Anteprima - Italus Hortus

Review n. 15 – Italus Hortus 18 (3), 2011: 21-32
Fisiologia post-produzione di piante ornamentali da fiore
Alice Trivellini*
Dipartimento Biologia delle Piante Agrarie, Università di Pisa
Ricezione: 15 luglio 2011 ; Accettazione 14 novembre 2011
Postproduction physiology of flowering potted plants
Abstract. The ornamental industries have to deal
with very competitive word wide economic trade. The
longevity and postproduction quality of ornamental
plants are the most important factors for successful
commercialization. Among the floriculture products,
the potted flowering plants are very sensitive to quality losses during storage, distribution chain and retailer exposition. The environment changes after the cultivation stage strongly affect the post-production quality and life. The quality of flowering potted plants
depends on the number of flowers and their longevity,
the plant size, the absence of blemishes caused by
mechanical damage and insect or disease infestation.
Usually the plants stage of commercialization is the
full flowering time. At the same time it is the most delicate stage for the ornamental quality. During flowering, plants need high quantity of carbohydrates produced by photosynthesis and energy required for
respiration. Flowers represent a strong energy sink on
plants, and their development and turnover require
optimal environmental conditions. The production
practices that guarantee a rapid plant growth and
development, and also the handling procedures used
by the shipper and retailer, directly affected the postproduction quality and longevity of flowering potted
plants. Potted plants are cultivated under optimal condition of light, temperature, humidity and nutrition.
Thus, during transportation and storage, the changes
in light intensity, humidity and temperature determine
a deterioration of the quality. In order to protect plants
against dropping of buds and flowers, the yellowing of
leaves and the extensive shoot elongation, plants
must be acclimatized at the end of the cultivation
period. Stress conditions, that occur during transportation and storage of flowering potted plants, also
alter the hormone equilibrium and, in particular, stimulate ethylene biosynthesis. The increase in ethylene
production leads to rapid senescence or abscission of
buds, flowers and leaves. The application of ethylene
perception or biosynthesis inhibitors enhances the
longevity and the postproduction quality of flowering
potted plants. Moreover, adjusting transport and storage conditions to the needs of particular plants helps
to ensure good quality upon delivery to the final con*
[email protected]
sumer. Understanding the physiological disorders of
different species which occur during cultivation period
and handling procedures allow to identify postproduction treatments to maximize the life of the flowering
potted plants. This article reviews the postproduction
physiology of potted flowering plants and discuss the
environmental conditions and cultural practices used
during production and the handling procedures that
affect the quality of these products.
Key words: quality, ornamental plants, storage,
transport, hormone.
Introduzione
Negli ultimi decenni, a livello mondiale, vi è stato
un crescente interesse scientifico nello studio della
fisiologia postproduzione di piante fiorite in vaso,
essenzialmente dovuto ad un incremento delle vendite
per le piante appartenenti a questo segmento commerciale. Inoltre, importanti sono stati i mutamenti socioeconomici causati dalla globalizzazione dei mercati,
che hanno portato ad uno spostamento delle aree di
produzione al fine di contenere i costi di produzione e
quindi ridimensionando la logistica dei trasporti.
Gradualmente, i grandi produttori sia negli USA che
in Europa, hanno trasferito parte della produzione di
questi beni in zone caratterizzate da manodopera a
basso costo e con condizioni climatiche più favorevoli
in modo da ridurre i fabbisogni energetici per la coltivazione. Le piante fiorite, dovendo essere trasportate
su media-lunga distanza dal luogo di produzione,
devono essere opportunamente manipolate sia per
mantenere elevate le performance qualitative, sia per
ottimizzare la longevità, entrambe di primaria importanza nella filiera commerciale che passa dal produttore al venditore e, infine, al consumatore.
Lo studio delle risposte fisiologiche delle piante
ornamentali da fiore durante la fase di post-produzione, dal trasporto alla vendita al dettaglio, consente di
individuare i principali processi metabolici che vengono alterati e, come questi, si ripercuotono sulla
longevità e sulla qualità di questi prodotti. Questo
studio permette così di pianificare interventi e/o strategie mirate a limitare il deterioramento di questi pro21
Trivellini
dotti e le conseguenti perdite economiche durante la
fase di post-produzione. Queste ultime sono state
infatti stimate intorno al 20% del valore della produzione dell’intero comparto floricolo mondiale, che
nel 2008 ammontava intorno ai 13.400 milioni di €
(dati INEA).
Sul piano commerciale, il parametro che contribuisce a definire in larga parte la qualità di questi prodotti è la capacità di conservare le caratteristiche ornamentali. Correntemente la qualità viene definita come
la capacità di un prodotto o di un servizio di soddisfare le aspettative dell'acquirente ed è il risultato della
combinazione di attributi, proprietà o caratteristiche
che gli conferiscono un valore in funzione della sua
utilizzazione. Per le piante fiorite in vaso, la persistenza della fioritura è naturalmente un requisito
essenziale per il loro successo commerciale, ma
vanno considerati anche altri fattori come, per esempio, il numero di fiori aperti sulla pianta, la durata e il
turnover dei singoli fiori.
La valutazione della performance qualitativa e
della longevità delle piante fiorite in vaso varia considerevolmente rispetto a quella utilizzata per i fiori
recisi, sebbene i processi fisiologici coinvolti siano gli
stessi. Nel caso dei fiori recisi, questi vengono infatti
separati dalle radici, comportando un distacco dalla
pianta madre, con successivo trasferimento nei locali
di conservazione, in condizioni ambientali diverse da
quelle presenti nell’ambiente di coltivazione. Quindi,
le alterazioni fisiologiche e la valutazione della durata
dei fiori recisi viene riferita alla fisiologia e longevità
post-raccolta. La valutazione della longevità delle
piante fiorite in vaso invece coinvolge le performance
endogene, intrinsiche e il continuo sviluppo della
pianta nella sua interezza, i.e. steli, foglie, fiori, radici. Il termine più appropriato citato nella letteratura e
nelle riviste specializzate di settore per la valutazione
della qualità e della longevità delle piante ornamentali
da fiore, ma che può anche essere usato propriamente
per le piante ornamentali da foglia, è fisiologia postproduzione. La fisiologia post-produzione può essere
associata a tutti gli impianti di produzione ovvero a
condizioni di serra e/o pieno campo, e permette ai
ricercatori di concentrarsi sui fattori di produzione
che incidono sulla longevità separatamente dalle condizioni della coltura, dopo che questa abbia lasciato
l’ambiente di coltivazione.
La riduzione della qualità della pianta e, quindi,
anche della sua commerciabilità, si può verificare in
seguito alla fase di produzione ed è generalmente
causata da una prematura senescenza di foglie, brattee
o fiori. La senescenza è un processo altamente regolato che coinvolge la sequenziale ed ordinata degrada22
zione di macromolecole che può portare a morte la
pianta o ad una massiva mobilizzazione di nutrienti
dagli organi che stanno morendo verso altre parti
(Nooden, 1988; Nooden et al., 1997). Mentre la senescenza naturale è comunemente indicata come un
fenomeno età-dipendente, lento ma attivo (Nooden et
al., 1997), stress ambientali che si verifichino durante
il trasporto e nell’ambiente di vendita possono accelerare la senescenza.
Lo studio dei processi fisiologici associati alla
senescenza è di grande rilevanza. Nonostante questo
sia essenzialmente un processo di selezione evolutiva
importante per la fitness dell’organismo vegetale, la
sua prematura attivazione può compromettere la resa
delle piante coltivate e colpire severamente la qualità
delle piante fiorite in vaso nella fase di post-produzione. Il suo studio quindi non solo fornisce una comprensione profonda sul funzionamento del processo
che si verifica in tutti gli organismi viventi, ma può
anche fornire informazioni su come questa possa
essere manipolata a vantaggio dell'economia.
La qualità delle piante fiorite in vaso durante la
fase di vendita - stimata come taglia e forma della
pianta, dimensioni e colori dei fiori, colore delle
foglie e assenza di macchie causate da danni meccanici, da insetti o malattie fisiologiche - è determinata dal
coltivatore e direttamente influenzata dalle condizioni
ambientali e dalle pratiche colturali messe in atto
durante la produzione. Tuttavia, la qualità e la longevità postproduzione sono sì dipendenti dalle pratiche
di produzione, ma anche dalle procedure di gestione
del trasporto e di stoccaggio alla vendita. Il relativo
impatto che ogni segmento della catena ha sulla longevità non è conosciuto e non può essere pienamente
stabilito, dato che numerosi fattori influiscono sulla
durata massima delle piante fiorite in vaso. Una pianta
di scarsa qualità alla maturità commerciale non può
essere migliorata con le procedure di gestione del trasporto e di stoccaggio più attentamente progettate,
viceversa la longevità di una pianta di alta qualità può
alterarsi rapidamente se non curata adeguatamente.
Ne consegue che anche le condizioni di produzione,
quelle più propriamente definite, nel caso dei fiori
recisi, di pre-raccolta, giocano un ruolo chiave nella
fase di post-produzione, conferendo alle piante capacità, più o meno forti, nel tollerare condizioni di stress
che si possono verificare durante il trasporto, lo stoccaggio e la vendita. Quindi è di vitale importanza che
le condizioni ambientali, le pratiche di gestione del
trasporto e dello stoccaggio e, sopratutto, le pratiche
colturali siano riconosciute dall’industria e che queste
conoscenze siano usate per estendere notevolmente la
longevità delle piante fiorite in vaso.
Fisiologia post-produzione di piante da fiore
Condizioni colturali e pedoclimatiche durante la
coltivazione
Durante la produzione, qualsiasi fattore colturale
che induce stress nella pianta è anche strettamente
associato alla riduzione della longevità e della qualità
post-produzione. Questi fattori includono: luce, temperatura, nutrizione minerale, irrigazione, substrato e
regolatori della crescita. Per esempio, il marciume
radicale indotto durante la fase di produzione si manifesta durante la fase di trasporto, stoccaggio e vendita.
E’ quindi di fondamentale importanza ottenere una
pianta di ottima qualità, attraverso un’attenta gestione
delle condizioni di coltivazione, le quali esercitano
una grande influenza sulle performance qualitative
delle piante ornamentali da fiore, in modo tale da
ottenere una riduzione delle perdite durante la fase di
post-produzione.
Luce
Differenti specie vegetali hanno diverse esigenze
luminose in funzione del loro ambiente naturale, per
quanto riguarda sia l’intensità luminosa, richiesta per
la saturazione del processo fotosintetico, che la respirazione. Con le piante fiorite in vaso, è importante che
l’intensità luminosa adottata durante il ciclo produttivo sia alta, in modo da favorire una maggiore produzione di carboidrati durante la fotosintesi, tale da
aumentare le capacità di tolleranza a regimi luminosi
bassi e massimizzare la longevità post-produzione.
Infatti, i carboidrati di riserva, come zuccheri e
amido, sono essenziali per favorire la fioritura, mantenere i fiori aperti e le foglie verdi. Basse intensità
luminose o brevi esposizioni durante la crescita della
coltura determinano una rapida perdita del valore
ornamentale durante e/o dopo il trasporto, come l’abscissione prematura di fiori, gemme e foglie (Dole e
Wilkins, 1999). Di conseguenza, per produrre piante
fiorite in vaso di elevata qualità dovrà essere utilizzato un livello di intensità luminosa ottimale, che varia
in funzione delle diverse specie e, nell’ambito di ogni
specie, delle diverse cultivar.
Temperatura
La temperatura è il fattore ambientale che influisce
maggiormente sulla longevità post-produzione. Alte
temperature aumentano la respirazione, esaurendo
progressivamente le riserve di carboidrati della pianta
e, quindi, accorciandone la longevità (Dole e Wilkins,
1999). Durante il ciclo di produzione, le temperature
impiegate per l’allevamento sono mantenute entro i
valori ottimali delle varie specie per favorire una fioritura precoce, riducendo così il tempo necessario per
la produzione. In prossimità della fine del ciclo produttivo, indicativamente nelle ultime tre settimane, è
stato osservato che una leggera diminuzione della
temperatura, generalmente di 2-6 °C, agisce in maniera positiva sulla longevità, aumentandola; inoltre,
migliora la pigmentazione dei fiori e riduce il tasso di
respirazione, diminuendo così il dispendio energetico
(Nowak e Rudnicki, 1990). Il risultato di questo processo di tonificazione o indurimento sono piante qualitativamente migliori con una capacità maggiore di
resistenza agli stress.
Nutrizione minerale
Una fertilizzazione appropriata durante l’intero
ciclo produttivo di piante ornamentali da fiore assicura una crescita veloce e adeguata, ma le cure maggiori
devono essere destinate durante le ultime settimane di
produzione, avendo queste una maggiore risonanza
sulla longevità e sulla qualità post-produzione. Per
sostenere una crescita ottimale e, di conseguenza,
favorire l’indurimento per la successiva fase di postproduzione, in generale viene adottato nelle ultime 3
settimane un regime di nutrizione minerale ridotto di
circa il 50%. Durante questo periodo la percentuale di
azoto apportato sottoforma ammoniacale non deve
superare il 40% di quello totale e alcune specie esigono che questo debba essere somministrato esclusivamente come nitrato (Dole e Wilkins, 1999). Per piante
ornamentali da fiore, come la poinsettia, l’azalea ed il
crisantemo, è stato riportato che la longevità post-produzione viene incrementata dalla sospensione della
fertilizzazione nelle ultime tre settimane del ciclo di
produzione (Dole e Wilkins, 1999). Una completa eliminazione della nutrizione minerale non è invece raccomandabile per le bedding plants, in quanto generalmente vengono poste in contenitori piccoli che non
garantiscono un idoneo apporto di nutrienti e, inoltre,
favoriscono un’eccessiva perdita di nutrienti a causa
delle frequenti irrigazioni a cui sono sottoposte per
evitare fenomeni di stress idrico (Dole e Wilkins,
1999). Una pratica assolutamente da evitare è quella
di aumentare la fertilizzazione prima che inizi la fase
di post-produzione. Infatti, in questo modo si favorirebbe la crescita di una vegetazione tenera e lussureggiante della pianta aumentando la probabilità dell’incidenza di danni meccanici e stress idrici, durante il
trasporto e lo stoccaggio, dovuti ad un accumulo di
salinità del substrato.
Irrigazione
Una riduzione della frequenza degli apporti idrici
in prossimità della fine della fase di produzione influisce positivamente sulla longevità e le performance
23
Trivellini
qualitative delle piante fiorite in vaso, fortificando la
pianta e garantendo una maggiore resistenza a successivi stress idrici. Piante che sono state mantenute
uniformemente umide per tutta la durata della produzione, hanno evidenziato una capacità ridotta alla tolleranza in seguito ad una carenza idrica durante la
fase di post-produzione (Nowak e Rudnicki, 1990).
Substrato
Le proprietà chimico-fisiche del substrato di coltura devono essere adattate alle specifiche esigenze
della specie. Generalmente, il substrato dovrebbe possedere un’elevata capacità di ritenzione idrica e favorire un’adeguata aerazione. Una scarsa ritenzione idrica favorisce un’eccessiva disidratazione del mezzo,
mentre un eccessivo accumulo di acqua aumenta la
probabilità di patologie legate all’apparato radicale,
come il marciume. Entrambe determinano una riduzione della longevità post-produzione.
sporto e lo stoccaggio e poi il cosidetto recovery
(recupero) presso i rivenditori. Le piante ornamentali
vengono trasportate in misura maggiore su strada,
rotaia e talvolta via mare, con periodi di trasporto
piuttosto lunghi, se confrontati con quelli via aerea, e
svantaggiosi per la qualità della pianta, causando
cascola di fiori e gemme, ingiallimento delle foglie,
attacchi fungini e danni indotti da stress termici.
Condizioni ambientali e fisiologia della postproduzione
Temperatura
La temperatura è estremamente importante nel
controllare le vie metaboliche degli organismi vegetali. L’utilizzo di temperature idonee soprattutto durante
il trasporto consente di ridurre la respirazione cellulare, preservando le riserve di carboidrati, di rallentare
il processo di senescenza e di minimizzare i problemi
associati alla presenza e produzione dell’etilene. La
respirazione è un processo biologico che fornisce
energia per un corretto funzionamento del metabolismo vegetale, consumando composti come amido e
zuccheri. È noto che l’attività respiratoria delle piante
aumenta in modo preponderante all’aumentare della
temperatura, provocando la riduzione dei carboidrati
nel fusto e nelle foglie e causando un peggioramento
della qualità post-produzione (Trusty e Miller, 1991).
Le temperature ottimali di trasporto ovviamente variano da specie a specie, ma è buona regola trasportare le
piante a temperature più basse possibili (tab. 1). Le
piante sensibili al freddo sono generalmente trasportate a temperature non inferiori ai 10-14 °C, mentre per
quelle insensibili le temperature di trasporto possono
essere comprese tra i 2-4 °C in modo tale da massimizzare la qualità e longevità dei fiori. In generale
temperature superiori ai 16 °C, associate a trasporti
eccessivamente lunghi superiori ai 5 giorni, portano
ad una rapida abscissione dei fiori e ad ingiallimento
delle foglie.
La riduzione della qualità ornamentale dipende in
maniera preponderante dallo stato sanitario del fiore e
dal colore delle foglie. La longevità delle piante ornamentali da fiore è regolata geneticamente, ma anche
le condizioni ambientali e il bilancio ormonale durante la fase di post-produzione possono accelerare o rallentare la senescenza. Quindi i fattori ambientali e
fisiologici come temperatura, luce, umidità relativa,
produzione di etilene e accumulo di ABA possono
accelerare la senescenza, compromettendo il valore
ornamentale delle piante da fiore, causando una rapida perdita della qualità e della longevità nella successiva fase di trasporto e/o stoccaggio.
Gli step critici della fase di post-produzione delle
piante fiorite in vaso riguardano essenzialmente il tra-
Luce
Durante la fase di post-produzione, le piante devono sopportare periodi più o meno lunghi senza la possibilità di fotosintetizzare; infatti, per contenere i
costi, sono di norma stoccate e trasportate in assenza
di luce o in assenza comunque di radiazioni luminose
fotosinteticamente attive. Periodi prolungati di privazione luminosa pregiudicano la qualità e il ricambio
biologico dei fiori e delle gemme sulla pianta, inducono l’ingiallimento delle giovani foglie, la degradazione dei cloroplasti con conseguente perdita di clorofilla
e cascola delle foglie e, più in generale, l’accelerazione del processo di senescenza. L’assenza di luce
causa un rapido e drammatico cambiamento nella
composizione dei metaboliti cellulari: basti considera-
Regolatori della crescita
Nella fase di produzione, l’apporto controllato di
fitoregolatori determina la produzione di piante più
compatte e con caratteristiche uniformi, rendendo le
piante meno suscettibili a eventuali danni meccanici
che si verifichino durante il trasporto, aumentando il
valore ornamentale e semplificando le esigenze di trasporto. Inoltre, è stato osservato che l’uso di regolatori di crescita, come quelli a base di chlormequat e
paclobutrazolo, hanno un impatto positivo sulla longevità post-produzione, incrementando il contenuto in
clorifilla, il quale aumenta il tasso fotosintetico e
quindi favorisce un maggior accumulo di carboidrati
(Jones, 2002).
24
Fisiologia post-produzione di piante da fiore
Tab. 1 - Temperature ottimali di trasporto e stoccaggio per piante fiorite ornamentali (Dole e Wilkins, 1999).
Tab. 1 - Optimal transport and storage temperature for some flowering plants (Dole e Wilkins, 1999).
Specie
Temperatura (°C)
Specie
Temperatura (°C)
Alstroemeria cultivar
4
Hibiscus rosa-sinensis
10-16
Anigozanthus cultivar
10
Hibbeastrum cultivar
7-10
Anthurium cultivar
10-15
Hyacinthus orientalis
0-2
Astilbe cultivar
3-8
Hydrangea macrophylla
2-5
Aster cultivar
2-6
Impatients hawkeri
16
Begonia x heimalis
2-6
Jasmine cultivar
2-6
Bougainvillea cultivar
2-12
Kalanchoe blossfeldiana
2-12
Browallia cultivar
10-16
Lachenalia cultivar
7
Brunfelsia sp.
2-6
Lilium cultivar
2-5
Calceolaria cultivar
4-5
Mandevilla cultivar
12-14
Campanula cultivar
2-6
Muscari cultivar
2-5
Catharanthus roseus
10-15
Narcissus psudonarcissus
0-5
Chrysothemis cultivar
12-14
Oxalis cultivar
2-5
Clerodendrum thomsoniae
8-16
Pelargonium
2-5
Crocus cultivar
1-2
Pentas lanceolata
2-12
Crossandra infundibuliformis
10-13
Petunia cultivar
10-13
Cyclamen cultivar
2-5
Phatycodon cultivar
3-16
Dianthus cultivar
2-5
Ranunculus cultivar
2-6
Epiphyllum cultivar
10-16
Rhododendron cultivar
5-10
Euphorbia pulcherrima
10-16
Rosa cultivar
1-5
Freesia cultivar
0-2
Schlumbergera
10-16
Fuchsia cultivar
3
Stephanotis floribunda
12
Gerbera jamesonii
12
Streptocarpus cultivar
10-16
Guzmania cultivar
10-12
Tulipa cultivar
0-2
Hatiora cultivar
10-15
re che, alla fine del periodo notturno, il contenuto di
amido e quello di zuccheri riducenti nelle foglie raggiunge rispettivamente valori prossimi al 10 e al 50 %
rispetto a quelli rilevati all’inizio del periodo notturno
(Usadel et al., 2008). I processi anabolici, come le
reazioni luminose fotosintetiche, la fissazione del carbonio, la biosintesisi della clorofilla, dei flavonoidi e
degli amminoacidi, sono fortementi inibiti, mentre
quelli catabolici, come il metabolismo dei lipidi e dei
carboidrati sono accelerati (Lin e Wu, 2004). È doveroso ricordare che, negli studi di fisiologia vegetale,
l’incubazione al buio di tessuti o dell’intera pianta
viene impiegata come stress indotto per accelerare il
processo di senescenza. Alcune specie sono molto
sensibili all’assenza di radiazione luminosa e la qualità della pianta viene quindi necessariamente compromessa anche per pochi giorni, come per le piante
fiorite in vaso di crisantemo e ciclamino (Nowak e
Rudnicki, 1990).
Umidità
Durante il trasporto e la conservazione delle piante
ornamentali, l’irrigazione viene ridotta e, nel caso di
trasporti lunghi, è praticamente sospesa. Quando l’umidità dell’aria è bassa, il substrato può asciugare
eccessivamente, determinando l’appassimento e la
caduta delle foglie e causare la comparsa di squilibri e
stress idrici. Per evitare eccessive perdite di acqua in
seguito alla traspirazione, può risultare utile l’impiego
di prodotti chimici quali silicone, particolari lattici,
alcuni polialcoli e cloruro di polivinile. Questi composti hanno un’azione antitraspirante e, quando vengono applicati sulla superficie fogliare sotto forma di
pellicola sottile, creano una vera e propria barriera
fisica che ostacola l’evaporazione (Nitzsche et al.,
1991; Rizzitelli et al., 2000). Un altro composto con
una nota azione antitraspirante è l’acido abscissico, un
fitoregolatore naturale la cui applicazione esogena
induce la chiusura stomatica ed una maggiore tolleranza agli stress idrici. Tuttavia il suo impiego deve
essere valutato scrupolosamente in quanto trattamenti
esogeni determinano una rapida accelerazione del
processo di senescenza fiorale e fogliare attraverso un
incremento della sensibilità e/o del tasso di produzione dell’etilene. E’ opportuno, inoltre, che l’apporto di
acqua sia fornito nelle 24 ore precedenti al trasporto
25
Trivellini
per evitare problemi derivanti da un eccesso di umidità. L’umidità relativa durante la conservazione ed il
trasporto dovrebbe essere mantenuta entro livelli pari
al 65-80%. L’eccessiva umidità potrebbe infatti
influenzare lo sviluppo di muffe come la botrite
(Botrytis cinerea) e l’insorgenza del marciume radicale. Il mantenimento di livelli ottimali di umidità generalmente agisce positivamente sugli squilibri idrici e
migliora la fase di recupero successiva alla conservazione e trasporto.
Alterazione dei livelli ormonali
Durante la fase di post-produzione si possono verificare modificazioni delle relazioni source-sink attraverso l’esaurimento dei carboidrati di riserva, causando un’accelerazione forzata del processo di senescenza. Gli ormoni vegetali partecipano attivamente come
fattori endogeni chiave che regolano un complesso
network di relazioni, e la loro azione è a sua volta
modulata dall’ambiente circostante. Si comprende
quindi che l’allontanarsi dalle condizioni ottimali dell’ambiente di crescita di un organismo vegetale attraverso l’induzione artificiale di stress, come il buio,
alte-basse temperature, stress idrici, come puntualmente si verifica durante il periodo di post-produzione, comporta tutta una serie di alterazioni fisiologiche
che si ripercuoto sul bilancio ormonale endogeno.
Gli ormoni vegetali possono essere classificati
come promotori o inibitori del processo della senescenza.
Etilene. L’etilene è il più semplice alchene di natura gassosa (C2H4) che gioca un ruolo fondamentale
nella regolazione di differenti processi fisiologici
durante lo sviluppo dell’organismo vegetale. La produzione endogena dell’etilene incrementa durante
specifici stadi di crescita e sviluppo, come la germinazione dei semi, la maturazione dei frutti, la senescen-
za delle foglie e dei fiori, ed anche in risposta a stress,
come in seguito all’ingresso di patogeni, al taglio dei
tessuti, alla siccità, all’anossia ed al freddo (Reid e
Chen, 2007; Yang e Hoffman, 1984). Nella fase di
post-produzione, durante la conservazione ed il trasporto, le piante rispondono a questa condizione di
stress incrementando la produzione di etilene. La produzione di questo ormone è facilmente regolabile
attraverso la temperatura, in quanto la sua evoluzione
è temperatura-dipendente, incrementando linearmente
nel range di 15-25 °C. L’etilene è molto importante
nella fisiologia post-produzione in quanto influenza
negativamente la qualità delle piante ornamentali da
fiore. In queste tipologie di piante l’etilene causa l’abscissione dei fiori, delle gemme e dei petali, l’appassimento dei fiori, l’epinastia, l’ingiallimento e l’abscissione delle foglie. Nella tabella 2 sono evidenziati i
principali sintomi che si verificano in alcune piante
ornamentali in seguito a esposizione a concentrazioni
sensibili di etilene. Ovviamente, l’entità del danno
causato dall’etilene dipende essenzialmente dalla sua
concentrazione nell’ambiente e dalla durata della sua
esposizione. Gli effetti dell’etilene sulla pianta dipendono inoltre dalla sua sensibilità. Nella tabella 3 sono
riportate alcune piante ornamentali da fiore classificate in base alla sensibilità all’etilene. Infatti, l’etilene è
il principale regolatore del processo di senescenza fiorale, in quelle specie in cui l’appassimento e/o l’abscissione dei petali è accompagnato da un incremento
notevole della sua produzione e, comunque, accelerato da trattamenti esogeni di questo ormone. In generale, queste piante vengono definite sensibili all’etilene.
Gli effetti negativi dell’etilene in termini di accelerazione del processo di senescenza dipendono dall’età e
dallo stadio di sviluppo della pianta. Per innescare il
programma di senescenza, l’etilene richiede la presenza di fattori genetici e molecolari dipendenti dall’età
Tab. 2 - Sintomi di tossicità da etilene in alcune piante fiorite ornamentali (Nowak e Rudnicki, 1990).
Tab. 2 - Ethylene toxicity symptoms in some flowering plants (Nowak and Rudnicki, 1990).
Nome
botanico
Abscissione
Foglie
Appassimento
Epinastia
fiori
Nome
botanico
Abscissione
Begonia
X
Fuchsia
X
Boungainvillea
X
Hibiscus
X
Impatients
X
Campanula
Catharanthus
X
X
X
X
Pelargonium
X
Rhododendron
Cyclamen
X
Schlumbergera
26
X
X
X
Dianthus
X
Stephanotis
X
X
Streptocarpus
X
Vinca
X
X
X
X
Epiphyllum
X
Appassimento
Epinastia
fiori
X
Petunia
Crossandra
Euphorbia
X
Kalanchoe
Chlorophytum
Clerodendrum
Foglie
Fisiologia post-produzione di piante da fiore
Tab. 3 - Sensibilità all’etilene in alcune piante fiorite ornamentali (Nowak e Rudnicki, 1990).
Tab. 3 - Sensitivity of some flowering plants to ethylene (Nowak and Rudnicki, 1990).
Bassa sensibilità
Moderata sensibilità
Alta sensibilità
Campanula isophylla
Begonia rieger
Achimenes spp.
Kalanchoe blossfeldiana
Begonia semperflorens
Beloperone guttata
Chrysanthemum morifolium
Calceolaria hybrids
Browalia speciosa ‘Major’
Cyclamen persicum
Pachystachys lutea
Clerodendrum thomsoniae
Exacum affine
Fuchsia spp.
Pelargonium zonale
Hibiscus rosa-sinensis
Primula acaulis
Kohleria
Rhododendron simsii
Rechsteineria cardinalis
Saintpaulia ionantha
Streptocarpus
Senecio cruentus
Vinca minor
Sinningia
(Schippers et al., 2007). In generale, gemme e fiori
immaturi producono etilene in concentrazioni inferiori ed evidenziano una sensibilità minore rispetto ai
fiori maturi. Di conseguenza, queste piante devono
essere raccolte e trasportate a stadi di sviluppo precoci mentre dovrebbe essere evitato il trasporto di piante
che hanno una fioritura troppo avanzata. Anche il trasporto promiscuo con fiori recisi, frutti e ortaggi deve
essere sempre evitato in quanto la produzione di etilene da parte di questi prodotti risulta molto elevata.
Acido Abscissico. L’acido abscissico (ABA) è un
isoprenoide sintetizzato a partire dalla via biosintetica
C40 dei carotenoidi. Questo ormone è largamente
riconosciuto come promotore e regolatore naturale
della senescenza delle foglie e dei fiori (Nooden,
1988; Reid e Chen, 2007). Generalmente, nei fiori in
cui il processo della senescenza non è strettamente
dipendente dall’etilene, l’ABA sembra essere il fattore chiave che controlla l’invecchiamento attraverso un
precoce e continuo incremento del suo contenuto
endogeno nei vari organi fiorali. È stato riportato che
trattamenti esogeni di ABA in fiori di Hemerocallis
accelerano gli eventi fisiologici cellulari associati alla
senescenza, come la perdita della permeabilità delle
membrane e la perossidazione lipidica (Panavas et al.,
1998). In fiori di narciso l’ABA esogenicamente
applicato provoca un accumulo anticipato dei trascritti dei geni associati alla senescenza (Hunter et al.,
2004). Inoltre, l’ABA sembra coinvolto nella regolazione del processo di senescenza di fiori etilene-sensibili. In rosa e garofano, trattamenti esogeni incrementano la produzione dell’etilene (Mayak e Havely,
1972; Mayak e Dilley, 1976) probabilmente agendo a
livello di regolazione genica dei recettori dell’etilene
ed aumentando la sensibilità all’etilene stesso (Muller
et al., 1999). Evidenze sperimentali indicano che i
meccanismi coinvolti nella longevità dei fiori di hibi-
scus (Hibiscus rosa-sinensis) possono essere regolati
dall’azione combinata dell’etilene e dell’ABA.
Questo può essere realizzato attraverso una precisa e
fine coordinazione dei livelli di entrambi gli ormoni
che dipende dalla presenza di fattori intriseci, come è
stato osservato in cultivar con vita fiorale lunga, in cui
il contenuto endogeno di ABA e la produzione di etilene sono risultati di misura minori rispetto ai valori
riscontrati in cultivar con durata del fiore più breve
(Trivellini et al., 2007), e dalla applicazione esogena
di inibitori e promotori dei due ormoni e della senescenza (Trivellini et al., 2011).
Citochinine. Esistono due tipi di citochinine, quelle adenina-simili, come kinetina, zeatina e 6-benzilaminopurina, e quelle fenilurea-simili, come difenilurea e thiadiazurun (TDZ). Entrambi i tipi hanno
diversi effetti sui processi di sviluppo vegetali, come
la fotosintesi, i sistemi di difesa e di senescenza.
Mentre l’etilene e l’ABA agiscono come promotori
della senescenza, le citochinine sono state riconosciute come inibitori di questo processo. La riduzione del
contenuto di citochinine è stato proposto come segnale chiave che dà inizio alla senescenza fogliare. A
livello molecolare questa situazione trova riscontro
nella riduzione dell’espressione di un considerevole
numero di geni citochinine-indotti e coinvolti nella
biosintesi di questi ormoni (Gan e Amasino, 1995).
Al contrario, i geni implicati nella degradazione e
nella inattivazione delle citochinine sono attivati
durante la senescenza (Buchannan-Wollaston et al.,
2005). Diversi studi riportano un ruolo delle citochine
come ritardanti della senescenza fiorale in numerose
specie ornamentali come garofano, petunia, narciso e
rosa. In rosa e garofano, il contenuto endogeno di
questi ormoni è stato trovato considerevolmente più
alto nei fiori giovani rispetto a quelli senescenti
(Mayak et al., 1972; van Staden e Dimalla, 1980) e la
27
Trivellini
longevità di diverse cultivar di rosa è stata correlata a
un differente contenuto endogeno di citochinine
(Mayak e Havely, 1970). Il ruolo di inibitore del processo di senescenza fiorale delle citochinine è stato
dimostrato anche attraverso l’applicazione esogena di
questo ormone, che tuttavia dipende dalla specie e
dallo stadio di sviluppo (Taverner et al., 1999). La
funzione delle citochine come ritardanti della senescenza fiorale potrebbe essere associata a possibili
alterazioni della via di trasduzione del segnale dell’etilene. È stata osservata un’alterazione della sensibilità e della biosintesi dell’etilene in seguito a applicazioni di citochine (Chang et al., 2003). Inoltre, in
hibiscus, trattamenti esogeni con citochine, oltre ad
aumentare la longevità del fiore, determinano una
riduzione della produzione dell’etilene (Trivellini e
Ferrante, dati non pubblicati). Una possibile interazione tra citochinine ed etilene è stata ulteriormente
indicata in petunia, in cui l’etilene sembra promuovere la degradazione delle citochine durante la senescenza del fiore (Taverner et al., 1999).
Acido gibberellico. Come le citochinine, le gibberelline (GA) rallentano il processo di senescenza. GA
è un’antagonista naturale dell’azione dell’ABA in
vari processi fisiologici, come la germinazione del
seme, la morte programmata cellulare (programmed
cell death, PCD) nelle cellule dello strato dell’aleurone e nella biosintesi delle antocianine in petunia
(Weiss et al., 1995; Fath et al., 2000). Nella regolazione della senescenza fiorale, sembra che GA neutralizzi l’effetto promotore dell’ABA e quindi determini un prolungamento della longevità fiorale
(Hunter et al., 2004). Tuttavia, sono ancora poche le
evidenze sperimentali che suggeriscono un ruolo
importante di GA nella regolazione del processo di
senescenza del fiore.
Auxine. Il ruolo delle auxine nella senescenza è
complicato dalla poliedricità di questo ormone che lo
vede coinvolto in numerosi processi fisiologici di crescita e sviluppo (Lim et al., 2007). Tuttavia, vari studi
riportano un ruolo dell’auxina come attivatore del
processo di senescenza. Infatti, l’auxina stimola la
produzione dell’etilene e quindi accelera la senescenza del fiore, in alcuni fiori etilene sensibili come l’orchidea e il garofano (Stead, 1992; O’Neill, 1997).
Inoltre, è stata riscontrata la presenza di auxine nel
polline e quindi è stato proposto che l’auxina potesse
essere implicata come molecola segnale durante l’impollinazione e quindi innescare la produzione dell’etilene e promuovere la senescenza del fiore (O’Neill,
1997). Tuttavia, nel fiore di Hemerocallis l’applicazione esogena di auxine rallenta la senescenza dei
petali (Rubistein, 2000). Questo potrebbe suggerire
28
che l’auxina possa avere un ruolo diverso nei fiori etilene-insensibili.
Acido giasmonico. L’acido giasmonico (jasmonic
acid, JA) deriva dalla sintesi degli acidi grassi ed è un
importante regolatore dell’attivazione delle risposte di
difesa. Questo ormone sembra giocare un ruolo nella
senescenza della foglia attraverso un incremento considerevole della sua sintesi (He et al., 2002).
L’applicazione esogena di JA determina una rapida
riduzione del contenuto in clorofilla, riduce l’efficienza del fotosistema II e incrementa l’espressione dei
geni associati alla senescenza (Lim et al., 2007).
Tuttavia, ancora oggi il suo ruolo nella senescenza del
fiore è poco conosciuto. È stato osservato che trattamenti esogeni accelerano l’invecchiamento del fiore
in due specie di orchidee ed in petunia attraverso un
incremento del contenuto dall’acido 1-amino ciclopropano carbossilico (ACC) e della produzione dell’etilene (Porat et al., 1993). È stato riportato che l’acido
linolenico, precursore dell’acido giasmonico e substrato della lipossigenasi (LOX), determina un incremento della produzione dell’etilene, accelerando di
conseguenza il tasso di invecchiamento del fiore di
orchidea (Porat et al., 1995). Tuttavia, l’utilizzo di
inibitori della LOX non comporta un rallentamento
della senescenza nelle orchidee impollinate, nè variazioni del contenuto dell’acido giasmonico in questi
fiori in seguito all’impollinazione (Porat et al., 1995).
Metodologie per prolungare la longevità delle
piante fiorite in vaso
In questo paragrafo vengono illustrate le principali
metodologie, come trattamenti esogeni con composti
chimici e sistemi di modificazione genetica, che
influenzano positivamente la durata delle piante ornamentali in vaso.
Metodi chimici
Diversi composti chimici sono utilizzati, sia commercialmente sia per scopi di ricerca, per prevenire
gli effetti deteriorativi della senescenza sulle caratteristiche di post-produzione di piante fiorite. L’etilene
ha un ruolo cruciale nella senescenza delle piante etilene-sensibili, regolando i meccanismi fisiologici
della senescenza fiorale. L’impollinazione infatti
innesca una serie di eventi, come la crescita dell’ovario, il collasso dei fiori (l’appassimento e l’abscissione) ed il cambiamento del colore dei petali, che sono
regolati dalla produzione tessuto-specifica e dalla sensibilità all’etilene (O’Neill, 1997). Trattamenti con
composti chimici che interferiscono con la risposta
della pianta all’etilene possono essere effettuati con il
Fisiologia post-produzione di piante da fiore
fine di (i) inibire la produzione dell’etilene; (ii) bloccare i siti di legame per l’etilene, i recettori. Nel
primo caso, gli effetti dell'etilene possono essere
ridotti impiegando inibitori della biosintesi. Tra questi
citiamo l'aminoetossivinilglicina (AVG) e l'acido
amminoossiacetico (AOA). Quest'ultimo è sicuramente quello maggiormente utilizzato sia per scopi
commerciali sia di ricerca, in quanto ha un basso
impatto tossicologico. La produzione autocatalitica
dell'etilene si sviluppa gradualmente con l'avanzamento della senescenza dei tessuti. Durante il climaterio, si realizza un incremento coordinato nelle attività
dell'ACC sintasi ed ACC ossidasi (Woodson et al.,
1992), che convertono S-adenosil metionina (SAM)
in acido 1-carbossi-aminociclopropano (ACC) e
l'ACC in etilene, (Yang e Hoffman, 1984). L’AVG e
l'AOA, che inibiscono la conversione della SAM in
ACC, mostrano un’effettiva inibizione della produzione di etilene. Tuttavia, bloccare gli effetti dell’etilene al livello dei suoi recettori è di gran lunga più
efficace, in quanto determina una maggiore protezione sia contro l’etilene endogeno sia contro l’etilene
esogeno prodotto da altri prodotti commerciali, in
considerazione del fatto che spesso vengono effettuati
trasporti e stoccaggi multipli.
La proteina chiave responsabile delle reazioni dell’ormone etilene è il suo recettore, facente parte di una
famiglia multigenica di proteine che lega l’etilene. In
Arabidopsis sono stati identificati cinque membri
appartenenti a questa famiglia: ETR1, ETR2, ERS1,
ERS2 e EIN4. Il primo recettore identificato è stato
ETR1 (Chang et al., 1993), ed i suoi omologhi sono
stati trovati in numerosi altri organismi vegetali. I
recettori sono regolatori negativi delle risposte all’etilene. Quando l’etilene non è presente, i recettori attivano la proteina CTR1 (Constitutive Triple Response 1),
una proteina chinasi mitogeno-attivata, che reprime la
trasmissione dei segnali a valle; quando l’etilene è presente, l’ormone si lega ai suoi recettori e questo legame induce un cambiamento conformazionale determinando l’inattivazione di CTR1, impedendo quindi la
repressione del segnale di trasduzione e, quindi, l’attivazione di fattori di trascrizione e di geni responsabili
dell’effetto dell’etilene (Chang, 2003). In pratica, se il
recettore dell’etilene non è capace di legare l’ormone,
CTR1 sarà attivo e reprimerà la cascata di segnali che
determina la risposta all’etilene. L’utilizzo di composti
chimici per inibire la percezione dell’etilene si basa
essenzialmente sul principio di mantenere i recettori in
uno stato attivo in presenza di etilene, in modo da
impedire il legame etilene-recettore, determinando
così la repressione della trasduzione del segnale che
attiva l’espressione genica indotta dall’ormone.
Nei primi anni settanta è stato riportato (Sisler e
Pian, 1973) l’effetto di diversi alcheni come antagoisti
dell’etilene. Il più stabile di questi composti è 2,5-norbornadiene (2,5-bicicloepta-2,5-diene; NBD). L’NBD
è un liquido con un basso punto di ebollizione (89 °C)
che può essere facilmente vaporizzato a temperatura
ambiente, rendendo semplici i trattamenti. L’efficacia
di questo composto è stata testata su diverse specie
ornamentali, dimostrando un incremento della longevità ed un rallentamento dell’incremento climaterico
della produzione dell’etilene (Sisler et al., 1986).
Nonostante questo composto sia commercialmente
disponibile, il suo uso è limitato a causa del suo sgradevole odore.
Gli ioni argento sottoforma di tiosolfato di argento (STS), somministrati come spray-acquoso nelle
piante ornamentali, o come soluzione acquosa nei
fiori recisi, hanno mostrato una forte capacità inibitoria del meccanismo di azione dell’etilene. Rodriguez
et al. (1999) hanno evidenziato la presenza nel recettore ETR1 di ione rame che coordina il legame dell’etilene, e l’azione dell’STS dovrebbe essere collegata ad un meccanismo di scambio tra ioni rame e
argento nella proteina. Quindi il recettore contenente
argento apparentemente è ingombrato dalla presenza
dello ione ed il legame con l’etilene risulta fisicamente bloccato (Knee, 1995). Per numerosi anni,
l’STS è stato l’unico composto usato commercialmente per proteggere i prodotti ornamentali contro
gli effetti dell’etilene al livello di percezione dell’ormone. Tuttavia, il suo impiego su scala commerciale
porta a una notevole contaminazione ambientale
dovuta al contenuto di metalli pesanti nelle soluzioni
acquose utilizzate che per questo devono esse opportunamente smaltite.
Recentemente un nuovo composto, 1-metilciclopropene (1-MCP), è stato aggiunto alla lista delle possibili alternative per l'estensione della durata e della
qualità dei prodotti vegetali. L'uso dell'1-MCP promette di creare dei vantaggi non soltanto all'agricoltura commerciale, ma anche ai programmi di ricerca,
per fornire nuove conoscenze nelle risposte della pianta all'etilene. A temperatura e a pressione standard,
l'1-MCP è un gas con un peso molecolare di 54 e formula chimica C4H6. L'1-MCP occupa i recettori di
membrana per l’etilene: in questo modo l'ormone non
si può legare ed esplicare quindi la sua azione. L'1MCP viene commercializzato per le colture ornamentali dalla Floralife, ed è stato approvato dall'Agenzia
Americana per la Protezione dell'Ambiente (EPA) nel
1999. L'1-MCP in pratica protegge i prodotti vegetali,
fiori e frutti, dalle fonti sia endogene che esogene di
etilene (Serek et al., 1995).
29
Trivellini
Un’altra calsse di ormoni vegetali coinvolti nel
processo di senescenza sono le citochinine.
Applicazioni esogene della citochinina sintetica benzilaminopurina (BAP) su foglie rallentano l’ingiallimento e la senescenza (Taverner et al., 1999). Questo
composto chimico, in combinazione con un altro
ormone vegetale con attività anti-senescenza, l’acido
gibberellico, viene commercializzato come
“Fascination-BA+GA” dalla Velent Bioscience
(Libertyville, USA) per prevenire l’ingiallimento
fogliare in fiori recisi di crisantemo, piante in vaso di
rosa e di giglio (Jiang et al., 2009). Nonostante questi
composti abbiano una relativa efficacia nel rallentare
l’ingiallimento fogliare, sono costosi e il loro effetto è
di breve durata, probabilmente perché sono metabolizzati dal tessuto vegetale. Inoltre, l'aggiunta di GA
al trattamento comporta una sinergia utile in termini
di riduzione dell’ingiallimento fogliare, ma spesso si
traduce in un’indesiderabile filatura degli steli delle
piante. Il thidiazuron (TDZ, N-phenyl-N-l,2,3-thiadiazol-5-ylurea), è un composto sintetico, poco costoso,
con una forte attività citochinina-simile (Mok et al.,
1982). Viene comunemente impiegato ad alte concentrazioni (100 µM) come defogliante nella produzione
del cotone e a basse concentrazioni (1 µM) per la
rigenerazione dei tessuti nelle colture in vitro. Inoltre,
è stato riportato che in fiori recisi di crisantemo,
alstromeria, tulipano e geranio, i trattamenti esogeni
di TDZ prevengono la senescenza fogliare (Ferrante
et al., 2002; 2003) e, in fiori di giglio, ne aumentano
la durata (Macnish et al., 2010). Jiang et al. (2009)
hanno dimostrato che l’applicazione spray di TDZ su
varie piante ornamentali ha un effetto positivo sulle
performance post-produzione. Oltre a ridurre l’ingiallimento fogliare, nelle piante trattate di geranio e di
Euphorbia fulgens è stato osservato un effetto positivo anche sulla qualità della fioritura in termini di prolungamento della longevità fiorale. In geranio l’azione del TDZ potrebbe ridurre la sensibilità all’etilene
e, quindi, rallentare l’abscissione dei petali, mentre in
E. fulgens l’aumento della longevità e la costante
apertura fiorale potrebbe essere determinata dal mantenimento della fotosintensi che agisce positivamente
sullo stato dei carboidrati della pianta in fioritura
(Jiang et al., 2009).
Metodi genetici
I progressi in campo biotecnologico attraverso lo
sviluppo di tecnologie per l'identificazione dei geni ed
il trasferimento di questi nelle specie di interesse ha
fornito nuove opportunità per la risoluzione di problemi relativi al mantenimento delle performance qualitative. La trasformazione delle piante ornamentali è
30
rimasta indietro rispetto alle colture agronomiche più
importanti, ostacolata essenzialmente da un minor
numero di gruppi che hanno lavorato sui sistemi di
rigenerazione che sono necessari per una trasformazione efficiente. In molte specie, la trasformazione o i
sistemi di rigenerazione sono cultivar-dipendente.
Siamo ora ad un punto in cui i sistemi di trasformazione sono stati dimostrati per un numero significativo di
piante ornamentali, permettendo una restrizione minore nella rigenerazione e trasformazione della cultivar.
Tra le piante fiorite in vaso esiste una grande variabilità relativamente alla sensibilità all’etilene, essendo il
principale fattore responsabile del deterioramento qualitativo di questi prodotti, e diversi tentativi sono stati
effettuati per ottenere piante con una longevità del
fiore maggiore attraverso la manipolazione genetica
della via biosintetica e di percezione di questo ormone.
Il primo esperimento in questo senso ha impiegato
come target l’ACO, l’ultimo enzima nel pathway di
biosintesi dell’etilene. Piante di garofano sono state
trasformate attraverso l’inserimento di un costrutto
contenente la sequenza antisenso di ACO sotto il controllo di un promotore costitutivo, ottenendo una drastica riduzione della produzione dell’etilene durante la
senescenza fiorale ed un prolungamento della longevità fiorale nei fiori recisi (Savin et al., 1995).
Per quanto riguarda la manipolazione del pathway
di percezione dell’etilene, il primo tentativo di bloccare la funzione del recettore ERS dell’etilene fu fatto in
Arabidopsis (Hua et al., 1995) ottenendo piante transgeniche che esibivano una forte tolleranza all’etilene
endogeno. Altri esperimenti sono stati effettuati utilizzando il gene ETR1 di Arabidopsis e trasformando
Petunia con un costrutto genico CaMV35S::etr1,
determinando così l’espressione costitutiva di etr1
(Celvenger et al., 2004). I risultati ottenuti mostrano
che ETR1 di Arabidopsis conferisce insensibilità
all’etilene delle piante trasformate, con rallentamento
della senescenza e dell’abscissione dei fiori, ma l’espressione costitutiva del gene causa una serie di
effetti inaccettabili dal punto di vista commerciale:
ridotta radicazione delle talee, scarsa germinabilità dei
semi, scarsa efficienza della crescita e dell’apparato
radicale delle giovani piante. Le anomalie ottenute
sono essenzialmente collegate al ruolo che l’etilene
ricopre nei differenti stadi di sviluppo. Per superare gli
effetti indesiderati connessi all’uso del promotore
costitutivo CaM35S, piante di garofono sono state trasformate impiegando un costrutto contente il gene
ETR1 sotto controllo del promotore fiore specifico
fbp1 di Petunia (Bovy et al., 1999). I risultati hanno
confermato l’incremento dell’insensibilità all’etilene
ma senza gli indesiderati effetti ottenuti in precedenza.
Fisiologia post-produzione di piante da fiore
Un’altra linea di ricerca è quella che ha visto l’impiego del costrutto genico contenente il gene di biosintesi per la citochinina di origine batterica isopentenil transferasi (IPT) e come promotore un gene associato alla senescenza (SAG12) di petunia (Chang et
al., 2003) con lo scopo di controllare la produzione di
citochinine durante la senescenza fiorale. In questo
affascinante studio sono stati osservati vari effetti
simultanei: l’incremento del contenuto di citochinine,
accompagnato da una riduzione della produzione dell’etilene, e maggiore tolleranza dei fiori transgenici
all’etilene esogeno, che complessivamente hanno portato ad una longevità fiorale fortemente incrementata.
Conclusioni
Più di ogni altro settore dell'agricoltura e dell'orticoltura, le caratteristiche qualitative del prodotto ornamentale sono di fondamentale importanza. I sintomi
visibili della senescenza hanno un forte impatto sulla
qualità causando un forte deprezzamento fino alla non
commerciabilità del prodotto. Le piante fiorite devono
essere coltivate in condizioni ottimali di luce, temperatura, umidità e nutrizione. Cambiamenti dell’intesità
luminosa e dell’umidità che si verificano durante il
trasporto e lo stoccaggio, causano una riduzione del
valore ornamentale. E’ molto importante quindi acclimatare le piante attraverso un’attenta gestione dei
regimi luminosi, nutrizione minerale e apporti idrici.
Non c'è dubbio che le analisi molecolari e genetiche
della senescenza fiorale effettuate negli ultimi anni
hanno arricchito la conoscenza riguardo alle complesse interazioni che si realizzano durante lo sviluppo e
la senescenza del fiore. Le tecnologie genetico-molecolari hanno permesso di individuare i geni associati
alla senescenza, spesso studiando la loro regolazione
dapprima in sistemi vegetali modello, come Petunia
ed Arabidopsis, e successivamente in altre specie, per
determinare in dettaglio la loro funzione sotto un
aspetto più applicativo. Le interazioni tra etilene, citochinine, zuccheri e vari enzimi idrolitici sono ormai
note come mediatrici della progressione della senescenza fiorale. L'importanza di ogni singolo segnale
sembra essere specie specifico e, in alcuni casi,
varietà specifico, e varia differenzialmente anche tra i
diversi organi fiorali. La sfida per i ricercatori del settore sarà quella di identificare un gerarchia di regolatori (ad esempio di fattori di trascrizione) o di uno
specifico pattern di eventi che si realizza durante la
senescenza per alcuni gruppi di specie di fiori. Il successivo raggruppamento di queste specie ornamentali,
basato sul loro metabolismo e sensibilità, consentirà
un'applicazione mirata di tecnologie appropriate per la
post-produzione finalizzate al miglioramento della
qualità e della durata delle piante.
Riassunto
Recentemente, a livello mondiale, si è assistito ad
un crescente interesse nello studio della fisiologia
post-produzione di piante fiorite in vaso dovuto ad un
incremento delle vendite. La qualità post-produzione
e la longevità di questi prodotti dipendono dalla loro
natura genetica ma anche dalle pratiche colturali e dal
trasporto e stoccaggio. Infatti una pianta di scarsa
qualità non può essere migliorata con le procedure di
gestione del trasporto e stoccaggio più attentamente
progettate, viceversa la longevità di una pianta di alta
qualità può alterarsi rapidamente se non curata adeguatamente. Comprendere in maniera dettagliata i
disordini fisiologici durante tutte le fasi di produzione
e commercializzazione consente di mettere in atto
strategie mirate per mantere inalterata la qualità di
questi prodotti.
Parole chiave: qualità, piante in vaso, stoccaggio, trasporto, ormoni.
Articolo pubblicato nell’ambito dell’iniziativa riservata a giovani
colleghi da poco addottorati
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