Modelli di popolazioni conviventi

Capitolo 8
Modelli di popolazioni conviventi
Una popolazione si può considerare isolata se non è possibile individuare, all’interno dell’ecosistema, un partner privilegiato, una popolazione cioè la cui presenza
o assenza determini direttamente una mutazione sulla composizione della prima
popolazione. Due o più popolazioni la cui crescita sia interdipendente si definiscono
conviventi. Sono popolazioni conviventi ad esempio una popolazione di predatori
con la popolazione della preda preferita, una popolazione di impollinatori ed una
popolazione di vegetali dal nettare particolare etc...
In questo capitolo studiamo quindi il caso di popolazioni conviventi. Si suppone
che le popolazioni considerate siano esenti da fenomeni migratori, che l’ambiente
in cui vivono non subisca mutazioni, che le popolazioni siano omogenee dal punto
di vista della natalità, riproduzione e mortalità (in altre parole che non vi siano
differenze tra individui giovani o vecchi) e che ogni popolazione risponda istantaneamente con una variazione a qualsiasi variazione dell’altra (anche se si verifica che in
realtà la variazione non è quasi mai istantanea ma spesso ritardata: una mancanza
di prede nel periodo estivo può portare ad una diminuzione dei predatori nel periodo
invernale, dove la malnutrizione fa si che gli individui, indeboliti, siano soggetti ad
una mortalità maggiore).
Le variazioni di grandezza di una popolazione sono dipendenti dal suo interagire con
tutte le specie presenti nel suo habitat.
Siccome sarebbe molto laborioso analizzare tutte queste interazioni insieme, per
esigenze di modellizzazione si attua una semplificazione e si fa riferimento all’interazione che avviene con una sola popolazione.
Chiamate X1 e X2 le popolazioni conviventi, denotiamo x1 = x1 (t) e x2 = x2 (t)
la loro numerosità al tempo t. Dalle ipotesi segue che le grandezze x1 e x2 devono
soddisfare un sistema di equazioni differenziali del tipo

dx1



 dt = x1 f1 (x1 , x2 )



 dx2 = x2 f2 (x1 , x2 )
dt
100
(3)
Modelli di popolazioni conviventi
101
Si può notare che questa volta il tasso di accrescimento dipende dalla numerosità
di entrambe le popolazioni.
A rigor di logica, se si considera un biosistema in cui sia presente una popolazione
di carnivori, sarà da prendere in considerazione anche una popolazione di erbivori e,
di conseguenza, una popolazione di vegetali necessari al loro sostentamento. Per esigenze di semplicità, tuttavia, spesso si considera solo l’interazione carnivoro-erbivoro
tralasciando quella erbivoro-vegetale ipotizzando, cioè, una disponibilità infinita della popolazione vegetale, o supponendo che questa abbia un effetto diretto e limitativo
della crescita della popolazione erbivora.
Considerando gli effetti demografici determinati dalla reciproca influenza delle due
popolazioni si possono avere vari tipi di interazioni:
Mutualistiche (o cooperative) Si ha tra due popolazioni che risultano mutuamente avvantaggiate dall’interazione stessa. In questo caso si dovrà avere in
(3)
∂f1
>0 e
∂x2
∂f2
>0
∂x1
in quanto ad una crescita di X2 deve corrispondere una crescita di X1 e viceversa.
Amensalistiche Si ha tra due popolazioni delle quali una (sia X1 ) risulta penalizzata dall’interazione, mentre l’altra non ne risente. In questo caso si dovrà
avere in (3)
∂f1
<0 e
∂x2
∂f2
=0
∂x1
in quanto la presenza di X2 provoca una diminuzione di x1 mentre x2 non è
influenzata da X1 .
Commensalistiche Si ha tra due popolazioni delle quali una (sia X1 ) risulta avvantaggiata dall’interazione, mentre l’altra non ne risente. In questo caso si
dovrà avere in (3)
∂f1
>0 e
∂x2
∂f2
=0
∂x1
in quanto la presenza di X2 provoca un accrescimento di x1 mentre x2 non è
influenzato da X1 .
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
102
Capitolo 8
Competitive Si ha tra due popolazioni che risultano mutuamente penalizzate dall’interazione stessa. In questo caso si dovrà avere in (3)
∂f1
<0
∂x2
e
∂f2
<0
∂x1
in quanto ad una crescita di X2 deve corrispondere una decrescita di X1 e
viceversa.
Di predazione Si ha tra due popolazioni delle quali una (sia X1 ), detta predatore,
trae vantaggio dall’interazione, mentre l’altra, detta preda, risulta penalizzata
dalla stessa. In questo caso si dovrà avere in (3)
∂f1
>0
∂x2
e
∂f2
<0
∂x1
in quanto ad una crescita di X2 deve corrispondere una crescita di X1 , mentre
ad una crescita di X1 deve corrispondere una decrescita di X2 .
Nel caso in cui l’interazione delle popolazioni non produca effetti sulla loro
crescita, si ha ovviamente
∂f1
∂f2
=
= 0.
∂x2
∂x1
8.1
Modelli quadratici
Partendo dal sistema generale (3), Alfred Lotka e Vito Volterra (separatamente ma
giungendo alle medesime conclusioni) ne hanno studiato alcuni casi particolari: si
tratta di modelli quadratici associati al sistema di equazioni differenziali

dx1



 dt = x1 (a1 + a11 x1 + a12 x2 )



 dx2 = x2 (a2 + a21 x1 + a22 x2 )
dt
(4)
dove a1 , a2 , a11 , a12 , a21 , a22 sono costanti.
Questo sistema, di più semplice trattazione, si rivela strumento molto efficace nello
studio delle variazioni demografiche.
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
103
dx1
= 0 sulla coppia di rette x1 = 0 e
dt
dx2
a1 + a11 x1 + a12 x2 = 0 e analogamente
= 0 sulla coppia di rette x2 = 0 e
dt
a2 + a21 x1 + a22 x2 = 0.
Tali rette sono dette isocline, perchè su ciascuna delle coppie il campo ha didx1
rezione parallela agli assi: in particolare sulle isocline corrispondenti a
= 0
dt
(a1 + a11 x1 + a12 x2 = 0 e l’asse y) il campo non ha componenti orizzontali e
dx2
analogamente sulle isocline corrispondenti a
= 0 non ha componenti verticali.
dt
I punti di intersezione delle isocline (prese a due a due, una per coppia di rette)
danno i punti di equilibrio
Notiamo che dalla (4) si ricava che
O = (0, 0) ,
E3 =
%
E1 =
%
a1
,0
a11
&
,
E2 =
%
a1 a22 − a2 a12 a2 a11 − a1 a21
,
a11 a22 − a12 a21 a11 a22 − a12 a21
a2
0,
a22
&
&
,
.
Vedremo tra breve come si possa stimare la direzione campo vettoriale determinato dal sistema di equazioni differenziali di un modello quadratico nelle regioni in
cui le isocline suddividono il primo quadrante.
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
104
Capitolo 8
Cominciamo con l’introdurre il modello classico di Lotka e Volterra relativo al
caso di interazione “preda-predatore”.
8.2
Predazione: il modello Lotka-Volterra
Il modello Lotka-Volterra propriamente detto è quello relativo al caso di interazione
“preda-predatore”.
Dall’analisi precedente, relativa al sistema (3), si deduce che, affinchè il sistema (4)
rappresenti effettivamente la situazione in esame, considerate X2 come popolazione
predatrice e X1 come preda, deve essere:
e
∂f1
∂(a1 + a11 x1 + a12 x2 )
=
<0
∂x2
∂x2
⇒ a12 < 0
∂f2
∂(a2 + a21 x1 + a22 x2 )
=
> 0 ⇒ a21 > 0
∂x1
∂x1
Le ipotesi che stanno alla base del modello in esame sono:
1. In assenza della popolazione X2 la popolazione X1 cresce esponenzialmente.
Se x2 = 0 deve quindi essere
dx1
= a1 x1
dt
con a1 > 0.
2. In assenza della popolazione X1 la popolazione X2 decresce esponenzialmente.
Se x1 = 0 deve quindi essere
dx2
= −a2 x2
dt
con a2 > 0.
3. In presenza della popolazione X2 il tasso di crescita di X1 deve diminuire
proporzionalmente ad x2 .
Possiamo quindi scrivere
dx1
= (a1 − a12 x2 )x1 .
dt
4. In presenza della popolazione X1 il tasso di crescita di X2 deve aumentare
proporzionalmente ad x1 .
Possiamo quindi scrivere
dx2
= (−a2 + a21 x1 )x2 .
dt
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
105
Le prime due ipotesi si basano sulla semplificazione che la dieta della popolazione
X2 sia costituita esclusivamente da individui della popolazione X1 , senza la quale
non potrebbe sopravvivere.
Per convincerci della bontà dell’equazione scritta nella terza, possiamo osservare che
il controllo effettuato dal predatore sul tasso di crescita della preda è proporzionale
al numero di incontri che avvengono tra prede e predatori ed al numero di questi
che si concludono con l’eliminazione della preda stessa. E’ ragionevole supporre che
il numero di incontri sia proporzionale al numero di individui delle due popolazioni,
sia αx1 x2 , e che il numero di uccisioni sia proporzionale al numero di incontri, sia
βαx1 x2 . Ponendo βα = a12 si ottiene la terza ipotesi.
Con considerazioni analoghe si ottiene l’equazione scritta nell’ultima ipotesi.
Riassumendo, l’interazione tra preda e predatore è modellata dal sistema di equazioni
differenziali

dx1



 dt = (a1 − a12 x2 )x1



 dx2 = (−a2 + a21 x1 )x2
dt
(5)
dette equazioni di Lotka-Volterra preda-predatore.
Studio delle equazioni di Lotka-Volterra
Prima di cominciare lo studio delle equazioni da un punto di vista strettamente
matematico, può essere utile cercare di capire che tipo di risultato ci si possa aspettare.
In questo modello possiamo osservare come i predatori possano proliferare quando
vi sono molte prede, ma, a lungo andare, sovrasfruttano la loro fonte di cibo e vanno
incontro ad un declino. Siccome diminuisce la popolazione dei predatori, le prede
tenderanno ad aumentare di numero, gettando le basi per un nuovo aumento della
popolazione dei predatori in un ciclo di crescite e declini 1 con andamento simile a
quello di figura.
1
Queste sono da ritenersi valide, ovviamente, se il numero di individui delle due popolazioni non
scende al di sotto del numero minimo vitale: in quel caso la popolaizone in oggetto andrà incontro all’estinzione indipendentemente dallo sviluppo dell’altra, che subirà tuttavia le conseguenze
dell’estinzione del proprio partner privilegiato.
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
106
Capitolo 8
Dalla seguente figura si vede come questo andamento oscillante delle densità di
popolazione si rifletta nelle corrisponti orbite nel piano delle fasi.
Iniziamo lo studio vero e proprio con l’analisi dei punti di equilibrio.
Si ha equilibrio quando il numero di individui di ciascuna popolazione si mantiene
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
107
costante, laddove cioè il sistema (5) diventa

dx1



 dt = 0
(6)



 dx2 = 0
dt
cioè
'
(a1 − a12 x2 )x1 = 0
(−a2 + a21 x1 )x2 = 0
(7)
che ha come soluzioni
x1 = x2 = 0
e
'
a2
a1
x1 =
, x2 =
a21
a12
(
Ci sono quindi due posizioni di equilibrio delle quali la prima rappresenta l’estinzione
di entrambe le specie e la seconda rappresenta un punto fisso nel quale entrambe le
popolazioni mantengono il loro valore non nullo.
Il valore assunto da x1 e x2 dipende ovviamente dalle condizioni iniziali.
Studiamo ora la stabilità di questi punti di equilibrio. La matrice Jacobiana del
modello preda predatore è:
%
&
a1 − a12 x2
−a12 x1
J=
a21 x2
a21 x1 − a2
Valutata in (0, 0) diviene
J(0, 0) =
%
a1
0
0 −a2
&
Gli autovalori di questa matrice sono
λ1 = a1
λ2 = −a2
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
108
Capitolo 8
Abbiamo già sottolineato che, affinchè il modello sia sensato, a1 e a2 devono
essere entrambi maggiori di zero. Da ciò discende che i due autovalori abbiano sempre segni differenti e quindi, come ci aspettavamo, l’origine è un punto di equilibrio
instabile, più precisamente un punto di sella.
Se l’origine fosse stata un punto di equilibrio stabile, infatti, le popolazioni iniziali
sarebbero state attratte da questo punto e quindi l’evoluzione del sistema avrebbe
portato all’estinzione di entrambe le specie per molte coppie di valori iniziali.
Passiamo ora allo studio del secondo punto di equilibrio.
Sostituendo le sue coordinate nella matrice Jacobiana si ottiene:
J
%
a2 a1
,
a21 a12
&
=
%
0
a1 a21
a12
− aa1221a2
0
&
Gli autovalori di questa matrice sono
√
λ1 = i a1 a2 ,
√
λ2 = −i a1 a2
Poichè gli autovalori sono entrambi complessi con parte reale nulla, questo punto di
equilibrio è un centro. Questo è proprio uno dei casi eccezionali in cui non possiamo
trarre alcuna conclusione dalla stabilità del sistema linearizzato (cf. Teorema 6.11):
per il sistema del modello Lotka-Volterra il punto può a priori essere una spirale
stabili o instabile, oltre che un centro. Si può però vedere con un calcolo diretto
(cui rimandiamo al testo di Capelo già citato) che si ha effettivamente un centro.
Riportiamo un’immagine ottenuta al computer di orbite vicine al punto di equilibrio:
Dunque se siamo vicini al punto di equilibrio, la
grandezza delle due popolazioni varia ciclicamente
oscillando intorno a questo
punto.
Il ritratto di fase di questo sistema di equazioni differenziali sarà quindi del tipo
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
109
È interessante dare un’interpretazione delle orbite in figura relativamente alla
grandezza delle popolazioni.
Le orbite che coincidono con i semiassi rappresentano le prime due ipotesi in quanto
ad un’assenza del predatore (x2 = 0) segue una crescita delle prede tendente a
infinito e ad un’assenza di prede (x1 = 0) corrisponde il collasso della popolazione
di predatori.
Osserviamo ora le orbite iperboliche. Se ad un dato istante il rapporto tra numero
di predatori e numero di prede è troppo sbilanciato in favore dei predatori, la caccia
risulta molto difficile e x2 scende al di sotto del numero minimo necessario alla
sopravvivenza della popolazione. A causa di questa diminuzione il numero di prede
aumenta, ma la popolazione predatrice è comunque destinata all’estinzione.
Infine rimangono le orbite chiuse. Consideriamo l’orbita O2 . Supponiamo che il
1
numero di predatori sia uguale alla condizione di equilibrio (cioè x2 = aa12
) e il
numero di prede sia invece maggiore, e chiamiamo questo punto P2 . Poichè vi è
abbondanza di prede, x2 tende ad aumentare, provocando una diminuzione di x1 .
2
Arrivati a M1 , punto di equilibrio per il numero di prede (cioè x1 = aa21
), anche
a1
x2 comincia a diminuire, per scarsità di cibo. Quando x2 = a12 (punto M2 ), x1
ha nuovamente la possibilità di aumentare (in quanto la probabilità di incontro
preda-predatore è diminuita) fino a giungere ad M3 (equilibrio per le prede), dove
l’abbondanza relativa di prede provoca un nuovo aumento di x2 fino a giungere in
P2 all’equilibrio.
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
110
Capitolo 8
Metodo grafico per lo studio della stabilità
Usiamo ora il modello “preda-predatore” di
Lotka e Volterra per spiegare come si può studiare graficamente la stabilità dei punti di equilibrio. Questo caso è utile per spiegare il metodo, essendo le isocline particolarmente semplici
(sono rette parallele agli assi); tuttavia vederemo che si tratta di un caso irregolare in cui non
si può distinguere tra fuoco o centro.
Ricordiamo che le equazioni del modello “predapredatore” di Lotka e Volterra sono

dx1



 dt = (a1 − a12 x2 )x1 ,



 dx2 = (−a2 + a21 x1 )x2 .
dt
Le isocline dividono il primo quadrante in quattro settori: disegnamo una freccia
in ogni settore per indicare qual è la direzione del campo.
(a) Componenti orizzontali
(b) Componenti verticali
a1
dx1
e x1 = 0,
= 0, cioè il campo non ha componenti
a12
dt
dx1
a1
orizzontali. Risolvendo la disequazione
> 0 si trova x2 <
, quindi la comdt
a12
Sulle isocline x2 =
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
ponente orizzontale del campo è negativa nel semipiano sopra l’isoclina x2 =
111
a1
e
a12
positiva nel semipiano superiore (vedere la figura (a)).
Analogamente per le altre isocline e le componenti verticali del campo (vedere
la figura (b)).
Mettendo insieme le informazioni
per le componenti orizzontali e verticali del campo nelle quattro regioni, si trova che il campo avrà
in ciascuna regione un orientamento come in figura. Si può quindi
avere un centro, un fuoco stabile o
instabile.
Un’applicazione del modello: effetto pesca
Un esempio classico di applicazione del modello Lotka-Volterra è il caso studiato
da Volterra stesso basandosi su dati sperimentali fornitigli dallo zoologo Umberto
D’Ancona.
In quel periodo la pesca era effettuata con reti e il D’ancona registrava la percentuale
di pesci della classe dei selaci pescati, in quanto questi ultimi sono predatori delle
specie cui era rivolta in realtà la caccia. Per utilizzare il modello si deve modellare
l’effetto della pesca sul biosistema costituito dai selaci e dagli altri pesci, in questo
contesto predatori e prede.
Consideriamo due tipi di prelevamento:
prelevamento una tantum in un dato istante viene prelevata una quantità q1 di
individui della popolazione X1 e q2 della popolazione X2
prelevamento continuo in ogni istante viene prelevata una frazione p1 x1 della
popolazione X1 ed una frazione p2 x2 della popolazione X2
Osserviamo che nel secondo caso può essere opportuno scrivere i coefficienti di
prelevamento nella forma p1 = λπ1 e p2 = λπ2 , dove λ rappresenta l’intensità del
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
112
Capitolo 8
prelevamento e πi le modalità di prelevamento.
Nel caso del prelevamento continuo, che è quello realmente utilizzato nell’analisi di
D’Ancona e Volterra, il sistema (5) diventa

dx1



 dt = (a1 − p1 − a12 x2 )x1
La sua Jacobiana è
J=
(8)



 dx2 = (−a2 − p2 + a21 x1 )x2
dt
%
a1 − p1 − a12 x2
−a12 x1
a21 x2
−a2 − p2 + a21 x1
&
Per quanto riguarda la seconda equazione del sistema, la modifica non è sostanziale
in quanto −p2 introduce semplicemente un’ulteriore diminuzione del tasso di crescita
della popolazione predatrice, già di per se negativo. Invece la modifica nella prima
equazione può portare ad una variazione anche qualitativa della dinamica in oggetto. Al variare dell’intensità di prelevamento, quindi, possono presentarsi tre diverse
situazioni.
Caso I: a1 − p1 < 0
Per trovare gli equilibri bisogna risolvere il sistema
'
(a1 − p1 − a12 x2 )x1 = 0
(−a2 − p2 + a21 x1 )x2 = 0
che, posto k1 = |a1 − p1 | e k2 = | − a2 − p2 |, diventa
'
(−k1 − a12 x2 )x1 = 0
(−k2 + a21 x1 )x2 = 0
Le soluzioni sono
x1 = x2 = 0
e
'
k2
k1
x1 =
, x2 = −
a21
a12
S. Console – M. Roggero
(
Modelli di popolazioni conviventi
113
La seconda coppia di valori è
da scartare in quanto non è possibile avere una popolazione formata da un numero negativo di
individui.
La Jacobiana nell’unico punto di
equilibrio è
%
&
a1 − p1
0
J(0, 0) =
0
−a2 − p2
che ha autovalori
λ1 = a1 − p1 < 0 ,
λ2 = −(a2 + p2 ) < 0 .
Dunque l’origine è un nodo stabile, pertanto sia la popolazione preda che la popolazione predatore tendono all’estinzione qualunque siano le condizioni iniziali.
Caso II: a1 − p1 = 0
In questo caso il sistema (8) diventa

dx1



 dt = −a12 x1 x2



 dx2 = (−a2 − p2 + a21 x1 )x2
dt
ed ha come punti di equilibrio tutti i punti del semiasse x1 ≥ 0, che non sono
quindi isolati.
Le orbite del sistema saranno allora le soluzioni dell’equazione differenziale
dx2
−a2 − p2 + a21 x1
=
dx1
−a12 x1
avendo posto la condizione x1 > 0. Con la condizione iniziale x20 = x2 x10
x2 (x1 ) =
a2 + p2
x1
a21
log (
)−
(x1 − x10 ) + x20
a12
x10
a12
è un’orbita del nostro sistema. Possiamo osservare che tutte le soluzioni hanno
2
un massimo per x1 = a2a+p
.
21
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
114
Capitolo 8
Diamo ora un’interpretazione di questo grafico.
Se il sistema si trova nella condizione x2 = 0, cioè non vi sono predatori, la popolazione X1 si mantiene costante, come d’altra parte era lecito aspettarsi dato che
a1 − p1 rappresenta il tasso di crescita della popolazione isolata.
Se invece il sistema si trova in un punto P non appartenente all’asse delle ascisse,
data la presenza di prede la popolazione X2 tenderà ad ingrandirsi fino a raggiungere un massimo per poi diminuire fino all’estinzione. Nello studio dell’equazione
differenziale avevamo posto x1 > 0, ma è ovvio che nella condizione x1 = 0 (e solo
sotto questa ipotesi) si giungerebbe all’estinzione di entrambe le specie.
Caso III: a1 − p1 > 0
Ponendo k1 = a1 − p1 e k2 = −a2 − p2 , si ottiene un sistema analogo al sistema
(5) già analizzato.
Autolimitazione della preda
Il modello classico di Lotka e Volterra

dx1



 dt = (a1 − a12 x2 )x1



 dx2 = (−a2 + a21 x1 )x2
dt
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
115
predice oscillazioni delle due popolazioni che sono poco realistiche nella realtà. È
allora ragionevole costruire modelli in cui non si suppone che le due popolazioni
crescano in modo esponenziale in assenza dell’altra.
Supponiamo che la popolazione delle prede cresca in modo logistico in assenza
dei predatori. Il modello diventa

*
dx1 ) )
x1 *


=
a
−
a
x
1
−

1
12 2 x1
 dt
K



 dx2 = (−a2 + a21 x1 )x2
dt
Cambiando variabili il sistema si può riscrivere nella forma (più facile da analizzare)

dx



 dt = (1 − x − y)x
I punti stazionari sono



 dy = β(x − α)y
dt
O = (0, 0) ,
(1, 0)
e, se α < 1,
(α, 1 − α) .
Il piano delle fasi per α < 1 è rappresentato in figura.
Dal diagramma si vede che O è
instabile, (1, 0) un punto di sella, mentre non possiamo concludere niente su (α, 1−α), per
il quale dobbiamo studiare la
matrice jacobiana.
La matrice jacobiana del sistema linearizzato in (α, 1 − α) è


−α
−α
.
J =
β(1 − α)
0
Poiché det(J) = αβ(1 − α) > e tr(J) = −α < 0, per il criterio di Routh-Hurwitz, il
punto (α, 1 − α) è di equilibrio stabile.
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
116
Capitolo 8
Nel caso in cui α > 1, dal diagramma si vede che O è instabile, mentre (1, 0) è un punto
di equilibrio stabile
Risposta funzionale del predatore
Nel modello preda-predatore di Lotka-Volterra “classico” (LVPP)
oppure con autolimitazione della preda
il termine di predazione è supposto proporzionale al prodotto delle densità x1 della
preda e x2 del predatore.
Questo non è realistico in molte situazioni, in quanto presuppone che la capacità
di predazione sia limitata solo dalla disponibilità di prede e quindi che il predatore
possa cacciare e consumare prede senza limiti.
Viene detta risposta funzionale del predatore quantità di preda utilizzata
H in funzione delle prede totali P disponibili (in un dato tempo).
Ci sono 3 tipi di risposte funzionali, illustrate dai seguenti grafici:
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
117
Risposta funzionale di tipo 1:
La funzione è lineare all’inizio (quindi il termine
moltiplicativo in LVPP) poi ho una saturazione.
Questo tipo di risposta non è molto comune ed è limitata agli animali filtratori (ad esempio la Daphnia
magna rispetto al lievito Saccharomyces cerevisiae)
Risposta funzionale di tipo 2: La velocità di estrazione aumenta al crescere
delle risorse ma con andamento gradualmente decelerato. Siano
T : tempo totale dedicato alla nutrizione
Tr : tempo dedicato alla ricerca della preda
Tm : tempo dedicato alla manipolazione della preda
tm : tempo di manipolazione per unità di preda
q : volume esplorato dal predatore in unità di tempo
pa : probabilità che il predatore catturi la preda
Il numero di prede incontrate in Tr è qx1 Tr , quindi la quantità di prede catturate in Tr è C = pa qx1 Tr . Per manipolarle occorre un tempo Tm = tm C =
tm pa qx1 Tr . D’altra parte T = Tr +Tm = Tr +tm pa qx1 Tr e dunque il numero di
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
118
Capitolo 8
prede assimilate nel tempo T è H = C/T = pa qx1 T/ (Tr + tm pa qx1 Tr ). Allora
H=
pa qx1
.
1 + tm pa qx1
Dato che la preda trattata nel tempo T è P = pa qx1 ,
H=
P
.
1 + tm P
Posto p = pa q e t = tm pa qx1 , il modello LVPP
con autolimitazione della preda diventa

dx1
px1 x2


= a1 (1 − x1 /K) −

 dt
1 + tx1



 dx2 = −a2 x2 + e px1 x2
dt
1 + tx1
L’analisi di queste equazioni non è semplice e
ho un diverso comporatamento al variare dei
parametri (v.ad es. [ML, pag. 57]).
Risposta funzionale di tipo 3: Nella risposta di tipo 2 si è supposto che i
parametri di predazione e in particolare pa e q fossero costanti.
In realtà all’aumentare della densità “l’interesse del
predatore verso la preda” aumenta, creando un effetto valanga per densità crescenti della preda, ma
poi subentra un effetto di saturazione come nella
risposta di tipo 2. Allora ho una curva sigmoide
ap
H=
1 + bP + tm P 2
8.3
Competizione interspecifica
Per popolazioni in competizione, la coesistenza può essere:
stabile oppure
di esclusione competitiva che a sua volta può essere
– condizionale cioè dipendente dalle condizioni iniziali;
– assoluta.
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
119
Modello Lotka-Volterra quadratico per la competizione di due specie
Ipotesi:
la velocità di accrescimento di una specie è funzione decrescente della sua
densità x1 della densità dell’altra specie x2 ;
idem per l’altra specie x2 ;
la crescita sia logistica.
Riscrivendo l’equazione logistica per singola specie come
dx
=x·r
dt
%
K −x
K
&
,
ed esprimendo la competizione intraspecifica di ciascuna specie con a11 e a22 e la
competizione interspecifica tra ciascuna specie con a12 e a21 si ha

%
&
K1 − a11 x1 − a12 x2
dx1


= x1 · r1
,


 dt
K1
%
&


dx2
K2 − a21 x1 − a22 x2


=
x
·
r
.

2
2
dt
K2
Se normalizziamo i coefficienti della competizione interspecifica alla competizione
intraspecifica

%
&
dx
K
−
x
−
a
x

1
1
1
12
2

= x1 · r1
,


 dt
K1
Le isocline sono:
%
&


dx
K
−
a
x
−
x

2
2
21
1
2

= x2 · r2
.

dt
K2
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
120
Capitolo 8
Sono possibili 3 casi:
1. L’isoclina zero di una delle popolazioni giace completamente nel semipiano dell’altra.
In questo caso sono a sua volta possibili vari casi:
1.a: la popolazione 2 è svantaggiata sulla
popolazione 1
K1
> K2
a12
K2
< K1
a21
Il sistema evolve verso la popolazione avvantaggiata 1: in questo caso si parla di
esclusione competitiva assoluta
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
121
1.b: la popolazione 1 è svantaggiata
sulla popolazione 2
K1
< K2
a12
K2
> K1
a21
Il sistema evolve verso la popolazione
avvantaggiata 2: ovviamente questo
è il caso simmetrico di esclusione
competitiva assoluta
2. Le isocline si intersecano in un punto E che giace sotto la congiungente delle
capacità portanti K1 e K2 .
Per entrambe le popolazioni,
i vincoli per competizione interspecifica sono maggiori di
quelli per competizione intraspecifica.
Il sistema evolve verso K1 o
K2 a seconda delle condizioni
iniziali (la congiungente E con
l’origine fa da spartiacque).
In questo caso si ha una situazione di esclusione competitiva condizionale.
3. Le isocline si intersecano in un punto E che giace sopra la congiungente delle
capacità portanti K1 e K2 .
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
122
Capitolo 8
K1
> K2
a12
K2
> K1
a21
Per entrambe le popolazioni, i vincoli per competizione intraspecifica sono maggiori di quelli per competizione interspecifica.
IIl sistema evolve verso E indipendentemente dalla condizione iniziale.
In questo caso si ha coesistenza
stabile.
8.4
Cooperazione o mutualismo
Con “mutualismo” si intende il rapporto tra due individui di specie diverse che
traggono entrambi vantaggi dal loro vivere insieme.
entrambe le popolazioni sono dipendenti l’una dall’altra;
spesso sono associati degli organismi molto diversi tra loro (organismi che
hanno richieste molto differenti);
gli individui di ciascuna specie crescono e sopravvivono meglio e/o si riproducono con maggior successo quando sono in associazione;
spesso il vantaggio riguarda le risorse alimentari per almeno una specie, la
protezione o l’ambiente favorevole alla riproduzione per l’altra;
il mutualismo si è evoluto perchè i benefici che derivano a ciascun partner
superano i costi che l’associazione implica;
Tra gli effetti del mutualismo si ha
La difesa dai predatori: ad esempio questo succede per pesci pagliaccio (Amphiprion) ed attinie delle barriere coralline.
Aumenta la disponibilità di risorse: coltivazione di funghi basidiomiceti da
parte di formiche tagliatrici di foglie (Atta).
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
123
Sorprendente associazione tra funghi Basidiomiceti e formiche della specie Atta cephalotes.
Le formiche raccolgono e sminuzzano foglie e petali di fiori sui quali crescono funghi particolari che si trovano esclusivamente all’interno dei formicai dove trovano un ambiente ideale
alla loro diffusione.
Consente agli animali di utilizzare lignina, cellulosa ed emicellulose: batteri
del rumine; batteri e protozoi dell’intestino delle termiti
Crea un ambiente protetto per uno dei mutualisti: questo capita in molti casi
precedenti, ed inoltre per Hydra viridis e Chlorella.
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
124
Capitolo 8
L’Hydra viridis possiede una colorazione verdognola e vive quasi in simbiosi alle alghe verdi del
genere Chlorella che si localizzano nei suoi tessuti.
Aumenta la competitività per i nutrienti: piante con noduli radicali (leguminoseRhizobium; attinomiceti-Alnus e Dryas).
Noduli radicali di Attinomicete in una pianta
di Ontano (Alnus): questi
noduli fissano l’azoto atmosferico.
Aumenta la capacità di assorbimento radicale (micorrizze).
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
125
I funghi non sono soltanto organismi decompositori.
Almeno un quarto di essi (micorrizze)
instaurano relazioni mutualistiche con
le piante.
Sebbene il corpo fruttifero (carpoforo)
sia una struttura di dimensioni relativamente modeste, la restante parte sotterranea dl fungo (micelio) risulta molto
sviluppata.
Questo avvolge le radici delle piante,
determinandone un aumento della capacità di assorbimento. La pianta dal canto suo fornisce al fungo zuccheri e amido che
utilizza nel suo metabolismo.
Consente la riproduzione e la dispersione delle piante: impollinatori ed inseminatori.
Dà origine a organismi nuovi: i licheni. I licheni sono complesse associazioni
mutualistiche tra funghi e alghe. I funghi provvedono a fornire un sistema
meccanico di supporto (alle rocce, al legno, ecc.), e di protezione contro la
disidratazione per le alghe, oltre ad assorbire i nutrienti dal substrato. Le
alghe a loro volta utilizzano parte dei nutrienti forniti dal fungo e la CO2
da questo prodotta, nel processo di fotosintesi producono zuccheri e ossigeno
consumati a loro volta dal fungo.
Un’epifitica Myrmecodia ant-plant.
La base gonfia di questa pianta è cava, con
un’intricata galleria di camere in cui vivono
le formiche: le formiche difendono la pianta
e la pianta fornisce loro nutrienti.
Nello studio dei modelli di due popolazioni interagenti fra loro sono rari i testi
che parlano del mutualismo.
Questo è dovuto a due ragioni:
Ragione storica: il modello di Lotka-Volterra studia prevalentemente ed è stato
introdotto per i casi della competizione e di preda-predatore.
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
126
Capitolo 8
Ragione ecologica: si è osservato che il mutualismo è meno diffuso nelle regioni
temperate e boreali. Nelle regioni tropicali invece, con temperature più elevate
e foreste sempreverdi, le interazioni mutualistiche sono maggiori.
– Assenza di ant-plant mutualismi a N e S di 24◦ .
– Assenza di pipistrelli frugivori e nettarivori a N di 33◦ .
– Assenza di Orchid bee a N di 24◦ in America.
Cominciamo ora ad esaminare modelli matematici per lo studio del mutualismo.
Per due popolazioni la cooperazione può essere cosı̀ distinta (in prima approssimazione - vedremo in seguito una distinzione più fine):
Obbligatoria: entrambe le popolazioni si estinguono in assenza dell’altra.
Facoltativa: le popolazioni sono in grado di sopravvivere da sole, ma la
presenza di ciascuna favorisce la crescita dell’altra.
Modello quadratico per la cooperazione obbligatoria
Ipotesi:
La velocità di accrescimento di una specie è funzione decrescente della sua
densità: in assenza di x2 , x1 decresce in modo logistico:
dx1
= (−a1 − a11 x1 )x1 .
dt
Idem per la specie x2
dx2
= (−a2 − a22 x2 )x2 .
dt
La presenza di x2 fa crescere x1 proporzionalmente a x2 :
dx1
= (−a1 − a11 x1 + a12 x2 )x1 .
dt
Idem per l’altra specie
dx2
= (−a2 + a21 x1 − a22 x2 )x2 .
dt
In definitiva il modello corrisponde al sistema di equazioni:


 dx1 = (−a1 − a11 x1 + a12 x2 )x1 ,

 dt



 dx2 = (−a2 + a21 x1 − a22 x2 )x2 .
dt
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
I punti di equilibrio sono due:
– l’origine E1 , che è un nodo
stabile (che chiaramente corrisponde all’estinzione di entrambe le specie);
– il punto di incontro E2 delle
isoscline
−a1 − a11 x1 + a12 x2 = 0 e
−a2 + a21 x1 − a22 x2 = 0, che è
un punto di sella.
Modello quadratico per la cooperazione facoltativa
Ipotesi:
In assenza di x2 , x1 decresce in modo logistico:
dx1
= (a1 − a11 x1 )x1 .
dt
Idem per la specie x2
dx2
= (a2 − a22 x2 )x2 .
dt
La presenza di x2 fa crescere x1 proporzionalmente a x2 :
dx1
= (a1 − a11 x1 + a12 x2 )x1 .
dt
Idem per l’altra specie
dx2
= (a2 + a21 x1 − a22 x2 )x2 .
dt
In definitiva il modello corrisponde al sistema di equazioni:

dx1



 dt = (a1 − a11 x1 + a12 x2 )x1 ,



 dx2 = (a2 + a21 x1 − a22 x2 )x2 .
dt
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
127
128
Capitolo 8
Ci sono ora 3 casi per isocline e piano delle fasi, a seconda del segno di
D := det(aij ) = a11 a22 − a12 a21 .
Se D < 0,
le isocline oblique non si intersecano nel primo
quadrante:
l’origine è un nodo instabile;
i punti di incontro delle isocline “oblique” con
quella orizzontale, E1 e verticale E2 sono punti
di sella.
Se D > 0,
le isocline oblique si intersecano nel primo quadrante:
il loro punto di intersezione E3 è un nodo stabile;
l’origine è un nodo instabile;
i punti di incontro delle isocline “oblique” con
quella orizzontale, E1 e verticale E2 sono punti
di sella.
Se D = 0,
le isocline oblique sono parallele:
l’origine è un nodo instabile;
i punti di incontro delle isocline “oblique” con
quella orizzontale, E1 e verticale E2 sono punti
di sella.
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
129
Dalle equazioni logistiche generiche di Lotka e Volterra:

dx1



 dt = (±a1 − a11 x1 + a12 x2 )x1 ,



 dx2 = (±a2 + a21 x1 − a22 x2 )x2 .
dt
in relazione ai segni di a1 e a2 si osserva che abbiamo in realtà 3 tipi di cooperazione
segni
++
−−
+−
tipo di mutualismo
facoltativo/facoltativo
obbligatorio/obbligatorio
facoltativo/obbligatorio
Limite dell’applicazione del modello quadratico per il mutualismo
Il modello quadratico è un modello ottimo per comprendere le dinamiche nelle interazioni preda-predatore e i meccanismi di competizione. Tuttavia è inadeguato per
capire le interazioni mutualistiche
Porta a soluzioni di crescita “esplosiva” di entrambe le specie con un insieme di
comuni benefici.
Solo nel caso “migliore” (cooperazione facoltativa con D > 0) non si prevede
crescita illimitata ne’ l’estinzione delle due specie.
Il modello non è dunque realistico e non è in accordo con i dati sperimentali.
Come deve essere un modello matematico che descriva la cooperazione tra due
specie?
Deve prevedere che ci sia la saturazione della crescita per almeno una delle
popolazioni
Come si può realizzare questo?
Sostituendo le funzioni del modello quadratico del tipo Lotka Volterra, della
dx
dx
= (LINEARE) x con nuove funzioni
= (NON LINEARE) x proposte
forma
dt
dt
nel modello di Kolmogorov
Possiamo descrivere il comportamento qualitativo dei sistemi mutualistici storcendo
almeno una delle isocline le quali corrispondono a funzioni del tipo:
f (x, y) = [a1 y/(1 + b1 x)] − c1 ,
g(x, y) = d2 (K − y) + [a2 x/(1 + b2 x)] .
Nel caso del mutulaismo facoltattivo-facoltativo le isoscline e il piano delle fasi nel
modello quadratico, si presenta nel seguente modo (in quest figure e le seguenti le
popolazioni sono indicate con N1 ed N2 invece che x1 e x2 ).
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
130
Capitolo 8
“Stocendo le isocline” si ha
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
131
Nel caso della cooperazione obbligatoria-obbligatoria il cambiamento è il seguente
o rispettivamente
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
132
Capitolo 8
Nel caso della cooperazione obbligatoria-facoltativa, poniamo N1 essere la specie
obbligatoria cosı̀ che la isoclina incontri l’asse y a (0, a) ed N2 essere la specie
facoltativa cosı̀ che la isoclina incontri l’asse y in (0, M ).
Se a > M
oppure
S. Console – M. Roggero
Modelli di popolazioni conviventi
Se a < M
Modelli Matematici applicati all’Ecologia (29.12.06)
133