Boldrini_GR 41 - Dipartimento Scienze della Terra

Geologica Romana 41 (2008), 55-64
MICROTUS (TYRRHENICOLA) HENSELI (MAJOR, 1905) DI GROTTA DEI FIORI
(SARDEGNA SUDOCCIDENTALE):
CARATTERI EVOLUTIVI E INTERPRETAZIONE BIOCRONOLOGICA
Roberto Boldrini
Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, P.le A. Moro 5, 00185 Roma, Italy
[email protected]
RIASSUNTO - Microtus (Tyrrhenicola) henseli (Major, 1905) è un’arvicolide endemico del massiccio sardocorso. Lo studio dei caratteri evolutivi di questo arvicolide fornisce un valido aiuto per una migliore definizione
della biocronologia della Sardegna. In questo lavoro si propone l’analisi morfologica e morfometrica degli M1 e
degli M3 di Microtus (Tyrrhenicola) di Grotta dei Fiori (Carbonia, Sardegna Sudoccidentale). I risultati ottenuti
dai campioni prelevati nei vari livelli della Sezione C non mettono in evidenza alcun chiaro trend evolutivo, ma il
confronto con gli esemplari provenienti da altri siti della Sardegna fa supporre l’ipotesi di ascrivere la sequenza
stratigrafica di Grotta dei Fiori al Pleistocene medio inferiore.
PAROLE CHIAVE: Arvicolidae, Rodentia, M1, M3, Biocronologia, Sardegna, Pleistocene
ABSTRACT - Microtus (Tyrrhenicola) henseli (Major, 1905) is an endemic vole of Sardinia and Corsica. The
evolutionary trend of this rodent can help us to defining the biochronological setting of Sardinia. Morphological
and morphometrical analyses of M1 and M3 of Microtus (Tyrrhenicola) from “Grotta dei Fiori” (Carbonia, southwestern Sardinia) are proposed in this paper. The results obtained by samples from levels of Sequence C don’t
show any clear evolutionary trend. Instead, the comparison with samples from various Sardinian localities, let us
to tentatively ascribe the stratigraphic succession of “Grotta dei Fiori” to the early Middle Pleistocene.
KEY WORDS: Arvicolidae, Rodentia, M1, M3, Biochronology, Sardinia, Pleistocene
INTRODUZIONE
Grotta dei Fiori è una cavità carsica localizzata in Sardegna sud-occidentale, sulla destra idrografica del Rio
Cannas, vicino Carbonia (Cagliari) (Fig. 1). Questa grotta si è sviluppata nei calcari cambriani del “Gruppo di
Gonnesa”, caratterizzati da un metamorfismo ercinico di
basso grado. L’attività carsica è iniziata nel Cambriano e
si è protratta a più riprese fino al Quaternario (Melis,
2002). L’evoluzione complessiva dell’ambiente ipogeo
si è sviluppata attraverso vari cicli speleogenetici, caratterizzati da successivi eventi di sedimentazione, erosione
e fasi di collasso.
La successione sedimentaria studiata (Sezione C in
Melis et al., 2002) include diversi livelli fossiliferi da cui
sono stati recuperati numerose ossa e denti di micromammiferi: Microtus (Tyrrhenicola) henseli Major,
1905, Rhagamys orthodon Hensel, 1856, Nesiotites similis (Hensel, 1855), e Prolagus sardus Wagner, 1829 (Fig.
2). Inoltre, nei livelli fossiliferi al tetto della sequenza,
sono stati trovati alcuni frammenti fossili riferibili al canide endemico Cynotherium sardous Studiati, 1857, ed
una ricca avifauna (Ciconia nigra, Gypaetus barbatus,
Aquila sp., Columba livia, Pyrrhocorax pyrrhocorax,
Fig. 1 - Localizzazione e pianta della Grotta dei Fiori, da: Elenco
Catastale delle grotte del Comune di Carbonia, Gruppo Ricerche
Speleologiche “E. A. Martel” Carbonia (1977).
- Localization and plan of Grotta dei Fiori, from: Elenco Catastale
delle grotte del Comune di Carbonia, Gruppo Ricerche Speleologiche
“E. A. Martel” Carbonia (1977).
Pyrrhocorax graculus, Corvus corone, Corvus corax,
Emberiza cirlus/schoeniclus) (Melis et al. 2002; Pavia &
Bedetti 2003).
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Geologica Romana 41 (2008), 55-64
La Sezione C, potente circa 5 metri, è costituita da
un’alternanza di sedimenti argillosi e argillo-sabbiosi ed
è stata suddivisa in due unità (Unità A e B) al cui interno sono stati individuati 14 livelli; la sezione termina con
un crostone calcareo di 25 centimetri di spessore. L’unità A è composta da sedimenti trasportati da flussi idrici
a bassa energia, mentre l’unità B presenta sedimenti più
grossolani e depositi più caotici derivanti da flussi a più
alta energia.
L’interesse di questo studio si basa sulla possibilità di
poter studiare gli M1 e degli M3 di Microtus (Tyrrhenicola) provenienti dai vari livelli di una stessa successione stratigrafica (Fig. 2).
BOLDRINI
MATERIALI
Il materiale studiato proviene dai livelli fossiliferi della Sezione C di Grotta dei Fiori. Sono stati osservati e
misurati 38 primi molari inferiori (M1) e 19 terzi molari
superiori (M3) di Microtus (Tyrrhenicola).
I confronti sono stati effettuati con le misure degli
esemplari di M. (Tyrrhenicola) sondaari e M. (Tyrrhenicola) henseli provenienti da varie località della Sardegna
e della Corsica, datati dal ?tardo Pleistocene Inferiore all’Ultimo Glaciale (dati da Mezzabotta et al. 1995; Minieri et al. 1995; Turmes 2003; Marcolini et al. 2005;
Marcolini et al. 2006). Microtus (Tyrrhenicola) sondaari è una specie descritta e formalmente istituita da Marcolini et al. (2006) apparentemente simile alla specie Microtus (Tyrrhenicola) oroseii descritta nella tesi di dottorato di ricerca da Turmes (2003) ma inedita. Entrambe le
specie sono state istituite sulla base dello studio di campioni di Microtus (Tyrrhenicola) provenienti dalla stessa
fessura X3 di Monte Tuttavista (Orosei).
METODI
L’analisi morfologica è stata effettuata mettendo a
confronto gli M1 di Grotta dei Fiori con i morfotipi riconosciuti dai vari Autori (Mezzabotta et al. 1995, 1996;
Minieri et al. 1995; Marcolini et al. 2006), evidenziando
i caratteri evolutivi: lunghezza del complesso anteroconide (ACC), morfologia del cappio anteriore (AC), restringimento del collo, sviluppo del sesto triangolo (T6),
presenza del settimo e nono triangolo (T7 e T9) (Fig. 3).
Dopo una prima osservazione è stato opportuno fare riferimento ai quattro morfotipi principali riconosciuti da
Fig. 2 - Litostratigrafia della Sequenza C di Grotta dei Fiori (modificato da Melis et al., 2002).
- Litostratigraphy of Sequence C from Grotta dei Fiori (modified from
Melis et al., 2002).
Fig. 3 - Nomenclatura delle parti di un M3 (a) e di un M1 (b) di un arvicolide: AC = anterior cap; PC = posterior cap; ACC = complesso anterocoide; BRA = angolo rientrante boccale; BSA = angolo saliente boccale; LRA = angolo rientrante linguale; LSA = angolo saliente linguale; TTC = complesso trigonide-talonide (da Van der Meulen, 1973).
- Terminology of the M3 (a) and M1 (b) occlusal surface of arvicolids:
AC = anterior cap; PC = posterior cap; ACC = anteroconid complex;
BRA = buccal reentrant angle; BSA = buccal salient angle; LRA = lingual reentrant angle; LSA = lingual salient angle; TTC = trigonidtalonid complex (from Van der Meulen, 1973).
MICROTUS (TYRRHENICOLA) HENSELI (MAJOR, 1905) DI...
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Fig. 4 - Principali misure effettuate sulla superficie masticatoria degli M1 di Microtus (Tyrrhenicola):(V1: Lunghezza totale;V2: Lunghezza della
parte posteriore di BRA2; V3: Lunghezza della parte posteriore di BSA2; V4: Larghezza del mesial part; V5: Larghezza totale; V6: Lunghezza TTC;
V10: Distanza T6-T7; V11: Larghezza della mesial part T6-T7; V12: Distanza max tra T6T7 e AC; V19: Distanza T4T5 esterna; V20: Larghezza
della mesial part esterna T4-T5; V21: Distanza max tra T4T5 Ex e AC; V31: Anterior cap; V32: Distanza minima T4-T5; V33: Distanza minima T3T4; V34: Distanza minima T2-T3; V35: Angolo AC; V36: Angolo T6T7; V37: Angolo T4T5) (a) e principali morfotipi di M1 di Microtus
(Tyrrenicola) henseli (Mezzabotta et al., 1996) (b).
- Sketch of main measurements of M1 Microtus (Tyrrhenicola):(V1: Total lenght;V2: Lenght of posterior part of BRA2; V3: Lenght of posterior part
of BSA2; V4: Width of mesial part; V5: Total width; V6: Elongation of TTC; V10: Distance T6-T7; V11: Width of mesial part T6-T7; V12: Maximum
lenght between T6T7 and AC; V19 : Outer distance T4T5; V20: Outer width of mesial part T4-T5; V21 : Maximun lenght between T4T5 Ex and AC;
V31: Anterior cap; V32 Minimum distance T4-T5; V33: Minimum distance T3-T4; V34: Minimum distance T2-T3; V35: Angle AC; V36: Angle T6T7;
V37: Angle T4T5)) (a) and main classes of morphotypes of M1 Microtus (Tyrrhenicola) henseli (Mezzabotta et al., 1996) (b).
Mezzabotta et al.(1995)(Fig. 4b).
L’analisi morfometrica degli M1 è stata basata su 30 misure lineari da cui sono stati ricavati 10 indici (Fig. 4a,
Tab. 1). Le misure sono state effettuate seguendo Van der
Meulen (1973) e successive modificazioni di Boldrini
(2005) e Marcolini et al. (2006).
In letteratura gli M3 di Microtus (Tyrrhenicola) sono
stati presi raramente come oggetto di studio per le analisi
morfologiche. Per analizzare gli M3 di Grotta dei Fiori, si
è fatto riferimento al lavoro di Minieri et al. (1995), in cui
vengono riconosciuti otto morfotipi principali. In questo
lavoro, i morfotipi sono stati ridotti a tre, sulla base dei caratteri evolutivi più evidenti, quali la posizione reciproca
e la maggiore o minore confluenza di T2 e T3 (Fig. 5).
L’analisi morfometrica degli M3 è stata effettuata basandosi su 12 misure lineari (Fig. 5, Tab. 1) da cui sono
stati ricavati 8 indici.
La Principal Component Analysis (PCA) (Software
Past v.1.81) sugli M1 è stata approntata utilizzando come
input solo le variabili con maggior peso (13 misure lineari) mentre per gli M3 sono state utilizzate tutte le misure
disponibili.
RISULTATI
Gli M1 di Microtus (Tyrrhenicola) di Grotta dei Fiori
osservati presentano tutti T1 e T2 “debolmente” confluenti e l’angolo rientrante del lato boccale (BRA) più
allungato (sviluppato) di quello del lato linguale (LRA).
Invece si differenziano osservando attentamente l’ACC,
estremamente variabile. Sono presenti morfotipi da arcaici dove il T6 è appena accennato, a derivati con T7 e
T9 ben sviluppati (Tab. 2 e 3).
Gli M1 di taglia più piccola possono essere ascritti al
morfotipo 1 di Mezzabotta et al. (1995), il quale è caratterizzato da M1 piccoli con un semplice AC, T6 assente
o appena accennato, e collo largo. La lunghezza dei
campioni della Sezione C ricade nel campo di variabilità di Microtus (Tyrrhenicola) sondaari, specie descritta
da Marcolini et al. (2006) e già riconosciuta nella stessa
fessura da Turmes (2003) (Microtus (Tyrrhenicola) oroseii; Turmes 2003). Gli M1 di Grotta dei Fiori sono caratterizzati, oltre che dalla minore lunghezza totale, da
un semplice ACC, un corto AC e T6 appena accennato,
come in alcuni paratipi di Microtus (Tyrrhenicola) son-
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Geologica Romana 41 (2008), 55-64
BOLDRINI
Indici calcolati per gli M1
Grado di Inclinazione del Rombo Pitimoide
RP = (V3-V2)/V1*100
Rapporto Larghezza/Lunghezza su T6T7
W/L : V10/V1
Rapporto Larghezza/Lunghezza su T4T5
W/L : V16/V1
Rapporto Larghezza/Lunghezza su T2T3
W2/L : V22/V1
Grado di Allungamento del Complesso Anteroconide
A/L : (V1-V2)/V1*100
Grado di asimmetria su T6T7
IAT6T7 : V11/V10
Grado di asimmetria su T4T5
IAT4T5 : V17/V16
Grado di asimmetria su T2T3
IAT2T3 : V23/V22
Grado di simmetria dell’ACC : SACC =V4/V5
LAC : AC/Lungh Tot = V31/V1
Fig. 5 - Principali misure effettuate sulla superficie masticatoria degli
M3 di Microtus (Tyrrhenicola):(V41: Lunghezza totale; V42: Lunghezza della parte posteriore di BRA2; V43: Lunghezza della parte
posteriore di BSA2; V44: Larghezza del mesial part; V45: Larghezza
totale; V46: Lunghezza PC; V47: Larghezza AL; V48: Distanza minima del collo; V49: Distanza massima tra T4T5; V50: Distanza minima
T4-T5; V51: Distanza minima T3-T4; V52: Distanza minima T2-T3)
(sopra) e principali morfotipi di M3 di Microtus (Tyrrenicola) henseli
(sotto)
- Sketch of main measurements of M3 Microtus (Tyrrhenicola)
M3:(V41 : Total lenght; V42: Lenght of posterior part of BRA2; V43:
Lenght of posterior part of BSA2; V44: Width of mesial part; V45:
Total width; V46: Length of PC; V47: Width of AL; V48: Minimun distance of the neck; V49: Maximun distance T4T5; V50: Minimum distance T4-T5; V51: Minimun distance T3-T4; V52: Minimum distance
T2-T3) (above) and main classes of morphotypes of M3 of Microtus
(Tyrrenicola) henseli (below).
Indici calcolati per gli M3
Grado di Inclinazione del Rombo Pitimoide
RP = (V43-V42)/V41*100
Grado di Allungamento del Complesso Anteroconide A/L
= (V41-V42)/V41*100
Rapporto Larghezza/Lunghezza su T4T5
W/L = V49/V41
Grado di Allungamento Totale
AI = V46/V41
Rapporto Larghezza/Lunghezza del PC
WPC/LPC=V48/V46
Rapporto Largh/Lungh tra Collo e Lunghezza Totale
WPC/L = V48/V41
Grado di Simmetria del PC :
GS = V44/V45
Tab. 2 - Valori statistici di alcune variabili e di indici degli M1.
V1=lunghezza totale; V5=larghezza; V10= distanza T4-T5; V31= larghezza del collo; ACC= lunghezza dell’ ACC; A/L= lunghezza
dell’ACC rispetto alla lunghezza totale; W/L= larghezza rispetto alla
lunghezza totale.
- Descriptive statistics of variables and morphological indices of M1.
V1=Total lenght; V5=Width; V10= distance T4-T5; V31= Width of the
neck; ACC= lenght of ACC; A/L= length of ACC against Total lenght;
W/L= Width against total lenght.
Tab. 1 - Indici ricavati dalle misure effettuate sugli M1 e sugli M3 di
Microtus (Tyrrhenicola).
- Indexes obtained from measurements on M1 and M3 occlusal surface
of Microtus (Tyrrhenicola).
Livello C2
Livello C5
Livello C11
Livello C13
Livello C14
min
max
media
min
max
media
min
max
media
min
max
media
min
max
media
V1
2,96
3,29
3,13
3,09
3,27
3,18
2,47
3,23
2,99
2,64
3,47
3,06
2,58
3,54
3,05
V5
0,93
1,14
1,04
0,59
0,81
1,02
0,41
0,63
0,88
0,45
0,62
0,78
0,48
0,79
0,59
V10
1,26
1,45
1,36
1,22
1,35
1,29
0,86
1,43
1,19
1,06
1,42
1,28
1,07
1,39
1,26
V31
0,18
0,25
0,22
0,17
0,24
0,21
0,15
0,27
0,21
0,13
0,34
0,23
0,08
0,03
0,21
ACC
1,6
1,69
1,65
1,48
1,52
1,5
1,23
1,61
1,47
1,16
1,6
1,37
1,2
1,81
1,36
A/L
51,37 54,05 52,71 46,48
47,9
47,19 46,67 51,44 49,14 42,42 47,35 44,77 39,87 48,02 44,34
W/L
0,43
0,43
0,44
0,39
0,4
0,41
0,33
0,44
0,4
0,39
0,47
0,42
0,38
0,45
0,42
B/W
0,12
0,15
0,13
0,12
0,19
0,16
0,12
0,22
0,18
0,13
0,25
0,19
0,11
0,2
0,16
Geologica Romana 41 (2008), 55-64
MICROTUS (TYRRHENICOLA) HENSELI (MAJOR, 1905) DI...
Morfotipo I
Morfotipo II
Morfotipo III
Morfotipo IV
n
%
n
%
n
%
n
%
Liv C2
0
0
1
50
1
50
0
0
Liv C5
0
0
0
0
1
50
1
50
Liv C11
1
13
5
63
1
13
1
13
daari (Marcolini et al. 2006, Fig.10). Esemplari di questo
tipo provengono dai livelli C11, C13 e C14 (Fig. 4b e 6,
Tab. 2). Gli M1 più grandi, riferibili ai morfotipi 2 e 3, sono piuttosto comuni in tutti i livelli fossiliferi (Fig. 4b e
6, Tab. 3). Confrontandoli con il morfotipo 1, questi
esemplari mostrano un ACC più complesso e sviluppato,
un collo più stretto, T6 e T7 accennati o sviluppati, mentre il T9 può essere occasionalmente appena accennato
(Fig. 4b, Tab. 2 e 3). Gli M1 più avanzati, ascritti al mor-
Fig. 6 - Morfotipi I-IV degli M1 di Microtus (Tyrrhenicola) riconosciuti nella sequenza C di “Grotta dei Fiori”: I) 13-26 specimen; II) C1422 specimen; III) C13-07 specimen; IV) C13-18 specimen.
- Morphotypes I-IV of Microtus (Tyrrhenicola) first lower molars (M1)
from “Grotta dei Fiori” Sequence C: I) 13-26 specimen; II) C14-22
specimen; III) C13-07 specimen; IV) C13-18 specimen.
Liv C13
3
23
5
38
4
31
1
8
Liv C14
3
23
8
62
0
0
2
15
59
Tab. 3 - Percentuali di frequenza dei morfotipi degli M1.
- Percentages of frequency of M1 morphotypes.
fotipo 4 (Fig. 4b e 6), sono presenti nei livelli C5, C11,
C13 e C14 (Tab. 3). Questi esemplari presentano un lungo e complicato ACC, un largo e asimmetrico AC, un collo molto stretto e un T9 sviluppato (Tab. 2).
La frequenza relativa dei morfotipi degli M1 in ogni livello è solamente indicativa per la modica quantità di
esemplari ritrovati, in particolar modo nei livelli C2 e C5
(Fig. 4b, 6 e 7, Tab. 3). Da notare che nei livelli C11, C13
e C14, dove sono stati ritrovati più esemplari (Tab. 3), il
morfotipo 2 è sempre il più abbondante.
Dall’ analisi morfometrica risulta che gli esemplari del
PC
Eigenvalue
% Variance
1
0,138
66,275
2
0,025
11,964
3
0,013
6,245
4
0,011
5,315
5
0,006
2,663
6
0,005
2,274
7
0,004
1,686
8
0,003
1,272
9
0,002
0,838
10
0,001
0,703
11
0,001
0,349
12
0,001
0,277
13
0,000
0,140
Tab. 4 - Eigenvalues e Variance
values della Principal Component
Analysis of M1.
Eigenvalues
and Variance values of Principal
Component
Analysis of M1.
Fig. 7 - Istogramma della variabilità dei morfotipi degli M1 espresso
come percentuale.
- Histogram of variability of M1 morphotypes expressed as a percentage.
60
Geologica Romana 41 (2008), 55-64
Fig. 8 - Diagramma della lunghezza totale (L) rispetto all’allungamento del complesso anteroconide (A/L) degli M1 dei morfotipi e degli
esemplari provenienti da vari livelli di Grotta dei Fiori.
- L against A/L of morphotypes and samples of M1 from various levels
of Grotta dei Fiori.
Livello C2 sono caratterizzati da M1 con uno sviluppo
maggiore del complesso anteroconide (ACC) (Fig. 8).
Gli M1 del Livello C2 risultano avere un grado di
asimmetria (IA) minore rispetto agli altri esemplari.
I primi molari inferiori del Livello C5 invece sono caratterizzati da un laccio anteriore (AC) più sviluppato, in
relazione all’intera lunghezza della superficie masticatoria, e la distanza tra T6 e T7 e quella tra T4 e T5 sono minori rispetto ai campioni prelevati dagli altri livelli. Un
ulteriore caratteristica degli M1 di questo livello è la minor ampiezza dell’angolo dell’AC. La distanza tra BRA3
BOLDRINI
Fig. 9 - Scatter diagram della Principal Component Analysis (PCA)
effettuata sulle misure degli M1.
- Scatter diagram of Principal Component Analysis on occlusal surface measurements of M1.
e LRA3 è la più corta registrata tra gli M1 esaminati. La
PCA mette in risalto il minor grado di inclinazione del
rombo pitimoide (RP) e uno sviluppo maggiore del complesso trigonide-talonide (TTC) degli M1 del Livello C5.
I primi molari inferiori del livello C5 sono caratterizzati
dalla strozzatura del collo più ampia rispetto ai campioni degli altri livelli. Gli M1 dei livelli C11, C13 e C14
presentano caratteristiche talmente varie che non permettono di definire alcuna descrizione sintetica.
L’analisi delle componenti principali è stata effettuata
inizialmente prendendo in considerazione tutte le misure lineari, successivamente solo quelle con un peso maggiore nelle componenti principali. I valori della varianza
Fig. 10 - Diagramma della lunghezza totale (L) rispetto all’allungamento del complesso anteroconide (A/L) degli M1 di esemplari provenienti da
vari siti della Sardegna (dati da Mezzabotta et al. 1995; Minieri et al. 1995; Turmes 2003; Marcolini et al. 2005; Marcolini et al. 2006).
- L against A/L of M1 from various localities of Sardinia (data from Mezzabotta et al. 1995; Minieri et al. 1995; Turmes 2003; Marcolini et al. 2005;
Marcolini et al. 2006).
L (M1)
n
Grotta dei Fiori
min
max
61
Geologica Romana 41 (2008), 55-64
MICROTUS (TYRRHENICOLA) HENSELI (MAJOR, 1905) DI...
A/L (M1)
Media
n
min
max
B/W (M1)
Media
n
min
max
Media
38
2,47
3,54
3,05
38
39,87
54,05
46,21
38
11
25
17
Monte Tuttavista Xg3 36
2,32
3,05
2,72
36
39,67
48,4
44,13
36
-
-
-
Capo Figari II
6
2,9
3,6
3,27
6
47,4
50,6
48,55
8
14,4
25,4
21,48
Bonaria
39
2,9
3,7
3,32
39
46,1
54,5
51,07
39
11
29,8
19,69
Monte San Giovanni
64
2,61
3,55
3,14
64
46,9
55,6
51,25
66
6
28
17
Cava Alabastro
317
0,13
0,17
3,42
315
42
61
51
317
7,81
45,83
27,6
Dragonara
51
2,7
3,73
3,34
50
47
56
51,5
51
2
37,71
18,1
Siniscola C
8
3,3
3,5
3,4
8
45,9
52,6
48,85
10
14
22,4
18,85
Siniscola E
4
2,9
3,5
3,25
4
48,1
51,7
49,89
6
11
26,8
19,3
Corbeddu
18
2,9
3,5
3,26
18
49
55,3
52,39
18
7,7
22,9
15,77
Su Guano
24
3,1
4
3,54
24
49,2
54,6
51,96
24
8,8
26,5
16,54
MTVX3
92
2,3
3,07
2,72
92
36,84
60,73
45,27
92
10,71
42,11
26,87
MTVIX3
33
2,65
3,42
2,99
33
35,09
53,27
47,77
33
16,35
35,58
23,98
MTVIII1
60
3
3,89
3,36
60
45,27
53,66
49,7
60
4,83
27,19
17,58
MTVIV14
169
3
3,93
3,36
169
46,01
65,02
50,68
169
3,76
29,75
15,32
MTVIV5
13
2,99
3,59
3,34
13
47,21
54,52
50,34
13
7,87
23,15
15,5
MTVVI6
87
2,95
3,77
3,32
87
36,6
59,49
51,42
87
4,17
29,37
13,99
MTVVII2
25
3,07
3,71
3,35
25
48,29
54,45
51,38
25
7,32
25,69
14,03
V41 (M3)
IA (M3)
n
min
max
Media n
min
max
Media
Grotta dei Fiori
19
2,029
2,451
2,145
19
0,125
0,27
0,198
Monte San Giovanni
34
1,57
2,32
2,047
34
0,36
0,5
0,436
Cava Alabastro
160
1,65
2,65
2,187
160
0,37
0,49
0,433
Dragonara
4
2,13
2,3
2,195
4
0,43
0,49
0,455
MTV X3
53
1,55
1,95
1,74
MTV IX3
45
1,54
2,17
1,86
MTV III1
31
2,01
2,53
2,25
MTV IV14
100
1,9
2,61
2,22
MTV VI6
34
1,84
2,51
2,1
e delle Eigenvalues sono riportati in Tab. 4. Gli “scatter
diagram” non mostrano una distinta separazione degli
esemplari provenienti dai singoli livelli (Fig. 9).
Gli M1 di Microtus (Tyrrhenicola) di Grotta dei Fiori
sono stati messi a confronto con i dati ricavati dai precedenti studi di vari Autori di altri giacimenti della Sardegna e della Corsica (Fig. 10, Tab. 5).
Dall’analisi morfometrica delle medie della lunghezza
degli M1, i campioni provenienti da Grotta dei Fiori risultano essere meno allungati, anche se si riscontrano alcuni campioni che raggiungono le dimensioni degli
esemplari del Pleistocene medio e superiore provenienti
dagli altri siti. Lo sviluppo del complesso anteroconide
(ACC) si mantiene proporzionale alla lunghezza totale
Tab. 5 - Valori di alcune misure
ed indici degli M1 e M3 di
esemplari provenienti da vari
siti della Sardegna e della
Corsica (dati da Mezzabotta et
al. 1995; Minieri et al. 1995;
Turmes 2003; Marcolini et al.
2005; Marcolini et al. 2006).
- Descriptive statistics of variables and morphological
indices of M1 and M3 from
localities of Sardinia and
Corsica (data from Mezzabotta
et al. 1995; Minieri et al. 1995;
Turmes 2003; Marcolini et al.
2005; Marcolini et al. 2006).
(V1), e considerando gli esemplari di taglia più grande
paragonabile a quelli di Monte San Giovanni, Siniscola
E, Corbeddu e Capo Figari, gli M1 di Grotta dei Fiori
presentano un ACC mediamente meno sviluppato di
quello degli altri siti.
Nella morfologia degli M3 si mette in risalto, in particolare, la posizione reciproca e la maggiore o minore
confluenza di T2 e T3, considerati caratteri diagnostici
da Chaline (1974). Questo Autore ritiene primitive le
forme rombiche ed avanzate quelle arombiche. Tuttavia
l’M3 si presenta estremamente polimorfo.
Come per gli M1, anche per gli M3 è stato necessario
individuare tra gli esemplari di Grotta dei Fiori dei morfotipi che rispecchiassero le varianti delle morfologie
62
Geologica Romana 41 (2008), 55-64
Livello C2
min
max
media min
BOLDRINI
Livello C5
max
media min
Livello C11
max
Livello C13
media min
max
Livello C14
media min
max
media
V41
2,029 2,029 2,029 2,032 2,256 2,118 2,161 2,161 2,161 2,078 2,451 2,127 2,095 2,277 2,184
V45
0,513 0,513 0,513 0,408 0,491 0,444 0,465 0,465 0,465 0,406 0,613 0,479 0,422 0,572 0,484
V46
0,438 0,438 0,438 0,208 0,561 0,418 0,43
V47
1,124 1,124 1,124 1,086 1,206 1,128 1,083 1,083 1,083 1,091 1,287 1,157 0,891 1,178 1,074
AI
0,216 0,216 0,216 0,125 0,249 0,196 0,199 0,199 0,199 0,138 0,27
0,43
0,43
0,313 0,563 0,429 0,355 0,456 0,408
0,193 0,156 0,218 0,187
Tab. 6 - Valori statistici di alcune variabili e di indici degli M3. V41=lunghezza totale; V45=larghezza; V46= altezza del cappio posteriore (PC);
V47= larghezza del cappio anteriore (AC); IA= Grado di allungamento totale.
- Descriptive statistics of variables and morphological indices of M3. V41=Total lenght; V45=Width; V46= Lenght of PC; V47= Width of AC; IA=
Total elongation index.
Fig. 11 - Scatter diagram della Principal Component Analysis (PCA)
effettuata sulle misure degli M3.
- Scatter diagram of Principal Component Analysis on occlusal surface measurements of M3.
PC
Eigenvalue % Variance
1
8,198
99,547
2
0,025
0,300
3
0,006
0,077
4
0,005
0,057
5
0,001
0,017
6
0,000
0,002
7
0,000
0,000
Fig. 12 - Diagramma della lunghezza totale (L) rispetto al grado di
allungamento totale (AI) degli M3 di esemplari provenienti da vari siti
della Sardegna (dati da Minieri et al. 1995; Turmes 2003).
- L against AI of M3 from various localities of Sardinia (data from
Minieri et al. 1995; Turmes 2003).
Tab. 7 - Eigenvalues e Variance values della Principal Component
Analysis of M3.
- Eigenvalues and Variance values of Principal Component Analysis
of M3.
presenti nei vari livelli. L’esame morfologico ha consentito di definire tre morfotipi principali, appartenenti a
forme rombomorfiche (I), pseudorombomorfiche (II) e
arombomorfiche (III) (Fig.5).
Gli M3 che presentano una forma rombomorfa sono
caratterizzati dal T2 con lato anteriore ondulato, il T3
pseudoquadrangolare e globoso, LRA2 e LRA3 risalgono quasi parallelamente all’asse del dente, LSA5 è appena accennato ed il PC è relativamente ampio. Esemplari
di questo tipo provengono dai livelli C13 e C14 (Fig 5 e
Tab. 6).
Al morfotipo II appartengono quegli M3, presenti in
tutti i livelli della Sezione C, di aspetto rombomorfo, che
presentano T2 e T3 non sfalsati o appena sfalsati, LRA3
e BSA2 stretto, BRA2 piuttosto ampio e il PC tondeggiante (Fig 5 e Tab. 6).
Gli M3 arombomorfi, più avanzati e ascritti al morfotipo III, sono stati ritrovati nei livelli C5 e C13 e sono ca-
MICROTUS (TYRRHENICOLA) HENSELI (MAJOR, 1905) DI...
ratterizzati da T2 e T3 sfalsati e non confluenti, T4 e T5
sfalsati e raramente confluenti, LRA2 e LRA3 profondi
e postvergenti; BRA2 con curvatura a “C”, BSA4 e
BRA4 assenti, T5 allungato verso AL e PC allungato e
stretto (Fig 5 e Tab. 6).
La frequenza relativa dei morfotipi degli M3 in ogni livello è solamente indicativa per la modica quantità di
esemplari ritrovati, in particolar modo nei livelli C2 e
C11 (Fig. 5 e Tab. 6). Da notare che nei livelli C5, C13 e
C14, dove sono stati ritrovati più esemplari (Tab. 6), il
morfotipo predominante è rappresentato dal morfotipo 2,
che raffigura una forma di transizione dalle forme rombiche, più primitive, a quelle arombiche, che caratterizzano uno stadio evolutivo avanzato.
L’analisi morfometrica mostra un minimo incremento
della lunghezza totale dell’M3 (V41), mentre il grado di
allungamento totale del molare (AI) tende a diminuire
(Tab. 6).
L’analisi delle componenti principali effettuata sulle
misure degli M3 non fornisce alcuna separazione evidente (Fig. 11, Tab. 7).
Il confronto con gli M3 di altri siti della Sardegna (Tab.
5), evidenzia la taglia mediamente più piccola degli
esemplari di Grotta dei Fiori rispetto agli esemplari di
Dragonara e di Cava Alabastro. Gli M3 di Monte San
Giovanni risultano avere una lunghezza maggiore solo
degli esemplari provenienti dal livello C2 di Grotta dei
Fiori. Inoltre, mettendo a confronto gli M3 dei livelli della Sezione C con gli esemplari di Monte San Giovanni,
di Dragonara e di Cava Alabasto, si può notare che gli
esemplari degli altri siti presentano un valore di AI più
elevato rispetto ai campioni di Grotta dei Fiori con dimensioni confrontabili (Fig 12).
DISCUSSIONE E CONCLUSIONI
I risultati ottenuti dalle analisi degli M1 di Grotta dei
Fiori, mettono in evidenza la grande variabilità morfologica di Microtus (Tyrrhenicola). La distribuzione a mosaico dei caratteri morfometrici conferma il processo
evolutivo di questo arvicolide endemico che può essere
condizionato da fluttuazioni stocastiche.
L’analisi morfologica degli M1 della sezione C non rileva alcun trend evolutivo nei vari livelli (Fig. 7). Si può
notare una prevalenza del morfotipo 2, che denota una
certa arcaicità delle forme presenti. Dall’analisi morfometrica si nota che la lunghezza totale (V1) della superficie masticatoria degli M1 non mostra un apparente aumento di dimensioni lungo l’intervallo di tempo che
comprende la sedimentazione dei livelli della grotta
(Tab. 2). Per esempio, i campioni che ricadono nel campo dimensionale di Microtus (Tyrrhenicola) sondaari sono presenti in quasi tutti i livelli. Inoltre gli esemplari dei
singoli livelli non possono essere separati dagli altri né
in base all’indice A/L che esprime il relativo sviluppo
dell’ACC, né usando ogni singola variabile come input
per la PCA (Fig. 9).
In base all’analisi morfologica, all’analisi morfometri-
Geologica Romana 41 (2008), 55-64
63
ca e al confronto con i campioni provenienti da altri siti
della Sardegna, gran parte degli esemplari di Grotta dei
Fiori possono essere ascritti alla specie Microtus
(Tyrrhenicola) henseli. Gli esemplari di dimensioni più
piccole con morfologia simile ad alcuni tra i paratipi della specie M. (Tyrrhenicola) sondaari (Marcolini et al.,
2006) vengono considerati esemplari con caratteri primitivi di Microtus (Tyrrhenicola) henseli, in quanto anche
le dimensioni rientrano nel campo di variabilità minima
delle popolazioni più primitive di questa specie.
I dati relativi alle analisi morfologica e morfometrica
effettuate sugli M3 dell’arvicolide confermano la sostanziale uniformità dei campioni dei singoli livelli. L’analisi delle componenti principali da conferma dei risultati
ottenuti dalle precedenti analisi.
Le dimensioni mediamente più piccole degli esemplari di Grotta dei Fiori a confronto con gli M1 dei siti del
Pleistocene medio superiore e superiore della Sardegna e
della Corsica (Fig. 10, Tab. 5), sono probabilmente dovute alla frequenza degli M1 ascritti al morfotipo 1, la
cui lunghezza è paragonabile a quella di Microtus
(Tyrrhenicola) sondaari proveniente dal sito Xg3 (Marcolini et al, 2006) (Fig. 10) e simile agli esemplari di piccole dimensioni di “Microtus (Tyrrhenicola) oroseii”
(Turmes, 2003).
Gli arvicolidi di Grotta dei Fiori possono essere in media valutati meno avanzati di Microtus (Tyrrhenicola)
henseli delle altre popolazioni della Sardegna (Fig. 10),
fatta eccezione per i campioni del sito Xg3 di Monte Tuttavista (Turmes, 2003; Marcolini et al., 2006) (Sub Complesso Faunistico di Orosei 2; Palombo, 2006) dal momento che a Grotta dei Fiori sono presenti sia esemplari
evoluti di Microtus (Tyrrhenicola) henselic, sia esemplari le cui dimensioni rientrano nel campo di variabilità di
esemplari con caratteri arcaici ( Brandy, 1978;
Cordy,1997; Sondaar, 2000; Turmes, 2003; Marcolini et
al.,2006) (Sub Complesso Faunistico di Dragonara; Palombo, 2006).
Questi esemplari possono essere considerati meno
avanzati di quelli provenienti dai siti medio pleistocenici della Sardegna, come quelli di Monte San Giovanni e
Capo Figari II. Per quest’ultima località è stata proposta
una datazione ESR di 366.959±20%, (Montoja Ikeya fide Made 1999).
L’analisi dei parametri e degli indici biometrici assieme allo studio qualitativo degli M1 e degli M3 di Microtus (Tyrrhenicola) ha fornito quindi un valido aiuto per
una migliore collocazione biocronologica dei sedimenti
di Grotta dei Fiori. In base a ciò la sequenza stratigrafica C di Grotta dei Fiori va ascritta al Pleistocene medio
inferiore.
RINGRAZIAMENTI - Un sentito ringraziamento è rivolto a
T. Kotsakis, F. Marcolini e M.R. Palombo per i suggerimenti
che hanno contribuito a migliorare le precedenti versioni del
manoscritto. Un ringraziamento va a R.T. Melis dell’Università degli Studi di Cagliari per il suo prezioso contributo all’interpretazione sedimentologica della successione esaminata e a
Mauro Villani del Gruppo Speleologico E.A. Martel di Carbo-
64
Geologica Romana 41 (2008), 55-64
BOLDRINI
nia per la guida in grotta durante il campionamento.
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Accettato per la stampa: Ottobre 2008