Sistematica e filogenesi dei Vertebrati

Sistematica e filogenesi dei Vertebrati
Lezione 4: Condroichtyes
dott. Andrea Brusaferro
Scuola di Scienze Ambientali
Unità di Ricerca in Ecologia Animale
Università di Camerino - UNICAM
0737/403226 cell. 327/2896687
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Filogenesi delle classi di vertebrati
Aves
Mammalia
Reptilia
Amphibia
Chondroichtyes
Osteichtyes
Placodermi
Agnatha
Disegno fondamentale degli Gnatostomi
Il piano corporeo degli gnatostomi rivela che essi sono molto più che semplici agnati con
l’aggiunta di mascelle e pinne pelviche; essi rappresentano un salto in avanti nel livello di
attività e complessità rispetto agli agnati.
Lo scheletro nei vertebrati
Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e delle appendici
Protezione: protezione di organi e strutture interne
Movimento: i muscoli inserendosi sulle ossa tramite i tendini consentono
spostamenti dell’intero corpo o di parti di esso; le ossa sono le componenti
passive, i muscoli sono la componente attiva
Riserva: le ossa sono una riserva di sali minerali come calcio e fosforo
Emopoiesi: il midollo osseo presente all’interno di alcune ossa produce le
cellule del sangue
Lo scheletro nei vertebrati
Scheletro assile che comprende:
- Cranio
- Notocorda e colonna vertebrale
- Coste e sterno
Scheletro appendicolare che comprende:
- Cinto pettorale e pelvico
- Appendici pari e impari (pinne e arti articolati)
Il cranio e i suoi componenti
Il cranio si è specializzato in relazione allo sviluppo:
a) dell’encefalo e degli organi di senso
b) dell’apertura boccale e della regione branchiale
Il cranio si è formato come organo di sostegno e di protezione dell’encefalo e degli organi
di senso, come armatura scheletrica della bocca, organo di cattura e triturazione degli
alimenti e dell’apparato respiratorio, in origine esclusivamente branchiale.
Lo scheletro della testa è alquanto complicato sia per quanto riguarda le origini sia per la
sua struttura. Per questo motivo viene suddiviso in unità funzionali che si distinguono per
struttura, filogenesi e sviluppo embrionale.
-Condrocranio o neurocranio: supporto dell’encefalo e degli organi di senso
-Splacnocranio o scheletro viscerale: supporto arcate branchiali
-Dermatocranio: protezione del condrocranio e dello splacnocranio
Modello generale di architettura cranica
Condrocranio: racchiude l’encefalo e gli organi di sensi
Splacnocranio: formazioni scheletriche viscerali
Dermatocranio: copertura dorsale e laterale
Regioni del neurocranio
Etmoidale: rostrale, impari, mediana
Sfenoidale: impari, mediana
Otiche: orecchio interno
Occipitale: orecchio interno
La formazione del neurocranio deriva da
trabecole (paracordali e precordali) e da
capsule (olfattive e otiche).
Al paleocranio, si aggiunge una regione
occipitale che porta alla formazione del
neocranio.
La proliferazione delle trabecole e delle
capsule porta alla formazione della
piastra etmoidale e della piastra basale.
Tra le due piastre rimane durante lo
sviluppo una finestra (finestra ipofisaria)
che si chiuderà alla fine dello sviluppo
lasciando una depressione (sella turcica)
sulla quale alloggerà l’ipofisi.
Formazione del neurocranio
Il neurocranio
Se le trabecole rimangono distinte e separate da uno spazio, si avrà un cranio appiattito
platibasico. Se le trabecole si fondono in un setto interorbitale si avrà un cranio
tropibasico.
Cranio platibasico
Condroitti, Osteitti non Teleostei
e Anfibi
Cranio tropibasico
Teleostei e Amnioti
Lo splacnocranio
Lo splacnocranio è lo scheletro degli archi faringei e stabilisce le relazioni con il
condrocranio.
Lo splacnocranio è forse la componente cranica che subisce le più profonde
trasformazioni funzionali e strutturali nel corso dell’evoluzione
Modificazioni dello splacnocranio hanno segnato il passaggio dagli Agnati agli
Gnatostomi: il primo arco faringeo si è modificato con la comparsa della mandibola e
della mascella. Anche il secondo arco subirà delle modificazioni.
Elementi dello splacnocranio dei pesci
1° arco: palato quadrato e cartilagine di Meckel articolate fra loro
2° arco: iomandibolare, ceratoiale, ipoiale e basiale (arco ioideo)
3°-7° arco: arco branchiale: faringobranchiale, epibranchiale,
ipobranchiale, basibranchiale
ceratobranchiale,
Scenario dell’evoluzione delle branchie
Evoluzione delle mascelle
Nella condizione agnata ancestrale sono
presenti arco branchiale interno e
quello esterno. Nelle missine i primi 4
archi branchiali si sono modificati a
sostenere il velum e le branchie migrano
posteriormente e si formano gli archi
esterni. Nelle lamprede il primo arco
branchiale si modifica a sostenere il
velum e manca l’arcata interna. In un
ipotetico progenitore gnatostoma si
sviluppano gli archi interni per
sostenere i muscoli respiratori.
Nel primo vero gnatostoma la prima
arcata branchiale si modifica in
mandibola
e
mascella,
forse
inizialmente
per
migliorare
la
ventilazione e poi per perfezionare
l’alimentazione; le arcate esterne si
riducono e scompaiono, ma in alcuni
pesci (condroitti) rimangono vestigiali.
Sospensione delle mascelle con il neurocranio
Il primo o il secondo arco branchiale stabiliscono una relazione,
neurocranio.
sospensione con il
Gli elementi scheletrici che sono coinvolti nella sospensione con il neurocranio sono:
-palatoquadrato
-iomandibolare
-quadrato
Nella sospensione autostilica (considerata la più antica) il palatoquadrato è fissato al
neurocranio e la componente iomandibolare non partecipa alla sospensione
Nella sospensione anfistilica c’è un’articolazione fra il palatoquadrato e il neurocranio
anche con la partecipazione dello iomandibolare
Nella sospensione iostilica la cartilagine iomandibolare è articolata da una parte alla
capsula otica del neurocranio e dall’altra al palatoquadrato. Quindi l’iomandibolare
diventa l’unica sospensione delle mascelle al neurocranio
Sospensione delle mascelle con il neurocranio
Sospensione iostilica nei condroitti
La protrusione permette una delicata raccolta di cibo sul fondo; inoltre, allontana la bocca
dalla testa permettendo allo squalo di mordere un organismo molto più grande di lui. La
mobilità interna del cranio è detta cinesi cranica.
Sviluppo dei denti nei condroitti
Nello squalo i denti si sviluppano nei tessuti molli della superficie interna della mascelle.
Ciascuna, con alternanza di pari e dispari si sposta gradualmente in superficie sui margini
delle mascelle per poter essere poi eliminata
Colonna vertebrale
Costituisce l’asse scheletrico mediano del corpo, posteriormente al cranio; è situata
ventralmente al midollo spinale e si continua fino all’estremità caudale.
La colonna vertebrale è una formazione metamerica composta da una successione di
elementi, le vertebre, costituite da:
- Corpi vertebrali (centri) e
- Processi o apofisi
archi (neurale ed emale);
Sviluppo colonna vertebrale
Le vertebre hanno origine da alcune cellule del mesoderma, i somiti, che si trovano ai lati
della notocorda
Da ciascuna somite si formano delle correnti migratorie dirette due dorsalmente e due
ventralmente, una cefalicamente e l’altra caudalmente.
La formazione della vertebra può avvenire per fusione di coppie provenienti dallo stesso
somite
Vertebra intrametamerica
Oppure, più spesso per fusione di coppie provenienti da due somiti contigui
Vertebra intermetamerica
Lo sfasamento fa si che ciascun muscolo assiale si inserisca su due vertebre contigue
conferendo una maggiore mobilità alla colonna.
Sviluppo vertebre
Dalle 4 correnti migratorie si formano
aggregati di scleroblasti che formano:
3. Interdorsale
4. Interventrale
5. Basidorsale = arco neurale
6. Basiventrale = centro
Questi elementi possono rimanere
separati o unirsi formando vertebre
acentriche nel primo caso o vertebre
centriche nel secondo caso.
Le vertebre centriche rappresentano la
situazione più diffusa nei pesci evoluti e
in tutti i tetrapodi.
Morfologia delle vertebre
La morfologia delle vertebre è diverse nei vertebrati e rispecchia differenze funzionali per
solidità di articolazione fra vertebre e gradi di libertà consentiti per il movimento.
Anficele
Procele
Opistocele
Acele
La cartilagine
La cartilagine ialina è costituita da:
1 – CELLULE (sintesi e secrezione della matrice)
2 – MATRICE EXTRACELLULARE (polisaccaride contenente condromucoproteina)
3 – PERICONDRIO (capsula connettivale vascolarizzata di sostegno)
Le funzione della cartilagine sono:
1 – MECCANICA
2 – SOSTEGNO
Tipi di cartilagine
La struttura della cartilagine ialina presenta delle varianti. Nei pesci vi può essere una
cartilagine con scarsa matrice; all’estremo opposto, nei i Condroitti, il cui scheletro è
cartilagineo, si osserva una forte tendenza alla cartilagine calcificata. La deposizione di
sali di calcio nella matrice produce una struttura dura, fragile e opaca in certo senso simile
all’osso.
Collagene di tipo II, matrice
basofila, condrociti in gruppi
Terminazioni articolari delle
ossa lunghe, naso, laringe,
trache, bronchi
Tipi di cartilagine
La cartilagine elastica (caratteristiche dell’orecchio esterno dei mammiferi) acquista
flessibilità per la presenza di molte fibre elastiche nella sostanza fondamentale.
Collagene di tipo II, fibre
elastiche
Padiglione auricolare,
epiglottice, laringe, ecc.
Tipi di cartilagine
La fibrocartilagine è una forma di tessuto di transizione tra il tessuto connettivo denso e
la cartilagine; essa è spesso presente nelle vicinanze delle articolazioni o dell’attacco dei
legamenti e dei tendini e forma i sottili dischi intervertebrali tra i corpi delle vertebre dei
mammiferi.
Collagene di tipo I, matrice
acidofila, condrociti in file
parallele tra fasci di
collagene
Dischi intervertebrali,
articolari
Sistema cardiovascolare
Il sistema cardiovascolare dei vertebrati svolge le seguenti funzioni:
1)
2)
3)
4)
5)
Trasporto di ossigeno e nutrienti alle cellule del corpo
Rimozione di anidride carbonica e cataboliti dalle stesse cellule
Aiuto al mantenimento dell’omeostasi interna
Trasporto di ormoni dai loro siti di rilascio (ghiandole) ai tessuti di destinazione
Difesa contro gli agenti patogeni e altre sostanze estranee
Innovazioni dei vertebrati rispetto ai Cefalocordati e Tunicati
1)
2)
3)
4)
Globuli rossi
Emoglobina
Cuore aumenta la pressione sanguigna per maggiore velocità di trasporto
Sistema circolatorio chiuso unito a reti di vasi capillari
Vasi portali
1) Vena porta epatica (tutti i vertebrati)
2) Vena porta renale (pesci, anfibi e rettili)
Schema della circolazione nei pesci: la circolazione semplice
Arterie carotidi pari
Vena cardinale
Vene giugulari pari
Cuore: pompa il sangue
Arterie: pressione alta, parete spessa ed elastica (elastina)
Vene: pressione bassa, parete sottile
Capillari: scambio fra tessuti e sangue, pareti molto sottili (cellule endoteliali)
Gli archi aortici
Il piano primitivo dei vertebrati consiste di sei paia di vasi (archi aortici) che si dividono a
partire dall’aorta ventrale per rifornire le branchie, presumibilmente rifornendo un
originale sistema di sei fenditure branchiali. Questo è il numero che si ritrova nel corso
dello sviluppo embrionale di TUTTI i vertebrati.
Negli gnatostomi l’originaria prima fenditura branchiale si trasforma nello spiracolo; negli
Elasmobranchi (condroitti) l’arteria spiracolare è probabilmente omologa all’originario
primo arco aortico.
Il cuore
Sangue venoso
1.
2.
3.
4.
Seno venoso
Atrio
Ventricolo
Cono arterioso
Sangue arterioso
Elettrocezione
Capacità di individuare campi elettrici. Sulla testa e sulle pinne (razze) sono presenti le
Ampolle di Lorenzini, elettrorecettori sensibili che rispondono ai minimi cambiamenti del
campo elettrico che circonda un animale.
Gli Elasmobranchi usano
la loro sensibilità elettrica
per scoprire le prede e
per la navigazione.
Tutta l’attività muscolare
genera un potenziale
elettrico e il campo elettromagnetico della terra
produce gradienti di voltaggio molto piccoli.
Anche le correnti oceaniche generano gradienti
elettrici
traspor-tando
ioni.