Balaenoptera
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Balaenoptera
Biol. Mar. Medit. (2004), 11 (2): 138-154 L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri Laboratori di Biologia Marina ed Ecologia Animale, Dip.Te.Ris, Università di Genova, Corso Europa, 26 - 16132 Genova, Italia. NOTE SU ALCUNI PARAMETRI DI POPOLAZIONE DELLA BALENOTTERA COMUNE, BALAENOPTERA PHYSALUS (LINNEO, 1758) NOTES ABOUT SOME POPULATION PARAMETERS OF THE FIN WHALE, BALAENOPTERA PHYSALUS (LINNEO,1758) Abstract Following previous studies concerning very young fin whales stranded in the Mediterranean the present notes analyse adult sizes. Length/frequency distributions of fin whales of the Central Mediterranean were obtained on the basis of recent and old (before 1920) stranding data. Modal adult sizes of male and female are 17 and 18 m in modern data and 18 and 20 m in old records; the latter correspond to adult sizes ascertained in samples obtained by whaling in North Spain. During the twenties other whaling activities in the Strait of Gibraltar almost destroyed an important calving area: possible relations with Mediterranean fin whales are discussed. Key-words: Balaenoptera physalus, size distribution, sex ratio, Mediterranean Sea, Atlantic. Introduzione Oggi la balenottera comune rappresenta per il Mediterraneo non soltanto un bene naturalistico, ma in un certo senso l’animale simbolo degli sforzi di conservazione, essendo la specie più rappresentativa del Santuario pelagico del Mar Ligure, la più vasta area protetta di questo mare. Nonostante un grande numero di ricerche passate e in corso, la specie rimane poco compresa anche in aspetti fondamentali del ciclo vitale come la riproduzione, la longevità e l’ampiezza delle migrazioni; per esempio non è chiaro se gli individui nati in Mediterraneo si spostino o no per determinati periodi nell’oceano adiacente. La letteratura del Mediterraneo è ricca di dati antichi e recenti sullo spiaggiamento di balenottere che rappresentano un’importante fonte di misure su cui si può tentare uno studio dei parametri biologici. Su questa linea di lavoro, i dati relativi alle balenottere più giovani, da circa 5 metri a 12, la taglia dello svezzamento, hanno permesso di mappare l’area delle nascite e di seguire i movimenti delle madri che allattano (mediante i reperti dei lattanti) dal settore settentrionale del Mediterraneo Occidentale (Mar Ligure e alto Tirreno) a quello meridionale (Orsi Relini, 2000). In questa nota estendiamo lo studio alle taglie adulte. Questo materiale ci consente anche di tentare un confronto tra la situazione attuale e un passato relativamente recente, cioè risalente a circa un secolo addietro, quando esistevano popolazioni di balenottere ancora non toccate dallo sfruttamento sistematico avviato con la messa a punto del cannoncino spara arpione (1864-1868, Cousteau e Paccalet, 1987). Nel Mediterraneo, o almeno nella sua parte centrale, una caccia baleniera non è mai esistita e se alla fine del XIX secolo qualche uccisione poteva avvenire, questa aveva carattere occasionale (Cornalia, 1870; Lessona, 1889; Parona, 1896, 1897). Al contrario un esasperato sfruttamento fu condotto in prossimità dello Stretto di Gibilterra negli anni 20 del 1900 (Sampera e Aguilar, 1992). Questo lavoro quindi presenta le distribuzioni di taglia ottenute sulla base delle Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune, Balaenoptera physalus (Linneo, 1758) 139 raccolte di dati dei paesi che hanno organizzato lo studio degli spiaggiamenti con reti nazionali (Francia, Italia) e le confronta con dati ottenuti in passato sulle medesime coste; introduce poi distribuzioni di taglia e età, derivate da attività baleniere condotte sia in aree oceaniche remote sia in acque iberiche, atlantiche e mediterranee: in quest’ultimo caso sono disponibili sia dati recenti, degli anni ‘80 sia dati di oltre 50 anni prima, questi ultimi di grande interesse perché rilevati appena era stata avviata la grande strage di balenottere che vivevano in acque iberiche. Materiali e metodi I dati sulle balenottere di recente spiaggiate derivano, per le coste italiane, da Cagnolaro et al. (1986) e dai rapporti annuali del Centro Studi Cetacei che riguardano gli anni dal 1986 al 2000 (Centro Studi Cetacei, 1987 e seg.) e per le coste francesi del Mediterraneo dai rapporti nazionali di Duguy, dal 1971 al 1991 (Duguy e Budker, 1972; Duguy, 1973 e seg.), da Van Canneyt et al. (1998) e da quelli del GECEM dal 1992 al 1998 (Oliver, 1994 e seg., Dhermain, 2000). Sono state prese in considerazione le misure realmente effettuate, non quelle semplicemente stimate da osservatori tutte le volte che il testo consentiva questa distinzione; sono quindi esclusi gli avvistamenti accompagnati da una valutazione delle dimensioni del cetaceo in mare. Nella preparazione di istogrammi lunghezza/frequenza le misure recanti indicazioni di incertezza (circa, pressapoco ecc.) sono state tenute separate dalle altre e le misure con decimali sono state arrotondate al metro inferiore. Le misure sulle balene spiaggiate prima degli anni 20, sono state tratte da Parona (1897, 1908) e Paulus (1966). Le misure e le letture di età derivate dall’attività baleniera sono tratte da Mizrock e Breiwick (1984) e da Aguilar e Lockyer (1987). Gli istogrammi età/frequenza derivati da questi dati sono stati raggruppati per gruppi di età di 5 anni (da 1 a 5 = 5; da 6 a 10 = 10 e così via). Risultati a) Distribuzioni lunghezza/frequenza delle balenottere mediterranee derivate da spiaggiamenti recenti. Le taglie delle balenottere registrate negli ultimi 30 anni sono illustrate in Fig. 1. Gli istogrammi delle misure non incerte, per un totale di 61 individui sono illustrati sul lato sinistro della Fig. 1; gli istogrammi ottenuti con tutte le misure per un totale di 108 individui sul lato destro. Queste distribuzioni includono tre gruppi di balenottere: neonati e giovani dell’anno (anno 0); giovani e adulti che possono essere in prima approssimazione estratte dalle polimodali isolando le gaussiane con il metodo di Petersen (1892). Considerando le misure precise, che sono ovviamente quelle adatte a illustrare la struttura in taglie (e in età) della popolazione, si possono notare, nell’istogramma totale di 61 individui (Fig. 1 a sinistra in basso), 4 mode corrispondenti a 5-12-1418 metri: le prime tre corrispondono alle età zero (cioè alla nascita), a uno e due anni, mentre l’ultima moda corrisponde all’insieme degli adulti. Mentre l’interpretazione della prima e dell’ultima moda sono ovvie, il significato delle due mode centrali è derivato dallo studio degli spiaggiamenti dei giovani in sequenza temporale (Orsi Relini et al., 2003). Le categorie di età sopracitate, neonati, giovani e adulti, sono rappresentate grosso modo da 18+32+11 individui a sinistra. Se si considera L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri 140 la somma delle misure disponibili, incluse quelle approssimate (Fig. 1 a destra in basso), si notano due nuove mode a 15 e 20 metri, che sono evidentemente frutto di arrotondamenti. E’ anche verosimile che l’ultimo individuo di 22 metri, isolato dagli altri derivi da una stima non solo approssimata, ma anche forse esagerata. Tornando alle misure precise, è interessante notare che gli spiaggiamenti francesi includono più adulti che giovani, viceversa quelli italiani. Complessivamente gli adulti rappresentano una minoranza, circa un quarto degli individui spiaggiati. B. physalus - Francia 1971-2000 B. physalus - Francia 1971-2000 N = 33 9 8 7 6 5 N 4 3 2 1 0 N = 60 9 8 7 6 5 N 4 3 2 1 0 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 LT (m) LT (m) B. physalus - Italia 1986-2000 B. physalus - Italia 1977-2000 N = 28 7 6 5 4 N 3 2 1 0 N = 48 7 6 5 4 N 3 2 1 0 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 LT (m) LT (m) B. physalus - Francia + Italia 1971-2000 B. physalus - Italia + Francia N = 61 12 10 8 N 6 4 2 0 N = 108 14 12 10 8 N 6 4 2 0 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 LT (m) LT (m) Figura 1 - Distribuzioni lunghezza/frequenza di balenottere spiaggiate in Francia e in Italia negli ultimi 30 anni. A sinistra misure precise, a destra tutte le misure disponibili. Length/frequency distributions of whales recorded in France and Italy in the last 30 years. Left side precise measures; right side all available measures, including tho Fig. 1 - Distribuzioni lunghezza/frequenza di balenottere spiaggiate in Francia e in Italia negli ultimi 30 anni. A sinistra misure precise, a destra tutte le misure disponibili. Length/frequency distributions of whales recorded in France and Italy in the last 30 years. Left side precise measures; right side all available measures, including those approximate. Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune, Balaenoptera physalus (Linneo, 1758) 141 Infine si dispone dell’identificazione del sesso di 51 individui (Fig. 2). Nella categoria neonati e giovani dell’anno ci sono 7 femmine e 9 maschi. Un rapporto sessi alla nascita, leggermente in favore dei maschi, è noto dalla letteratura sia nei misticeti (Aguilar e Lockyer, 1987), sia negli odontoceti. 6 5 N=51 4 N3 2 1 0 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 LT (m) Fig. 2 - Distribuzione lunghezza/frequenza per sesso di balenottere, ricavata dai rapporti nazionali francesi e italiani (maschi in nero). distribution of sexed per fin sesso whalesdiderived from ricavata french and reports Figura 2Length/frequency - Distribuzione lunghezza/frequenza balenottere, dai italian rapportinational nazionali francesi e (black columns = males). italiani (maschi in nero). Length/frequency distribution of sexed fin whales derived from french and italian national reports. (black columns = males). Nella categoria dei giovanili ci sono 5 femmine e 15 maschi: questo rapporto sessi, molto più spostato in favore dei maschi è difficile da spiegare e fa supporre caratteristiche di comportamento che metterebbero il maschio più a rischio. Infine nelle taglie adulte i due sessi sono in parità. Si constata che la classe di misura più grande, cioè 19 m, è riservata alle femmine, in linea con il ben noto dimorfismo sessuale (relativo alle dimensioni corporee, detto anche dimetrismo) delle balenottere. b) Le balenottere spiaggiate in Italia e in Francia nell’ottocento e nel primo novecento. Corrado Parona, iniziò la sua quarantennale direzione del “Museo Zoologico” dell’Università di Genova nel 1882, quando lo scheletro di una grande balenottera, una femmina gravida, spiaggiata a Monterosso (Vinciguerra, 1878), era stato da poco montato dal suo predecessore, Francesco Gasco. Nel 1896 osservò personalmente 4 individui spiaggiati in poco tempo, a seguito di esercitazioni di tiro di navi militari. Rendendosi conto dell’importanza dello studio degli animali spiaggiati compilò la prima rassegna storica (Parona, 1897) e avviò la raccolta di dati sui grandi cetacei spiaggiati per gli anni successivi (Parona, 1908). In Francia una rassegna storica uscì negli anni 60 (Paulus, 1966): questa ingloba i dati di Parona, introducendo anche ripetizioni ed errori: dopo aver emendato quelli individuati dal confronto con le fonti italiane, abbiamo ottenuto una lista di esemplari L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri 142 spiaggiati prima del 1920 (Tab. 1) e una distribuzione 1/f (Fig. 3). In questa si notano le mode dei neonati (5 m), dei giovani (15 m) e degli adulti (18 e 20 m); due di queste a 15 e 20 metri corrispondono verosimilmente, come si è visto nella Fig. 1, a misure approssimate. Tab. 1 - Balenottere spiaggiate prima del 1920 sulle coste italiane e francesi. Fin whales before 1920prima alongdelitalian and coste french mediterranean Tabella 1 -stranded Balenottere spiaggiate 1920 sulle italiane e francesi. coasts. Fin whales stranded before 1920 along italian and french mediterranean coasts. Numero Taglia Data Luogo Numero Taglia Data Luogo 1 5.30 1884 Saint Tropez 24 18.00 1898 Porto Torres 2 5.40 1916 Porto Vecchio 25 18.30 1908 Marina di Massa 3 5.50 1909 Var 26 18.50 1877 Ile de Piana (Corse) 4 9.00 1871 Antignano 27 18.80 1866 Civitavecchia 5 10.50 1900 Carloforte 28 19.30 1903 Savona 6 11.50 1907 S. Vincenzo 29 19.40 1870 Palavas 7 12.20 1904 Sete 30 19.80 1862 Herault 8 12.90 1854 Marin (Vigo) 31 20.00 1798 Cannes 9 13.00 1870 Saint Esteve 32 20.00 1863 Port-Vendres 10 13.86 1862 Pago 33 20.00 1865 Alghero 1 11 14.00 1896 Framura 34 20.00 1894 Gallipoli 12 14.00 1902 Levanto 35 20.00 1896 Cap Cerbere 13 15.00 1871 Ciotat 36 20.00 1896 Pietra Ligure 2 14 15.00 1898 Porto Ferraio 37 20.00 1896 Gruissant 15 15.30 1830 Corse 38 20.00 1908 Sturla 16 15.30 1897 La Maddalena 39 21.00 1832 Escala 17 15.50 1829 Rosas 40 21.00 1857 Porto Ferraio 18 15.75 1827 Otranto 41 21.00 1896 Genova 19 16.51 1860 Mondello 42 21.50 1863 Sestri Levante 20 16.70 1903 Cabras (Oristano) 43 22.00 1901 21 17.00 1889 44 22.00 1878 Piombino 22 17.00 1889 Piombino 45 24.00 1845 23 18.00 1896 Savona 46 25.60 1828 1 2 3 Livorno Monterosso Bordighera 3 4 S.Cyprien 4 Scheletro nel di Storia Naturale di: Milano, Monaco, Torino. Scheletro collocato: nelMuseo Museo di Storia Naturale di Milano, nel Genova, Museo Oceanografico di Monaco, 3Nel Museo di Storia Naturale di Genova, 4nel Museo Regionale di Storia Naturale di Torino. 1-4 1 2 9 N=46 8 Inoltre le7balenottere del passato appaiono più grosse di quelle attuali; infatti dopo la moda di 620 m, si notano 8 individui di misura superiore. E’ chiaro che queste 5 differenze potrebbero essere imputate a motivi accidentali (imprecisione nelle misure, N 4 misure non condotte in linea retta, misure condotte fino alle punte dei lobi caudali 3 anziché al seno interlobare, tendenza ad arrotondare la misura sul valore superiore, 2 misure condotte su individui putrescenti in cui i tessuti sono rilassati, ecc.), ma rimane 1 il fatto che alcuni di questi individui spiaggiati nell’800 sono presenti come preparati 0 musei di città italiane e francesi (Tab. 1). scheletrici nei 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 LT (m) Figura 3 - Distribuzione 1unghezza/frequenza delle balenottere comuni spiaggiate prima del 1920. Length/frequency distribution of fin whales stranded before 1920. 21 17.00 1889 Piombino 44 22.00 1878 Monterosso 22 17.00 1889 Piombino 45 24.00 1845 Bordighera 23 18.00 1896 Savona 46 25.60 1828 S.Cyprien 3 4 Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune,2 Balaenoptera physalus4 (Linneo, 1758) 1 3 Scheletro nel Museo di Storia Naturale di: Milano, Monaco, Genova, Torino. 9 8 7 6 5 N 4 3 2 1 0 143 N=46 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 LT (m) Fig. 3 - Distribuzione lunghezza/frequenza delle balenottere comuni spiaggiate prima del 1920. Figura 3 - Distribuzione 1unghezza/frequenza delle balenottere Length/frequency distribution of fin whales stranded before 1920.comuni spiaggiate prima del 1920. Length/frequency distribution of fin whales stranded before 1920. La balenottera n. 33 (Tab. 1), oggi del Museo di Milano, era sicuramente di almeno 19,5 m perché lo scheletro, mancante di 4 rudimentali vertebre caudali, misura 19,3 metri; l’esemplare era fisicamente immaturo, nel senso che non aveva completato i processi di ossificazione (Cagnolaro, 1977); poteva crescere ancora? La balenottera n. 44, la femmina gravida di Monterosso trasferita dal Museo universitario al Museo Civico di Storia Naturale di Genova, era almeno 20 metri, forse quanto di più (il cranio è più lungo di quello della balenottera di Milano; lo scheletro misura 18,45 m (Parona, 1897) senza dischi intervertebrali e m 19,5 nell’attuale allestimento con i dischi). L’esemplare di sesso maschile n. 36, oggi al Museo Oceanografico di Monaco, il cui scheletro è oltre 18 m montato senza dischi intervertebrali (Parona, 1897; Rode, 1939), come risulta da una figura di Richard (1936), doveva essere lungo almeno 19 metri. La balenottera di Bordighera (n. 45 in Tab. 1) fornisce un esempio molto interessante. Parona riporta la misura di 24 metri da Lessona (1889) che riferì a sua volta l’affermazione di G. Gené di aver osservato più volte l’animale in mare e del suo desiderio di averlo in un museo. Quando, secondo Gené, il desiderio divenne realtà, nel senso che un enorme cetaceo (non è detto che fosse lo stesso) spiaggiò sulla Riviera ligure e lo scheletro fu trasportato nel Museo Universitario di Torino, un disegno che accompagnava il preparato mostrava una lunghezza totale di 21,5 metri, come somma di tre segmenti (muso 3,75 m, testa-corpo 15,25 m e coda 2,50 m); la coda risultava misurata all’estensione massima dei lobi caudali (in larghezza era di 4,5 m). Ci fu quindi un’esagerazione iniziale, ci fu un modo di misurare l’animale diverso dal presente; ma oggi la misura sarebbe sicuramente di oltre una ventina di metri. Come si è notato al paragrafo precedente, nei dati recenti mancano sia le femmine di 20 m, sia i maschi di 19. La mancanza di studi sull’età delle balenottere del Mediterraneo, non consente alcuna considerazione sulla durata della vita. Tuttavia la questione della longevità dei grandi cetacei è di fondamentale importanza per capirne la biologia. Introdurremo perciò dati di taglia/età ricavate in zone dove le balenottere sono state cacciate e sono stati raccolti campioni utili allo studio dell’età. 144 L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri c) Durata della vita e strutture di taglia ed età in popolazioni sfruttate. Lo studio dell’età di questa specie è stato tentato con diverse tecniche, di cui quella ritenuta più attendibile consiste nella lettura delle tracce di crescita del tappo auricolare. Un lotto di letture di età derivate dalla caccia baleniera esercitata dalla flotta giapponese in acque antartiche nel periodo 1966-1976, cioè in una fase già avanzata dello sfruttamento dei grandi cetacei dell’oceano Australe, è stato fornito dal Far Seas Fishery Research Laboratory al NOAA, NMFS, (Mizroch e Breiwick, 1984). Si tratta di 3033 maschi e 3735 femmine; le figure 4 e 5 illustrano le distribuzioni l/f ed età/f di questo insieme. L’età più elevata riscontrata nei maschi è 101 anni (1 individuo), nelle femmine 111 anni (1 individuo); l’esemplare più grosso era una femmina di 24 m (85 anni), un caso unico, mentre una cinquantina di femmine arrivavano a 23 m. Si può notare che la taglia modale delle femmine è 22 m e dei maschi 20 m, ma in termini di età il grosso della cattura è formato da individui giovani (età fino a 5, fino a 10 anni e fino a 15, in cui i maschi prevalgono). Tra 20 e 40 anni sono state catturate più femmine, mentre i maschi sono di nuovo più numerosi nelle età avanzate, circa da 45 a 90 anni. Questo studio giapponese è molto importante, perché presenta aspetti della longevità della balenottera comune che possono essere rilevati solo su grandi campioni. Nel Nord Atlantico, età di 70 e 80 anni, particolarmente nei maschi, sono risultate applicando la stessa tecnica di lettura dell’età a un gruppo di 665 animali (Lockyer et al., 1977; Aguilar e Lockyer, 1987). Non è chiaro se sussistano anche caratteristiche biologiche peculiari delle balenottere dei due emisferi. Secondo alcuni, in base alle taglie, potrebbe essere considerata l’ipotesi dell’esistenza di una sottospecie distinta nelle acque australi. d) Distribuzioni lunghezza/frequenza ed età/frequenza del Nord Atlantico orientale. Dall’attività baleniera effettuata nel Nord della Spagna nel periodo 1979-1984, Aguilar e Lockyer (1987) hanno studiato un campione di 665 balenottere: l’età era compresa tra 1 e 84 anni e le taglie tra 12,1 e 22 m. Gli istogrammi l/f ed età/f sono illustrati nelle figure 6 e 7. Le femmine arrivano a 21 m, i maschi a 19 m. Come nel caso precedente, il grosso della cattura (più del 60%) è formato da giovani fino a 10 anni di età, ma le età della vita adulta sono meno rappresentate che nel campione antartico, fatto che potrebbe indicare sia uno sfruttamento più spinto, sia diverse composizioni delle popolazioni in rapporto a gradienti latitudinali. I maschi prevalgono nelle catture da 10 a 25 e da 70 a 85 anni. Si può notare l’assenza di due classi di età, corrispondenti agli individui da 54 a 65 anni. Dato che il campionamento copriva il quinquennio 1979-84, se il naturale flusso delle età nella popolazione che verosimilmente è rappresentato nelle catture è stato interrotto da un deficit di nascite, questo si è verificato negli anni 20. e) Le taglie delle balenottere cacciate in prossimità dello stretto di Gibilterra. Nel 1910 una spedizione norvegese che cercava le aree di svernamento delle balene franche notò una grande abbondanza di balenottere in prossimità dello Stretto di Gibilterra e pensò di avviarne lo sfruttamento. Nacque così una compagnia baleniera a partecipazione norvegese spagnola e inglese che impiantò una stazione a Getares, nel lato Mediterraneo dello Stretto (Sampera e Aguilar, 1992). La stazione Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune, Balaenoptera physalus (Linneo, 1758) 1600 1420 1340 1400 Maschi=3033 1600 1200 1000 Femmine=3735 875 1200 800 1000 600 722 649 490 722 400 600 169 200 400 Maschi=3033 857 875 800 0 1420 1340 1400 200 0 145 Femmine=3735 857 649 193 490 52 193 169 16 17 18 19 20 21 22 52 23 1 24 1 25 LT (m) Fig. 4 4- Distribuzione lunghezza/frequenza delle 20 balenottere comuni in25nero) catturate nelle 16 17 delle 18 balenottere 19 21(maschi 22 23(maschi 24 nelle Figura - Distribuzione lunghezza/frequenza comuni in nero) catturate acqueAntartiche Antartiche nel periodo 1966-1976. Datiriportati giapponesi riportati da (1984). Mizroch e Breiwick acque nel periodo 1966-1976. Dati giapponesi da Mizroch e Breiwick (1984). Length/frequency distribution of fin whales(black columns=males) caught in Antarctic waters in Figura 4 - Distribuzione lunghezza/frequenza delle balenottere comuni (maschi in nero) catturate nelle the period 1966-1976. Japanese data by Mizroch e Breiwick (1984). Length/frequency distribution of reported fin Dati whales(black columns=males) caught in Antarctic waters in the acque Antartiche nel periodo 1966-1976. giapponesi riportati da Mizroch e Breiwick (1984). period 1966-1976. Japanese data reported by Mizroch e Breiwick (1984). Length/frequency distribution of fin whales(black columns=males) caught in Antarctic waters in 30 the period 1966-1976. Japanese data reported by Mizroch e Breiwick (1984). 3025 Percentuale (%) Percentuale (%) Maschi=3033 2520 Femmine=3735 Maschi=3033 15 20 Femmine=3735 10 15 5 10 0 5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95100105110115 Età (anni) Figura 5 - Distribuzione età/frequenza delle balenottere comuni catturate nelle acque Antartiche nel periodo 1966-1976. Dati0 giapponesi riportati da Mizroch e Breiwick (1984). 5 0 25 30 75 80 85 90 100 105 110 115 Age/frequency distribution fin caught Antarctic period 1966-1976. 5 10 15 10 15of220 25whales 30 35 40 45 35 40 45 50 55 60 65 50in55 60 65 70 70waters 75 80in85the 90 95 95100 1 05 1 101 15 Japanese data reported by Mizroch e Breiwick (1984). Età (anni) Fig. 5 - Distribuzione età/frequenza delle balenottere comuni catturate nelle acque Antartiche nel Figura 5 - Distribuzione età/frequenzaDati dellegiapponesi balenottere riportati comuni catturate nelle acque Antartiche nel periodo periodo 1966-1976. da Mizroch e Breiwick (1984). 1966-1976. Dati giapponesi riportati da Mizroch e Breiwick (1984). Age/frequency distribution of fin whales caught in Antarctic waters in the period 1966-1976. JapaAge/frequency distribution of fin whales caught in Antarctic waters in the period 1966-1976. nese data reported by Mizroch e Breiwick (1984). Japanese data reported by Mizroch e Breiwick (1984). L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri 146 120 120 100 96 96 8596 96 100 80 85 80 60 58 58 60 40 40 20 20 0 0 19 2 19 Maschi=255 78 78 Maschi=255 Femmine=295 Femmine=295 34 37 2434 37 21 24 21 2 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 LT (m) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Fig. 66 - Distribuzione lunghezza/frequenza delle balenottere comuni catturate nelle acque del NordFigura - Distribuzione lunghezza/frequenza delle balenottere comuni catturate nelle acque del Nord-est est Atlantico nel periodo 1979-1984. Datie Lockyer di Aguilar e lunghezze Lockyer 1987, lunghezze Atlantico nel periodo 1979-1984. Dati di Aguilar 1987, ricostruite dalle età ricostruite dalle sulla base delle curve crescita fornite catturate dagli autori. Figura 6 - Distribuzione lunghezza/frequenza delledi balenottere nelle acque del Nord-est sulla baseetà delle curve di crescita fornite dagli autori. comuni Atlantico nel periodo 1979-1984. di e Lockyer 1987, lunghezze ricostruite dalleperiod età Length/frequency distribution finAguilar whales caught in North-east in the period Length/frequency distribution of Dati finofwhales caught in North-east AtlanticAtlantic waters inwaters the sulla base delle curve di crescita fornite dagli autori. 1979-1984. by Aguilar and Lockyer 1987, converted in lengths on the basis of author’s 1979-1984. AgeAge datadata by Aguilar and Lockyer 1987, converted in lengths on the basis of author’s Length/frequency growth curves.distribution of fin whales caught in North-east Atlantic waters in the period growth curves. 1979-1984. Age data by Aguilar and Lockyer 1987, converted in lengths on the basis of author’s growth curves. 40 40 35 Percentuale (%) (%) Percentuale 35 30 30 25 25 20 Maschi=255 Maschi=255 Femmine=295 Femmine=295 20 15 15 10 10 5 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 4045 50 55 60 65 70 7580 85 90 951001 051 101 15 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 7580 75 80 85 90 95 100 105 110 115 55 10 15 20 25 30 35 4045 50 55 60 65 70 85 90 95100 1 051 101 15 Età (anni) Età (anni) Figura 7 - Distribuzione età/frequenza delle balenottere comuni catturate nelle acque del Nord-est Atlantico nelDperiodo 1979-1984. Dati di Aguilar e Lockyer 1987. comuni catturate nelle acque del Nord-est Fig. 7 - istribuzione età/frequenza delle balenottere Figura 7 - Age/frequency Distribuzione età/frequenza delle balenottere comuni catturate nelle acque del Nord-est Atlantico distribution of1979-1984. fin whales caught in North-east Atlantico nel periodo Dati di Aguilar e Atlantic Lockyerwaters 1987.in the period 1979nel periodo 1979-1984. DatiLockyer di Aguilar e Lockyer 1987. 1984. Data by Aguilar and 1987. Age/frequency distribution fin whales in North-east in the1979period 1979Age/frequency distribution of finofwhales caughtcaught in North-east AtlanticAtlantic waters inwaters the period 1984. by Aguilar and Lockyer 1984. DataData by Aguilar and Lockyer 1987. 1987. Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune, Balaenoptera physalus (Linneo, 1758) 147 cominciò l’attività nel 1921 e risultò incredibilmente produttiva: infatti in soli sei anni lavorò 4149 balenottere, con un picco di 1109 nel 1924. Appena si diffusero le notizie del successo, altre stazioni e unità mobili si aggiunsero sulle coste atlantiche spagnole e portoghesi. La stazione di Getares apparentemente intercettava le balenottere che muovevano dall’Atlantico al Mediterraneo (Sampera e Aguilar, 1992) come in un imbuto. Un così intenso sfruttamento portò all’esaurimento dei cetacei in pochi anni: infatti nel 1927 la stazione fu chiusa. I dati biologici sulle balene uccise sono molto pochi, ma di estremo interesse perchè raccolti da un naturalista, inviato dal Museo di Storia Naturale di Madrid, A. Cabrera, che come autore di volumi sui Mammiferi della fauna iberica, aveva ben chiari i problemi delle misure e dei dettagli morfologici che sono utili a descrivere le balenottere. Nel maggio 1924 Cabrera condusse due settimane di osservazioni sull’attività baleniera descrivendola puntualmente e annotando che le unità da caccia della stazione navigavano incessantemente nello Stretto. In particolare assistette alla cattura di 17 individui, 12 maschi e 4 femmine una delle quali gravida; ne misurò 16 (l’ultimo era ancora in acqua al momento della sua partenza dalla stazione) e ottenne la taglia media di 20,6 metri. Le misure furono effettuate “tomando la longitud total desde el extremo del hocico hasta el borde posterior de la aleta caudal, en un punto a unos 8 o 10 centimetros a un lado u otro de su escotadura media (perché i balenieri usavano recidere i lobi caudali)”. La femmina più grande risultò lunga 22,9 m, il maschio più grande 21,1 m; la femmina gravida 22 m e il feto 1,45 m (Cabrera, 1925). Descrivendo il maschio più grande Cabrera precisa che la lunghezza totale è “en linea recta”. I lavori di Sampera e Aguilar (1992) e di Cabrera (1925) lasciano intravvedere popolamenti di cetacei che non hanno alcun riscontro nel presente. Se due unità da caccia catturavano 1000 balene in un anno nello Stretto quante ne potevano avvistare? Una recente ricerca svolta da aprile ad ottobre proprio con l’intento di censire i Cetacei nelle acque dello Stretto di Gibilterra, ha registrato 498 avvistamenti riguardanti 7 specie: B. physalus figurava con 7 individui (Fernandez-Casado et al., 2000) cioè mediamente con 1 individuo al mese. Inoltre nel passato la popolazione dello Stretto includeva individui molto grossi (le misure ottenute da Cabrera sono simili a quelle delle balenottere antartiche), una sorta di gruppo scelto rispetto alla popolazione atlantica, come la conosciamo dall’attività baleniera condotta cinquant’anni dopo nella Spagna settentrionale. In questo gruppo, da notizie raccolte nella stazione di Getares, erano frequenti le femmine gravide (Cabrera, 1925) e le femmine accompagnate da neonati; per uccidere queste ultime i balenieri avevano inventato il criterio autoassolutorio che un neonato con pinna dorsale eretta è in grado di alimentarsi da solo (Cabrera, 1925). Ci sono motivi di ritenere, come notò Jonsgard (1966) che lo stretto e i suoi dintorni rappresentassero un’importante area riproduttiva. Lo stesso autore, riferendo delle esagerate catture della stazione di Getares, segnalò un contraccolpo nell’attività baleniera condotta a Nord della Scozia, con riduzione delle catture che andava in parallelo con quelle dello Stretto; nello stesso tempo fece notare che le catture norvegesi rimanevano floride, a supporto dell’idea di stocks distinti (i norvegesi hanno sempre voluto distinguere le balene catturate lungo la costa occidentale da quelle della costa settentrionale). Naturalmente anche i due “stocks” norvegesi manifestarono segni di declino pochi anni dopo. Nel 1977 Sergeant scriveva che a fronte di una popolazione Nord atlantica primeva consistente di un numero di individui compreso tra 30000 e 50000, tutti gli stocks europei erano impoveriti e quelli dei mari settentrionali europei quasi o del tutto eliminati. 148 L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri La cattura di oltre 6500 individui nelle acque iberiche dal 1921 al 1927 (Jonsgard, 1966) “almost a total population estimate” (Sergeant, 1977) è un fatto straordinario e ancora più sorprendente appare che 4500 di questi fossero reperiti nelle acque dello Stretto, a meno che non si riconosca a questa area un particolare valore biologico, come quello appunto di essere parte di un’area riproduttiva, cioè di un’area dove le balenottere si concentravano per partorire. Del resto, nel primo secolo dopo Cristo, Plinio scriveva “Le balene penetrano sino nei nostri mari. Nei mari di Cadice esse non si mostrano, si dice, prima dell’inverno; esse si rifugiano ad epoca fissa in un golfo ameno e spazioso, ove si dispongono a partorire”. Questa notazione è di contorno a una vivace descrizione delle abitudini delle orche, una specie inconfondibile già tempi dei romani a differenza di balene e balenottere, per le quali ci sono dubbi di corretta identificazione (Cagnolaro, 1982). Rimane il fatto che i Romani sapevano che in quella zona nascevano grandi Misticeti e che il termine «balene», alla luce delle osservazioni di Cabrera, indica verosimilmente la Balaenoptera physalus. Conclusioni Abbiamo ricavato dalla ricca letteratura disponibile, alcuni fatti a nostro avviso interessanti, come elementi di riflessione sulla storia vitale delle balenottere comuni. Anzitutto la durata della vita: la specie è capace di una vita più che centenaria come risulta dalle ricerche sulle popolazioni dell’emisfero Sud. Nelle stesse acque sono state raccolte informazioni di rilievo sulle capacità di spostamento (Gambell, 1981). Balenottere marcate presso le coste cilene, con la migrazione trofica verso l’Antartide e ritorno, guadagnando qualche decina di gradi di longitudine, si ritrovano nel settore atlantico. Il tempo minimo “per cambiare oceano” verificato con marcatura e ricattura è di 15 mesi (con una decina di migrazioni una balenottera può dunque fare il giro del mondo?). Anche nei percorsi inversi, da Sud a Nord sono state osservate caratteristiche interessanti: un individuo marcato in Antartide è stato catturato presso una stazione baleniera di Durban dopo che aveva percorso 3216 miglia in 8 mesi. Abbiamo poi considerato la composizione delle catture, in taglia e in età: nell’oceano Australe come nel Nord Atlantico il grosso delle catture era fatto di individui di buona taglia che tuttavia in termini di età erano molto giovani (fino a 10 anni), sicuramente immaturi dal punto di vista somatico e molto probabilmente anche dal punto di vista sessuale: infatti si calcola che la maturazione sessuale avvenga tra 8 e 12 anni (Notarbartolo e Demma, 1997). I grandi perciformi pelagici che si riproducono nel Mediterraneo, come il tonno rosso e il pesce spada non sono confinati in questo mare; possono trascorrere anni nell’oceano e tornare al Mediterraneo per la riproduzione. Le grandi balene intercettate dalla stazione di Getares presentano evidenti analogie con i tonni che tornano al Mediterraneo per riprodursi in forma di “giant spawners” di 10-30 anni e più. Da tempi millenari l’uomo ha intercettato la migrazione lungo lo stretto con tonnare di andata e di ritorno. Con le balenottere, una stazione aperta tutto l’anno (a differenza di quelle del Nord Europa) poteva appunto coprire, come sembra abbia fatto, con grandissima efficienza i percorsi di andata e ritorno. Una volta raggiunto l’oceano, le giovani balenottere avrebbero molti anni per girovagare nelle aree trofiche del Nord Atlantico prima della necessità di una migrazione riproduttiva per il parto. Ciò spiegherebbe molti movimenti “locali” di balenottere, ampiamente descritti dai balenieri (Ingebritsen, 1929; Jonsgard, 1966), generalmente sempre per affermare l’esistenza di stocks distinti. Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune, Balaenoptera physalus (Linneo, 1758) 149 Negli anni del grande sfruttamento industriale dei cetacei del dopoguerra la suddivisione in numerosi stocks significava anche permettere a ciascun paese libertà di azione in una certa area marina di competenza. Infatti la Commissione Baleniera Internazionale ha ritenuto valida per l’Atlantico Settentrionale l’esistenza di almeno 7 unità: della Nova Scozia, del Labrador e Terranova, della Groenlandia Occidentale, della Groenlandia Orientale e Islanda, della Norvegia Settentrionale, della Norvegia Occidentale ed isole Faroe, delle Isole Britanniche, Spagna e Portogallo. Questa suddivisione trovò sostegno anche da ricerche biologiche di varia natura, incluse quelle genetiche (Haug, 1981; Danielsdottir et al., 1991; Arnason et al., 1992). Per l’IWC le balenottere del Mediterraneo sono state considerate parte dello stock delle Isole Britanniche-Spagna-Portogallo, anche sulla base di analisi chimiche che evidenziavano alti valori di Iodio nell’olio ricavato da esemplari uccisi alle isole Ebridi, un aspetto che sarebbe correlato all’alimentazione nel Mediterraneo (Jonsgard, 1966). Le più recenti indagini genetiche mostrano invece una certa differenza tra le balenottere del Mediterraneo e quelle del vicino Atlantico in termini di DNA mitocondriale, ma non di geni nucleari (Berubé et al., 1998). Questo aspetto è allineato col fatto che le balenottere Mediterranee hanno una propria area in cui partoriscono, che è risultata coincidente col Santuario del Mar Ligure (Orsi Relini, 2000), mentre rimane incerta la localizzazione delle aree riproduttive delle balenottere dell’Atlantico Orientale. Le sopracitate ricerche sul DNA mitocondriale mostrano inoltre che le differenze tra campioni della Spagna Settentrionale e della Groenlandia Occidentale non sono significative, fatto che sembra sconfessare la suddivisione in stocks dell’IWC e anche le precedenti ricerche genetiche che separavano le popolazioni cacciate in Islanda, Spagna e Norvegia. Del resto non era difficile supporre che gli stocks dell’IWC dovessero essere interpretati come unità gestionali più che come unità biologiche (Donovan, 1991). Le taglie adulte delle balenottere del Mediterraneo, almeno quelle dell’ottocento e primo novecento, sono simili a quelle rilevate nell’attività baleniera della Galizia (Aguilar e Lockyer, 1987). Inoltre le strutture di taglie ed età di queste ultime balenottere, sembrano suggerire una relazione tra cetacei di Gibilterra e del Nord della Spagna per il vuoto di età che si constata in corrispondenza degli anni del massacro. Si può dunque ritenere che le balenottere della parte più occidentale del Mediterraneo e dell’Atlantico adiacente fossero un’unica popolazione e contemporaneamente ritenere separate da queste le balenottere del Mar Ligure? Se nel Mediterraneo occidentale c’erano, fino a circa 75 anni fa due aree riproduttive, una nel golfo di Cadice e nel Mare di Alboran e una nel Mar Ligure, potevano i riproduttori rimanere separati? La distanza tra le due aree può essere percorsa in tempi brevi come dimostrano le marcature (Gambell, 1981) e verosimilmente la capacità di comunicazione sonora delle balenottere è tale da coprire grandi distanze. Queste considerazioni sottolineano che esistono ancora molte incertezze nell’interpretazione della biologia della specie. Le notevoli contraddizioni che esistono tra dati genetici e dati derivati dalle attività baleniere dell’Atlantico orientale sono provvisoriamente rimosse da Notarbartolo et al. (2003) con l’ipotesi che le balenottere dello stretto costituissero un’unità di popolazione separata. Tuttavia l’ipotesi di una popolazione residente nello Stretto sembra insostenibile proprio per l’entità numerica del contingente catturato (si rammenta che al presente l’intera popolazione del Mediterraneo occidentale è stimata di circa 3500 individui, secondo Forcada et al., 1996, una 150 L. Orsi Relini, G. Palandri, F. Garibaldi, L. Lanteri stima che molti ritengono ottimistica), oltre che per il fatto che uno stretto non è un recesso riparato ma una via di comunicazione e di scambio che riguarda molte categorie del necton, di cui i pesci forniscono gli esempi più articolati (Orsi Relini, 2001). Lo studio delle taglie passate e recenti sembra inoltre segnalare dei cambiamenti di cui è difficile dare un’interpretazione nel caso la popolazione sia isolata (secondo Berubè et al., 1998, la distinzione genetica non sarebbe recente e, quindi, non si potrebbe mettere in relazione con la strage degli anni venti): perché le balenottere dell’ottocento erano più grandi di quelle spiaggiate di recente? E’ semplicemente questione delle dimensioni dei campioni che potrebbero essere ancora inadatti a confronti, oppure questa variazione sta segnalando un recente cambiamento nella popolazione mediterranea? Ma perchè le taglie dovrebbero ridursi se non c’è mai stato sfruttamento? Ci sembra che questi interrogativi non possano essere ignorati nel quadro delle problematiche della conservazione. Summary Also if stranding data could not be the best basis for the study of demographic parameters, in the case of the fin whale of the Mediterranean, they are presently the sole source of measures from which at least some biological characteristics of the population can be derived. In Mediterranean stranded whales, the fraction of neonates-calves and juveniles is prevalent and it was used in previous papers to map the calving area and the movement of lactating females as well as to assess the postnatal growth; in the present paper adult sizes are studied. Measurements derived from stranding events were divided in the following categories: 1) modern data, obtained by french and italian stranding networks on national basis during the last thirty years; 2) old data, concerning stranding on Mediterranean french and italian coasts before 1920 (N=46); 3) precise and approximate measurements (N=61 and 47); 4) sexed individuals (N=51). The limit of old data at 1920 was set taking into account that in the period 1921-1926 a whaling station positioned in the Strait of Gibraltar processed fin whales in large numbers (surpassing the total number presently assigned to the entire West Mediterranean population). Sizes of these whales as well as length/frequency and age/frequency distributions derived from whaling activities in the northern Iberian peninsula (Aguilar and Lockyer, 1987) were also reported to look for possible relations between Mediterranean and Atlantic whales. Modal adult sizes of males and females in recent data are respectively 17 and 18 m total length; in old data modes at 18 and 20 m appear, albeit in unsexed individuals. The last whaling activity in Spain during the eighties concerned adults males and females of 18,5 and 20 m modal sizes; however more than 46% of the captures was formed by individuals of age 1-10 years. In age/frequency distributions of these captures, individuals about sixty year old are missing, a fact that can be related to the very heavy exploitation of fin whales occured in the Strait of Gibraltar; in fact the Strait and its surroundings represented a calving ground. Recent genetic studies proposed a distinction of the Mediterranean population, in terms of mitochondrial DNA, in respect of a series of Atlantic areas including those closest to the Mediterranean, i.e. Spain waters. On the other side separation of breeding areas, mediterranean and atlantic, seems scarcely possible if, in a recent past, the Strait and its surrounding were a calving ground of Atlantic and/or Mediterranean fin whales. This aspect remains unexplained, as well as the smaller sizes indicated by modern data. Ringraziamenti Si ringraziano il dott. L. Cagnolaro, già direttore del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, il dott. R. Poggi, direttore del Museo Civico di Storia Naturale di Genova, il dott. S. Bovero del Museo Regionale di Storia Naturale di Torino, per le informazioni sulle balenottere conservate nei rispettivi istituti. Un particolare ringraziamento al prof. Pietro Passerin d’Entreves dell’Università di Torino che ha messo a disposizione un antico disegno (oggi custodito presso il Dipartimento di Biologia Animale e dell’Uomo) che accompagnava la balenottera di Bordighera quando l’animale pervenne al Museo di Zoologia dell’Università. Siamo grati anche alle Signore Paola Volvera e Cristina Macciò, bibliotecarie del Museo di Genova, per aver fornito preziosa bibliografia antica. Note su alcuni parametri di popolazione della balenottera comune, Balaenoptera physalus (Linneo, 1758) 151 Bibliografia AGUILAR A., LOCKYER C.H. (1987) - Growth, physical maturity, and mortality of fin whales (Balaenoptera physalus) inhabiting the temperate waters of the northeast Atlantic. Can. J. Zool., 65: 253-264. 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