Passaggio dall`ambiente acquatico a quello terrestre l`evoluzione

Passaggio
gg
dall’ambiente acquatico a quello terrestre
ll’evoluzione
evoluzione dei vegetali
La maggior parte delle specie vegetali contiene dal 70 al 95% d’acqua
e alcune alghe possono arrivare al 98%.
L’acqua svolge numerose funzioni tra cui:
- formare uno scheletro idrostatico
- partecipare al processo fotosintetico
- fare da solvente p
per le soluzioni in cui si svolgono
g
processi
p
biochimici
- trasportare materiali, quali gas disciolti e sostanze minerali
- da veicolo per la riproduzione sessuale e asessuale
Il passaggio dall’acqua alla terra emersa richiese quindi il graduale
superamento
p
di una serie di pproblemi fisiologici
g e strutturali:
- sostegno meccanico contro la gravità (tessuti meccanici)
- perdita ed evapotraspirazione di acqua (cutina, cere, stomi fogliari, …)
- assorbimento di acqua e sali minerali in ambiente aereo (app. radicale)
- conduzione di acqua e sostanze nutritive (tessuti conduttori)
- svincolamento
i l
dall’acqua
d ll’
d l processo riproduttivo
del
i d i (fiore
(fi
e seme))
Alghe
Le alghe sono organismi fotoautrofi tipicamente acquatici.
Hanno un corpo poco sviluppato (tallo) e con uno spessore
limitato, formato da cellule permeabili che gli consentono di
assumere i nutrienti direttamente dall’ambiente acquatico
circostante.
circostante
Alcune forme algali (soprattutto quelle
unicellulari) sono dotate di flagelli che
ne permettono il movimento.
Hanno adottato una serie di meccanismi
che consentono il galleggiamento (es.
ucus vesicolosus).
Fucus
Si riproducono vegetativamente mediante zoospore flagellate
capaci di muoversi liberamente in acqua,
acqua o per frammentazione.
frammentazione
Si riproducono sessualmente mediante gameti flagellati che si
uniscono a formare uno zigote.
Briofite
Forme vegetali di
passaggio tra la vita in
ambiente acquatico
q
e
quello terrestre, ma
risultano ancora
fortemente dipendenti
dall’acqua.
Il corpo delle briofite è
formato da fusticino,,
foglioline e rizoidi.
Si parla ancora di tallo.
foglioline
(fillidi)
fusticino
(caulidio)
rizoidi
L’approvvigionamento di acqua avviene direttamente dai rizoidi e
dalle foglioline
g
che ppossono avere ppeli costituiti da una o ppiù cellule,,
con funzioni assorbenti.
L acqua viene accumulata e conservata nelle pareti cellulari,
L’acqua
cellulari nelle
mucillagini e negli spazi interni.
La maggior parte delle briofite sono prive di cuticola e non protette
dall’eccessiva traspirazione.
La conduzione di acqua, minerali e linfa è resa possibile dalla
comparsa di cellule allungate e ispessite (leptoidi) o con parete sottile
(idroidi) che hanno anche funzione di sostegno meccanico.
Manca un vero e proprio tessuto conduttore e di sostegno ed è per
questo che le dimensioni delle briofite sono sempre ridotte (no xilema,
floema, lignina).
Il fusto internamente è costituito da cellule generalmente uguali ma in
alcuni casi si nota una specie di pseudo-stele. Questo è la parte più
i t
interna
d l fusto
del
f t e della
d ll radice,
di
i cuii sii trovano
in
t
pseudo-fasci
d f i
conduttori di struttura molto semplice.
Cellule riproduttive non sono
circondate da cellule sterili a fini
protettivi
t tti i e quelle
ll maschili
hili sono
dotati di flagelli per muoversi in
ambiente acquatico (riproduzione
sessuata dipendente dall’acqua).
cellule a parete
sottile
(trasporto dello zucchero)
cellule allungate,
g ,
provviste di una
parete spessa
(conducono acqua
e sali minerali)
Quindi le briofite come hanno superato i problemi di natura
fisiologico-strutturale
fisiologico
strutturale legati alla colonizzazione dell
dell’ambiente
ambiente
terrestre?
- sostegno meccanico contro la gravità
- perdita ed evapotraspirazione di acqua
leptoidi idroidi
leptoidi,
no cere, cuticola e stomi
(solo alcune epatiche si)
- assorbimento di acqua e minerali
rizoidi, peli
- conduzione di acqua e sostanze nutritive
leptoidi, idroidi
- svincolamento
i l
t dall’acqua
d ll’
d ll riproduzione
della
i d i
g. non protetti e i
g
g. ♂ flagellati
con poca specializzazione delle strutture !
infatti sono ancora molto legati alla presenza di acqua,
acqua
e per questo vivono soprattutto in ambienti umidi
CLASSIFICAZIONE DELLE BRIOFITE
Regno Plantae
Divisione Bryophyta
classe Bryopsida
classe Marchantiopsida
classe Sphagnopsida
classe Anthocerotopsida
Dati numerici: 20.000 specie di muschi e 8.000 specie di epatiche
Classificazione Bryophyta
cl. Bryopsida
cl. Marchantiopsida
cl. Sphagnopsida
cl. Anthocerotopsida
Cl Bryopsida (muschi)
Cl.
gametofito (corpo vegetativo)
• tallo costituito da fusticino,
fusticino foglioline
e rizoidi
sporofito più sviluppato
Bryum sp.
sp
Fissidens sp.
sp
Funaria hygrometrica
Dicranum sp.
Fontinalis antipyreticae
struttura del gametofito e sporofito (muschi)
sporangio
i
(talvolta con cuffia)
sporofito
(2n)
seta
t
austorio
(piede)
foglioline
(fillidi)
fusticino
(ca lidio)
(caulidio)
rizoidi
gametofito
(n)
struttura del gametofito (muschi)
foglioline (fillidi)
fusticini (caulidi)
rizoidi
archegoni
g
anteridi
sviluppo dello sporofito (muschi)
1
2
piede
(austorio)
4
5
caliptra
(n) !
3
seta
sporofito (muschi)
Classificazione Bryophyta
Cl. Marchantiopsida (epatiche)
gametofito (corpo vegetativo-tallo )
• tallo appiattito, ramificato (ep. tallose)
• fusticino e foglioline (ep. fogliose)
sporofito ridotto
Scapania sp.
Marchantia polymorpha
Frullania sp.
cl. Bryopsida
cl. Marchantiopsida
cl. Sphagnopsida
cl. Anthocerotopsida
struttura del gametofito (epatiche - Marchantia)
struttura dello sporofito (epatiche - Marchantia)
archegonioforo (♀)
p
peduncolo
Parete archegonio
sporogonio
spore ed
d
elateri
cl. Bryopsida
cl. Marchantiopsida
cl. Sphagnopsida
cl. Anthocerotopsida
Classificazione Bryophyta
Cl Sphagnopsida (sfagni)
Cl.
Sphagnum sp. (muschi delle torbiere)
Cl Anthocerotopsida
Cl.
Anthoceros sp.
Riproduzione nelle Briofite (epatiche/muschi)
- asessuata (propaguli o gemmule)
(p )
- sessuata (spore)
Riproduzione
p
asessuata
Avviene tramite parti di tallo differenziate che si staccano per
frammentazione (propaguli) o si formano in appositi “cestelli”
(gemmule) e si diffondono nell’ambiente tramite vento, acqua,
animali.
coppe propagulifere
(“cestello”)
Marchantia polymorpha
Riproduzione sessuata
Avviene ad opera di gameti ♂ mobili (anterozoidi) prodotti
nell’anteridio, che nuotando in un velo d’acqua o trasportati dalla
pioggia
i i raggiungono
i
il gamete
t ♀ immobile
i
bil prodotto
d tt dall’archegonio.
d ll’ h
i
Archegonio e anteridio sono portati dal gametofito.
Strutture sessuali ♀ (epatiche - Marchantia)
Archegoniofori (♀)
Strutture sessuali ♂ (epatiche - Marchantia)
Anteridiofori (♂)
Ciclo delle
Bryophyta
Le
briofite
presentano
un’alternanza eteromorfica di
generazioni nella quale il
gametofito (n) domina sullo
sporofito (2n) sia per dimensioni
che per durata della vita.
vita
Lo sporofito è generalmente privo
di clorofilla
l fill e vive
i da
d epifita
ifit e da
d
parassita
sul
gametofito
fotosintetizzante.
Ciclo muschi
Ciclo epatiche
Sporofito
(2n)
♂
♀
Gametofito
(n)
Caratteristiche ecologiche BRIOFITE
- i fattori ambientali che ne influenzano la crescita sono:
acqua (!) - luce - pH - temperatura - natura del substrato – nutrienti
- legate alla presenza di acqua (cuticola in genere mancante e
spermatozoidi ciliati)
- organismi
i i pochiloidrici
hil id i i (latenza
(l t
e alta
lt capacità
ità di idratazione)
id t i )
(es. Tortula ruralis fino a 14 anni in condizioni di secchezza senza perdere vitalità)
- temperature: hanno
h
range di tolleranza
ll
ampio
i da
d ambienti
bi i artici
i i a zone
ad alta temperatura (70°C -110°C !)
- sensibili
ibili e/o
/ accumulatori
l
i di inquinanti
i i
i (bioindicatori/bioaccumulatori)
(bi i di
i/bi
l
i)
Quindi dove si distribuiscono
le briofite?
● ambienti a forte umidità: boschi umidi
cascate, torbiere
● più alta diversità di specie nelle regioni
tropicali
● rocce,
rocce muri,
muri habitat dove frequente
acqua allo stato di vapore
● tundra
● ambienti
bi ti acquatici
ti i (Riccia
(Ri i fluitans,
fl it
Fontinalis antipyretica, etc)
● epifite
● ambienti nudi (pionieri)
Riccia ffluitans
Tortula sp.
Fontinalis antipyretica