tessuto connettivo propriamente detto

TESSUTI CONNETTIVALI
I tessuti connettivali sono costituiti da cellule polimorfe (autoctone e non
autoctone) e da sostanza intercellulare (componente amorfa o fondamentale
e componente fibrillare).
I tessuti connettivali originano dal mesenchima e si dividono in:
-tessuto connettivo propriamente detto,
-tessuto cartilagineo,
-tessuto osseo,
-sangue e linfa.
I tessuti connettivali svolgono molteplici funzioni:
-funzione trofica (sangue),
-funzione di sostegno (t. osseo, t. cartilagineo, t. connettivo
propriamente detto),
-funzione di difesa (sangue, t. connettivo propriamente detto),
-funzione di protezione (t. connettivo propriamente detto, t.
osseo),
-funzione di connessione (t. connettivo propriamente detto),
-funzione di riserva (t. adiposo, t. osseo).
La
matrice
amorfa
o
sostanza
fondamentale è un sistema colloidale
multifasico formato da una fase
disperdente acquosa nella quale sono
disciolti vari elettroliti, e da una fase
dispersa
costituita
da
enzimi,
glicoproteine
non
strutturali
e
proteoglicani.
La componente fibrillare si divide in:
componente microfibrillare, rappresentata da fibronectina, laminina,
condronectina, con funzione di raccordo ed adesione tra matrice
extracellulare e popolazioni cellulari confinanti,
componente macrofibrillare con funzione strutturale, rappresentata da
fibre collagene, fibre reticolari e fibre elastiche.
Le cellule connettivali sono rappresentate da:
-cellule mesenchimali, cellule reticolari, fibroblasti, macrofagi, periciti, cellule
adipose, mastociti (cellule autoctone del connettivo propriamente detto);
- plasmacellule, cellule pigmentate, leucociti (cellule non autoctone del connettivo
propriamente detto);
-cellule della cartilagine;
-cellule del tessuto osseo;
-cellule del sangue.
Tessuti Connettivi Embrionali
I tessuti connettivi embrionali sono rappresentati da:
-Mesenchima, è un tessuto mesodermico ricco in cellule
mesenchimali che attraverso i loro prolungamenti costituiscono un
reticolo nel quale si dispone una sostanza fondamentale formata da
glicosaminoglicani e delicate fibre collagene e reticolari. E’ la
matrice embrionale di tutti i tessuti connettivi, il suo
differenziamento porta le cellule mesenchimali a divenire
fibroblasti dai quali deriveranno anche le cellule muscolari lisce.
Nell’adulto in seno ai connettivi si ritrovano piccoli gruppi di cellule
mesenchimali.
-Tessuto connettivo mucoso, E’ uno stadio avanzato del mesenchima,
costituito da cellule mesenchimali, fibroblasti, fibre collagene e
sostanza mucosa. Nell’embrione è presente nel funicolo ombelicale
(gelatina di Wharton) e nelle regioni subepidermiche. Nell’adulto
rappresenta un tessuto transitorio nella riparazione dei tessuti di
sostegno. E’ presente inoltre nella cresta e nei bargigli dei gallinacei
ed in alcune porzioni della lamina propria della mucosa omasale.
Tessuti Connettivi Propriamente Detti
Tessuto connettivo lasso o tessuto connettivo fibrillare lasso:
-è il connettivo più ubiquitario, è composto da un lasso ordinamento di
fibre collagene, elastiche e reticolari orientate a caso. L’elemento
cellulare predominante è il fibroblasto, sono assenti reticolociti. Nella
sostanza fondamentale l’acido ialuronico prevale sui condroitinsolfato e
sul dermatansolfato,
-è localizzato nel tessuto connettivo sottocutaneo, nelle lamine proprie
delle tonache mucose, nelle sottomucose, nel sottomesotelio,
nell’endostio, intorno alle fibre muscolari e a quelle nervose, forma la
pia madre e l’aracnoide, costituisce l’impalcatura connettivale interna
degli organi parenchimatosi.
Tessuto connettivo
irregolare:
denso
o
compatto
-è strettamente correlato al tessuto connettivo
lasso in quanto fibroblasti e fibre collagene ne
costituiscono la principale caratteristica. Le
fibre collagene formano una rete di fasci spessi
ed ondulati, nelle cui maglie sono alloggiate
poche cellule,
-è localizzato nel derma, nelle capsule fibrose
degli organi pieni,
forma periostio e
pericondrio, e la dura madre.
Tessuto connettivo
regolare:
denso
o
compatto
-è caratterizzato dall’orientamento ordinato e
parallelo delle fibre collagene, i fibrociti
sembrano delineare l’estensione dei singoli fasci,
-forma tendini, aponeurosi e legamenti bianchi.
Tessuto elastico:
-sebbene
presenti
come
tipo
cellulare
predominante
i
fibroblasti,
le
fibre
maggiormente
rappresentate
sono
quelle
elastiche più spesse di quelle collagene,
ramificate ed anastomizzate tra loro,
-costituisce il legamento nucale ed altri
legamenti gialli, entra nella costituzione della
parete delle arterie elastiche.
Tessuto connettivo reticolare:
-predomina la presenza di cellule e fibre reticolari,
-costituisce lo stroma di organi linfatici ed
emopoietici ed il connettivo interstiziale di vari
organi.
Tessuto connettivo pigmentato:
-in cui sono presenti cellule contenenti pigmento,
-è presente nell’iride e nella membrana coroidea
e nel connettivo associato a pelle pigmentata.
Tessuto adiposo
è composto da una popolazione omogenea di cellule adipose o adipociti e
rappresenta una fonte di energia prontamente disponibile in quanto accumula grandi
quantità di grassi. Svolge anche un ruolo di protezione da insulti meccanici e di
assorbimento di forze. Morfologicamente si distinguono:
-tessuto
adiposo
bianco
o uniloculare, le cui grandi
cellule
contengono
un’unica
gocciola lipidica,
-tessuto adiposo bruno o multiloculare, le cui
cellule, più piccole delle precedenti, contengono
più gocciole lipidiche, è tipico degli animali
ibernanti che ne traggono calore.
Tessuto Cartilagineo
La cartilagine, in alcuni vertebrati inferiori (ciclostomi, selaci) costituisce lo
scheletro definitivo dell’animale, nei mammiferi, invece, forma il primitivo
abbozzo fetale della maggior parte dello scheletro e, nel corso dello sviluppo pree post-natale, viene sostituita in larga misura dal tessuto osseo. Essa tuttavia
permane, nelle sue varietà, nell’individuo adulto dove trova localizzazione a livello
di:
Superfici Articolari delle ossa.
Dischi intervertebrali.
Coste o parti di esse.
Dischi e menischi intra-articolari.
Sostegno di alcuni organi dell’apparato respiratorio.
Sostegno del padiglione auricolare.
Nel tessuto cartilagineo troviamo elementi cellulari (condroblasti e condrociti) e
sostanza intercellulare (fibrillare ed amorfa)
Fatta eccezione per le superfici articolari e per la fibrocartilagine, la cartilagine
e’ rivestita da un involucro di tessuto connettivo fibroso compatto denominato
pericondrio.
A differenza degli altri tessuti connettivi, la cartilagine e’ sprovvista di nervi e di
vasi sanguigni ed e’ quindi nutrita per diffusione attraverso la sua matrice
gelificata.
Sulla base dell’abbondanza relativa della sostanza amorfa delle fibre che vi sono
incluse e della natura di queste ultime, si distinguono tre tipi di cartilagini: ialina,
elastica e fibrosa o fibrocartilagine.
CARTILAGINE IALINA
Presenta un aspetto translucido ed e’ molto diffusa nel corso dello sviluppo pre- e
post-natale, mentre nell’adulto persiste in alcune parti dello scheletro (coste,
setto nasale, cartilagini articolari, nasali ed alcune laringee, tracheali e
bronchiali).
I condrociti sono inglobati in una abbondante sostanza intercellulare che forma la capsula ed
hanno morfologia e distribuzione differente in seno al tessuto cartilagineo.
Nella parte profonda della cartilagine le cellule sono sferiche e tendenzialmente raggruppate
in numero di 3-5 (gruppi o nidi isogeni) I gruppi isogeni sono formati da elementi che derivano
per mitosi da un’unica cellula.
Nella parte superficiale della cartilagine i condrociti, di forma sferoidale e con asse maggiore
parallelo alla superficie, solo raramente sono raggruppati in nidi, risultano progressivamente
piu’ appiattiti e nella zona immediatamente sub-pericondrale essi hanno un aspetto fibroblastosimile con capsula scarsamente evidente.
La matrice cartilaginea è divisa tra aree territoriali ed aree interterritoriali.
L’area (matrice) territoriale è la regione che circonda ciascun gruppo isogeno e
che contiene concentrazioni più elevate di mucopolisaccaridi e relativamente meno
fibrille collagene (aspetto di alone più intensamente basofilo e metacromatico).
Nell’ambito della matrice territoriale i mucopolisaccaridi sono ancora più
concentrati nella sottile zona di matrice che circonda immediatamente ciascuna
lacuna
cartilaginea
formando
un
anello
intensamente
basofilo
e
metacromatico(capsula).
L’area
(matrice)
interterritoriale
o
interstiziale
è
la
regione interposta tra
i gruppi isogeni o
territori cellulari che
contiene
concentrazioni minori
di
condroitinsolfato
ed
un
numero
maggiore di fibrille
collagene(aspetto
meno
basofilo
o
leggermente
acidofilo).
Parlando di cartilagine ialina va posta l’attenzione su due varietà particolari
rappresentate da cartilagine articolare priva del pericondrio e cartilagine metafisaria o
di coniugazione o di accrescimento, si trova nelle ossa lunghe per tutta la durata
dell’accrescimento in lunghezza ed ha la forma di un disco interposto tra epifisi e diafisi
dell’ osso.
CARTILAGINE ELASTICA
Nei mammiferi appartengono alla varietà elastica le
cartilagini del padiglione auricolare e del condotto uditivo
esterno, le cartilagini della tuba di Eustachio, alcune
cartilagini laringee.
La cartilagine elastica differisce dalla cartilagine ialina
per:
Elevato numero di fibre elastiche presenti nella matrice
(20-53%);
Basso contenuto in mucopolisaccaridi;
Minore omogeneità della matrice.
CARTILAGINE FIBROSA
La cartilagine fibrosa o fibrocartilagine si riscontra nei dischi
intervertebrali,nei labbri glenoidei, nei menischi, nella sinfisi
pubica e nella zona di inserzione sull’osso di alcuni tendini. La
cartilagine fibrosa è una forma di transizione tra il tessuto
connettivo denso o compatto e la cartilagine.
Le fibre collagene formano fasci grossolani; la componente
amorfa è piuttosto scarsa; i condrociti, poco numerosi, sono
circondati da una capsula basofila e metacromatica.
A differenza degli altri tipi di cartilagine,la fibrosa è priva di
un vero involucro connettivale o pericondrio e può presentare
vasi sanguigni.
TESSUTO OSSEO
Embriologicamente deriva dal mesenchima, dal mesoderma parassiale e dalle creste
neurali (ossa della testa).
Cellule del tessuto osseo
Cellule osteoprogenitrici: derivano da elementi mesenchimali e manifestano una intensa attività
mitotica. Sono generalmente situate sugli strati superficiali del tessuto osseo e, in rapporto alle
esigenze locali e sistemiche, rimangono quiescenti o si differenziano in osteoblasti (osteociti e
cellule di rivestimento).
Cellule di rivestimento: elementi fusiformi localizzati sulle superfici temporaneamente inattive
del tessuto osseo.
Osteoblasti: cellule piuttosto voluminose che svolgono intensa attività osteogenica in quanto
producono la matrice organica e regolano la deposizione di quella inorganica, mostrano quindi
RER e Golgi ben sviluppati, ed una intensa esocitosi. La loro superficie presenta tozzi
prolungamenti. Gli osteoblasti sono presenti soprattutto in corrispondenza delle superfici in via
di espansione delle ossa e nello strato osteogenico del periostio e dell’endostio durante tutto il
periodo di morfogenesi dell’osso.
Osteociti: sono le principali cellule dell’osso che ha completato il suo sviluppo. Sono
essenzialmente osteoblasti che, dopo aver elaborato la sostanza ossea, rimangono imprigionati
nella matrice calcificata nell’interno di lacune ossee.
Osteoclasti: sono cellule ossee deputate alla degradazione della matrice ossea, fenomeno
denominato osteolisi osteoclastica e finalizzato al rimodellamento dell’osso, sono polinucleate.
Sul versante di erosione presentano un orletto striato, contengono numerosi lisosomi che
esocitano il loro contenuto. Derivano dalla fusione di macrofagi e quindi dai monociti.
La sostanza intercellulare è costituita da una matrice organica (35%) e da
una inorganica (65%) ed è costituita da:
Fosfato di calcio (sotto forma di cristalli di idrossiapatite lunghi 2040m e spessi 1.5-3m),
Carbonato di calcio,
Fosfato di magnesio,
Fluoruro di calcio, responsabile della durezza e rigidità dell’osso, può
presentarsi sotto forma di aggregati cristallini rotondeggianti (negli spazi
interfibrillari) o formazioni cristalline allungate (in corrispondenza delle
fibre collagene).
La componente fibrillare è rappresentata da fibre collagene.
A seconda che la sostanza fondamentale sia disposta o meno a costituire lamelle, il
tessuto osseo si suddivide in:
tessuto osseo non lamellare,
tessuto osseo lamellare.
TESSUTO OSSEO NON LAMELLARE
Si distingue in:
a fibre intrecciate, costituisce lo scheletro definitivo di vertebrati inferiori e l’osso primario
dei mammiferi. Si tratta di un tessuto attraversato da cavità anastomizzate (spazi di Havers
contenenti vasi, nervi e midollo osseo) delimitati da trabecole nelle quali fascetti più o meno
cospicui di fibre collagene si intersecano. Varietà di questo tipo di osso sono rappresentate
dall’osso follicolinico (tessuto estrogeno-dipendente), e dal cemento del dente che si
differenzia per la mancanza di vasi.
a fibre parallele, è un tessuto caratteristico negli uccelli; raro e transitorio nei mammiferi. Le
fibre collagene, riunite in fasci piuttosto cospicui, presentano andamento parallelo. Anche in
questo caso sono presenti ampie cavità anastomizzate.
TESSUTO OSSEO LAMELLARE
La matrice si dispone in lamelle che hanno orientamento, rapporti e struttura tali da garantire,
nelle diverse parti dello scheletro, la massima resistenza (alla pressione, trazione e torsione)
con il minimo impiego di materiale.
Le lamelle (4.5-11m) si dispongono a formare sistemi particolari (tessuto osseo compatto),
oppure a costituire trabecole che si intrecciano ed anastomizzano (tessuto osseo spugnoso).
Tessuto osseo spugnoso
Costituisce la maggior parte delle ossa brevi,
delle epifisi delle ossa lunghe e della diploe
delle ossa piatte. E’ formato da strati di
lamelle associate in trabecole più o meno
spesse e variamente anastomizzate a
delimitare spazi intercomunicanti (cavità
midollari contenenti midollo osseo, vasi e
nervi). Cellule di rivestimento si trovano sulle
superfici delle trabecole e tappezzano le
cavità midollari. Le trabecole sono orientate
in modo da meglio sopportare pressioni e
trazione.
Tessuto osseo compatto
Forma i tavolati (superficiale e profondo)
delle ossa piatte, lo strato superficiale delle
ossa brevi, della diafisi e delle epifisi di
quelle lunghe (molto sottile a livello delle
superfici articolari). Oltre alle lacune ossee
ed ai relativi canalicoli questo tessuto
presenta dei canali che nella diafisi delle ossa
lunghe
dei
mammiferi
decorrono
parallelamente all’asse maggiore dell’osso
(canali di Havers), oppure hanno decorso
trasversale (canali di Volkmann).
Sistemi di lamelle:
sistema concentrico
(costituisce l’osteone);
o
di
Harves
sistema delle lamelle circonferenziali o
limitanti (esterno, interno);
sistema interstiziale.
Osteone.
E’ la formazione tipica del tessuto osseo
compatto, ha forma cilindrica ed altezza di
0.9-1.2mm.
E’ attraversato, in lunghezza, dal canale di
Havers (calibro di 20-110m) che contiene
vasi e fibre nervose amieliniche.
Le lamelle dell’osteone si dispongono
concentricamente intorno al canale di Havers,
in numero da 8 a 15 (si può raggiungere un
minimo di 4 ed un massimo di 24);
generalmente circoscrivono il canale ma
possono anche essere incomplete.
La lamella più profonda è quella di più recente
formazione (deposizione).
PERIOSTIO ED ENDOSTIO: i rivestimenti dell’osso
Periostio: lamina di connettivo fibroso denso, strettamente aderente alla
superficie esterna dell’osso, nel quale si possono distinguere:
lo strato più superficiale che è relativamente povero di cellule (fibroso);
lo strato più profondo che è più ricco di capillari e cellule alcune delle quali
hanno capacità osteoformativa latente o manifesta (osteoblasti).
L’ancoraggio del periostio all’osso è garantito da grossi fasci di fibre
collagene che si spingono in profondità attraversando il sistema limitante
esterno e quello interstiziale più periferico.
Endostio: sottile lamina di tessuto connettivo lasso che riveste il canale
midollare, i canali di Havers, i canali di Volkmann e contiene cellule a varia
potenzialità evolutiva (osteogenica, ematopoietica).
SANGUE
Il sangue è un tessuto connettivo che assolve a diverse funzioni:
respiratoria (trasporto di O2 e CO2),
nutritizia (trasporto delle sostanze nutritizie assorbite ),
escretrice (rene, ghiandole sudoripare, polmoni),
termoregolatrice
mantenimento del tasso idrico,
coordinamento e regolazione (ormoni, enzimi),
difesa (aspecifica e specifica),
regolazione dell’emostasi,
mantenimento della pressione osmotica (minerali) ed oncotica (proteine del plasma).
Il sangue è formato da elementi figurati per il 46% (eritrociti 45%, leucociti e piastrine 1%) e
plasma per il 54% (sostanza intercellulare liquida), ha pH 7,4 e densità 1048-1066; scorre in un
sistema di vasi chiusi, spinto dal cuore che è l’organo propulsore.
Il plasma è un fluido leggermente alcalino dal colore giallino, ha peso specifico 1029-1034, viscosità
1.8-2.1, è composto da:
H2O per il 90%,
proteine (albumine, globuline, fibrinogeno) per il 7%,
componenti organici di altra natura (glico e lipo proteine, urea, aminoacidi, glucosio, grassi) per
circa lo 0.1%,
componenti inorganici (Na+, Ca++, K+, Cl-, bicarbonato, fosfati, ferro, iodio) per circa l’1%,
ormoni,
enzimi,
vitamine,
anticorpi.
Gli elementi figurati comprendono eritrociti, leucociti e piastrine. Si differenziano a
livello degli organi emopoietici (sacco vitellino, fegato e midollo osseo nell’embrione
e nel feto, e midollo osseo nell’adulto) e vengono distrutti negli organi emocateretici
(principalmente nella milza).
Eritrociti o globuli rossi o emazie
Trasportano O2 e CO2, nei Mammiferi
hanno forma biconcava atta ad ampliare la
superficie di scambio, mentre negli Uccelli
e nei Pesci hanno forma ellittica e sono
nucleati. Variazioni della forma ricadono
sotto il fenomeno definito poichilocitosi.
Le dimensioni variano da specie a specie,
variazioni delle dimensioni ricadono nel
fenomeno della anisocitosi. Nei Mammiferi
sono privi di nucleo e di altri organuli,
essendo il loro citoplasma costituito per il
96% da emoglobina
Leucociti o globuli bianchi
Possono avere funzione di difesa o di secrezione. Il loro numero varia da specie a
specie, il loro aumento numerico viene indicato come leucocitosi, mentre la
diminuzione viene indicata come leucopenia. Si differenziano a livello degli organi
emopoietici, possono presentare attività ameboide e sono incapaci di dividersi.
Sono suddivisi in:
Granulociti o leucociti polimorfonucleati con nucleo lobato, e Agranulociti o cellule
mononucleate
I granulociti sono distinti in:
Granulociti neutrofili, rappresentano il 50-70% dei leucociti, presentano un nucleo plurilobato. I
granulociti neutrofili intervengono nei processi infiammatori fagocitando batteri e sostanze
estranee.
C ane
Gatto
Cavallo
Bovino
Granulociti acidofili o eosinofili, rappresentano il 2-4% dei leucociti, presentano un nucleo con
numero di lobi inferiore a quello dei neutrofili e con cromatina meno condensata
I granulociti acidofili intervengono nella fagocitosi del complesso antigene-anticorpo, nelle
malattie parassitarie e nei fenomeni allergici.
Granulociti basofili, rappresentano lo 0.5-1% dei leucociti, hanno un nucleo con diverse lobature e
cromatina addensata. Le granulazioni contengono eparina (anticoagulante), istamina
(vasodilatatrice), serotonina (vasocostrittrice) solo nei roditori. Legano sulla superficie cellulare
IgE prodotte dai linfociti B ed in grado di interagire con gli antigeni che ne hanno determinato la
produzione.
C ane
Gatto
Cavallo
Bovino
Gli agranulociti sono distinti in:
Linfociti, sono cellule che si trovano nel sangue, nella linfa e negli organi linfoidi primari (timo,
midollo osseo) e secondari (milza, linfonodi, tonsille palatine, placche di Peyer). Rappresentano il
20-40% dei leucociti. Nel sangue, allo stato inattivo, sono presenti come piccoli linfociti e
mostrano un grosso nucleo con lieve intaccatura e poco citoplasma.
I linfociti si dividono in:
Linfociti B, localizzati nelle aree B-dipendenti degli organi linfoidi (follicoli della corticale dei
linfonodi, parte centrale della polpa bianca della milza), determinano l’immunità umorale o
anticorpo mediata particolarmente efficace contro le infezioni batteriche,
Linfociti T, localizzati nelle aree T-dipendenti degli organi linfoidi (paracorticale dei linfonodi,
parte periferica della polpa bianca della milza).
C ane
Gatto
Cavallo
Bovino
Monociti, rappresentano il 3-8% dei leucociti, sono i precursori dei macrofagi. Hanno forma
variabile da rotonda ad ovoidale con contorni lisci o irregolari. Presentano nucleo reniforme o
a ferro di cavallo con cromatina dispersa I monociti maturi vengono immessi nel torrente
circolatorio dal midollo osseo, entro 24-36 h migrano nel tessuto connettivo.
C ane
Gatto
Cavallo
Bovino
Piastrine, sono coinvolte nella coagulazione del sangue (emostasi), in vivo hanno forma ovale o
tondeggiante, stellata nei preparati fissati. Possono presentare una zona centrale o
cromomero ed una periferica o ialomero, sono prive di nucleo in quanto rappresentano
porzioni citoplasmatiche di precursori chiamati megacariociti. La loro membrana presenta un
rivestimento di mucopolisaccaridi e lipoproteine coinvolti nella coagulazione, nel citoplasma
sono contenuti granuli denominati  (fibrinogeno, fattori piastrinici) e lisosomiali (idrolasi
acide).
Linfa
E’ un liquido alcalino trasparente e leggermente giallognolo, che circola nei vasi
linfatici. Si genera per confluenza del liquido intercellulare, alla periferia degli
organi e dei tessuti, in capillari linfatici che originano a fondo cieco. I vasi linfatici
di calibro maggiore che ne derivano giungono alle stazioni linfonodali e da qui la linfa
confluisce nel torrente circolatorio venoso. E’ formata da:
porzione liquida, contente piccole quantità di sali, colesterolo, lecitina, CO2, O2 in
piccole quantità, fibrinogeno, numerosi prodotti del ricambio dei tessuti,
parte corpuscolata, rappresentata quasi esclusivamente da linfociti.
EMOPOIESI
L’emopoiesi è il processo che porta alla formazione degli elementi figurati del sangue.
Per spiegare tale processo sono state avanzate diverse teorie.
Teoria unitaria o monofiletica: una cellula mesenchimale denominata emocitoblasto,
morfologicamente simile ad un medio o grande linfocito, ha la capacità di riconoscere
gli organi emopoietici e di popolarli specificamente, dando origine a tutti gli elementi
del sangue.
Teoria dualistica, le cellule del sangue derivano da due specifici capostipiti:
una cellula capostipite per la serie bianca e per le piastrine
una cellula capostipite per la serie rossa
oppure
un mieloblasto da cui derivano granulociti, monociti, eritrociti e piastrine
un linfoblasto da cui derivano i linfociti
Teoria pluralistica o polifiletica: si hanno tante cellule staminali quanti sono gli
elementi del sangue.
Secondo la teoria più accreditata, durante l’emopoiesi, l’emocitoblasto subisce
trasformazioni graduali che danno origine alla formazione di cellule che evolvono
gradualmente negli elementi differenziati del sangue.
TESSUTO MUSCOLARE
La contrattilità è una proprietà della materia
vivente posseduta da tutte le cellule. Negli
organismi unicellulari o nelle cellule isolate di
metazoi la proprietà contrattile è legata al
citoscheletro, mentre negli organismi superiori la
funzione contrattile è devoluta ad un tessuto
particolarmente differenziato: il tessuto muscolare.
Sulla base delle caratteristiche fisiche delle miofibrille che mostrano
sempre una striatura longitudinale apprezzabile al M.E., il tessuto
muscolare può essere suddiviso in:
Tessuto muscolare striato, caratterizzato dalla presenza di striature
trasversali apprezzabili al M.O., distinguibile in:
scheletrico, volontario, che mostra contrazioni potenti e non ritmiche
cardiaco, involontario, con contrazioni veloci e ritmiche
Tessuto muscolare liscio, involontario, con contrazioni lente e ritmiche
Tessuto muscolare striato
scheletrico
E’ localizzato:
nei muscoli scheletrici di tutto il corpo
nella lingua, nel palato molle, nella
faringe, nella laringe,
in tratti più o meno estesi dell’esofago
di alcune specie, nel tratto terminale del
retto,
in tratti dell’apparato genitale,
nei muscoli mimici,
in alcuni muscoli dell’occhio e
dell’orecchio
Le fibre muscolari scheletriche sono
elementi multinucleati derivati dalla
fusione
di
mioblasti
embrionali
mononucleati, citologicamente parlando
sono quindi sincizi strutturali, hanno
forma cilindrica o poliedrica con le
estremità arrotondate. La lunghezza
delle fibre va da qualche mm a parecchi
cm, mentre la larghezza varia tra 10 e
100 m.
Le fibre muscolari sono delimitate da una membrana detta sarcolemma che
racchiude il sarcoplasma nel quale sono immersi gli organuli cellulari. Il
sarcolemma è di fatto l’insieme della membrana plasmatica, della membrana
basale e di fibre reticolari. I nuclei, che possono arrivare a parecchie centinaia,
hanno localizzazione periferica. I mitocondri sono disposti parallelamente lungo
l’asse maggiore delle fibre. Gli altri organuli, il glicogeno e la mioglobina si trovano
sparsi nel sarcoplasma.
Le miofibrille sono strutture filamentose altamente differenziate di 1-2 m di
spessore. Risultano caratterizzate da bande scure (A = anisotrope) e bande chiare
(I = isotrope) che si alternano. Ciascuna banda I risulta divisa in due parti dalla
linea Z o telofragma. Ciascuna banda A appare occupata nella parte centrale da
una sottile banda più chiara denominata banda H (stria di Hensen) attraversata
centralmente dalla linea M. La regione della miofibrilla compresa tra due linee Z è
denominata sarcomero e costituisce l’unità contrattile della miofibrilla stessa.
M
Le miofibrille sono costituite da miofilamenti distinti in:
spessi, costituiti da miosina, hanno un diametro di 10-20 nm ed una lunghezza di 1.5 m.
Presentano, ad intervalli regolari, dei prolungamenti laterali detti ponti che assicurano il
contatto con i miofilamenti sottili durante la contrazione. Presentano inoltre al centro sottili
espansioni oblique di natura proteica che formano la linea M, occupano tutta la banda A. Il
miofilamento spesso è costituito dall’associazione antiparallela di molecole di miosina. La
miosina rappresenta li 55% delle proteine totali del muscolo, ha forma di mazza da golf ed
è costituita da 6 polipeptidi (2 catene pesanti e 4 catene leggere) che formano una parte
lineare detta corpo, ed una parte globulare detta testa. Le molecole, sfasate di 14.3 nm,
sono disposte con la coda rivolta al centro del miofilamento e la testa verso le estremità.
sottili, costituiti da actina, tropomiosina e troponina, hanno un diametro di 5-7 nm ed
una lunghezza di 1 m. occupano la banda I e si addentrano nella banda A fino al limite
della banda H.
L’actina costituisce il 25% delle proteine del
muscolo, esiste in forma globulare (G-actina), che
in presenza di Ca++ ed ATP polimerizza in actina
filamentosa (F-actina). Nel miofilamento sottile due
molecole di F-actina si avvolgono a doppia elica; a
livello della linea Z la polarità della F-actina si
inverte. L’actina è strettamente correlata con un
complesso tropomiosina-troponina.
troponina
G-actina
tropomiosina
F-actina
La tropomiosina rappresenta il 5%
delle proteine del muscolo, è costituita
da due catene avvolte ad elica ed è
localizzata nei due solchi della doppia
elica di actina per una estensione di
40nm. A far da ponte tra segmenti
consecutivi di tropomiosina si dispone
la troponina. La funzione della
tropomiosina
è
esclusivamente
regolativa in quanto inibisce lo
scorrimento delle teste miosiniche nelle
docce
actiniche.
La
troponina
costituisce il 5% delle proteine del
muscolo, non stabilisce alcun legame
diretto con l’actina, ma regola il
meccanismo
d’azione
della
tropomoisina.
E’
una
proteina
globulare costituita da 3 polipeptidi:
troponina T, che stabilisce il contatto
con la tropomiosina, troponina I, che è
implicata
nell’inibizione
della
formazione dei complessi actinomiosinici, troponina C che possiede un
sito di legame per gli ioni Ca++.
La linea Z è formata da filamenti di -actinina,
che unisce i filamenti di actina tra loro, e da
desmina, che fa parte del citoscheletro e
coopera all’organizzazione dei miofilamenti in
ciascuna miofibrilla. La linea Z si trova solo nei
vertebrati e negli artropodi.
In un muscolo le fibrocellule muscolari striate
sono disposte parallelamente e sono tenute
insieme da tessuto connettivo. Ogni muscolo
è rivestito dall’epimisio che invia setti
connettivali destinati a circondare fasci di
fibre (perimisio), ogni singola fibra è rivestita
dall’endomisio in cui prevalgono le fibre
reticolari.
Nei Mammiferi le fibre muscolari che
compongono i muscoli sono di due tipi e
variano in percentuale a seconda del tipo di
muscolo:
fibre rosse, a contrazione lenta e
sostenuta,
posseggono
sarcoplasma
abbondante rispetto alle miofibrille e ricco in
mioglobina e citocromi. Sono più corte e
sottili delle altre,
fibre bianche, a contrazione rapida, sono
caratterizzate da scarso sarcoplasma e
numerose
miofibrille
disposte
uniformemente. Sono meno ricche in
mioglobina e citocromi delle rosse.
Il reticolo sarcoplasmatico è
rappresentato da REL, è costituito
da una serie di tubuli e canalicoli a
fondo
cieco
disposti
longitudinalmente rispetto all’asse
della
fibra
e
provvisti
di
anastomosi laterali, che formano
una rete intorno a ciascuna
miofibrilla. A livello della banda H
le anastomosi danno luogo alla
cisterna fenestrata dalla quale
partono dei tubuli longitudinali che
a livello del confine tra banda I e
banda A si trasformano in cisterna
terminale. Le cisterne terminali
che si affrontano sono in contatto
con il tubulo T (traverso) che è
una profonda invaginazione del
sarcolemma, l’insieme che si
forma viene denominato triade
sarcoplasmatica.
Tessuto Muscolare striato cardiaco
Costituisce il miocardio cioè il tessuto muscolare cardiaco. E’ formato da cellule dette cardiociti,
mononucleate ed anastomizzate tra loro a formare una rete. Hanno forma cilindrica e spesso
terminano ad Y. Le loro dimensioni variano da specie a specie (5-19 m di diametro). Presentano
la tipica bandeggiatura trasversale dovuta all’organizzazione in registro dei sarcomeri. Al limite tra
due cellule confinanti, a livello delle linee Z sono presenti dischi intercalari, a volte visibili al MO,
conosciuti anche come strie scalariformi e sono zone di contatto tra cardiociti contigui, formate da
segmenti trasversali in cui sono presenti desmosomi, fasce occludenti ed aderenti e gap junctions,
e segmenti longitudinali dove mancano i desmosomi.
Il sarcolemma è costituito da una membrana plasmatica con uno spesso rivestimento
mucopolisaccaridico e si estende a formare un tubulo T, di diametro maggiore rispetto a quello
delle fibre scheletriche, a livello della linea Z dei sarcomeri. Il nucleo, di forma ovoidale, è
localizzato al centro della cellula. Il Golgi è situato in vicinanza del nucleo, i mitocondri sono
disposti in fila tra le miofibrille e occupano il 50% del volume della cellula. Il sarcoplasma
abbondante contiene glicogeno, gocciole lipidiche, miofibrille con caratteristiche analoghe a quelle
scheletriche, ma non raggruppate in fascetti.
Il reticolo sarcoplasmatico è
formato da elementi tubulari che
formano una rete tridimensionale.
A livello della linea Z il reticolo
contrae rapporti con li tubulo T
senza però formare cisterne
terminali complete, per cui si
forma una struttura denominate
diade sarcoplasmatica.
Nel Tessuto muscolare striato
cardiaco non tutte le cellule sono
raggiunte da fibre nervose, la
presenza di gap junctions fa sì
che la trasmissione dell’impulso
elettrico tra le cellule sia
immediata, questo tessuto si
comporta di fatto come un
sincizio funzionale.
Tessuto Muscolare liscio
Le fibrocellule muscolari lisce sono mononucleate con nucleo in posizione centrale,
di forma fusata, provviste di miofibrille disposte longitudinalmente, ma prive di
striature trasversali. Hanno dimensioni che variano tra 20-100 m x 4-8 m.
Presentano un rivestimento di natura glicoproteica ricco in fibre reticolari. Il REL è
poco sviluppato.
Le miofibrille hanno un diametro di 0.5-1 m e presentano tre tipi di filamenti:
sottili, formati da actina, che differisce da quella del muscolo striato per sequenza
aminoacidica,
spessi, formati da miosina con minore attività ATPasica e più sensibile all’azione
del calcio che provocherebbe la polimerizzazione in filamenti al momento della
contrazione,
intermedi, rappresentati da vimentina nei vasi e desmina negli altri organi.
Nella fibrocellula muscolare liscia, l’apparato contrattile sembra organizzarsi al
momento della contrazione creando un ritardo eccitamento-contrazione.
Sono presenti due proteine regolative: la tropomiosina e l’-actinina. L’azione della
troponina C nella modulazione del calcio è svolta dalla calmodulina.
Il tessuto muscolare liscio è localizzato nelle muscolaris mucosae delle tonache
mucose degli organi cavi, come pure nelle tonache muscolari di molti di essi. Si trova
inoltre localizzato nella parete di arterie, vene e vasi linfatici e in alcuni dotti escretori
ghiandolari.
Fisiologicamente la muscolatura liscia è divisa in due categorie:
muscolatura liscia multiunitaria, in cui ogni fibrocellula riceve una terminazione motrice
(muscolatura vascolare),
muscolatura liscia viscerale, in cui solo poche cellule risultano innervate, tuttavia la
presenza tra le cellule di gap junctions permette il passaggio rapido dell’impulso a tutta la
muscolatura.
TESSUTO NERVOSO
E’ costituito da cellule particolarmente differenziate
(10%), dotate di proprietà quali eccitabilità,
conducibilità e polarizzazione funzionale, chiamate
neuroni, e da cellule di sostegno (90%) che
cooperano con i neuroni ma non ne posseggono le
specifiche proprietà, che nel loro insieme vengono
indicate come glia o neuroglia o nevroglia.
Le
cellule
nervose
sono
morfologicamente
indipendenti l’una dall’altra. I rapporti interneuronici
sono rapporti per contiguità e non per continuità.
Il tessuto nervoso forma, in associazione con il
tessuto connettivo, il Sistema nervoso, distinto in
centrale (SNC), che comprende encefalo (tronco
encefalico, cervello e cervelletto) e midollo spinale.
periferico (SNP), che si compone dei nervi cranici
e spinali, compresi i relativi gangli e radici nervose.
Nervi e gangli viscerali formano il sistema nervoso
autonomo.
Un neurone è costituito da un pirenoforo o corpo cellulare, dal pericarion
(citoplasma) e da prolungamenti citoplasmatici che variano in numero,
lunghezza e diametro, rappresentati in genere da:
un assone o neurite, che nasce da una zona del pirenoforo detta cono di
emergenza. Rappresenta il prolungamento del neurone, che conduce
l’impulso a distanza variabile dal pirenoforo, con una velocità direttamente
proporzionale al diametro stesso dell’assone. Il diametro è compreso tra 1 e
20 m, la lunghezza oscilla tra 20m ed 1 mm. Gli assoni terminano con la
zona telodendritica composta da ramificazioni ciascuna delle quali termina
con un bottone sinaptico. Le ramificazioni del neurite avvengono con un
angolo di 90°.
Lungo l’assone si verifica il flusso assonico che è di due tipi:
•anterogrado, rapido, che prevede il trasporto lungo microtubuli e
microfilamenti di lipidi, glicoprotidi di membrana, materiale delle vescicole
sinaptiche, e lento attraverso i filamenti actino-simili di proteine del
citoscheletro ed enzimi del citosol,
•retrogrado, lento, che coinvolge il trasporto di membrane, di nerve growth
factor e di dineina citoplasmatica, ma anche di virus e tossine
vari dendriti, sono i processi recettivi dei neuroni che conducono impulsi
verso il pericarion, la loro lunghezza è inferiore a 700 m e l’angolo di
ramificazione inferiore a 90°. Si staccano dal pironoforo in numero elevato,
rivestiti da un plasmalemma che si solleva in spine che rappresentano le
zone di contatto sinaptico con gli assoni di altre cellule nervose. In
determinate condizioni i dendriti sono in grado di ricevere e di trasmettere
impulsi (sinapsi dendro-dendritiche).
La forma e le dimensioni del
neurone sono molto variabili dai 4
m dei granuli del cervelletto ai 135
m dei neuroni motori del midollo
spinale. La membrana cellulare è
sede di scambi metabolici e di
fenomeni bioelettrici. Il nucleo
voluminoso
è
localizzato
nel
pirenoforo (in alcune cellule gangliari
simpatiche sono presenti 2 nuclei) e
presenta da 1 a 3 nucleoli. Il RER
forma la sostanza tigroide, o zolle di
Nissl, presente nel pirenoforo e nei
dendriti, che si riduce drasticamente
a seguito di lesioni assoniche.
Nell’assoplasma dell’assone sono
presenti solo pochi ribosomi a livello
del segmento iniziale.
Il REL è quasi completamente assente nel pericarion, ma presente sia nei dendriti che
nell’assone. L’apparato di Golgi è presente in tutte le cellule nervose a livello del pericarion.
Sono presenti molti piccoli mitocondri dotati di creste mitocondriali orientate parallelamente
all’asse maggiore del mitocondrio stesso, localizzati ovunque e concentrati in particolare nelle
estremità terminali. I lisosomi sono localizzati in prossimità del Golgi. I cetrioli permangono
anche nella vita post-natale, benchè si perda attività mitotica, e sono probabilmente coinvolti
nella formazione e nel mantenimento dell’apparato neurotubulare.
Oltre ad inclusi e pigmenti (lipidi, melanina, ferro, lipofuscina) nei neuroni sono presenti:
neurofibrille, aggregati di neurofilamenti particolarmente abbondanti negli assoni di grosso
calibro e nei bottoni sinaptici. Sono costituiti da una proteina acida detta filarina e corrono
paralleli nell’assone, mentre nei dendriti le neurofibrille si organizzano in fasci anastomizzati
costituendo una rete plessiforme,
neurotubuli, con diametro di 25 nm presenti in maggior quantità negli assoni di piccolo calibro.
Sono costituiti da tubulina e motori microtubulari quali cinesina, dineina citoplasmatica,
dinamina,
microfilamenti, disposti sia longitudinalmente sia ad anello spesso associati all’assolemma.
Sono polimeri di actina neurale simile a quella muscolare, che con la miosina formano
complessi actino-miosino simili detti neurostenina. Proteine regolatrici sono rappresentate da
tropomiosina, -actinina, filamina.
Sulla base del numero di prolungamenti, i neuroni possono essere classificati
in:
unipolari, con un solo prolungamento,
bipolari, con un assone ed un dendrite,
multipolari, con un assone e molti dendriti.
Sulla base della lunghezza
dell’assone, i neuroni possono
essere classificati in:
neuroni del I tipo di Golgi, con
assone molto lungo,
neuroni del II tipo di Golgi, con
assone relativamente corto.
Sulla base della funzione, i
neuroni
possono
essere
classificati in:
sensitivi,
motori,
associativi.
Tutte le parti delle cellule nervose sono avvolte da cellule di rivestimento e da processi citoplasmatici di
esse. Le cellule di rivestimento o di sostegno o glia, svolgono diverse funzioni: proteggono e
sostengono il neurone e partecipano agli scambi metabolici ed elettrolitici coinvolti nella generazione e
nella propagazione dell’impulso nervoso. Conservano attività mitotica e possono originare tumori del
Sistema Nervoso.
Nel sistema nervoso centrale i gliociti sono rappresentati da astrociti, oligodendrociti e cellule
ependimali, derivanti dal tubo neurale. Troviamo inoltre la microglia che ha però origine mesodermica.
Nel sistema nervoso periferico i gliociti sono rappresentati da neurolemnociti derivanti dalle creste
neurali, e distinti in cellule di Schwann e cellule satelliti.
Le cellule di Schwann si dispongono in file
allineate una dopo l’altra lungo l’assone, ogni
segmento dell’assone rivestito dalle cellule di
Schwann viene chiamato internodo. La guaina
mielinica riveste in maniera discontinua gli
assoni, tra un internodo e l’altro infatti è presente
un restringimento detto nodo di Ranvier che
segna il confine tra una cellula di Schwann e la
successiva e l’assone è ricoperto solo dal
neurilemma. La presenza dei nodi di Ranvier
facilita la trasmissione dell’impulso nervoso. La
guaina mielinica è in pratica un avvolgimento
composto dalla sovrapposizione di strati di
membrana plasmatica delle cellule di Schwann,
ha una composizione difforme rispetto ad una
membrana classica, presenta infatti il 70% di lipidi
nel SNC e l’80% nel SNP.
I neuroni, pur mantenendo la loro individualità
morfologica, possono stabilire tra loro complessi
rapporti giunzionali che permettono l’integrazione degli
impulsi e la loro trasmissione da un elemento nervoso
all’altro. Questi speciali dispositivi prendono il nome di
sinapsi, e possono essere di vario tipo:
assodendritiche, tra assone e dendrite,
assoassoniche, tra due assoni,
assosomatiche, tra assone e pirenoforo,
dendrodendritiche, tra due dendriti.
In una sinapsi si descrivono:
una zona presinaptica, caratterizzata dalla presenza di numerose
vescicole sinaptiche che possono mostrare materiale omogeneo
(acetilcolina) o eccentricamente addensato (noradrenalina),
mitocondri, corpi multivescicolari. La membrana presinaptica mostra
sul versante citoplasmatico un addensamento con organizzazione
geometrica regolare che secondo alcuni autori servirebbe da guida
per l’esocitosi del contenuto delle vescicole sinaptiche, per altri
sarebbero invece veri sinaptopori,
una fessura sinaptica rappresenta uno spazio di 25-30 nm tra le
terminazioni di due neuroni in cui è dimostrabile attività ATPasica,
una zona postsinaptica la cui membrana è costituita da numerose
glicoproteine intrinseche che rappresentano i recettori per i mediatori
chimici. Sotto la membrana è presente materiale filamentoso e a
volte una placca elettrondensa che rappresentano l’apparato
sottosinaptico.