) Johnston - Emicriptofita scaposa - Pontico - Boschi, cespuglieti, siepi Cornone (09/04/00) e Acquarotta (22/05/99)
Cerinthe major L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Cespuglieti, fossati ombrosi - Zappino (29/10/99)
e Acquarotta (25/03/00)
n *Cynoglossum creticum Miller - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo - Incolti - Porcareccia (05/06/99)
Echium asperrimum Lam. (= Echium italicum L. ssp. pyrenaicum Rouy) - Emicriptofita bienne –
Eurimediterraneo - Luoghi aridi ed incolti - (Curti et al., 1974)
Echium plantagineum L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di campi e prati - Cornone (09/04/00)
e Acquarotta (20/04/00)
N **Echium sabulicolum Pomel emend. Klotz - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - occidentale Incolti sabbiosi - Punta Pietre Nere (09/10/99)
Heliotropium europaeum L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Turaniano - Prati aridi - S.Maria
(19/08/99)
Lithospermum officinale L. - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Bordi di canali - Canale Zappino
(20/04/99)
Myosotis arvensis (L.) Hill - Terofita scaposa - Europeo - Ovest - Asiatico - Campi sabbiosi - Acquarotta
(01/04/99)
Myosotis ramosissima Rochel in Schultes - Terofita scaposa - Europeo - Ovest - Asiatico - Prati tra cespugli Morella (07/04/99)
LABIATAE
Ajuga chamaepitys (L.) Schreber - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Campi sabbiosi, incolti argillosi Acquarotta (01/04/1999 e 22/05/99)
n *Ballota nigra L. ssp. uncinata (Fiori et Bég.) Patzak - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo Cespuglieti - Acquarotta (07/09/99)
Ballota nigra L. ssp. nigra - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Siepi e margini delle strade - (Curti
et al., 1974)
*Ballota rupestris (Biv.) Vis. - Camefita fruticosa – Mediterraneo orientale - (Fenaroli ed Agostini, 1972 in
Fenaroli 1973)
Calamintha nepeta (L.) Savi ssp. nepeta - Emicriptofita scaposa - Mediterraneo - Montano - Prati aridi Scampamorte (19/08/99)
Clinopodium vulgare L. ssp. vulgare - Emicriptofita scaposa - Circumboreale - Cespuglieti - Acquarotta
(01/06/00)
Lamium amplexicaule L. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Incolti erbosi e prati - Schiapparo (10/03/99)
e Porcareccia (01/04/99)
80
Lycopus europaeus L. ssp. europaeus - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Fanghi, canneti - Spedale
(14/06/00) e Foce S.Andrea (19/08/99)
Marrubium vulgare L. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Sudsiberiano - Pascoli e cespuglieti Gravaglione (15/09/99) e Zappino (05/05/99)
Mentha aquatica L. ssp. aquatica - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Sponde di acquitrini - S.Andrea
(23/08/99)
Micromeria graeca (L.) Bentham ssp. graeca - Camefita suffruticosa - Stenomediterraneo - Cespuglieti Zappino (05/05/99 e 20/04/99)
*Origanum vulgare L. - Emicriptofita scaposa – Eurasiatico - Cespuglieti - (Fenaroli e Agostini, 1972 in
Fenaroli, 1973)
Prasium majus L. - Camefita fruticosa –Stenomediterraneo - Garighe e boscaglie - Tra Gravaglione e S.
Andrea
Prunella vulgaris L. - Emicriptofita scaposa - Circumboreale - Luoghi erbosi e boscaglie - (Curti et al., 1974)
Rosmarinus officinalis L. - Nanofanerofita - Stenomediterraneo - Macchie - S.Maria (09/01/99)
Salvia multifida S. et S. - Emicriptofita scaposa - Sud - Est - Europeo - Prati - Cornone (09/04/00)
Salvia verbenaca L. - Emicriptofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Radure erbose, prati erbosi Cornone (25/03/00 e 09/04/00)
Sideritis romana L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati - Zappino (20/04/00)
Stachys maritima Gouan - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Dune - Foce S. Andrea (19/05/00)
n *Stachys officinalis (L.) Trevisan ssp. serotina (Host) Murb. - Emicriptofita scaposa - Europeo Cespuglieti - Acquarotta (07/09/99)
n *Stachys sylvatica L. - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Cespuglieti - Acquarotta (01/06/00)
Teucrium chamaedrys L. - Camefita suffruticosa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Zappino (05/06/99)
Teucrium polium L. ssp. capitatum (L.) Arcang. - Camefita suffruticosa - Stenomediterraneo - Garighe e
prati sabbiosi - Acquarotta (22/05/99) e S.Andrea (29/05/99)
Teucrium scordium L. ssp. scordioides (Schreber) Maire et Petmg. - Emicriptofita scaposa - Europeo Fanghi - S.Andrea (23/08/99)
SOLANACEAE
Datura stramonium L. - Terofita scaposa - Neofite - Campi - Acquarotta (07/09/99)
Solanum dulcamara L. - Nanofanerofita - Paleotemperato - Sponde di acquitrini - Canale Zappino (15/09/99)
Solanum nigrum L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
n *Solanum nigrum L. ssp. schultesii (Opiz) Wessely - Terofita scaposa - Cosmopolito - Campi salmastri,
incolti - S. Andrea (12/06/99)
Solanum sodomaeum L. - Nanofanerofita - Sud - Africano - Ambienti ruderali - Scampamorte (29/05/99)
SCROPHULARIACEAE
Bellardia trixago (L.) All. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti, campi - Punta Pietre Nere
(22/05/99) e S.Andrea (29/05/99)
Odontites lutea (L.) Clairv. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati aridi - S.Maria (19/08/99)
Parentucellia latifolia (L.) Caruel - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati arenosi - Schiapparo
(28/03/99)
Parentucellia viscosa (L.) Caruel - Terofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Campi - S.Andrea
(29/05/99)
Verbascum niveum Ten. ssp. garganicum (Ten.) Murb. (= V. angustifolium Ten. var. garganicum (Ten.)
Fiori) - Emicriptofita bienne - Endemico - Incolti aridi sabbiosi - S.Maria (12/06/99)
Verbascum phlomoides L. - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo - Luoghi incolti e sabbiosi - (Curti et
al., 1974)
Verbascum samniticum Ten. - Emicriptofita bienne - Nord - Est - Mediterraneo - Montano - Prati aridi S.Maria (12/06/99)
Verbascum sinuatum L. - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo - Incolti aridi sabbiosi - S.Maria
(08/05/1999 e 12/06/99)
Verbascum thapsus L. - Emicriptofita bienne - Europeo - Caucasico - Luoghi incolti e sabbiosi - (Curti et al.,
1974)
81
Verbascum thapsus L. ssp. crassifolium (Lam. et DC.) Murb. (= Verbascum crassifolium DC.) Emicriptofita bienne - Europeo - Caucasico - Luoghi incolti - (Curti et al., 1974) - In Flora d’Italia di S.
Pignatti (1982) è riportata solo per l’Italia settentrionale
Veronica anagallis - aquatica L. - Emicriptofita scaposa - Cosmopolito - Acque basse fangose - Canale
Zappino (20/04/99)
n *Veronica arvensis L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Prati aridi - Acquarotta e Schiapparo (28/03/99)
Veronica hederifolia L. - Terofita scaposa - Eurasiatico - Campi sabbiosi - Acquarotta (25/03/00)
n *Veronica polita Fries - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Incolti erbosi - Schiapparo (10/03/99)
OROBANCHACEAE
Orobanche crenata Forsskal - Terofita parassita - Eurimediterraneo - Parassita su leguminose. Campi e
incolti - (Curti et al., 1974)
n *Orobanche hederae Duby - Terofita parassita - Eurimediterraneo - Lecceta - Acquarotta (10/05/2000 e
01/06/00)
n *Orobanche ramosa L. ssp. nana (Reuter) Coutinho - Terofita parassita - Paleotemperato - Prati, radure
erbose - Zappino (20/04/00) e Morella (07/04/99)
PLANTAGINACEAE
Plantago bellardi All. - Terofita scaposa - Sud - Mediterraneo - Prati sabbiosi - Canale Zappino (05/05/99)
n *Plantago coronopus L. ssp. commutata (Guss.) Pilger - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Carrarecce
- Acquarotta (22/05/99)
Plantago crassifolia Forsskal - Emicriptofita rosulata - Stenomediterraneo - Depressioni argillose Acquarotta (08/05/99)
Plantago lagopus L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati, prati sabbiosi - Schiappano (28/03/99) e
Zappino (05/05/99)
Plantago lanceolata L. var. lanceolata - Emicriptofita rosulata - Eurasiatico - Prati erbosi - Acquarotta
(10/05/00)
Plantago major L. ssp. major - Emicriptofita rosulata - Eurasiatico - Calpestii subsalsi - Foce S.Andrea
(19/08/99)
Plantago serraria L. - Emicriptofita rosulata - Stenomediterraneo - Incolti presso il mare - Punta Pietre Nere
(09/10/99)
CAPRIFOLIACEAE
Lonicera implexa Aiton - Fanerofita lianosa - Stenomediterraneo - Macchie - S. Maria (12/06/99)
Viburnum tinus L. - Fanerofita cespugliosa - Stenomediterraneo - Boscaglie - Acquarotta (24/03/99)
VALERIANACEAE
Valerianella coronata (L.) DC. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati sabbiosi - Schiapparo (28/03/99)
Valerianella dentata (L.) Pollich - Terofita scaposa - Submediterraneo - Subatlantico - Coltivi ed incolti (Curti et al., 1974)
n *Valerianella eriocarpa Desv. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Cespuglieti (radure) - Acquarotta
(12/06/99 e 20/04/00)
Valerianella locusta (L.) Laterrade - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi e coltivi - (Curti et
al., 1974)
DIPSACACEAE
n *Scabiosa columbaria L. - Emicriptofita scaposa - Eurasiatico - Incolti - Acquarotta (22/05/99)
Scabiosa maritima L. - Emicriptofita bienne - Stenomediterraneo - Terreni sabbiosi o incolti soprattutto
marittimi - (Curti et al., 1974; Pantaleo; 1991)
CAMPANULACEAE
Legousia speculum - veneris (L.) Chaix - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Bordi di campi - Acquarotta
(08/05/99)
82
COMPOSITAE
Achillea ageratum L. - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo Occidentale - Luoghi umidi - (Curti et al.,
1974)
Aetheorrhiza bulbosa (L.) Cass. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Prati arenosi - S.Maria (28/03/99)
N **Ambrosia coronopifolia Torr. et Gray - Geofita rizomatosa - Nord - Americano - Incolti sabbiosi Schiapparo (19/08/99)
N **Anacyclus radiatus Loisel. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Bordi di campi argillosi Acquarotta (08/05/99)
Anacyclus tomentosus (All.) DC. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Bordi di carraie, incolti Acquarotta (22/05/1999 e 08/05/99)
Anthemis arvensis L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Comune nei campi e nei luoghi incolti - (Curti
et al., 1974)
n *Anthemis cotula L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati argillosi - Porcareccia (05/06/99)
n *Anthemis maritima L. - Emicriptofita scaposa - Ovest - Mediterraneo - Dune litoranee - Marina di Lesina
(Torre Fortore) (08/05/99)
Anthemis tomentosa L. (= Anthemis peregrina L.) - Terofita scaposa - NE - Mediterraneo - Arene marittime
- (Curti et al., 1974)
Artemisia coerulescens L. - Camefita suffruticosa – Eurimediterraneo - Luoghi salmastri - (Curti et al., 1974)
N **Artemisia variabilis Ten. - Camefita fruticosa - Endemico - Incolti sabbiosi - Schiappano (15/09/99)
**Artemisia verlotorum Lamotte - Emicriptofita scaposa - Asia orientale - Depressioni salse - Foce S.Andrea
(23/08/99)
n *Artemisia vulgaris L. - Emicriptofita scaposa - Circumboreale - Incolti presso il mare - Punta Pietre Nere
(09/10/99)
n *Aster linosyris (L.) Bernh. - Emicriptofita scaposa - Euromediterraneo - Sud - Siberiano - Cespuglieti Acquarotta (07/09/99 e 09/10/99)
Aster squamatus (Sprengel) Hieron. - Terofita scaposa - Neofite - Incolti umidi - Acquarotta (07/09/99)
Aster tripolium L. - Emicriptofita bienne - Eurasiatico - Acquitrini - Acquarotta (09/10/99)
Bellis perennis L. - Emicriptofita rosulata - Europeo - Prati argillosi - Porcarecchia (01/04/99)
Bellis sylvestris Cyr. - Emicriptofita rosulata – Stenomediterraneo - Luoghi erbosi e macchie - (Curti et al.,
1974)
Calendula arvensis L. ssp. arvensis - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti sinantropici - Schiapparo
(16/01/99)
Carduus pycnocephalus L. - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo - Turaniano - Incolti - Acquarotta
(08/05/99)
Carduus tenuiflorus Curtis - Terofita scaposa - W - Europeo - Terreni incolti - (Curti et al., 1974)
n *Carlina corymbosa L. - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti sassosi presso il mare - Punta
Pietre Nere (09/10/99) e Cauto (12/09/00)
Carthamus lanatus L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Luoghi incolti - (Curti et al., 1974)
n *Centaurea bracteata Scop. - Emicriptofita scaposa - Sud - Est - Europeo - Cespuglieti - Acquarotta
(07/09/99)
Centaurea calcitrapa L. - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo - Incolti - Spedale (14/06/00)
Chondrilla juncea L. - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Bordi dei campi, prati aridi - Cornone
(09/04/00) e Schiapparo (19/08/99)
n *Chrysanthemum coronarium L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Bordi di carraie - Acquarotta
(22/05/99)
Chrysanthemum segetum L. - Terofita scaposa – Stenomediterraneo - Turaniano - Coltivi, incolti e bordo
strade - (Curti et al., 1974)
Cichorium pumilum Jacq. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti erbosi - Acquarotta (14/06/00)
Cirsium arvense (L.) Scop. - Geofita radicigemmata - Eurasiatico - Incolti - Zappino (05/06/99)
Cirsium palustre (L.) Scop. - Emicriptofita bienne - Paleotemperato - Luoghi umidi - (Curti et al., 1974) - In
Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è riportata per la Puglia
Cirsium vulgare (Savi) Ten. ssp. vulgare - Emicriptofita bienne - Paleotemperato - Depressioni e incolti Acquarotta (07/09/99)
n *Conyza albida Willd. - Terofita scaposa - Neofite - Campi salsi - S. Andrea (12/06/99)
83
Conyza bonariensis (L.) Cronq. - Terofita scaposa - Neofite - Bordi di campi - Acquarotta (09/10/99)
Conyza canadensis L. Cronq. (= Erigeron canadensis L. ) - Terofita scaposa - America Settentrionale Incolti - (Curti et al., 1974)
n *Crepis apula (Fiori) Babc. - Terofita scaposa - Endemico - Prati erbosi, cespuglieti - Cornone (09/04/00) e
Canale Zappino (20/04/99)
Crepis capillaris (L.) Wallr. - Terofita scaposa - Centro - Europeo. - Luoghi erbosi, coltivi, sentieri - (Curti et
al., 1974) - In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è riportata per la Puglia
Crepis neglecta L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Nordorientale - Prati - Acquarotta (20/04/00)
Crepis rubra L. - Terofita scaposa - Steno - Medit. - nordorientale - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
N **Crepis sancta (L.) Babc. ssp. sancta - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - Cornone (09/04/00) Questa specie pur non riportata per la Puglia da Pignatti (1982) era stata già stata indicata per il Gargano
da diversi Autori che ne avevano individuato due subspecie differenti [C. sancta ssp. bifida (Vis.)
Thellung (Martelli, 1893 in Fenaroli 1974) e C. sancta ssp. nemausensis (Gouan) Thellung (Agostini,
1967; Agostini e Fenaroli, 1968; Fenaroli, 1971 in Fenaroli 1974)], ma mai nel “Bosco Isola” di Lesina
Crepis setosa Haller Fil. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - orientale - Coltivi, incolti, sentieri - (Curti et
al., 1974)
Crepis vesicaria L. ssp. vesicaria - Terofita scaposa - Submediterraneo - Subatlantico - Cespuglieti - Spedale
(07/04/99)
Eupatorium cannabinum L. - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Fanghi - Foce S.Andrea (23/08/99)
n *Evax asterisciflora (Lam.) Pers. - Terofita reptante - Stenomediterraneo - Prati, incolti argillosi - Canale
Zappino (20/04/99) e Acquarotta (22/05/99)
n *Filago pyramidata L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti argillosi - Acquarotta (22/05/99)
Galactites tomentosa Moench - Emicriptofita bienne - Stenomediterraneo - Cespuglieti - Zappino (05/05/99)
n *Hedypnois cretica (L.) Willd. (fo. coronopifolia Ten.) - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati Acquarotta (20/04/00)
Hedypnois rhagadioloides (L.) Willd. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Campi ed incolti - (Curti et
al., 1974)
Helichrysum italicum (Roth) Don - Camefita suffruticosa – S - Europeo - Luoghi aridi e garighe - (Curti et
al., 1974)
Hieracium piloselloides Vill. - Emicriptofita scaposa – Europeo - Caucasico - Luoghi erbosi. - (Curti et al.,
1974)
Hypochoeris achyrophorus L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Prati tra le macchie - Morella
(07/04/99) e Canale Zappino (05/05/99)
Hypochoeris radicata L. - Emicriptofita rosulata - Europeo - Caucasico - Incolti sabbiosi - S.Andrea
(29/05/99)
Hypochoeris radicata L. ssp. neapolitana (DC.) Guadagno - Emicriptofita rosulata - Europeo - Caucasico Radure - Zappino (29/10/99)
Inula conyza DC. - Emicriptofita bienne - Europeo - Boscaglie depresse - Acquarotta (07/09/99)
Inula crithmoides L. - Camefita suffruticosa - Europeo - Dune - Scampamorte (23/08/99)
Inula viscosa (L.) Aiton - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti umidi - Acquarotta (07/09/99)
Lactuca saligna L. - Terofita scaposa - Euri - medit. - Turaniano - Incolti aridi - (Curti et al., 1974)
n *Lactuca serriola L. - Emicriptofita bienne - Eurosiberiano - Bordi stradali - Acquarotta (14/06/00)
Lactuca viminea (L.) Presl - Emicriptofita bienne - Euri - medit. - W - Asiatiatico (sub - pontico) - Luoghi
aridi. - (Curti et al., 1974)
n *Leontodon tuberosus L. - Emicriptofita rosulata - Stenomediterraneo - Macchie - Acquarotta (22/05/99)
n *Onopordum horridum Viv. - Emicriptofita bienne - Nord - Est - Mediterraneo - Ambienti ruderali Scampamorte (29/05/99)
Otanthus maritimus (L.) Hoffmgg. et Link - Camefita suffruticosa - Mediterraneo - Atlantico - Dune S.Andrea (12/06/99)
Pallenis spinosa (L.) Cass. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti - Acquarotta (22/05/99)
Picris echioides L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Incolti - Zappino (05/06/99)
Picris hieracioides L. - Emicriptofita scaposa - Eurosiberiano - Bordi stradali - Acquarotta (01/06/00)
Pulicaria dysenterica (L.) Bernh. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati umidi - Zappino
(12/06/99)
84
Reichardia picroides (L.) Roth - Emicriptofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti - Schiapparo (16/01/99)
Rhagadiolus stellatus (L.) Willd. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati aridi - Acquarotta (08/05/99)
Scolymus hispanicus L. - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo - Prati aridi - Schiapparo (19/08/99)
n *Senecio erraticus Bertol. ssp. erraticus - Emicriptofita bienne - Europeo - Submediterraneo - Sponde di
canali - Zappino (15/09/99)
Senecio jacobaea L. - Emicriptofita scaposa - Paleotemperato - Siepi, fossi, bordi strade - (Curti et al., 1974)
- In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è riportata per la Puglia
Senecio vulgaris L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - Schiapparo (28/03/99) e Acquarotta
(27/01/99)
Silybum marianum (L.) Gaertner - Emicriptofita bienne - Mediterraneo - Turaniano - Cespuglieti ed incolti Zappino (05/05/99)
Sonchus arvensis L. - Emicriptofita scaposa – Eurosiberiano - Campi e luoghi incolti - (Curti et al., 1974) In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è riportata per la Puglia
Sonchus asper (L.) Hill ssp. asper - Terofita scaposa - Eurasiatico - Terreni rimossi - Acquarotta (22/05/99)
Sonchus maritimus L. - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Fanghi subsalsi - S.Andrea (19/08/99)
Sonchus oleraceus L. - Terofita scaposa - Eurasiatico - Cespuglieti - Punta Pietre Nere (20/04/00)
Sonchus palustris L. - Emicriptofita scaposa – Europeo - Caucasico - Luoghi umidi e paludosi - (Curti et al.,
1974) - In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è riportata per la Puglia
n *Sonchus tenerrimus L. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Bordi di carraie - Acquarotta (25/03/00)
n *Taraxacum megalorrhizon (Forsskal) Hand. - Mazz.(aggregato) - Emicriptofita rosulata Eurimediterraneo - Calpestii sabbiosi - Gravaglione (29/10/99)
Taraxacum officinale Weber (aggregato) - Emicriptofita rosulata - Circumboreale - Bordi di carraie su
calcareniti - Acquarotta (22/05/99)
n *Tragopogon porrifolius L. ssp. australis (Jordan) Br. - Bl. - Emicriptofita bienne - Eurimediterraneo Incolti - Acquarotta (22/05/99)
Tyrimnus leucographus (L.) Cass. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Incolti - Acquarotta (22/05/99)
Urospermum dalechampii (L.) Schmidt - Emicriptofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati - Zappino
(20/04/99)
Urospermum picroides (L.) Schmidt - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Punta Pietre Nere
(20/04/00)
Xanthium italicum Moretti - Terofita scaposa - Sud - Europeo - Incolti sabbiosi - Foce S.Andrea (19/08/99)
Xanthium spinosum L. - Terofita scaposa - Sud - Americano - Sentieri sabbiosi - Scampamorte (19/08/99)
SPERMATOPHYTA
MAGNOLIOPHYTINA
LILIOPSIDA
ALISMATACEAE
*Alisma plantago - aquatica L. - Idrofita radicante - Cosmopolito - Fanghi e acquitrini - S.Andrea (05/06/99)
POTAMOGETONACEAE
Potamogeton natans L. - Idrofita radicante – Subcosmopolito - Laghi, paludi, corsi d’acqua - (Curti et al.,
1974)
*Potamogeton pectinatus L. - Idrofita radicante – Subcosmopolito - Fossi e canali - (Pantaleo, 1991)
Ruppia maritima L. - Idrofita radicante - Cosmopolito - Acque salmastre - Canale Cauto (12/09/00)
Zostera noltii Hornem.(= Zostera nana Roth) - Idrofita radicante – Mediterraneo - subatlantico - Fondali
melmosi o sabbiosi lungo le coste - (Curti et al., 1974)
ZANNICHELLIACEAE
Cymodocea nodosa (Ucria) Asch. - Idrofita radicante – Mediterraneo - atlantico - Fondali melmosi lungo le
coste - Duna litoranea
LILIACEAE
Allium ampeloprasum L. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Bordi di carraie - Acquarotta (22/05/99)
85
Allium chamaemoly L. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Prati - S.Maria (09/01/99)
Allium sphaerocephalon L. - Geofita bulbosa - Paleotemperato - Incolti sabbiosi aridi - Acquarotta14/06/00
Allium subhirsutum L. - Geofita bulbosa - Paleotemperato - Macchie e cespuglieti - S.Maria (05/06/99) e
Scampamorte (10/05/00)
Asparagus acutifolius L. - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Macchie - S.Maria (19/08/99)
Asparagus officinalis L. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Depressioni umide - Acquarotta
(08/05/99)
Asparagus tenuifolius Lam. - Geofita rizomatosa - SE –Europeo - W - Asiatico (Pontico) - Boscaglie e
luoghi erbosi - (Curti et al., 1974)
Asphodelus fistulosus L. - Emicriptofita scaposa - Paleosubtropicale - Prati aridi e pascoli - Zappino
(20/04/99) e Schiapparo (28/03/99)
Asphodelus microcarpus Salzm. et Viv. - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Incolti e pascoli - Tra
Acquarotta e Zappino (20/04/00)
n *Colchicum cupanii Guss. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Sabbie - Punta Pietre Nere (09/10/99)
Colchicum neapolitanum Ten. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - occidentale - Cespuglieti Acquarotta (09/10/99)
n *Gagea mauritanica Durieu - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - sud - occidentale - Prati sabbiosi Acquarotta (07/03/00)
Gagea villosa (Bieb.) Duby - Geofita bulbosa –Eurasiatico - Temperato - Luoghi erbosi e campi incolti (Curti et al., 1974)
Leopoldia comosa (L.) Parl. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Prati - Acquarotta (08/05/99)
Muscari atlanticum Boiss. et Reut. - Geofita bulbosa – Eurimediterraneo–Turaniano - Luoghi erbosi e coltivi
- (Curti et al., 1974)
Ornithogalum exscapum Ten. ssp. exscapum - Geofita bulbosa - Sud - Europeo - Prati sabbiosi - Cornone
(09/04/00)
Ornithogalum umbellatum L. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Campi sabbiosi - Acquarotta (01/04/99)
Ruscus aculeatus L. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Boschi e cespuglieti - S.Maria (09/01/99)
Smilax aspera L. - Nanofanerofita - Paleosubtropicale - Boschi, macchie, cespuglieti e siepi - Punta Pietre
Nere (09/10/99)
AMARYLLIDACEAE
Narcissus tazetta L. - Geofita bulbosa – Stenomediterraneo - Coltivi, prati, garighe - (Curti et al., 1974)
Pancratium maritimum L. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Dune - Scampamorte (23/08/99) e
Schiapparo (20/07/00)
DIOSCOREACEAE
Tamus communis L. - Geofita radicigemmata - Eurimediterraneo - Siepi e boscaglie - Canale Zappino
(20/04/99)
IRIDACEAE
n *Gladiolus dubius Guss. - Geofita bulbosa - Sud - Europeo - Prati tra le macchie, siepi - S.Andrea
(29/05/99) e Acquarotta (22/06/99)
Gladiolus byzantinus Miller - Geofita bulbosa – Stenomediterraneo - Luoghi incolti e coltivi - (Curti et al.,
1974) - In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è segnalata per la Puglia
Hermodactylus tuberosus (L.) Salisb. - Geofita rizomatosa - Nord - Mediterraneo - Prati erbosi - Cornone
(25/03/00)
n *Iris collina Terr. - Geofita rizomatosa - Nord - Est - Mediterraneo - Siepi - Acquarotta (22/05/99)
Iris graminea L. - Geofita rizomatosa – SE - Europeo - Luoghi erbosi - (Curti et al., 1974) - Segnalazione
dubbia, con molta probabilità si tratta di Iris collina Terr. Anche Fenaroli (1974) non la riporta per il
Gargano.
Iris pseudacorus L. - Geofita rizomatosa - Eurasiatico - Fanghi e acquitrini (fantine) - S.Andrea (29/05/99)
*Iris sisyrinchium L. - Geofita bulbosa – Mediterraneo - garighe litoranee - (Fenaroli e Westhoff, 1973 in
Fenaroli 1974)
86
Romulea columnae Seb. et Mauri - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Prati sabbiosi - Schiapparo
(10/03/99)
n *Romulea ramiflora Ten. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Macaronesiano - Prati sabbiosi Cornone (25/03/00)
JUNCACEAE
Juncus acutus L. - Emicriptofita cespitosa - Eurimediterraneo - Sponde di acquitrini - Canale Zappino
(15/09/99)
Juncus bufonius L. - Terofita cespitosa – Cosmopolito - Luoghi umidi sabbiosi ed argillosi - (Fenaroli e
Westhoff, 1973 in Fenaroli, 1974; Curti et al., 1974)
n *Juncus gerardi Loisel. - Geofita rizomatosa - Circumboreale - Campi argillosi - Acquarotta (08/05/99)
n *Juncus hybridus Brot. - Terofita cespitosa - Mediterraneo - Atlantico - Fanghi - Canale Zappino
(20/04/99)
*Juncus litoralis C. A. Meyer - Emicriptofita cespitosa - Mediterraneo - Turaniano - Sponde di acquitrini Canale Zappino (15/09/99)
Juncus maritimus Lam. - Geofita rizomatosa - Subcosmopolito - Depressioni salse - Foce S.Andrea
(19/08/99)
n *Juncus multibracteatus Tineo - Emicriptofita cespitosa - Ovest - Mediterraneo - Macaronesiano - Fanghi
- Porcareccia (05/06/99)
*Juncus striatus Schousb. - Geofita rizomatosa – Stenomediterraneo - Occidentale - Fanghi - (Pantaleo,
1991)
GRAMINACEAE
Aegilops geniculata Roth ssp. geniculata - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Turaniano - Prati sabbiosi
- Zappino (05/05/99)
Aeluropus litoralis (Gouan) Parl. - Geofita rizomatosa – N - Medit. - Turaniano - Litorali arenosi salsi (Corbetta, 1970; Curti et al., 1974)
Agropyron elongatum (Host) Beauv - Emicriptofita cespitosa – Eurimediterraneo - Spiagge, luoghi umidi e
salsi - (Curti et al., 1974; Pantaleo, 1991)
Agropyron junceum (L.) Beauv. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Dune - S. Andrea (12/06/99)
n *Agropyron pungens (Pers.) R. et S. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Campi salsi argillosi - S.
Andrea (12/06/99)
Agropyron repens (L.) Beauv. - Geofita rizomatosa - Circumboreale - Fanghi salmastri - Spedale (14/06/00)
N **Agrostis castellana Boiss. et Reuter - Emicriptofita cespitosa - Eurimediterraneo - Fanghi - Spedale
(14/06/00)
Agrostis maritima Lam. (= Agrostis stolonifera ssp. maritima Meyer) - Emicriptofita reptante – ? - Luoghi
erbosi umidi - (Corbetta, 1970; Pantaleo, 1991)
n *Alopecurus bulbosus Gouan - Emicriptofita cespitosa - Eurimediterraneo - Subatlantico - Campi argillosi
- Acquarotta (08/05/99)
Alopecurus myosuroides Huds. - Terofita scaposa - Paleotemperato - Coltivi ed incolti - (Curti et al., 1974)
Ammophila littoralis (Beauv.) Rothm. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Dune - Schiapparo
(29/05/99)
Arundo donax L. - Geofita rizomatosa - Neofite - Sponde di canali - Foce S.Andrea (15/09/99)
Arundo pliniana Turra (= Arundo plinii Turra ) - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Luoghi umidi e
acquitrini (fantine) - Acquarotta
Avellinia michelii (Savi) Parl. - Terofita scaposa – Stenomediterraneo - Luoghi sabbiosi litoranei - (Curti et
al., 1974)
Avena barbata Potter - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Turaniano - Incolti - Acquarotta (22/05/99)
Brachypodium distachyum (L.) Beauv. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Turaniano - Incolti Acquarotta (22/05/99) e S.Andrea (29/05/99)
Brachypodium ramosum (L.) R. et S. - Emicriptofita cespitosa – Stenomediterraneo - Occidentale - Luoghi
erbosi aridi e garighe - (Curti et al., 1974)
87
Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. - Emicriptofita cespitosa - Paleotemperato - Bosco - Acquarotta
(01/06/00)
Briza maxima L. - Terofita scaposa - Paleosubtropicale - Prati sabbiosi - Canale Zappino (05/05/99)
Briza minor L. - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Prati erbosi - Acquarotta (05/05/99)
n *Bromus gussonei Parl. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Siepi - S. Andrea (12/06/99)
Bromus hordeaceus L. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Siepi (su argille) - Acquarotta (22/05/99)
n *Bromus molliformis Lloyd - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Tra le macchie - Acquarotta (08/05/99)
Bromus rigidus Roth ssp. ambigens (Jordan) Pign. - Terofita scaposa - Paleosubtropicale - Prati e bordi di
carraie - Acquarotta (20/04/2000 e22/05/99)
Calamagrostis epigejos (L.) Roth - Emicriptofita cespitosa - Eurosiberiano - Depressioni, boscaglie depresse
- S.Andrea (29/05/99) e Acquarotta (07/09/99)
Catapodium hemipoa (Delile) Lainz - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - occidentale - Cespuglieti Canale Zappino (20/04/99)
*Catapodium marinum (L.) Hubbard (=Desmazeria loliacea Nyman) - Terofita scaposa – Mediterraneo atlantico - Sabbie litoranee - (Fenaroli, 1960 in Fenaroli, 1974)
n *Catapodium rigidum (L.) Hubbard - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati sabbiosi - Zappino
(05/05/99)
N **Cenchrus incertus Curtis - Terofita scaposa - America tropicale e subtropicale - Incolti sabbiosi - Foce
S.Andrea (19/08/099)
Cynodon dactylon (L.) Pers. - Geofita rizomatosa - Cosmopolito - Campi salmastri - S.Andrea (12/06/99)
Cynosurus echinatus L. - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati subumidi - Zappino (05/05/99)
Cutandia maritima (L.) Richter - Terofita scaposa – Stenomediterraneo - Luoghi sabbiosi litoranei (Fenaroli, 1960 in Fenaroli 1974; Curti et al., 1974)
Dactylis glomerata L. - Emicriptofita cespitosa – Paleotemperato - Luoghi erbosi e boscaglie aride - (Curti et
al., 1974)
n *Dactylis hispanica Roth - Emicriptofita cespitosa - Paleotemperato - Cespuglieti e incolti - Acquarotta
(01/06/00 e 22/05/99)
Dasypyrum villosum (L.) Borbas - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Turaniano - Incolti - Acquarotta
(22/05/99)
Digitaria sanguinalis (L.) Scop. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti sabbiosi - Foce S.Andrea
(19/08/99)
**Eragrostis minor Host - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Bordi di sentieri - Acquarotta (07/09/99) Pur non riportata per la Puglia in Pignatti (1982) è entità segnalata per la stessa località da Curti et al.
(1974)
Erianthus ravennae (L.) Beauv. - Emicriptofita cespitosa - Mediterraneo - Turaniano - Bassure umide S.Andrea (15/09/99)
Festuca arundinacea Schreber var. mediterranea (Hackel) Richter - Emicriptofita cespitosa Paleotemperato - Prati umidi - Zappino (05/05/99)
n *Festuca drymeia M. et K. - Geofita rizomatosa - Mediterraneo - Montano - Cespuglieti - Acquarotta
(01/06/00)
n *Festuca fenas Lag. - Emicriptofita cespitosa - Eurimediterraneo - Incolti, prati subsalsi - S.Andrea
(29/05/99) e Acquarotta (07/09/99)
Hainardia cylindrica (Willd.) Greuter (= Monerma cylindrica (Willd.) Coss. et Dur.) - Terofita scaposa –
Eurimediterraneo - Luoghi sabbiosi litoranei - (Curti et al., 1974)
Hordeum murinum L. - Terofita scaposa - Circumboreale - Bordi di carraie - Acquarotta (22/05/99)
Imperata cylindrica (L.) Beauv. - Geofita rizomatosa - Cosmopolito - Depressioni tra le dune - S.Andrea
(23/08/99)
Lagurus ovatus L. ssp. ovatus - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Prati sabbiosi - Zappino (05/05/99)
Lolium rigidum Gaudin - Terofita scaposa - Paleosubtropicale - Macchie, campi argillosi - Acquarotta
(08/05/99)
Lolium temulentum L. ssp. temulentum - Terofita scaposa - Subcosmopolito - Bordi dei campi - Acquarotta
(20/04/00)
Lophochloa cristata (L.) Hyl. - Terofita cespitosa - Paleotemperato - Prati aridi - Acquarotta (08/05/99)
88
n *Lophochloa hispida (Savi) Pign. - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - sud - occidentale - Incolti Acquarotta (22/05/99)
Lophochloa pubescens (Lam.) Scholz - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Cespuglieti, dune - Punta
Pietre Nere (22/05/99) e Schiapparo (29/05/99)
n *Melica arrecta O. Kuntze - Emicriptofita cespitosa - Stenomediterraneo - Cespuglieti - Cornone
(09/04/00) e Canale Zappino (20/04/99)
Melica ciliata L. - Emicriptofita cespitosa – Eurimediterraneo - Turaniano - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al.,
1974)
Melica magnolii Gren. et Godr. - Emicriptofita cespitosa – Stenomediterraneo - Turaniano - Luoghi erbosi
aridi - (Curti et al., 1974)
Melica minuta L. - Emicriptofita cespitosa – Stenomediterraneo - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al., 1974) S. Pignatti (1982) segnala questa entità per l’Italia meridionale solo in Sicilia. Anche Fenaroli (1974)
non la indica per Lesina. Con molta probabilità confusa con Melica arrecta O. Kuntze.
*Melica nutans L. - Emicriptofita cespitosa – Europeo - Cespuglieti e radure - (Fenaroli e Agostini, 1971;
Fenaroli e Westhof, 1973 in Fenaroli, 1974)
Milium effusum L. - Geofita rizomatosa – Circumboreale - Boscaglie - (Curti et al., 1974) - Nel Gargano
questo taxon è presente nei Cerreti mesofili e nei Faggeti (Fenaroli, 1974). Questa segnalazione, perciò,
appare dubbia e da verificare.
Oryzopsis miliacea (L.) Asch. et Schweinf. ssp. miliacea - Emicriptofita cespitosa - Stenomediterraneo Turaniano - Incolti, siepi - Acquarotta (22/05/99) e S.Andrea (23/08/99)
Parapholis incurva (L.) Hubbard - Terofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Incolti argillosi, terreni
subsalsi - Acquarotta (22/05/99) e Foce S.Andrea (19/08/99)
Paspalum paspaloides (Michx.) Scribner - Geofita rizomatosa - Neofite - Fanghi e prati umidi - Zappino
(15/09/99) e Porcareccia (05/06/99)
Phalaris brachystachys Link - Terofita scaposa - Stenomediterraneo - Terreni rimossi - Acquarotta
(22/05/99)
n *Phalaris coerulescens Desf. - Emicriptofita cespitosa - Stenomediterraneo - Macaronesiano - Siepi - S.
Andrea (12/06/99)
Phleum arenarium L. - Terofita scaposa - Mediterraneo - Atlantico - Prati sabbiosi - Canale Zappino
(05/05/99)
n *Phleum paniculatum Hudson - Terofita scaposa - Eurimediterraneo - Turaniano - Cespuglieti - Punta
Pietre Nere (22/05/99)
Phragmites australis (Cav.) Trin. - Elofita rizomatosa - Cosmopolito - Bordi di campi, depressioni Acquarotta (29/10/99 e 09/10/99)
Poa bulbosa L. - Emicriptofita cespitosa – Paleotemperato - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al., 1974)
n *Poa infirma H.B.K. - Terofita cespitosa - Eurimediterraneo - Cespuglieti - Zappino (20/04/99)
N **Poa palustris L. - Emicriptofita cespitosa - Circumboreale - Prati umidi - Canale Zappino (05/05/99)
Poa trivialis L. - Emicriptofita cespitosa – Eurasiatico - Luoghi erbosi - (Curti et al., 1974)
Polypogon monspeliensis (L.) Desf. - Terofita scaposa - Paleosubtropicale - Campi argillosi - Acquarotta
(08/05/99 e 07/09/99)
Psilurus incurvus (Gouan) Sch. et Th. (= Psilurus aristatus (L.) Duv. - Jouve) - Terofita scaposa –
Eurimediterraneo - Luoghi aridi - (Curti et al., 1974)
Puccinellia distans (Jacq.) Parl. - Emicriptofita cespitosa - Paleotemperato - Luoghi paludosi - (Curti et al.,
1974)
n *Puccinellia convoluta (Hornem.) Hayek - Emicriptofita cespitosa - Stenomediterraneo - Campi argillosi,
campi salsi - Acquarotta (08/05/99) e S. Andrea (12/06/99)
Setaria verticillata (L.) Beauv. - Terofita scaposa - Termocosmopolito - Coltivi ed incolti, infestante - (Curti
et al., 1974)
Setaria viridis (L.) Beauv. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti - S.Andrea (23/08/99)
Sporobolus pungens (Schreber) Kunth - Geofita rizomatosa - Subtropicale - Dune - Scampamorte (19/08/99)
Stipa bromoides (L.) Dorfl. - Emicriptofita cespitosa - Stenomediterraneo - Macchie - Acquarotta (22/05/99)
Tragus racemosus (L.) All. - Terofita scaposa - Cosmopolito - Incolti sabbiosi - Foce S.Andrea (23/08/99)
Typhoides arundinacea (L.) Moench - Elofita – Circumboreale - Luoghi umidi - (Curti et al., 1974)
89
Vulpia ciliata (Danth.) Link - Terofita cespitosa – Eurimediterraneo - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al.,
1974)
Vulpia geniculata (L.) Link - Terofita cespitosa – Stenomediterraneo Occidentale - Luoghi erbosi - (Curti et
al., 1974)
Vulpia ligustica (All.) Link - Terofita cespitosa – Stenomediterraneo - Luoghi erbosi aridi - (Curti et al.,
1974)
*Vulpia membranacea (L.) Link [= Vulpia uniglumis (Sol.) Dum.] - Terofita cespitosa – Mediterraneo atlantico - Sabbie litoranee - (Fenaroli, 1960 in Fenaroli, 1974)
*Vulpia myuros (L.) Gmelin - Terofita cespitosa – Subcosmopolito - Gramineti litoranei - (Fenaroli e
Agostini, 1972 in Fenaroli, 1974)
ARACEAE
Arisarum vulgare Targ. - Tozz. - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Boscaglie - Zappino (29/10/99)
Arum italicum Miller - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Cespuglieti e radure - Cornone (09/04/00)
TYPHACEAE
Typha angustifolia L. ssp. angustifolia - Geofita rizomatosa - Circumboreale - Rive laguna, acquitrini Zappino (05/05/99), Porcareccia (05/06/99) e Foce S.Andrea (19/08/99)
*Typha minima Hoppe - Geofita rizomatosa – Eurasiatico - Stagni - (Fenaroli, 1971 in Fenaroli, 1974)
CYPERACEAE
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla - Geofita rizomatosa - Cosmopolito - Campi argillosi, bassure fangose Acquarotta (08/05/99 e 22/05/99)
Carex distachya Desf. - Emicriptofita cespitosa – Stenomediterraneo - Leccete - Acquarotta, Spedale,
Pennacchio
Carex distans L. - Emicriptofita cespitosa – Eurimediterraneo - Luoghi erbosi umidi e boscaglie - (Curti et
al., 1974)
Carex divisa Hudson - Geofita rizomatosa - Mediterraneo - Atlantico - Prati argillosi - Porcareccia (01/04/99)
Carex extensa Good. - Emicriptofita cespitosa - Mediterraneo - Atlantico - Depressioni salmastre - Foce
S.Andrea (10/05/00)
n *Carex flacca Schreber ssp. serrulata (Biv.) Greuter - Geofita rizomatosa – Europeo - Fanghi - Canale
Zappino (20/04/99)
Carex hallerana Asso - Emicriptofita cespitosa – Eurimediterraneo - Luoghi aridi - (Curti et al., 1974)
Carex hispida Willd. - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Fantine nella lecceta, prati umidi depressi Acquarotta (01/06/00 e 10/05/00)
N **Carex panicea L. - Geofita rizomatosa - Eurosiberiano - Cespuglieti - Acquarotta (14/06/00)
Carex punctata Gaud. - Emicriptofita cespitosa – Eurimediterraneo - Luoghi paludosi - (Curti et al., 1974;
Pantaleo, 1991) - In Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) non è segnalata per la Puglia
Carex riparia Curtis - Elofita rizomatosa - Eurasiatico - Sponde di acquitrini salmastri - Canale Zappino
(20/04/99)
**Carex vulpina L. - Emicriptofita cespitosa - Eurosiberiano - Bordi di canale - Zappino (05/05/99) - Pur non
essendo indicata per la Puglia in Flora d’Italia di S. Pignatti (1982) questo taxon era stato già segnalato
da Martelli (1983 in Fenaroli, 1974) presso il lago di Lesina.
Cladium mariscus (L.) Pohl - Geofita rizomatosa - Cosmopolito - Bassure umide fangose (fantine) Acquarotta (22/05/99)
n *Cyperus fuscus L. - Terofita cespitosa - Paleotemperato - Fanghi - Foce S.Andrea (23/08/99)
Cyperus kalli (Forsskal) Murb. - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Dune - Acquarotta (05/05/99)
Eleocharis palustris (L.) R. et Sch. - Geofita rizomatosa – Subcosmopolito - Luoghi umidi, paludi. fossi (Fenaroli e Westhoff, 1973 in Fenaroli, 1974; Curti et al., 1974)
*Holoschoenus australis (L.) Rchb. - Geofita rizomatosa - Eurimediterraneo - Fanghi - S.Andrea (29/05/99)
n *Holoschoenus romanus (L.) Fritsch - Geofita rizomatosa - Stenomediterraneo - Depressioni tra le dune Acquarotta (05/05/99)
Holoschoenus vulgaris Link - Geofita rizomatosa – Mediterraneo - Atlantico - Luoghi paludosi fossi - (Curti
et al., 1974)
90
Schoenoplectus tabaernemontani (Gmelin) Palla - Geofita rizomatosa - Eurosiberiano - Fanghi - S.Andrea
(29/05/99)
Schoenus nigricans L. - Emicriptofita cespitosa - Cosmopolito - Bassure umide - Zappino (05/05/99)
ORCHIDACEAE
Anacamptis pyramidalis (L.) L. C. Rich. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi, boscaglie,
garighe - (Curti et al., 1974)
*Epipactis palustris (L.) Crantz - Geofita rizomatosa - Circumboreale - Fanghi - Foce S.Andrea (15/09/99)
n *Limodorum abortivum (L.) Swartz - Geofita rizomatosa – Eurimediterraneo - Lecceta - Pennacchio,
Acquarotta, Spedale
*Ophrys apifera Hudson - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Cespuglieti subumidi - S.Andrea (29/05/99)
Ophrys fuciflora (Crantz) Moench ssp. fuciflora - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Macchie, garighe,
boscaglie - (Curti et al., 1974)
Ophrys fusca Link ssp. fusca - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Cespuglieti - Spedale (01/04/99)
Ophrys sphegodes Miller - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Prati erbosi - Cornone (25/03/00)
n *Ophrys tenthredinifera Willd. - Geofita bulbosa - Stenomediterraneo - Prati - Cornone (09/04/00)
*Orchis palustris Jacq. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Prati umidi - S.Andrea (29/05/99)
Serapias vomeracea (Burm.) Briq. - Geofita bulbosa - Eurimediterraneo - Luoghi erbosi, macchie e boscaglie
- (Curti et al., 1974)
91
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ZANGHERI P., 1976. Flora Italica. 1-2. Padova
93
APPENDICE
Elenco degli Autori
Viviana Cavallaro
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Francesco Saverio D’Amico
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Saverio D’Emerico
Dipartimento di Biologia e Patologia Vegetale
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Luigi Forte
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali
Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Francesco Macchia
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali
Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Marco Marvulli
Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Irene Morone Fortunato
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Francesco Pantaleo
Scuola Media Statale “M. Vocino”
Sannicandro Garganico (Foggia)
95
Dora Pastore
Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Claudia Ruta
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Antonia Maria Evelyn Scatigna
Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
Giovanni Signorile
Museo Orto Botanico
Università degli Studi di Bari
E-mail: [email protected]
96
Finito di stampare nel mese di febbraio 2005
da Edizioni Pugliesi – Martina Franca (TA)
per conto di Mario Adda Editore - Bari