L`evoluzione

Lezione 2bis
Basi di biologia evoluzionistica
Ferraguti/Castellacci: Capitolo 2
Futuyma: Capitolo 1
Duglas J Futuyma: L’evoluzione, Zanichelli
Che cos’è l’evoluzione?
Evoluzione biologica: cambiamento delle proprietà di un gruppo di
organismi nel corso delle generazioni
Un esempio per tutti: i batteri diventano resistenti ai farmaci
http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs194/en/
Che cos’è l’evoluzione?
Un esempio per tutti: i batteri diventano resistenti ai farmaci
Le colonie cresciute su questo terreno addizionato di antibiotico sono costituite da
batteri resistenti a quel farmaco: come hanno acquisito questa caratteristica?
Il farmaco induce mutazioni che rendono i batteri resistenti
Tra le mutazioni insorte spontanemante qualcuna conferisce resistenza
Prima di Darwin
IV secolo A.C.
Platone e Aristotele
Scala Naturae o Grande Catena dell’Essere
Dio
angeli
demoni
uomini
animali
piante
minerali
materia inanimata
Teologia cristiana
Interpretazione letterale della Bibbia:
Creazione Speciale contemporanea di tutte le forme attuali
L’essenza di tutte le cose esiste nella mente di Dio 
esistenza materiale di quanto da Dio concepito
L’ordine è superiore al disordine 
la creazione segue un modello ordinato o Grande Catena dell’Essere
Dio può solo aver concepito un sistema perfetto  
nessuna interruzione (estinzione) ed assoluta immutabilità (nessuna nuova forma)
Prima di Darwin
La fede nella verità letterale della Bibbia cominciò a cedere nel
1600 (visione più materialista dei fenomeni fisici, Newton)
Il contributo della geologia (Hutton, Lyell):
i fossili e gli strati terrestri suggeriscono un’età della Terra molto
più antica di 6000 anni
1700: idea condivisa che le specie fossero state modellate da
cause naturali
Prima di Darwin: Lamarck
Jean-Baptiste Pierre Antoine de Moneta, Chevalier de
Lamarck (1744 – 1829)
“Lamarck fu il primo le cui conclusioni
sull’evoluzione attrassero molta
attenzione. Questo naturalista
giustamente celebrato per primo
richiamò l’interesse sul fatto che i
cambiamenti nel mondo organico
come in quello inorganico, siano il
risultato di leggi e non avvengano per
miracolosa interposizione.”
(Charles Darwin, 1861)
Prima di Darwin: Lamarck
• La vita si genera continuamente (le specie non
sono fisse! Dinamismo) e spontaneamente in una
forma molto semplice  sale la scala di
complessità spinta da una forza che tende
all’organizzazione complessa
• Evoluzione come risposta attiva e creativa ai
bisogni dell’individuo
Prima di Darwin: Lamarck
Ereditarietà dei caratteri acquisiti (caratteri
adattativi!) come Teoria delle variazioni orientate
dal bisogno (e quindi dall’uso)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
• Dopo anni alla scuola di medicina, non
soddisfatto di questi studi decide di diventare
reverendo e si iscrive al Christ College di
Cambridge
• Dopo la laurea, nel 1831 è raccomandato al
capitano Robert Fitzroy che sta allestendo un
viaggio di ricognizione intorno al mondo con il
Beagle
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
Viaggio naturalistico del
HMS Beagle (1831-1836)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
17 settembre 1835: sbarco alle isole Galapagos
(Ecuador)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
17 settembre 1835: sbarco alle isole Galapagos
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
L’influenza di Malthus
(Essay on the principle of Populations, 1798)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
L’influenza di Malthus
(Essay on the principle of Populations, 1798)
• “Leggendo per divertimento Malthus sulle Popolazioni, ed
essendo ben preparato ad accettare il concetto di lotta per
l’esistenza che si nota ovunque osservando animali e
piante, mi resi conto d’un tratto che in queste circostanze
variazioni favorevoli tenderebbero ad essere preservate,
mentre le sfavorevoli ad essere distrutte”
(dall’autobiografia di C. Darwin, settembre 1938)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
Come nasce la teoria dell’evoluzione
• Negli anni successivi Darwin studia e colleziona dati che
siano evidenze di evoluzione
• Nel 1844 scrive, ma non pubblica un saggio sulla
selezione naturale
• Il saggio non finisce, e nel 1858 egli riceve un manoscritto
da Wallace intitolato “On the Tendency of Varieties to
Depart Indefinitely from the Original Type”
Alfred Russell Wallace (1823-1913)
• Naturalista: viaggia in Malesia e Sud
America raccogliendo campioni
• Nel 1858 formula indipendentemente
da Darwin una teoria sulla selezione
naturale
• Spinto da Lyell ed Hooker, Darwin
scrive un estratto dal suo libro del 1844
e lo presenta in contemporanea con
Wallace alla Linnaean Society di
Londra il 1 luglio 1858
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
1859: On the origin of Species by Means of
Natural Selection, or the Preservation of
Favored Races in the Struggle for Life
• Tutti gli organismi si sono originati da un comune
antenato in seguito a modificazioni
• Il principale agente modificatore è l’azione della selezione
naturale sulla variazione individuale
• Sintesi di molte fonti di informazione: fossili, distribuzione
geografica delle specie, anatomia comparata, embriologia,
modificazioni in seguito alla domesticazione degli organismi
Parole chiave:
uso ed eredità di
caratteri acquisiti
Parole chiave:
variabilità e
selezione naturale
La teoria dell’evoluzione
Ernst Mayr: le “5” teorie darwiniane
• Evoluzione in sé: dinamismo, cambiamento incessante e in parte
direzionale
• Origine comune: ramificazione dei taxa
• Gradualismo: “Natura non facit saltus” ; questo non significa
velocità costante
• Moltiplicazione delle specie: i predarwiniani credevano ad un
numero costante di specie
• Selezione naturale
2 steps:
1. Generazione della variabilità (caso)
2. Selezione ed eliminazione (direzione)
La teoria dell’evoluzione
Il periodo delle critiche (1880-1920)
• Evoluzione in sé:variazioni impercettibili
spiegano difficilmente funzioni molto specializzate
 deve esserci una finalità intrinseca
• Origine comune: problema Uomo!!
• Gradualismo: richiede tempi lunghissimi e la
Terra veniva creduta troppo giovane. Inoltre i
fossili non presentano tipi intermedi
• Selezione naturale
Processo meccanicistico difficile da accettare
(scompare la volontà del “creatore”)
La teoria dell’evoluzione
Manca una teoria adeguata
sull’ereditarietà dei caratteri
Gregor Johann Mendel (1822 – 1884)
• Mendel definisce il gene come unità
funzionale dell’eredità
• Principio della segregazione: gli alleli
segregano alla formazione dei gameti
• Assortimento indipendente: alla
formazione dei gameti, la segregazione
degli alleli di geni diversi è indipendente
Secondo le leggi di Mendel è
possibile che il FENOTIPO sia una
miscela dei fenotipi parentali, ma i
GENI non si miscelano, segregano e
vengono ereditati inalterati
La teoria dell’evoluzione
August Weismann (1833-1914)
L’uovo fecondato è il processo di inizio di due
fenomeni indipendenti
Corpo o soma
(mortale e modificato
da condizioni esterne)
Linea germinale
(cellule sessuali, danno origine
alla generazione successiva)
La teoria dell’evoluzione
Weismann
S
G
S
G
S
S = Soma
S
G
G = Genotipo
G
Il dogma centrale (Crick)
Pr
DNA
Pr
DNA
DNA
Pr
DNA
Pr
Pr = Proteine
La teoria dell’evoluzione
Verso la Sintesi Moderna
La teoria dell’evoluzione
La Sintesi Moderna
Pietre miliari post-sintesi
Pietre miliari post-sintesi
Le “omiche”
La teoria dell’evoluzione
Teoria scientifica
Un principio ampiamente fondato che spiega molti
fenomeni e osservazioni
-Gravitazione (Newton)
-Relatività (Einstein)
-Evoluzione (Darwin)
Non è un speculazione!
La teoria dell’evoluzione
Le evidenze dell’evoluzione
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•
Azione della selezione naturale su piccola scala
La selezione artificiale
Omologia
Tassonomia
Anatomia comparata
Embriologia comparata
Biogeografia
Fossili
Biologia molecolare
Analogia
La teoria dell’evoluzione
Evidenze di evoluzione: Biologia molecolare
La teoria dell’evoluzione
Evidenze di evoluzione: Biologia molecolare
La teoria dell’evoluzione
Le condizioni della selezione naturale
• Riproduzione: si devono formare nuove generazioni
• Ereditarietà: le progenie deve tendere ad
assomigliare ai progenitori
• Variazione nei caratteri individuali fra i membri di una
popolazione
• Differenze nella fitness degli organismi in base allo
stato posseduto per un carattere ereditario
La teoria dell’evoluzione
Fitness
• fitness Darwiniana: il contributo medio che un individuo
apporta al patrimonio genetico della generazione successiva
ovvero il successo riproduttivo medio di quel genotipo
• Dipende dalla sopravvivenza e dal potenziale riproduttivo
• N.B. perché la selezione agisca è necessario che
wAA  wAa  waa
La teoria dell’evoluzione
Fitness
• fitness Darwiniana: date la sopravvivenza, L, e il
potenziale riproduttivo, B, all’età x, come variabili
descrittive, per ciascun genotipo (es. AA) la fitness
assoluta, W, è: S Lx Bx
• fitness relativa, w: si standardizza il valore di W dividendo
la somma di tutte le W, per tutti i genotipi considerati, per
Wmax
• N.B. perché la selezione agisca è necessario che
wAA  wAa  waa
La teoria dell’evoluzione
Esempio: due genotipi diversi
Selezione Naturale: successo
differenziale, in un certo ambiente,
nella riproduzione degli individui con
diverse caratteristiche ereditabili
> successo riproduttivo
Cos’altro influenza il successo
riproduttivo al di là del numero di
individui generati?
AMBIENTE
Generazione
1
2
3
Habitat
predatore
Le due femmine generano un numero uguale di indidivui
Simile capacità riproduttiva
Quale delle due figliate sarà maggiormente in pericolo?
?
Ma cosa succede se l’habitat subisce un cambiamento?
?
E’ determinante il contesto ambientale
della selezione naturale,
La fitness è un concetto relativo.
Red Queen's Hypothesis (Van Valen 1973)
“For an evolutionary system, continuing
development is needed just in order to maintain
its fitness relative to the systems it is co-evolving
with”
E' basata sull’idea che le specie che sono in competizione fra loro, (es.
prede e predatori, ospiti e parassiti) sono in una costante “guerra
evolutiva”, una corsa alla armi in cui ogni cambiamento dell’una è seguito
da un parallelo cambiamento dell’altra:
i cambiamenti di una specie A portano conseguenze selettive sulla specie B,
e viceversa: nell’interazione evolutiva tra una specie e le altre ognuna fa il
suo meglio per sfruttare le altre specie. Per quanto una specie possa ben
adattarsi al proprio ambiente, anche i suoi competitori co-evolvono (e i suoi
predatori o parassiti) e si adattano alle loro relative nicchie. La Regina Rossa
è appunto un personaggio, da “Alice nello specchio” di Lewis Carrol, che
corre come il vento ma rimane sempre allo stesso posto.
Forme di selezione
corporea media (successo
riproduttivo)
Dimensione
Fitness
Frequenza
Direzionale Stabilizzante Diversificante No selection
Fenotipo (es. dimensione corporea)
Fenotipo
Tempo
Adattamento
• Caratteristica che consente ad un organismo di
sopravvivere e di riprodursi nel suo ambiente
naturale meglio che se ne fosse privo
• In biologia evolutiva si riferisce ad una
caratteristica che, poiché accresce la fitness, è
stata modellata dalla selezione naturale che
agisce sulla variazione genetica
mimetismo
Un carattere ADATTATIVO deve essere:
• Ereditabile
Se è stato modellato dalla selezione naturale deve essere
genetico (la selezione naturale non può agire su tratti che non
passano alle generazioni future).
• Funzionale
Se è stato modellato dalla selezione per uno scopo preciso deve
svolgere quel compito.
• Migliorare la fitness La selezione naturale permette l’aumento di
frequenza dei caratteri che aumentano la fitness dell’organismo
che lo possiede.
Adattamento: conclusione
• La più importante giustificazione per
considerare un tratto adattativo non è
l’assunzione che questo sia probabilmente
vero, ma che è una delle spiegazioni possibili
che va dimostrata (vd lezione sui pennacchi di
San Marco)