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SEZIONE II
La cellula
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1. La struttura della cellula
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Di cosa parleremo
1) La teoria cellulare
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La teoria cellulare costituisce una teoria unificante in biologia, poiché individua
una caratteristica comune ad ogni vivente: quella di essere costituito da cellule.
Queste, però, non sono tutte uguali fra loro. Infatti, un organismo unicellulare, la
cellula di una pianta o quella di un animale, o anche cellule diverse di uno stesso
organismo possono avere caratteristiche completamente diverse, sebbene evidenzino, nello stesso tempo, un gran numero di analogie. Tutte possiedono un
DNA e una membrana plasmatica, così come tutte svolgono gli stessi processi di
assimilazione, sintesi ed eliminazione di sostanze. In questo capitolo verrà descritto un modello generale della struttura cellulare, che nei singoli casi
risulta diversificato a seconda del tipo di funzione svolta dalla cellula.
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1. La struttura della cellula
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Uno dei nuclei fondanti della biologia moderna è la teoria cellulare, la
cui formulazione ha richiesto una lunga serie di scoperte ed osservazioni. La parola “cellula” fu utilizzata per la prima volta da R. Hooke, che
nel 1665 osservò piccole cavità separate da pareti nel sughero e in altri
tessuti vegetali, alle quali diede appunto il nome di “cellule”. Dovette
poi trascorrere circa un secolo e mezzo dalla scoperta di Hooke perché
si giungesse all’attuale teoria cellulare, che venne enunciata nel 1838 da
M.J. Schleiden per le piante e nel 1839 da T. Schwann per gli animali.
Nel 1850 fu invece Schultze a fornire la prima definizione di “cellula”
come di una «particella microscopica elementare della sostanza vivente,
costituita da una massa mucillaginosa contrattile ben delimitata, non
miscibile con acqua, che contiene un corpiciattolo detto “nucleo”». Un
passo decisivo fu infine compiuto da R. Virchow, che nello stesso periodo osservò la divisione cellulare giungendo alla conclusione che le
cellule possono originarsi solo da cellule preesistenti.
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tutti gli esseri viventi sono costituiti da una o più cellule;
tutte le reazioni chimiche alla base della vita hanno luogo nelle cellule;
le cellule si originano da altre cellule;
le cellule contengono le informazioni ereditarie degli organismi di
cui sono parte e le trasmettono alle cellule figlie.
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La formulazione attuale della teoria cellulare può essere riassunta nei
seguenti punti:
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2) Procarioti ed eucarioti
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Sezione II. La cellula
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Caratteristica comune a tutte le cellule è quella di possedere una membrana cellulare, che permette di distinguere la cellula dall’ambiente
esterno, e materiale genetico, che dirige le attività della cellula e
viene trasmesso alle cellule figlie.
L’organizzazione del materiale genetico all’interno della cellula consente, a sua volta, di distinguere due tipologie cellulari: le cellule
procariote, che possiedono un’unica grande molecola di DNA circolare associata a proteine, detta cromosoma, non isolata dal resto della cellula, ma semplicemente situata in una zona chiamata nucleoide,
e le cellule eucariote, nelle quali, invece, il DNA è lineare e strettamente associato a proteine dette istoni, con le quali forma un certo
numero di cromosomi. In questo tipo di cellule i cromosomi sono
racchiusi da una doppia membrana che li separa dal resto della cellula, individuando una zona nettamente distinguibile, detta nucleo.
Tutto ciò che è contenuto all’interno della membrana cellulare, ad
esclusione del nucleo e del nucleoide, è detto citoplasma, in cui sono
ospitati numerosi organuli preposti a funzioni specifiche.
Nei procarioti la membrana cellulare è sempre circondata da una parete cellulare prodotta dalla cellula stessa, mentre fra le cellule eucariote solo quelle di piante e funghi sono provviste di parete, strutturalmente diversa da quella dei procarioti.
Un’ultima differenza rilevante tra procarioti ed eucarioti riguarda le
dimensioni: le cellule procariote, rappresentate dagli attuali batteri,
hanno un diametro dell’ordine di 2µ e sono circa dieci volte più picco44
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1. La struttura della cellula
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le delle eucariote, i cui diametri variano tra i 10 e i 30µ. La maggiore
grandezza delle cellule eucariote comporta anche una maggiore complessità strutturale, legata soprattutto all’esigenza di avere una compartimentazione interna che consenta il rapido e ordinato svolgimento
delle attività cellulari. Esiste, in ogni caso, un limite superiore alle dimensioni cellulari dettato dalla necessità della cellula di effettuare scambi
con l’esterno: all’aumentare delle dimensioni, diminuisce il rapporto
superficie/volume della cellula e ciò comporta una sempre minore
capacità di scambio con l’esterno per unità di volume. Non a caso le
cellule metabolicamente più attive, che necessitano di maggiori scambi con l’ambiente, tendono ad essere di piccole dimensioni. La fig. 1
illustra la struttura generale di una cellula eucariote animale.
Fig. 1 - Cellula eucariote animale.
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3) La membrana cellulare
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Tutte le cellule sono separate dallo spazio esterno mediante una membrana cellulare dello spessore di 7-9nm, visibile al microscopio elettronico come una doppia linea continua. Tale membrana è costituita
da un doppio strato di fosfolipidi disposti in modo tale da porgere
all’esterno e all’interno della cellula le teste idrofile, mentre all’interno
del doppio strato si trovano le code idrofobe. Nelle cellule animali
all’interno del doppio strato vi è anche una grande quantità di colesterolo, generalmente assente nelle cellule di piante e funghi.
La membrana contiene, altresì, numerose molecole proteiche, che si distinguono in proteine integrali di membrana, le quali attraversano il doppio strato sporgendo da entrambi i lati, e proteine periferiche di membrana, che invece aderiscono alle proteine integrali sul lato citoplasmatico.
Secondo il modello della membrana a “mosaico fluido”, illustrato in
fig. 2, le proteine integrali sono mantenute nelle loro posizioni dalle
proteine periferiche e da filamenti proteici citoplasmatici, ma nonostante ciò possono subire spostamenti laterali all’interno del doppio
strato, conferendo alla membrana una certa fluidità.
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Fig. 2 - Membrana a “mosaico fluido”.
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Le proteine di membrana svolgono un gran numero di funzioni: alcune di esse sono enzimi, altre agiscono da proteine di trasporto che
consentono il passaggio di ioni e molecole attraverso la membrana,
altre ancora sono recettori di ormoni o sostanze specifiche.
In molte cellule la superficie esterna della membrana è rivestita da uno
strato carboidratico originato dalle catene di carboidrati associate ai
lipidi di membrana (glicolipidi) e alle proteine integrali (glicoproteine). Questo strato gioca un ruolo fondamentale nell’adesione delle
cellule e nel loro riconoscimento da parte di ormoni, anticorpi e virus.
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4) Il nucleo
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Nelle cellule eucariote è ben distinguibile un corpo sferico, il nucleo,
separato dal citoplasma per mezzo di due membrane, ognuna costituita da un doppio strato fosfolipidico. Queste sono fuse insieme in
numerosi punti per formare i pori nucleari che consentono il passaggio di sostanze. All’interno del nucleo si trovano i cromosomi, ammassati in un unico groviglio detto cromatina, ed è distinguibile una
struttura, detta nucleolo, in cui si producono i ribosomi.
Il nucleo cellulare è il vettore delle informazioni ereditarie che vengono trasferite dalla cellula madre alle cellule figlie ed è il centro di
controllo delle attività cellulari: studi condotti su alghe marine hanno
evidenziato come il nucleo sia il diretto responsabile della produzione
di sostanze specifiche all’interno della cellula e dello svolgimento di
tutte le attività cellulari.
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Grazie allo sviluppo dei microscopi elettronici è stato possibile individuare un gran numero di strutture contenute nel citoplasma cellulare.
La parte fluida del citoplasma, il citosol, è costituita da una soluzione
di ioni, piccole molecole e proteine presenti nella cellula in concentrazione maggiore rispetto all’esterno. Nel citosol si trovano anche i ribo47
1. La struttura della cellula
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5) Il citoplasma
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somi, complessi di RNA e proteine, presso i quali avviene l’assemblaggio delle proteine a partire dagli amminoacidi.
Nelle cellule eucariote il citoplasma è occupato per circa la metà da
compartimenti circondati da membrane, gli organuli, piccole strutture in cui vengono svolte funzioni specifiche. Gli organuli sono ancorati all’interno della cellula al citoscheletro, una rete di filamenti proteici che mantiene l’ordine interno, conferisce alla cellula la sua forma e
dirige il traffico molecolare.
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6) Reticolo endoplasmatico liscio e rugoso
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Nelle cellule eucariote i ribosomi sono in parte dispersi nel citosol, in
parte associati ad una struttura complessa, il reticolo endoplasmatico, costituito da una rete di sacchi e tubuli interconnessi tra loro, di cui
si distinguono due diverse tipologie:
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— il reticolo endoplasmatico rugoso, direttamente collegato allo
strato esterno della membrana nucleare, che deve il suo aspetto
all’associazione con i ribosomi;
— il reticolo endoplasmatico liscio, che costituisce la diretta continuazione del reticolo rugoso.
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La quantità relativa dei due tipi di reticolo dipende dal tipo di attività
che svolge la cellula. Di solito il reticolo rugoso, sede della sintesi
delle proteine, è più abbondante di quello liscio, che invece risulta
particolarmente abbondante nelle cellule specializzate nella sintesi e
nel metabolismo dei lipidi.
La sintesi delle proteine cellulari, infatti, inizia sempre sui ribosomi
presenti nel citosol e lì si completa per tutte le proteine che svolgono
la loro funzione nel citosol. Le proteine destinate a svolgere la loro
azione lontano dal sito di produzione, dopo la formazione di una
sequenza segnale, vengono trasportate, insieme al ribosoma su cui si
stanno formando, sul reticolo endoplasmatico rugoso. La catena proteica che si forma passa nella cavità interna del reticolo endoplasmatico, dove viene associata a lipidi ed inviata verso l’apparato di Gol48
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gi; il ribosoma, invece, una volta completata la sintesi della catena
proteica, si stacca dal reticolo endoplasmatico e torna nel citosol.
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7) I mitocondri
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In tutte le cellule eucariote sono presenti i mitocondri, strutture preposte
alla trasformazione dell’energia chimica, contenuta nei composti organici,
in energia direttamente utilizzabile dalla cellula per i suoi processi metabolici, cioè in ATP. Come mostrato nella fig. 3, i mitocondri possiedono
due membrane, la più interna delle quali costituisce il “banco di lavoro”
su cui avvengono le reazioni mitocondriali e mostra numerosi ripiegamenti, in modo da estendere il più possibile il suo sviluppo superficiale.
Fig. 3 - Struttura del mitocondrio.
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Le cellule animali contengono da 10 a 20 strutture indicate come apparato di Golgi, mentre le cellule vegetali possono arrivare a contenerne diverse centinaia. Tale apparato si presenta come una serie di
sacchi appiattiti limitati da membrane, la cui funzione è quella di rice49
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8) L’apparato di Golgi
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vere vescicole provenienti dal reticolo endoplasmatico e rielaborarne
il contenuto. Le molecole rielaborate, chiuse in vescicole di trasporto,
sono inviate a siti specifici nella cellula o sulla superficie cellulare, da
cui verranno esportate. Le principali funzioni dell’apparato di Golgi
consistono nella sintesi dei lipidi e delle proteine destinate alla membrana cellulare o alle endomembrane e nella rielaborazione e nell’imballaggio di sostanze destinate ad altre cellule, come ad esempio gli
ormoni.
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9) I lisosomi
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Si tratta di particolari vescicole prodotte dall’apparato di Golgi, contenenti una notevole varietà di enzimi idrolitici, cioè enzimi in grado di
demolire macromolecole mediante reazioni di idrolisi. Questi enzimi,
utilizzati dalla cellula per demolire molecole complesse e riutilizzarne
i prodotti di idrolisi, sono lesivi nei confronti della cellula stessa ed è
quindi indispensabile che rimangano confinati all’interno dei lisosomi,
la cui rottura può provocare la lisi cellulare.
Una particolare funzione dei lisosomi si osserva nei globuli bianchi del
corpo umano, in cui svolgono un’azione batteriolitica: un batterio catturato dalla cellula viene racchiuso in un vacuolo con il quale vanno a
fondersi i lisosomi, i quali, liberando i propri enzimi idrolitici, determinano la distruzione del batterio.
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È una rete interna al citoplasma cellulare formata da proteine filamentose che fornisce ancoraggio agli organuli, conferisce alla cellula la sua
forma, dirige lo spostamento delle molecole al suo interno e le consente di effettuare piccoli movimenti. Le tre principali tipologie di filamenti proteici che costituiscono il citoscheletro sono illustrate in fig. 4.
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10) Il citoscheletro
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Fig. 4 - I filamenti proteici del citoscheletro.
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I filamenti di actina, sottili fibre proteiche costituite da molecole di
actina, una proteina globulare, possono essere facilmente e velocemente assemblati e scomposti dalla cellula. Le fibre di actina sono
ancorate alle proteine integrali di membrana e si estendono come cavi
attraverso il citoplasma, formando una rete che sostiene la membrana
cellulare.
I microtubuli, le strutture più grandi del citoscheletro, risultanti dall’assemblaggio di dimeri di due diverse proteine globulari, la tubulina
α e la tubulina β, partono da un centro di organizzazione posto vicino
al nucleo e si estendono verso la membrana cellulare. Questi costituiscono il sito di ancoraggio degli organuli e dirigono lo spostamento di
vescicole all’interno della cellula.
I filamenti intermedi, così chiamati perché di dimensioni intermedie
rispetto ai precedenti, sono costituiti da proteine fibrose e si irradiano
a partire direttamente dal nucleo. Sono particolarmente numerosi in
cellule sottoposte a stress meccanici, come le cellule della pelle.
Oltre che come struttura di organizzazione e di sostegno, il citoscheletro assume importanza anche nel movimento cellulare, essendo una
struttura dinamica che può essere modificata e spostata a seconda
delle necessità. Piccoli movimenti cellulari, come le correnti attive nel
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citoplasma, i movimenti cromosomici e i cambiamenti di forma durante la divisione cellulare, sono determinati dall’assemblaggio di proteine contrattili, fra cui soprattutto i filamenti di actina.
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11) Ciglia e flagelli
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Alcune cellule possiedono vere e proprie strutture preposte al movimento, costituite da filamenti che si estendono dalla superficie cellulare, distinte tradizionalmente in ciglia, più corte e numerose, e flagelli,
più lunghi e poco numerosi.
Entrambe le tipologie derivano dall’assemblaggio di microtubuli secondo una struttura caratteristica, indicata come 9 + 2, costituita da
una coppia centrale di microtubuli attorno alla quale sono disposte
altre nove coppie. Queste restano aderenti tra loro e a quella centrale
per mezzo di molecole proteiche: si tratta di enzimi idrolitici dell’ATP
che producono l’energia necessaria al movimento. La struttura è ulteriormente stabilizzata da proteine disposte ad anello che circondano le
nove coppie.
Ciglia e flagelli prendono origine da strutture denominate corpi basali, a loro volta costituiti da microtubuli, dotati di una disposizione
diversa rispetto a quella descritta.
In molte cellule, infine, sono presenti i centrioli, corpi di struttura
identica a quella dei corpi basali, che costituiscono i centri di organizzazione dei microtubuli.
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Le cellule vegetali, come quelle di funghi e procarioti, sono dotate di
una parete esterna alla membrana, costruita dalla cellula stessa. Nelle
cellule vegetali, la cui struttura generale è mostrata in fig. 5, la parete è
rigida, costituita da cellulosa e conferisce alla cellula la sua forma. Le
pareti di funghi e procarioti, invece, sono generalmente prive di cellulosa.
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12) La parete cellulare
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Fig. 5 - Cellula vegetale.
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13) Vacuoli e vescicole
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Nelle cellule vegetali sono presenti cavità circondate da membrana
contenenti acqua e soluti, dette vacuoli. In genere le cellule giovani
contengono vacuoli piccoli e numerosi, i quali, con la maturità, tendono a riunirsi in un unico grande vacuolo che dà sostegno alla cellula.
Le vescicole sono invece presenti in tutte le cellule eucariote. La loro
struttura ricorda quella dei vacuoli, anche se le dimensioni sono notevolmente più piccole e la loro funzione all’interno della cellula è principalmente quella di trasportare le sostanze: le proteine sintetizzate nel
reticolo endoplasmatico, ad esempio, vengono inviate all’apparato di
Golgi in forma di vescicole.
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14) I cloroplasti
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Si tratta di strutture tipiche delle cellule vegetali, che a differenza di
quelle animali sono cellule autotrofe fotosintetiche, le quali utilizzano
l’energia della luce solare per sintetizzare autonomamente i composti
organici di cui necessitano a partire da molecole inorganiche. La trasformazione dell’energia solare e il suo immagazzinamento sotto forma di energia chimica avvengono grazie alla presenza di pigmenti in
grado di assorbire la luce del sole. Uno di questi è la clorofilla, che
nella cellula si trova inserita in una membrana specializzata, la membrana del tilacoide. Come mostrato in fig. 6, pile di tilacoidi costituiscono i grani verdi visibili all’interno dei cloroplasti.
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Fig. 6 - Struttura del cloroplasto.
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Test di verifica
È più piccola di quella eucariote.
È priva di nucleo.
Possiede un unico cromosoma.
È dotata di parete cellulare.
Tutte le precedenti.
2. La cellula eucariote:
È caratterizzata dalla presenza del nucleo.
Ha sempre una parete cellulare.
Ha il DNA organizzato in un unico cromosoma.
È strutturalmente più semplice di quella procariote.
Tutte le precedenti.
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1. La cellula procariote:
3. La membrana cellulare delle cellule animali:
Non contiene proteine.
Contiene elevate quantità di colesterolo.
Non contiene fosfolipidi.
Contiene cellulosa.
Nessuna delle precedenti.
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a)
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❏ a) È costituita da un singolo strato di fosfolipidi.
❏ b) Ha una struttura analoga alla membrana cellulare.
❏ c) È caratterizzata da pori che mettono in comunicazione il
nucleo con il citoplasma.
❏ d) È costituita da un doppio strato di fosfolipidi.
❏ e) Nessuna delle precedenti.
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1. La struttura della cellula
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4. La membrana nucleare:
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5. I mitocondri:
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Sono organuli preposti alla produzione di energia.
Sono organuli presenti solo nelle cellule vegetali.
Costituiscono la sede della sintesi delle proteine.
Contengono acqua e soluti.
Sono interni al nucleo cellulare.
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6. I cloroplasti:
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Sono presenti nelle cellule prive di mitocondri.
Provvedono alla produzione di energia.
Sono organuli presenti solo nelle cellule fotosintetiche.
Sono presenti solo nelle cellule animali.
Nessuna delle precedenti.
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a)
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Soluzioni e commenti
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Sezione II. La cellula
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1. Risposta: e). La cellula procariote è più piccola di quella eucariote.
Il suo materiale genetico è costituito da un unico grande cromosoma circolare ed è immerso nel citoplasma cellulare. Inoltre, possiede una parete cellulare esterna alla membrana.
2. Risposta: a). Il carattere peculiare della cellula eucariote è la presenza del nucleo.
3. Risposta: b). La membrana cellulare delle cellule eucariote animali
e vegetali è strutturalmente molto simile, ma nelle cellule animali è
presente colesterolo, assente in quelle vegetali.
4. Risposta: c). La membrana nucleare è costituita da due membrane,
ognuna formata da un doppio strato di fosfolipidi, fuse insieme in
numerosi punti per formare pori nucleari.
5. Risposta: a). Nei mitocondri avviene la trasformazione dell’energia
chimica, contenuta nei composti organici, in energia direttamente
utilizzabile dalla cellula.
6. Risposta: d). I cloroplasti sono gli organuli contenenti la clorofilla
presso i quali hanno luogo le reazioni di fotosintesi.
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